Anda di halaman 1dari 14

Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et.

al)
DOI : 10.22435/vk.v9i2.6741.87-100

INTERAKSI KELELAWAR DAN MANUSIA: POTENSI ZOONOSIS DI INDONESIA

Ageng Wiyatno*, Krisna Nur Andriana Pangesti**


*Lembaga Biologi Molekuler Eijkman,
Jalan Diponegoro No.69, Jakarta Pusat, Indonesia 10430
**Puslitbang Biomedis dan Teknologi Dasar Kesehatan, Badan Litbang Kesehatan
Jl. Percetakan Negara No.23A, Jakarta Pusat, Indonesia
Email: ageng@eijkman.go.id

BATS AND HUMAN INTERACTION: ZOONOTIC POTENTIAL IN INDONESIA


Naskah masuk :19 Juni 2017 Revisi I : 28 Agustus 2017 Revisi II : 15 September 2017 Naskah Diterima :02 Oktober 2017

Abstrak
Berbagai wabah yang disebabkan oleh emerging/re-emerging infectious diseases (EID/REID) terjadi di
beberapa negara selama dua dekade terakhir. Beberapa kasus zoonosis EID/REID, terdapat penyakit yang
ditransmisikan dari hewan liar. Review ini mengulas tentang potensi kelelawar sebagai salah satu sumber viral
zoonosis EID/REID baik di tingkat global maupun Indonesia serta penelitian yang dapat dilakukan. Dalam
dua dekade terakhir, berbagai jenis infeksi yang disebabkan oleh mikroorganisme terjadi di beberapa negara
dan umumnya merupakan emerging /reemerging infectious diseases (EID/REID). Sebagian besar kasus EID/
REID tergolong zoonosis, yaitu penyakit yang ditularkan secara alami dari hewan ke manusia. Kelelawar
adalah hewan liar yang banyak menarik perhatian dari segi kesehatan masyarakat global karena berhubungan
dengan transmisi penyakit-penyakit menular yang disebabkan oleh virus, seperti Ebola, Marburg, Nipah,
Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Co-V dan the Middle East Respiratory Syndromes (Mers Co-V).

Kata Kunci: EID, zoonosis, kelelawar

Abstract
In the last two decades, various types of infections caused by microorganisms occurred in some countries and
most of them are emerging /re-emerging infectious diseases (EID/REID). Majority of EID/REID cases are a
zoonosis, a disease that is naturally transmitted from animals to human. This review discusses the bats as a
potential source of viral zoonotic both global and Indonesia, including the research activities that have been
done. In the last two decades, various types of infections caused by microorganisms occur in some countries
and are generally emerging/re-emerging infectious diseases (EID / REID). Most cases of EID / REID are
zoonotic, a disease that is transmitted naturally from animal to human. Bats are wild animals that attract
much attention in terms of global public health as they relate to the transmission of infectious diseases caused
by viruses, such as Ebola, Marburg, Nipah, Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Co-V and the Middle
East Respiratory Syndromes Mers Co-V).

Keywords: EID, zoonotic, bats

87
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

PENDAHULUAN pada manusia (Daszak, Cunningham dan Hyatt, 2000).


