Espacio interior
Membrana plasmática
• Bicapa lipídica
La temperatura de transición es la que permite que pase del estado rígido a forma
fluida.
Cómo atravesar la barrera
Difusión
Proteínas con parte polar enfrentada. Normalmente no están abiertos, y se abren para
que pase el ión. Si la membrana es rígida no se puede dar el movimiento de la
proteína. Dependiendo del tamaño del poro pasarán unas moléculas (todo lo que
quepa). No es muy selectivo.
Transportadores
Son proteínas intrínsecas que coge n iones de fuera y los meten dentro.
La cinética que sigue la especificidad de estas proteínas es parecida a la Michaeliana.
Cada transportados es específico de un ión.
Apoplasto
En la red continua, el paso no es ton fácil, pues hay ácidos urónicos con cargas
negativas, que retendrán a los cationes. Son carboxilatos (-R-COO -)
Superficie Donan: Es la superficie de la retención cargada negativamente.
Los aniones llegan mejor desde el suelo a la célula, porque no se quedan retenidas.
Membrana plasmática
Es una membrana polarizada. Hay una proteína intrínseca, la ATPasa. Hay tres tipos,
pero sólo nos interesa la del plasmalema:
Un monómero, gasta ATP para expulsar protones fuera del citoplasma.
Los cationes tienden a pasar por la membrana, pues llegan a un campo más negativo
que el exterior. Los aniones nunca pasarían, sino por un simporte con los protones.
El flujo viene determinado por la energía del soluto. Si en el exterior tiene más energía
que en el interior (como la energía potencial - los objetos caen hacia un estado de
menor energía potencial) lo hace de forma espontánea.
Transporte activo
Si el K tiene mayor energía dentro que fuera, hay que suministrar energía para que
entre.
Transporte pasivo
Se produce a favor de gradiente de energías.
Para poder averiguar si es un transporte activo o pasivo, basta con averiguar la energía
del ión a un lado y a otro de la membrana.
Flujo de solutos
Vamos a llamar a los solutos j ⇒ Iones (K +, Cl-...)
Se produce un flujo espontáneo de una zona donde hay más concentración (la
concentración es energía). Se define la densidad de flujo como la cantidad de especies
"j" que atraviesan un área en un tiempo. Según la 1ª ley de Fick, la densidad de
flujo es:
Jj = - Dj (dcj /dx) Estando dc en moles/m3 y dx en m.
La segunda ley de Fick, nos permite calcular el tiempo de difusión mediante la fórmula:
t = x2/4Dj
Pero este desplazamiento de iones no basta para que un árbol adquiera nutrientes,
pues para recorrer 1m, tardarían 8 años.
Difusión a través de una barrera (Plasmalema)
cjagua
Jj= D j ------------------
dx
µ ⇒ Energía parcial molal de Gibbs. Potencial electroquímico. Energía libre por mol de
una especie "j" en un sistema.
Concentración
VjP ⇒ V j Volumen parcial molal. Incremento de volumen por mol de especie "j"
añadido. (m3/mol) P incremento de presión sobre la p. atmosférica (=0) Unidades
(Pa=Nm -z =Jm-3, Mpa=10 bares=4,8 atm=10 6Jm-3=10 6Pa, 1 bar=0,1 Mpa
=10 5Pa=0,98atm.)
Carga eléctrica
mjgh ⇒ Trabajo requerido para elevar una masa mj/mol a una altura h. mj es la masa
de j, g es la cte. de gravedad (9,8 m/s2) y h es la altura en m. De célula a célula h es
casi 0, y mjgh es 0.
Corrección
Potencial de Nernst
Esto significa que una especie cargada puede alcanzar el equilibrio entre dos medios a
distintas concentraciones en cada uno, siempre que la diferencia de potencial de la
membrana que los separa tenga un determinado valor EN. (Recordar : El potencial de
membrana es E mi-0)
Para desarrollar la ecuación hay que partir de que µj0=µ j i. Al hacer la igualdad,
despreciamos el término de la presión, porque en los dos términos es igual. También la
altura.
ZjF (E N - E M) = ∆µ 0-ij
Cuando hay equilibrio no hay movimiento pasivo de iones, aunque si puede la célula
gastar energía para moverla.
Si queremos cuantificar el volumen de flujo:
Jj = L j (µ j
0
- µ ji ) = ∆ µ j0-i· Lj
Flujo de agua
Potencial químico del agua
Ψ = P - Π &πλυσµν; δ w gh = Ψ P + Ψ Π + Ψ g
• Π = Π S (Ψ s ) + T (Ψ m)
• Π s ≅ RTΣ C j
Plasmolisis
Sale agua de la célula.
