25/1/2019 Reguladores del crecimiento vegetal | CANNA España

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Reguladores del crecimiento vegetal

Los reguladores del crecimiento vegetal son sustancias que actúan sobre
el desarrollo de las plantas y que, por lo general, son activas a
concentraciones muy pequeñas. Dentro de este grupo de moléculas
podemos diferenciar entre las que son producidas por la planta y aquellas
de origen sintético. Las que se encuentran de forma natural en las plantas
se denominan fitohormonas u hormonas vegetales.

por CANNA Research

Las sustancias consideradas como fitohormonas son: auxinas, giberelinas,

citocininas, ácido abcísico y etileno, aunque también se incluyen en
ocasiones a brasinosteroides, acido salicílico, jasmonatos, sistemina,
poliaminas, óxido nítrico y péptidos señal.

Existen algunas diferencias entre las hormonas vegetales y animales. Por

ejemplo, en el caso de las hormonas animales, estas se sintetizan en
diversos lugares y se mueven por el organismo, actuando en zonas
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las fitohormonas, ya que algunas ejercen su acción en la zona en la que

son sintetizadas. Aunque estas fitohormonas tienen efecto por si solas, la
combinación con otras provoca una variada respuesta en las plantas.

Auxinas
El principal efecto de las auxinas es la elongación de las células, debido
principalmente a que la pared celular se hace más plástica. Son
sintetizadas en los ápices meristemáticos y en menor cantidad en las
raíces. La auxina principal sintetizada de forma natural por las plantas es
el ácido indol acético (AIA), aunque se han encontrado otras como el
ácido fenilacético, los cloroindoles y más recientemente, el ácido
indolbutírico (AIB). El movimiento de estas fitohormonas por la planta es
desde los ápices hasta las raíces (translocación basipétala) y viceversa
(acropétala). Sin embargo, el movimiento basipétalo es mucho más
rápido que el acropétalo.

Algunos de los efectos que tienen las auxinas en las plantas son:

Dominancia apical. Es bien conocido entre los cultivadores que cuando

eliminas el ápice principal de una planta, comienzan a crecer los brotes
secundarios, formándose varios tallos principales. Esto es debido a que
las auxinas producidas en los meristemos apicales reprimen el
crecimiento y desarrollo de los brotes laterales.

Rizogénesis. Las auxinas son las principales responsables de la formación

de células de la raíz. Esta propiedad es utilizada por viveristas para la
producción de esquejes, donde se aplica una cantidad de auxinas en el
corte de la base del tallo para favorecer la formación de nuevas raíces.
Esta rizogénesis ocurre a concentraciones muy bajas de auxinas, ya que
a concentraciones superiores las auxinas reprimen el desarrollo y
crecimiento radicular, pero es la presencia de otras fitohormonas la que
determina si las células se convertirán en raíz o en otros órganos. El
balance entre auxinas y citocininas juega un papel muy importante en
este proceso. De esta forma, cuando se hacen crecer células vegetales
en medios de cultivo in vitro, si la concentración de auxinas supera a la
de citocininas se produce la formación de nuevas raíces. Sin embargo, si
la concentración de citocininas supera a la de auxinas, las células
acabarán desarrollándose en nuevos brotes. Cuando la concentración
de ambas es similar, se produce un crecimiento celular sin
diferenciación, y lo que acaba formándose es una masa de células en
desarrollo denominada callo.

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Primer plano de una semilla (izquierda) desprendida de su base (derecha). La semilla

(oscura, abajo) cuelga de un paracaídas de finos pelos llamados papus, que
ayudan a que esta sea transportada por el viento, hasta varios kilómetros, cuando es
liberada. Este tipo de proteáceas son originarias de Sudáfrica. Las plantas pueden ser
hembras o machos. Las macho tienen pequeñas y puntiagudas inflorescencias,
mientras que las hembras (imagen) presentan capítulos verdes de mayor tamaño en
forma de cono, que después adoptarán un color cobre.