Selama dua dekade terakhir, berbagai jenis infeksi Salah satu hewan liar yang berpotensi menyebabkan
yang disebabkan oleh mikroorganisme kembali mewabah zoonosis adalah kelelawar. Kelelawar telah banyak
di banyak negara, fenomena ini dikenal sebagai penyakit dikaitkan dengan berbagai penyakit infeksi virus yang
infeksi baru timbul dan timbul kembali atau Emerging berdampak besar bagi manusia seperti Ebola, Marburg,
and Re-Emerging Infectious Diseases (EID/REID). Nipah, Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS)
Istilah tersebut pertama kali digunakan dalam laporan Co-V dan Middle East Respiratory Syndromes (MERS)
pertemuan Committee on Emerging Microbial Threats Co-V. Keterlibatan kelelawar dalam transmisi berbagai
to Health di Amerika Serikat pada tahun 1992 (Institute virus patogen telah banyak dilaporkan beberapa tahun
of Medicine (US) Committee on Emerging Microbial terakhir (Beranová dan Zendulková, 2016; Dato et al.,
Threats to Health, 1992). Definisi EID/REID menurut 2016; Han et al., 2015, 2016; Hayman, 2016; Host dan
US CDC – Atlanta adalah penyakit yang baru muncul Damania, 2016; Leendertz et al., 2016; Rodhain, 2015;
di suatu populasi atau sebelumnya telah ada namun Young dan Olival, 2016). Peran kelelawar dalam transmisi
menunjukkan kenaikan jumlah insiden atau menyebar ke zoonosis yang diduga berkaitan dengan keunikan
lokasi yang lebih luas (Morens dan Fauci, 2012). Lebih karakter kelelawar telah banyak ditelaah berdasarkan
lanjut, World Health Organization (WHO) menyatakan data sejarah evolusi, ekologi, dan biologinya. Meskipun
pada sidang World Health Assembly (WHA) ke 48 tahun begitu, perdebatan tentang karakter yang menjadikan
1995 bahwa EID/REID bukan hanya menjadi ancaman kelelawar begitu unik sehingga menjadi reservoir utama
bagi wilayah/negara tertentu namun telah menjadi penyebaran virus masih belum terjawab. Review ini
ancaman global (World Health Assembly 48, 1995). akan mengulas potensi kelelawar sebagai sumber kasus
Semenjak itu, EID/REID mendapat perhatian dari EID/REID yang bersifat zoonosis baik secara global
banyak pihak tidak hanya kalangan pemerintah namun dan Indonesia pada khususnya.
juga dari para akademia.
Emerging and Re-Emerging Infectious Diseases BAHAN DAN METODE
(EID/REID) terjadi akibat interaksi kompleks antara Kami melakukan tinjauan terhadap artikel yang
agen penyebab penyakit, manusia, dan lingkungan. melaporkan mengenai studi/ investigasi virus pada
Faktor genetik dan biologi dari agen penyebab penyakit kelelawar di Indonesia. Metode pencarian dilakukan
maupun manusia sebagai pejamu adalah kontributor secara sistematis pada sumber data (databases)
utama munculnya EID/REID. Selain itu faktor sosial, MEDLINE, EMBASE dan Google Scholar dengan kata
politik dan ekonomi juga memiliki peranan dalam kunci; “bats and Indonesia, dan virus” (untuk artikel
proses munculnya penyakit infeksi (Morens dan berbahasa Inggris) dan “kelelawar dan Indonesia, dan
Fauci, 2013). Lebih spesifik, faktor tersebut adalah virus” (untuk artikel berbahasa Indonesia. Kriteria
perilaku, status demografi, kemajuan teknologi dan inklusi artikel adalah artikel yang melaporkan penemuan
industri, perkembangan ekonomi, pemanfaatan lahan, virus pada kelelawar di Indonesia dan dipublikasi antara
perdagangan, perjalanan antar negara, serta menurunnya tahun 2000 hingga April 2017. Sedangkan artikel akan
kualitas sistem kesehatan masyarakat (Morens dieksklusi bila merupakan penelitian ilmu dasar (basic
dan Fauci, 2013; Washer, 2011). Beberapa negara science), tinjauan pustaka atau merupakan replikasi
berkembang, khususnya di wilayah Asia Tenggara, penelitian (artikel dari satu studi dengan hasil yang
tengah menghadapi kondisi tersebut sehingga dianggap sama).
sebagai negara-negara yang rawan terhadap munculnya
EID/REID (Rosenberg, 2015; Coker et al., 2011).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Sekitar 60-75% dari kasus EID/REID merupakan
Dari pencarian melalui Medline dan Embase,
zoonosis, yaitu penyakit yang ditularkan dari hewan ke
terdapat delapan artikel berbahasa Inggris yang
manusia, baik hewan ternak ataupun hewan liar (Jones et
memenuhi kriteria. Sedangkan melalui Google scholar,
al., 2008; Marano dan Pappaioanou, 2004). Hewan liar
terdapat satu publikasi berbahasa Indonesia dalam
dianggap sebagai reservoir dari beberapa patogen yang
kriteria. Hasil pencarian tersebut disampaikan dalam
sebelumnya tidak diketahui dapat menyebabkan infeksi
Tabel 1.