Ψ celularΨmedio
Algunos solutos, los solutos permeantes (menos osmóticos) hacen que no exista flujo
de agua porque son ellos los que se mueven de la misma manera que lo haría el agua.
Si los solutos no pueden pasar de un sitio a otro, será cuando se muevan las moléculas
de agua. El agua iguala entonces el potencial hídrico (solutos permeantes (menos
osmóticos)).
Caso de que los solutos fluyan igual que el agua (máximo de permeabilidad, σ =0):
Sale agua con solutos (que arrastra consigo el coeficiente de reflexión). Se alcanza el
equilibrio cuando:
Ψ 0 = ΨI
Ψ p0 + Ψ 0Π
= Ψpi + Ψ iΠ = c1 ⇒ Sin vacuola
ai= ν j·c j
σ = Π efectivo/Π real Los solutos que no afectan al flujo son parecidos al agua.
Velocidad de φ Jw = Lw ∆ Ψ o-i
Jw = Lw (Ψ o
p + Ψ Π i)
El suelo
Composición
E. Minerales
• Degradación física
• arenas
• limos (poca agua, polares, desiertos y lugares fríos)
• Actividad química
E. Orgánicos
Superficies de intercambio
Arcilla
Es un ácido débil
Si aumenta el pH, aumenta la forma Arc-, que retiene más cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.
Humus
Es un ácido débil<=
Si aumenta el pH, aumenta la forma Humus -, que retiene más cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.
Cementante de arcilla y humus
Arc-Ca-Hum-Ca-Arc
Micelas
Las cargas positivas atraen los aniones cuando el pH disminuye. Los OH’s son
retenidos por los cationes.
El suelo es prácticamente anfótero.
Los iones se unen con diferente atracción al suelo. Esto depende de la concentración
de iones y de esta afinidad.
Tipos de suelo
Ácidos ⇒ la mayoría
Neutros
Básicos
Efectos del pH
La carga y el tamaño influyen al paso por poros y varían con el con el pH.
También por transportadores, pueden ser reconocidos o no dependiendo de la carga.
Potencial Red-Ox
Tipos de nutrientes
También hay otros que toma la planta y que no necesita exactamente, como por
ejemplo, iones que contrarresten una intoxicación de otros.
El Na es necesario para los cactus.
Si la concentración de ión es alta, puede tener un efecto tóxico, puede subir mucho el
componente osmótico, y el potencial hídrico bajar (si ⇑ Π , ⇓ Ψ ).
Si un ión pasa masivamente a la planta, puede hacer que otro pase también pero
también que no pase.
La raíz
La barrera que encuentran los iones y el agua para entrar en la raíz es:
• Sumidero de nutrientes
pH del suelo
Estado de protonación
Flujo de H+ del plasmalema.
Competencia iones
Cercanía a la raíz
Interacción entre los iones
1.- Competitividad
Por poro: A menor diámetro mayor absorción. En cuanto a carga, pasan primero las
neutras. Neutras C +A - C2+A 2- C 3+A3-
Hay una zona de tierra pegada a la raíz (rizosfera) donde hay un contacto íntimo. Si la
raíz segrega algo, la más afectada será esta capa.
Secreción radicular
Si están lejos, sólo pueden llegar por flujo másico (cuando llueve, la planta tira del agua
de su alrededor, el ión se va acercando).
Absorción de K + en función del pH del suelo
En condiciones de pH bajo, los iones K + no entran, porque los H+ ocupan los lugares
del potasio. Ocurre lo contrario si hay mayor pH.
Cuando se abona con muchos cationes
II Pepc I I
I I NADPH I
COOH CH2 CH2
II
COOH COOH
Ataques químicos
La raíz segrega ácidos orgánicos que atacan al pedrusco y sacan el Mn, se forma un
quelato: ácido orgánico con un ión inorgánico.
Si no entra como quelato, queda el Mn libre y se capta así.
No todas las especies tienen esa capacidad
Los iones desde el suelo al apoplasto van circulando arrastrados por el agua o en
función del coeficiente de concentración.
Estos iones, por difusión pasiva o por transporte activo, pasará al xilema:
Estatus nutricional
Existen fuerzas de cohesión que pegan las moléculas de agua al borde de un sólido.
Son fuerzas de adhesión ⇒ fuerzas matriciales.
Ψ suelo = Ψs + Ψ m +Ψ g
Entre las piedras quedan pegadas las gotas formando capilares. Se forman pares y hay
agua que se pierde por drenaje.