Geotropismo. La fuerza gravitatoria ejerce un efecto sobre el desarrollo

del vegetal. Cuando ponemos en posición horizontal el tallo de una
planta, los brotes laterales comienzan a desarrollarse y se pueden llegar
a formar raíces en la zona que está más en contacto con el suelo. Esto
es debido a la acumulación de las auxinas ante la gravedad. Esta
condición es aprovechada para la obtención de nuevas plantas
mediante los denominados acodos.

Fototropismo. Las plantas tienden a dirigir su crecimiento hacia las zonas

luminosas. Esto está regulado por auxinas, las cuales se acumulan en las
partes que reciben menos luz, lo que provoca una elongación de las
células de esta zona y conlleva a una curvatura de la planta hacia la
parte más luminosa.

Regulación de la abcisión. La abcisión es la caída de alguno de los

órganos de la planta. En muchos casos la causa es el envejecimiento del
tejido, lo que se denomina senescencia. La aplicación exógena de
auxinas reduce la abcisión en muchas especies.

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Cuajado de frutos. Por lo general, cuando se produce la polinización y

fecundación, aumenta la concentración de auxinas en el fruto,
posiblemente segregadas por las semillas en desarrollo. Si dicha
fecundación no ocurre, se produce la abcisión del fruto que no llega a
desarrollarse o a madurar. Aplicando auxinas se consigue que se formen
y maduren los frutos sin necesidad de que haya habido polinización ni
fecundación y, por lo tanto, formación de semillas. A la formación de
frutos sin fecundación se le denomina partenocarpia, y es muy utilizada
cuando no es deseable la aparición de semillas o cuando no hay
polinización. Es el caso de los cultivos en invernadero, donde se cultivan
plantas de polinización entomófila. Al no haber insectos polinizadores, se
aplican auxinas exogénas para favorecer el cuajado de los frutos.

Giberelinas
Estas fitohormonas son, en parte, responsables de la división celular y la
elongación del tallo y de otros tejidos. Su descubrimiento se debe a los
estudios que investigadores japoneses hicieron sobre una enfermedad
del arroz. Dicha enfermedad consistía en que las plántulas recién
germinadas adquirían una tonalidad amarilla y se producía una gran
elongación del tallo, lo que conllevaba a la caída y muerte de la planta.
Los investigadores descubrieron que estos síntomas eran causados por
un hongo denominado Gibberella fujikuroi. Dicho hongo produce gran
cantidad de estas fitohormonas que son introducidas en el vegetal que
parasita. Desde entonces, se han aislado y descubierto varios tipos de
giberelinas. Cada una de ellas se identifica con un número conforme se
van descubriendo, de forma que tenemos la GA1, GA2, GA3 y así
sucesivamente. La GA3 corresponde al ácido giberélico. Las giberelinas
son sintetizas principalmente en órganos meristemáticos y tejidos en
desarrollo.

Funciones de las giberelinas:

Germinación de las semillas. En las semillas, una parte de las giberelinas

se encuentra combinada con glucósidos, siendo en esta forma inactivas.
Durante la germinación, algunas enzimas destruyen esta combinación y
la giberelina pasa a ser activa. Esta estimulación de la germinación se
comprobó en diversos experimentos en los que se vio como la
aplicación de giberelinas aceleraba la germinación de semillas de
lechuga. También se observó como la exposición de las semillas de
lechuga a luz aceleraba la germinación. En estudios posteriores se vio
como la luz acelera el paso de la forma conjugada de giberelina
inactiva a las formas activas.

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Expresión del sexo. En aquellas especies que presentan flores

unisexuales, es decir, masculinas y femeninas, bien sea en la misma
planta (monoicas) o en individuos diferentes (dioicas), las giberelinas
parecen tener un efecto regulador de la expresión del sexo. Por ejemplo,
la aplicación de giberelinas en plantas femeninas de cáñamo provoca
la aparición de flores macho y hermafroditas; lo mismo ocurre con el
espárrago. Por el contrario, la aplicación de giberelinas en plantas de
maíz provoca la aparición de flores hembra en el penacho
(inflorescencia masculina del maíz).