88
Tabel 1. Studi pada kelelawar berkaitan dengan viral zoonosis di Indonesia
No Penulis Tahun Lokasi Spesies Kelelawar Deteksi Virus yang ditemukan
1 Sendow I, et al. Emerg Infect Dis. 2002 Sumatera dan Jawa Pteropus vampyrus Antibodi Hendra dan Nipah virus like
2006.12(4):711-2.
2 Sendow I, et al. Zoonoses and public NA Kalimantan Barat Pteropus vampyrus (survei utama Antibodi Nipahvirus
health. 2010.57(7‐8):499-503. pada babi)
3 Sasaki M, et al. Virology Journal 2012, 2010-2012 Gorontalo, Jawa Pteropus vampyrus, Pteropus sp, - Virus RNA Henipa virus like and
9:240 Barat, Sumatera Aceredon celebensis Rubulavirus like
Barat
4 Breed AC, et al. PLoS One. 2004-2005 Sulawesi, Sumba Acerodon celebensis (n = 15),  Virus RNA, Non NiV, non HeV Henipa
2013.8(4):e61316. Pteropus alecto (n = 45) Rousettus Antibodi virus
amplexicaudatus (n = 1) and D.
peronii
5 Sendow I, et al. PLoS One. 2009 Sumatera Utara (2 Pteropus vampyrus - Virus RNA Nipahvirus
2013.8(7):e69544. lokasi) - Antibodi
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

6 Sasaki M, et al. Journal of virology. 2010-2012 Gorontalo, Pteropus vampyrus - Virus DNA Alphaherpesvirus
2014.88(17):9819-29. Surabaya,
Yogyakarta, Jawa
Barat, Sumatera
Barat
7 Anindita PD, et al. Arch of Virol 2012-2013 Gorontalo, Dobsonia Moloccusensis - Virus RNA Betacoronavirus
2015.160(4):1113-8. Surabaya, Yogya
8 Kobayashi S, et al. Arch 2012-2013 Gorontalo, Fruit bats - Virus DNA Novel Polyomavirus
Virol.2015.160(4):1075-82. Surabaya, Yogya
9. Sendow I, et al. Jurnal Biologi 2009 Pontianak P. Alecto - Antibodi Hendra virus
Indonesia.2013.9(1);31-38 Manado

