FECUNDACIÓN
Es la unión de gametos de distinto sexo para dar origen al cigoto; esto ocurre en el tercio distal
de la trompa de falopio. La fecundación procede de acuerdo a las siguientes etapas:
- Contacto de las dos células sexuales.
- Transferencia de información genética desde el gameto masculino al femenino.
- Formación del cigoto.
- División del cigoto en varias células que darán origen al embrión o futuro individuo.
Estos hechos permiten explicar por qué los organismos que se reproducen sexualmente no son
genéticamente idénticos a sus progenitores. La importancia de la reproducción sexual para la
evolución de la vida en nuestro planeta, radica en el gran potencial de las especies de
mantener y promover variaciones genéticas en los descendientes.
Etapa Embrionaria:
Comprende desde la 3° semana hasta la 8° semana de gestación. Aquí se desarrolla la
formación de las tres capas germinativas: Ectodermo, mesodermo y endodermo.
Etapa fetal:
Comprende desde la 9° semana hasta la 40° semana. Aquí se desarrolla la formación de
órganos y sistemas. Culmina con el inicio del parto
.
Embriología del Sistema Nervioso:
Las afectaciones graves del SN, en el 75% de los casos mueren antes del nacimiento. Del 25%
que nacen, el 40% mueren el primer año de vida.
NEURULACIÓN PRIMARIA:
Las células ectodérmicas situadas por delante del nodo de Hensen y por encima de la
notocorda modifican sus propiedades y pasan de ser células planas a cilíndricas. Hay, por
tanto, un engrosamiento del ectoderma. Ahora hablamos de PLACA NEURAL (primer esbozo
del SN). El SN se forma por mecanismos de inducción, y si éstos no son correctos, no se
formará y no habrá este paso de células planas a cilíndricas.
A medida que pasan los días, este neuroectodermo, inducido por la notocorda, se comienza a
invaginar y la placa neural se convierte en CANAL o SURCO NEURAL.
En la cuarta semana tenemos el canal que cada vez se invagina más y al final acaban
conectados sus extremos y forman el TUBO NEURAL. Al mismo tiempo se forma el ectodermo
de superficie (el ectodermo se reconstruye).
Aparecen células muy peculiares: CELULAS DE LA CRESTA NEURAL que están situadas en el
ángulo que forma el canal neural y el ectodermo. Éstas migrarán hacia su lugar definitivo y
formarán estructuras nerviosas como ganglios raquídeos, parte del SNA o estructuras no
nerviosas como huesos del cráneo y cara (entre otras porque son células pluripotentes).
Formación del tubo neural -> Neurulación primaria comienza a nivel dorsal (parte media del
embrión) y se extiende cranealmente y caudalmente, se cierra como una cremallera. Los
puntos más distales tardan más en cerrarse y son denominados el NEUROPORO ANTERIOR y el
NEUROPORO POSTRIOR. EL anterior se cierra el 25º día y el posterior el 27º día.
Correlaciones clínicas:
No formación del tubo neural
En zona anterior (a nivel del neuroporo anterior) -> ANANCEFALIA. Tiene defectos
craneales asociados, si el encéfalo no se forma correctamente tampoco lo harán los
huesos de la calota.
En zona posterior (parte medular, no se cierra el neuroporo posteior) -> MIELOSQUISIS o
Espina Bífida. Hay defectos vertebrales asociados -> La formación de las vértebras se
produce a partir del esclerotoma (parte del somita). Éste rodeará al tubo neural y a la
notocorda. Existen diferentes tipos de Espinas Bífidas:
Oculta: Es la forma más leve, no se forma el arco posterior de la vértebra porque
el esclerotoma no ha rodeado totalmente el tubo neural. No hay alteraciones
nerviosas. Se puede observar una hiperpigmentación de la piel de la zona e
hiperqueratinización que se manifiesta por la presencia de bastante pelo.
Quística: Que implica afectación del arco posterior, puede ser de dos tipos:
Moderada : MENINGOCELE -> Existe hernia de meninges
Grave: MIELOMENINGOCELE -> Afectación en vértebra, meninge y médula.
La espina bífida se previene con el consumo de Ácido Fólico (3-4 meses antes de la gestación,
lo que evita el 75% de los casos de espina bífida.
EL diagnóstico puede ser prenatal mediante una ecografía o test del α-feto proteína que solo
nos indica el riesgo que tienen los padres de tener un hijo con este problema. El tratamiento
puede ser quirúrgico durante la gestación.
NEURULACIÓN SECUNDARIA:
Por su nombre no debemos pensar que ocurre después de la primera, sino que ambas ocurren
a la vez pero en zonas distintas.