Ψ⇑ Ψ⇓ Ψ⇓⇓
Hay tráqueas y traqueidas. Las traqueidas,
tienen un poro alveolado con un toro, que permite su bloqueo. Las tráqueas conjuntan
un tubo vacío con comunicaciones directas y con pared. Al tener pared, tiene
superficies Donnan, que permiten que los cationes fluyan con más dificultad.
Deposición primaria: Hojas y brotes en desarrollo.
Presión radicular
Al moverse el agua, arrastra a los iones. Hay un flujo de agua hacia arriba, pues la raíz
dentro tiene más iones que fuera, así el agua entra, subiendo. Es un proceso físico, y
se llama presión radicular.
En la hoja, el Ψ m es el mayor.
Hay plantas que, si se anula la transpiración, aparece en la punta de la hoja una gotita
de agua, segregada por unas glándulas ⇒ idatodos. (Potos)
La ruptura de las uniones de la columna de agua que da lugar a una burbuja de agua
se llama cavitación. Es un proceso de embolia, y esta tráquea queda inútil.
Jw = Σ Lw ∆ Ψ suelo - atmósfera
∆Ψ suelo - aire
∆ Ψ suelo - simplasto ∆ Ψ raíz - xilema ∆ Ψ xilema - atmósfera
R γ 1 γ2 γ 3
• Temperatura y agua: Cuando el Ψ de la planta baja mucho, hay una hormona (el
ácido giberélico) que impide que la planta se deshidrate porque impide el
funcionamiento de la bomba de H + y se cierra el estoma.
La evolución de la apertura estomática sería igual que la de la transpiración.
Circulación floemática
El floema es el encargado de conducir los fotoasimilados
Tiene unos plastos S donde no hay fotosíntesis y hay una proteína P que no la tienen
otras células. El floema va e n todas direcciones.
Exudado floemático
Hay iones que pasan por células de transferencia viniendo del xilema.
Teoría 1
Está bien, pero hay que tener en cuenta las placas cribosas, que oponen una
resistencia demasiado grande, esto justifica una dirección, pero no las dos que lleva el
floema. Cuando en invierno no hay actividad metabólica, no se da este proceso (va de
donde se produce hasta donde se gasta).
Teoría 2
La proteína P, puede situarse entre los poros de la placa cribosa. Esto vale ara
cationes, pero no para aniones, que no pasarían. Aparte de esto, gasta mucho ATP.
Teoría 3
No se ha demostrado la existencias de túbulos, ni que la proteína P sea elástica.
Tema Bloque
Características de los vegetales
Autótrofos (Fotosintéticos)
Pared celular
Plasmodesmos
Adaptación
Inmovilidad
• Reciclaje de alimentos.
Peculiaridades
Hormonas
Características generales
• Respuestas múltiples.
Mecanismo de acción
Causas:
• Número de receptores.
1. Tiene que unirse a un receptor específico. El efecto más común. Actúa sobre la
bomba de protones. Consecuencias:
Estructura básica
Todas tienen cargas negativas (COO-) y positivas, separadas siempre por la misma
distancia.
Biosíntesis de auxinas
Transporte
Para salir, hay un transportador que reconoce IAA-. En la pared se protona (porque hay
protones). Para volver a entrar, hay otro receptor que reconoce forma protonada. Si no
hay ATP, no funciona la bomba de protones y no se protona la IAA - en la pared. ni
entra ni sale.
Catabolismo
Se degradan por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2 ) capacidad
peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.
Se forman productos oxidados, y oxidados y descarboxilados.
Mecanismo de acción
Efectos fisiológicos
• elongación
• Tropismos
• Dominancia apical
• Disminuye senescencia
• Herbicidas⇒ algunas.
Interacciones hormonales
Sinergia en síntesis
Antagonismo: IAA,GA 3 y CK vs. ABA y etileno.
Giberelinas
Hormona de crecimiento.
Dos tipos:
• De 20 carbonos
El C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa (el receptor las reconoce por
ahí).
Relación estructura- actividad.
Los procesos regulados por GA, son específicos para cada giberelina.
Giberelinas ligadas (conjugadas)
Inactivación
Transformación irreversible ⇒ OH en C2
Transporte
Dibujos
Mecanismos de acción
Acción lenta: mRNA nuevos, aumenta síntesis de mRNA de novo y baja la degradación
de mRNA.
Papel fisiológico
Floración
Partenocarpia
Baja desarrollo de fruto, y maduración.
Vernalización
Citoquininas
Tipos
Biosíntesis de citoquininas
Transporte de CK
Mecanismo de acción
• Son imprescindibles.