89
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

Studi untuk mendeteksi adanya bukti infeksi virus delapan kali sepanjang hidupnya dengan jumlah anak
pada kelelawar di Indonesia yang bertujuan untuk 4-8 ekor dalam satu siklus reproduksi. Sebaliknya,
menelusuri potensi transmisi zoonosis virus pada beberapa spesies kelelawar dapat hidup hingga 30
kelelawar dilakukan terutama untuk deteksi virus genus tahun dan hanya bereproduksi 1-2 kali per tahun dengan
Henipavirus, yaitu virus Nipah dan/atau virus Hendra (5 jumlah anak 1-3 ekor per siklus (Wilkinson dan South,
artikel) sebagaimana yang ditampilkan pada Tabel 1. Uji 2002).
serologi untuk membuktikan adanya paparan terhadap Berdasarkan jenis makanannya, kelelawar terbagi
virus genus ini menunjukkan adanya perbedaan tingkat menjadi pemakan buah, pemakan serangga, pemakan
positivitas (positivity rate) pada spesies kelelawar yang nektar, pemakan darah, dan pemakan ikan. Kelelawar
berbeda. Pada P. vampyrus, tingkat positivitas deteksi juga merupakan makhluk sosial yang hidup membentuk
virus Nipah yang didapatkan dari 5 studi adalah sekitar 24 koloni. Kepadatan koloni spesies pemakan serangga
persen dengan rentang antara 2,8-38,1 persen, sedangkan dapat mencapai 3000 ekor/m2, dengan jutaan individu per
pada P. Alecto (1 studi) adalah 17,2 persen. Berdasarkan koloni. (Betke et al., 2008). Koloni kelelawar pemakan
penelitian tersebut P. vampyrus di Indonesia merupakan buah (misalnya jenis Pteropus) dapat terbang sejauh 18
spesies yang paling banyak terpapar oleh Nipah km untuk mencari makanan. Sebagian bermigrasi sangat
virus dibandingkan dengan spesies lain. Sebaliknya, jauh untuk menghindari cuaca ekstrim atau mengikuti
antibodi terhadap virus Hendra ditemukan lebih banyak musim buah-buahan. Aktivitas hidup berkoloni dan
pada P. Alecto (2 studi) sebanyak 18 persen daripada bermigrasi ini meningkatkan peluang transmisi virus
P. vampyrus (2 studi) adalah 1,2 persen. Penelitian antar spesies kelelawar dan juga hewan lain (Luis et al.,
tersebut membuktikan bahwa virus Nipah dan Hendra 2015).
bersirkulasi di populasi kelelawar di Indonesia. Kemampuan terbang banyak dikaitkan dengan
Selain uji serologi, studi lain berusaha mendeteksi evolusi sistem imun kelelawar terhadap penyakit.
keberadaan material genetik virus (RNA/DNA) pada Spesies kelelawar merupakan satu-satunya mamalia
kelelawar menggunakan metode molekular baik yang dapat terbang dengan tenaga sayap. Kemampuan
PCR maupun sekuensing. Terdapat tiga studi yang tersebut menjadikan kelelawar sebagai mamalia dengan
melaporkan deteksi material genetik virus genus persebaran paling luas di muka bumi setelah manusia
Henipavirus, dan tiga studi mengidentifikasi virus dari (Monroe dan Wicander, 2014). Terbang membutuhkan
keluarga Paramyxovirus genus Rubulavirus, keluarga banyak energi dan meningkatkan laju metabolisme
Coronavirus, Herpesvirus dan Polyomavirus yang sehingga menghasilkan banyak sisa metabolisme.
sebelumnya belum pernah diketahui. Deteksi material Tingginya laju metabolik tersebut diduga meningkatkan
genetik virus tersebut menunjukan bahwa terdapat juga dan/atau membantu proses aktivasi sistem imun
berbagai macam virus lain yang bersirkulasi di kelelawar kelelawar (O’Shea et al., 2014). Secara umum, kelelawar
Indonesia. memiliki komponen sistem imun yang mirip dengan
Kelelawar merupakan spesies mamalia dengan manusia, namun memiliki beberapa pola respon imun
tingkat keragaman paling tinggi, yaitu sekitar 1300 yang berbeda, diantaranya respon interferon terhadap
spesies dari total 6000 spesies mamalia di permukaan infeksi virus dan jumlah ekspresi immunoblobulin
bumi (Johnson, de Roode dan Fenton, 2015). Tingginya (Baker, Schountz dan Wang, 2013; Zhang et al., 2013).
keragaman tersebut didukung oleh bukti sejarah Analisis genetik menunjukkan bahwa sistem imun
evolusi kelelawar yang terpisah dari spesies mamalia kelelawar berevolusi bersamaan dengan kemampuan
lainnya jauh sebelum manusia, lebih dari lima puluh terbangnya. Hal ini berdasarkan asumsi bahwa regulasi
juta tahun lalu (Simmons et al., 2008; O’Leary et al., perbaikan DNA sangat dibutuhkan oleh kelelawar
2013). Variasi spesies kelelawar dapat diamati baik dari untuk menghadapi konsekuensi akibat tingginya laju
segi morfologi dan anatomi, dari kelelawar pemakan metabolisme ketika terbang (Zhang et al., 2013).
serangga berbobot dua gram dengan bentang sayap Selain efektivitas aktivasi sistem imun yang
hanya delapan sentimeter hingga spesies pemakan buah meningkat, pembakaran energi yang dilakukan ketika
yang berbobot 1000 gram dengan bentang sayap 200 cm terbang meningkatkan suhu tubuh kelelawar sehingga
(Calisher, C.H., et al., 2008). Selain itu, usia dan strategi mampu menekan jumlah virus patogen. Suhu tubuh
reproduksi kelelawar juga berbeda dengan mamalia lain kelelawar ketika terbang dapat mencapai suhu 41ºC,
seukurannya. Usia maksimum kelelawar 3.5 kali lebih sama seperti yang dialami mamalia ketika demam, yaitu
panjang dibandingkan mamalia lain yang seukuran. 38-41oC (Blatteis, 1998). Sebaliknya, hibernasi pada
Sebagai contoh, tikus hidup dalam rentang waktu yang kelelawar yang hidup di daerah dengan empat musim
singkat, sekitar 1-2 tahun dan mampu bereproduksi telah terbukti menghambat replikasi virus patogen dan