MIELODISPLASIA -> Dentro encontramos “medula anclada”: cuando los elementos sacro-
coccígeos de la médula (conus terminal y filum terminal) se fijan a la columna vertebral ->
cualquier movimiento de la columna produce tracción de los nervios y con ello post-lesión,
insensibilidad de las extremidades e incontinencia urinaria.
El encéfalo se forma por neurulación primaria. El tubo neural se infla mucho por dentro y
pasamos a hablar de vesículas encefálicas primarias que son 3:
En la quinta semana cuando ya se han formado las 5 vesículas aparecen nuevas curvaturas,
que son:
Está formado por el mielencéfalo, la más caudal de las vesículas encefálicas y el metencéfalo,
que se extiende desde la flexora pontina hasta el istmo del rombencéfalo.
MIELENCÉFALO
Es una vesícula cerebral que origina el bulbo raquídeo. Este difiere de la médula espinal
porque sus paredes laterales experimentan una eversión. Se distinguen con claridad las placas
alares y basales separadas por el surco limitante. La placa basal semejante a la de la médula
espinal, contiene los núcleos motores, que se dividen en 3 grupos:
Grupo medial o eferente somático: Contiene las neuronas motoras que forman la
continuación cefálica de las células del hasta anterior. Como este grupo eferente
somático prosigue rostralmente hacia el mesencéfalo, se le denomina columna motora
eferente somática. En el mielencéfalo representa las neuronas a las neuronas del nervio
hipogloso que inerva los músculos de la lengua. En el metencéfalo y el mesencéfalo la
columna está formada por las neuronas de los nervios abducens o motor ocular externo,
troclear o patético y oculomotor o motor ocular común, respectivamente. Estos nervios
inervan a los músculos del ojo.
Grupo intermedio o eferente visceral especial: se extiende hasta el metencéfalo y forma
la columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras inervan a los
músculos estriados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo, la columna está
representada por las neuronas de los nervios accesorio, vago y glosofaríngeo.
Grupo lateral o eferente visceral general: contiene las neuronas motoras que inervan a
los músculos lisos del aparato respiratorio, intestino y corazón.
La placa alar comprende tres grupos de núcleos sensitivos de relevo. El más lateral, el grupo
aferente somático recibe impulsos del oído y de la superficie de la cabeza por medio de los
nervios vestíbulo-coclear y trigémino. El grupo intermedio, aferente visceral especial, recibe
impulsos de los botones gustativos de la lengua y del paladar, bucofaringe y epiglotis. Al grupo
medial, o aferente visceral general, le llega la información interoceptiva del aparato
gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo del mielencéfalo consiste en una capa única de células ependimarias
cubierta por mesénquima vascularizado, la piamadre. La unión de ambas forma la tela
coroidea. Como consecuencia de la proliferación activa del mesénquima vascularizado,
numerosas invaginaciones sacciformes se introducen en la cavidad ventricular subyacente.
Estas invaginaciones a modo de penacho forman el plexo coroideo, que elabora el líquido
cefalorraquídeo.
METENCÉFALO
Está constituido por placas basales y alares. Se forman dos nuevos componentes: el cerebelo,
que actúa como centro de coordinación de la postura y el movimiento y la protuberancia que
sirve de vía para las fibras nerviosas entre la médula espinal y las cortezas cerebral y
cerebelosa.
Cada placa basal del metencéfalo contiene tres grupos de neuronas motoras:
Las placas alares del metencéfalo contienen tres grupos de núcleos sensitivos:
Grupo aferente somático lateral, que contiene neuronas del nervio trigémino y una
pequeña porción del nervio vestibulococlear.
Grupo aferente visceral especial.
Grupo aferente visceral general.
CEREBELO: Las porciones dorso-laterales de las placas alares se curvan en sentido medial y
forman los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo, los labios rómbicos están
muy separados, pero inmediatamente por debajo del mesencéfalo se aproximan a la línea
media. La profundización del pliegue protuberancial hace que los labios rómbicos queden
comprimidos en dirección cefalocaudal y formen la placa cerebelosa. En el embrión de 12
semanas esta placa presenta una pequeña porción en la línea media, el vermis y dos partes
laterales, los hemisferios. Poco después, una cisura transversal separa el nódulo del vermis y
el flóculos lateral de los hemisferios. Desde el punto de vista filogenético, el lóbulo
floculonodular es la parte más primitiva del cerebelo.
Al comienzo la placa cerebelosa está compuesta por las capas neuroepitelial, del manto y
marginal. En el curso del desarrollo, algunas células formadas por el neuroepitelio emigran
hacia la superficie del cerebelo y dan origen a la capa granulosa externa. Estas células
conservan su capacidad de dividirse y constituyen una zona de proliferación en la superficie del
cerebelo.