Inactivación
Transporte ABA
• Se puede transportar
• Célula a célula
• por el floema
Rápida: El ABA bloquea la bomba de K + que sale por difusión y se cierran los estomas
Respuestas fisiológicas
2. Mayor abscisión
3. Mayor envejecimiento
4. Respuesta gravitrópica
Etileno
1. Insaturación
2. C=C C&ορδµ; C
4. ⇑ Tamaño ⇓ actividad
Transporte
Sistema Fitocromo
Fitocromo
Estructura
• Proteína:
• Globular
Forma biológica
Hay dos formas biológicas que son químicamente iguales, sólo cambian en la
conformación.
Si se le irradia con luz, aparece el Pfr a partir del Pr, no del δ ALA. Esto es una reacción
de orden 1 (la velocidad depende de las concentraciones). Esta reacción se da más
rápido, pues en las reacciones en las que interviene la luz (fotoquímicas) son más
rápidas.
Espectro de transformación fotoquímica
Éstas son las longitudes de onda máximas, que no quiere decir que sean las únicas a
las que se producen estos cambios.
El Pr, no absorbe a 730nm (luz roja), mientras que el Pfr absorbe a 660nm, pasando a
Pr (aunque no un 100%). Si es posible conseguir casi un 100% de Pfr a partir de Pr
irradiado con 660nm (luz roja lejana).
El Pfr es la forma que sufre destrucción, la Pr no. Este ciclo se realiza a través de unas
formas intermedias:
Pr Pfr
Hay otro proceso que no se da en todas las plantas que se llama reversión oscura (no
lo presentan monocotiledóneas). Es un proceso lento (1h).
Destrucción
Ptotal/t = K 0 - K d
• [Pfr]
Estado fotoestable (∅ )
∅ = [Pfr] / P total
Al representar esto frente a las longitudes de onda, hay máximos que no llegan a 1, así
que nunca hay un 100% de Pfr.
• Si se aplica luz roja (induce) y justo después roja lejana (revierte), se produce
una anulación de respuesta.
• La luz roja proporciona una respuesta.
• R⇒ obscuridad⇒ RL
Cuando la respuesta ya está dada y se aplica rojo lejano, se dice que el rojo lejano
escapa a la reversión. Esto depende del tiempo de obscuridad.
Hay una teoría que dice que el fitocromo es un dímero y que, hay un estado intermedio
entre Pr y Pfr que desencadena estas respuestas.
• A nivel de su estabilidad.
Floración
Fotoperiodismo: Respuestas que dependen de la luz, responden según la
proporción de horas de luz con respecto a las de obscuridad.
Aparición (caída de la hoja, formación de tubérculos, floración)
Ciclo fotoperiodo: Es el ciclo que comprende las horas de obscuridad y de luz.
Las flores vienen de yemas apicales o axilares determinadas. Hay algo que se sintetiza
que hace que las células apicales se diferencien en flor. Los receptores del estímulo del
fotoperiodo son las hojas jóvenes en desarrollo, donde fabrican algo que se traslada
hasta estas células.
• SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas
de obscuridad.
• LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas
de obscuridad.
• SD ⇒ LD
• LD ⇒ SD
Nictoperiodo crítico: hora de obscuridad mínima que hay que superar para que florezca
en plantas absolutas.
Nictoperiodo óptimo: hora de obscuridad que produce un 100% de floración.
Plantas de día corto
El periodo de luz es importante para las plantas de día corto, como muestra la gráfica.
A mayor longitud de fotoperiodo, mayor floración.
Experiencia:
Éste periodo de NB máx , se pensaba que comenzaba al terminar de revertir el Pfr, pero
después se vio que no era así, que el tiempo al cual el Pfr es inhibitorio depende del
comienzo del fotoperiodo
Para fabricar las moléculas para floración (dependientes de Pfr) se necesita un tiempo.
Esta fabricación se realiza en el fotoperiodo, pues es donde hay Pfr, pero si no es
suficiente, también se va a realizar en el nictoperiodo, en donde todavía hay Pfr,
aunque éste revierte poco a poco a Pr. Esto provoca el retraso del NBmáx . También
puede pasar lo c ontrario, que las moléculas que se necesitan se sinteticen de sobra en
el fotoperiodo, con lo cual, no se necesitan sintetizar con el Pfr que queda en el
nictoperiodo, así que el NB máx llega antes.
Proteínas estructurales :
• IAA- Oxidasa
Modelos estructurales
3. Para que exista un cambio de orientación de las fibras, tienen que tener un
grado de libertad.
4. En la lámina media abundan las pectinas, que hacen que haya menos calcio y
menos rigidez, que es fundamental para la elongación.
Posibilidad de deformación
1. Elástico :