90
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

mengakibatkan beberapa virus ikut mengalami masa tergantung pada dosis infeksi dan jenis sel yang dilalui
hibernasi (Davis et al., 2016). Perubahan suhu tubuh virus sebelum mencapai jaringan syaraf. Kasus rabies
tersebut merupakan seleksi alami terhadap virus yang pada manusia yang disebabkan oleh gigitan kelelawar
diduga meningkatkan diversitas virus pada kelelawar. telah banyak dilaporkan di beberapa tempat (Francis
Ko-evolusi virus dan kelelawar mengakibatkan virus et al., 2014; Badillo, Mantilla dan Pradilla, 2009).
mampu bertahan pada rentang suhu yang lebar dan Lyssavirus terbukti memiliki penyebaran geografi yang
memperoleh keuntungan dalam beradaptasi dengan amat luas. Hal yang menarik perhatian adalah kasus
pejamu yang baru, khususnya manusia (O’Shea et al., Lyssavirus pada kelelawar dilaporkan pada negara
2014). Hal tersebut adalah salah satu penyebab mengapa yang telah dapat mengontrol kasus rabies, seperti di
virus dari kelelawar dapat menimbulkan manifestasi Amerika Serikat dan Amerika Selatan. Sedangkan di
klinis yang lebih berat bahkan menimbulkan kematian Indonesia, kasus rabies pada manusia dilaporkan terjadi
pada pejamu baru (selain kelelawar). di beberapa daerah, namun kasus yang disebabkan oleh
Penelitian menunjukkan bahwa jumlah virus gigitan kelelawar belum pernah dilaporkan.
zoonosis yang ditemukan per spesies kelelawar lebih b. Henipavirus
banyak daripada rodensia, meskipun jumlah total Ketertarikan dunia penelitian terhadap sirkulasi
virus yang ditemukan pada seluruh spesies kelelawar virus pada kelelawar diawali dari wabah virus Hendra
(61) lebih sedikit daripada rodensia (68), dikarenakan dan Nipah, anggota keluarga Paramyxoviridae dan genus
jumlah total populasi rodensia yang dua kali lipat Henipavirus. Virus Hendra atau sebelumnya disebut
lebih banyak daripada kelelawar (Luis et al., 2013). dengan Equine morbillivirus, pertama kali diidentifikasi
Jumlah total rodensia dan kelelawar adalah sekitar pada tahun 1994 setelah terjadinya kasus kematian
62% dari seluruh mamalia di permukaan bumi, dengan kuda dan pawangnya di Hendra, Brisbane, Australia
proporsi 41% rodensia dan 21% kelelawar (Luis et al., (Selvey et al., 1995). Kasus yang sama juga terjadi di
2013). Keberagaman spesies virus pada kelelawar juga Mackay (1995) dan Queensland (2004)(Hanna et al.,
dikaitkan dengan kecenderungan spesies kelelawar yang 2006; Rogers et al., 1996). Penyelidikan epidemiologi
berbeda untuk hidup di dalam ekosistem yang sama dengan menggunakan tes serologi pada kelelawar jenis
(sympatry) sehingga meningkatkan interaksi satu sama Pteropus mengindikasikan bahwa kelelawar merupakan
lain. (Daszak, Cunningham dan Hyatt, 2000; Luis et al., reservoir untuk virus Hendra. Kasus virus Hendra pada
2013). Lebih dari 248 virus baru telah berhasil diisolasi kuda masih dilaporkan terjadi setiap tahun di Australia
atau terdeteksi pada kelelawar selama 10 tahun terakhir dengan puncak jumlah kasus terjadi pada tahun 2011
dan beberapa virus tersebut memiliki potensi zoonosis (Mahalingam et al., 2012).
cukup besar, sebagai contoh adalah virus dari keluarga Empat tahun setelah wabah virus Hendra di
Coronaviridae, Herpesviridae, Paramyxoviridae, Australia, terjadi wabah ensefalitis dan penyakit saluran
Adenovirus, dan Astrovirus (O’Shea et al., 2014; pernapasan pada babi dan pekerja peternakan babi di
Young dan Olival, 2016). Potensi zoonosis virus lebih Malaysia dan Singapura pada tahun 1998-1999 (Chua
tinggi pada virus dengan ciri bermaterial genetik RNA et al., 1999; Paton et al., 1999). Wabah yang awalnya
dan bersegmen, serta dapat bereplikasi di sitoplasma diduga disebabkan oleh virus Japanese encephalitis
(Pulliam JRC, Dushoff J. 2009). baru teridentifikasi sebagai kasus yang disebabkan oleh
Keterlibatan kelelawar dalam transmisi viral virus Nipah pada tahun 1999. Wabah virus Nipah di
zoonosis antara lain berkaitan dengan virus dibawah Malaysia sendiri akhirnya berhasil dikendalikan pada
ini: akhir tahun 1999. Kelelawar dikaitkan dengan infeksi
a. Lyssavirus virus Nipah, setelah hasil analisis isolat virus Nipah
Lyssavirus merupakan salah satu genus dari keluarga dari urin kelelawar menunjukkan karakter genetik yang
Rhabdoviridae. Virus rabies adalah salah satu spesies identik dengan virus yang ditemukan pada manusia
Lyssavirus yang paling awal dideteksi sebagai virus (Yob et al., 2001; Chua, Chua dan Wang, 2002).
zoonosis yang diasosiasikan dengan kelelawar (Sullivan Wabah ensefalitis di Bangladesh yang disebabkan
et al., 1954). Setidaknya ada enam spesies dari 14 spesies oleh kontaminasi “raw sap” (nira mentah) oleh urin
Lyssavirus yang dapat menyebabkan rabies dan empat kelelawar jenis Pteropus terjadi pada tahun 2001-2003
spesies diantaranya ditemukan pada kelelawar (Banyard (Hsu et al., 2004; Rahman et al., 2012). Kasus baru infeksi
et al., 2014). Lyssavirus adalah virus neurotropik dengan virus Nipah di Bangladesh hingga saat ini masih terus
waktu inkubasi yang sangat beragam, mulai dari 31 dilaporkan, bahkan India dan Filipina telah melaporkan
hari hingga 9 bulan, bahkan hingga lebih dari 4 tahun adanya kasus virus Nipah (Harcourt et al., 2005; Luby
(Shankar et al., 2012; Gardner, 1970; Gadre et al., 2010), et al., 2009; Chadha et al., 2006). Selain penularan