En el sexto mes del desarrollo, la capa granulosa externa comienza a producir diversos tipos
celulares, que emigran hacia las células de Purkinje en proceso de diferenciación y dan lugar a
las células granulosas. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de células que
proliferan en la sustancia blanca del cerebelo. La corteza del cerebelo, que consiste en células
de Purkinje, neuronas de Golgi tipo II y neuronas producidas por la capa granulosa externa,
alcanzan sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos cerebelosos
profundos, como el núcleo dentado, llegan a su posición final antes del nacimiento.
Está compuesto por el telencéfalo, que da origen a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo,
que constituye la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo y la epífisis.
-Diencéfalo: Placa del techo y epífisis. El diencéfalo se desarrolla a partir de la porción mediana
del prosencéfalo y se considera que consiste en una placa del techo y dos placas alares, pero
que carece de las placas del suelo y las basales. La placa del techo consiste en una sola capa de
células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado, las cuales, al combinarse
originan el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción más caudal de la placa del techo se
convierte en el cuerpo pineal o epífisis. La primera manifestación de esta glándula es un
engrosamiento epitelial en la línea media, pero que alrededor de la séptima semana comienza
a evaginarse. Por último, se convierte en un órgano macizo situado en el techo del
mesencéfalo y actúa de intermediario entre la acción de la luz y la oscuridad y los ritmos
endocrinos y del comportamiento.
Placa alar, tálamo e hipotálamo. Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo.
Una hendidura, el surco hipotalámico, divide la placa en las porciones dorsal y ventral, el
tálamo y el hipotálamo, respectivamente.
Durante el desarrollo ulterior, las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke aumentan
rápidamente de número y forman el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis. Una
pequeña prolongación de este lóbulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del infundíbulo
y por último lo rodea. La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars
intermedia, que en el ser humano parece tener poca importancia.
Correlaciones clínicas:
-Telencéfalo: Es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales, los
hemisferios cerebrales, y una porción mediana, la lámina terminal. Las cavidades de los
hemisferios, los ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo mediante los
agujeros interventriculares de Monro.
En la región donde la pared del hemisferio está unida al techo del diencéfalo no se producen
neuroblastos y la zona es muy delgada. La pared del hemisferio tiene en este sitio una sola
capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascular, que en conjunto forman el
plexo coroideo. Éste debería haber formado el techo del hemisferio, pero a causa del
crecimiento desproporcionado de varias partes del hemisferio, sobresale en el ventrículo
lateral siguiendo la línea llamada fisura coroidea. Inmediatamente por arriba de la fisura
coroidea, la pared del hemisferio se espesa y da lugar al hipocampo. Esta estructura, cuya
función principal es la olfatoria, sobresale gradualmente en el ventrículo lateral.
Al producirse la expansión de los hemisferios, éstos cubren la cara lateral del diencéfalo, el
mesencéfalo y la porción cefálica del metencéfalo. El cuerpo estriado, que forma parte de la
pared del hemisferio, también se expande posteriormente y se divide en dos partes:
La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que presenta dos regiones: el paleopalio,
inmediatamente lateral al cuerpo estriado y el neopalio entre el hipocampo y el paleopalio. En
el neonato, la corteza tiene aspecto estratificado por la diferenciación de las células en
distintas capas. La corteza motora contiene abundantes células piramidales y las áreas
sensitivas se caracterizan por células granulosas.
Correlaciones clínicas:
Anomalías del prosencefalo, origina anomalías en la cara, las células neuroectodérmicas
de la región interaccionan con las células mesodérmicas que forman las estructuras de la
cara como hipotelorismo (ojos muy juntos), ciclopía y presbicia.
Cuando no se originan las vesículas secundaries → Holoprosencefalia, hay dos tipos
Alobar → Una vesícula grande de paredes muy finas. No se forman estructuras
telencefalicas normales.
Semilobar → Rudimento de ventrículos laterales. Algunas estructuras se han
formado pero parcialmente, es menos grave.
TRONCO ENCEFÁLICO:
4. Desarrollo de la médula:
La pared del tubo neural al poco de cerrarse (día 46) está formada por células neuroepiteliales,
que se extienden por todo su espesor y forman un grueso epitelio seudoestratificado. Estas
células están conectadas entre sí por complejos de unión que se encuentran en la luz. Durante
el periodo del surco neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, se dividen
rápidamente y producen cada vez más células neuroepiteliales que constituyen en conjunto la
capa neuroepitelial o neuroepitelio.
Una vez que el tubo neural se ha cerrado, las células neuroepiteliales comienzan a originar
otro tipo celular, que se caracteriza por un núcleo esférico de gran tamaño, son células
nerviosas primitivas o neuroblastos que forman una zona que rodea a la capa neuroepitelial y
se denomina capa del manto. Esta capa formará más adelante la medula espinal.