Influencia en el periodo juvenil. El periodo juvenil se caracteriza porque

las plantas son fenotípicamente distintas cuando son jóvenes de cuando
son adultas. Por ejemplo, en el caso de los árboles frutales deben de
pasar varios años desde la germinación de la semilla hasta que se tiene
la capacidad de producir flores y frutos. En algunos casos también
presentan caracteres distintos a cuando son adultas (por ejemplo, la
presencia de espinas u hojas de formas distintas). Las giberelinas juegan
un papel importante en la transición del periodo juvenil al adulto. En
algunas plantas como en la hiedra la aplicación exógena de giberelinas
provoca la expresión de ramas con características juveniles.

Cuajado del fruto. Al igual que las auxinas, las giberelinas estimulan el
cuajado de los frutos de algunas especies.

Inducción de la floración. En algunas plantas que requieren de días

largos o fríos para florecer, la aplicación de giberelinas provoca la
entrada en floración independientemente del fotoperiodo o de la
temperatura.

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Micrografía por barrido electrónico (SEM) a color del corte de una flor sin su parte
superior, mostrando un ovario central (centro, rosa claro) con óvulos (naranja). El
ovario contiene los óvulos que, a su vez, contienen las células sexuales femeninas. Los
óvulos están rodeados por los filamentos del estambre (rosa), al final del cual se
hayan las anteras (no apreciables en esta imagen), los órganos reproductores
masculinos, los cuales producen el polen (células sexuales masculinas). Las
estructuras con aspecto de hoja, en verde, son pétalos.

Citocininas
El descubrimiento de estas fitohormonas se debe, principalmente, a los
estudios que se realizaron en cultivos in vitro. Al principio, se vio como la
“leche de coco” (endospermo del fruto) promovía el crecimiento de
varios tejidos cultivados in vitro. La primera citocinina natural que se aisló
e identificó fue la zeatina, nombre que se le puso debido a que se aisló
de semillas de maíz (Zea mays). La principal función de las citocininas es
provocar la división celular y el retraso de la senescencia. Como ya
hemos mencionado, las citocininas, en combinación con la auxinas,
provocan la formación de masas celulares indiferenciadas denominadas
callo. También estimulan el desarrollo de las yemas laterales cuando se
aplica exógenamente, rompiendo la dominancia apical.

Etileno
El etileno es un hidrocarburo simple que, en condiciones normales, se
encuentra en forma de gas. Los efectos del etileno sobre las plantas se
descubrieron cuando las calles se iluminaban con lámparas de carburo.
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encontraban cerca de estas lámparas presentaban hojas amarillas y

defoliaciones.
La principal función del etileno es actuar sobre la maduración de los
frutos y la senescencia de hojas y flores. En aquellos frutos que se
consideran climatéricos, la maduración se produce por el aumento en la
concentración de esta hormona. También es responsable del cambio de
color de algunos frutos no climatéricos (es decir, cuya maduración no se
ve afectada por el etileno) como es el caso de los cítricos. Esta
propiedad ha hecho que se utilice etileno para madurar frutos que han
sido recolectados prematuramente. Su aplicación se realiza mediante
quemadores en cámaras cerradas o mediante etephon, un producto
que cuando se hidroliza en la planta se descompone en etileno. Otra
función del etileno es, al igual que las giberelinas, la regulación de la
expresión sexual en plantas dioicas. En el cáñamo, la aplicación de
etileno provoca la aparición de flores hembra en plantas macho.
El etileno juega un papel muy importante, junto con el ácido jasmónico,
en estimular la producción de sustancias que protegen a la planta de
estreses bióticos y abióticos.

Ácido abcísico (ABA)

Como su nombre indica, esta hormona está implicada directamente en
la senescencia y abcisión de hojas, flores y frutos, así como en la latencia
de algunas semillas. Al igual que el etileno, esta fitohormona induce la
expresión de genes de resistencia a diversos tipos de estres. Un efecto
del ABA es que provoca el cierre de los estomas ante situaciones de
sequía, lo que evita la deshidratación de la planta.

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