A capa más externa de la médula espinal, la capa marginal, contiene las fibras nerviosas que
salen de los neuroblastos de la capa del manto. Como resultado de la mielinización de las
fibras nerviosas, esta capa adquiere un aspecto blanquecino y se llama sustancia blanca de la
medula espinal.
Capa ventricular.
Capa del manto o corpuscular, en la que encontramos las placas alar y basal, dará lugar a
la sustancia gris.
Capa marginal (en todo el margen), dará lugar a la sustancia blanca.
Como consecuencia de la continua adición de neuroblastos a la capa del manto, a cada lado
del tubo neural se observan dos engrosamientos, uno ventral y otro dorsal. Los
engrosamientos ventrales o capas basales contienen las células motoras de las astas ventrales
y forman las áreas motoras de la médula; los engrosamientos dorsales, o placas alares, forman
las áreas sensitivas. Un surco longitudinal, el surco limitante, marca el linde entre ambas
zonas. Las porciones dorsal y ventral de la línea media del tubo neural, que se denominan
placas del techo y del suelo, respectivamente, carecen de neuroblastos y sirven principalmente
como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado de la médula espinal hacia otro.
Además de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos áreas se acumula un grupo
de neuronas que formara una pequeña asta lateral o intermedia, que contiene neuronas de la
porción simpática del SNA y sólo se encuentra a nivel torácico y lumbar superior de la médula
espinal.
En el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y
los nervios raquídeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen. Sin
embargo, con el aumento de la edad del embrión, la columna vertebral y la duramadre se
alargan más rápidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la medula se desplaza a
niveles cada vez más altos. En el neonato, este extremo está situado a la altura de la tercera
vértebra lumbar. Como consecuencia de este crecimiento desproporcionado, los nervios
raquídeos tienen una dirección oblicua desde su origen en la médula espinal hasta el nivel
correspondiente de la columna vertebral. La duramadre permanece unida a la columna a nivel
coccígeo.
5. Histogénesis:
NEURONAS:
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas se originan exclusivamente por división de las
células neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongación central que se extiende hacia la
luz (dendrita transitoria) pero cuando migran hacia la zona del manto, esta prolongación
desaparece y los neuroblastos adquieren temporalmente forma redonda y son apolares. Al
continuar la diferenciación, aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas en los lados
opuestos del cuerpo celular y se forma el neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo
de la célula se alarga rápidamente y se forma el axón primitivo, mientras que el otro extremo
presenta varias arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas. En esta etapa, la célula
se denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo futuro se convierte en la célula
nerviosa adulta o neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de
dividirse. Los axones de las neuronas de la placa basal atraviesan la zona marginal y se vuelven
visibles en la superficie ventral de la médula. En conjunto reciben el nombre de raíz motora
ventral del nervio raquídeo o espinal, y conducen los impulsos motores de la médula espinal
hacia los músculos. Los axones de las neuronas del asta sensitiva dorsal (placa alar) se
comportan de manera diferente a los de las células del asta ventral. Penetran en la capa
marginal de la medula, donde ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de
asociación.
CELULAS DE GLIA:
La mayor parte de las células de sostén primitivas, los glioblastos, son originadas por las
células neuroepiteliales cuando cesa la producción de neuroblastos. Desde la neuroepitelial,
los glioblastos emigran hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del manto se
diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.
Otro tipo de células de sostén que posiblemente deriven de los glioblastos son las células de la
oligodendroglía. Se las encuentra sobre todo en la capa marginal y forman las vainas de
mielina que rodea a los axones ascendentes y descendentes de esta capa. Cuando las células
neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian por último en las
células ependimarias que revisten el conducto central de la médula espinal.
Además de formar los ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en
neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y
mesénquima de los arcos faríngeos.
MIELINIZACIÓN:
Las células de Schwann tienen a su cargo la mielinización de los nervios periféricos. Se originan
en la cresta neural, emigran hacia la periferia y se disponen alrededor de los axones formando
la vaina de Schwann o neurilema. A partir del cuarto mes de vida intrauterina, muchas fibras
nerviosas adquieren un aspecto blanquecino como consecuencia del depósito de mielina,
sustancia producida por el enrollamiento repetido de la membrana de la célula de Schwann
alrededor del axón.
La vaina de mielina que rodea a las fibras nerviosas de la médula espinal tiene un origen por
completo diferente: las células de la oligodendroglía. Aun cuando la mielinización de las fibras
nerviosas de la médula espinal comienza aproximadamente en el cuarto mes de la vida
intrauterina, algunas fibras motoras que descienden de los centros cerebrales superiores a la
médula espinal no se mielinizan hasta el primer año de vida posnatal. Los tractos del SN se
mielinizan alrededor de la época en que comienza su función