91
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

melalui konsumsi nira mentah yang terkontaminasi urin spesies yang mirip dengan Coronavirus 229E dan
kelelawar, pada kasus Nipah di Bangladesh dan India NL63, jenis Coronavirus yang sudah lama bersirkulasi
didapatkan bukti adanya transmisi antar manusia melalui di manusia (Hu et al., 2015).
kontak dekat dengan pasien (Gurley et al., 2007). d. Middle East Respiratory Syndrome (MERS)
c. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus
Coronavirus Middle East Respiratory Syndrome (MERS)
Wabah SARS dimulai pada tahun 2002 dan SARS merupakan strain baru dari keluarga Coronavirus yang
Co-Vmenjadi pusat perhatian dunia. SARS Co-V terdeteksi pertama kali pada kasus pneumonia berat
muncul pertama kali di Guangdong, Tiongkok, berawal di Saudi Arabia pada tahun 2012 (Zaki et al., 2012).
dari satu sumber penularan secara cepat menyebar ke 29 Hingga akhir tahun 2016, sebanyak 1935 kasus telah
negara termasuk ke kawasan Asia Tenggara (Hilgenfeld dikonfirmasi di seluruh dunia, dengan 690 diantaranya
dan Peiris, 2013). Wabah SARS diperkirakan meninggal dunia (WHO | Middle East respiratory
mengakibatkan lebih dari 8000 kasus dan menyebabkan syndrome coronavirus (MERS-CoV), 2017). Belajar
kematian lebih dari 700 orang di seluruh dunia (Peiris dari kasus SARS, peneliti menduga adanya peran
dan Guan, 2004). Kasus SARS Co-V tetap dilaporkan riwayat kontak manusia dengan hewan, yaitu unta
pada tahun 2003-2004 secara sporadik di Tiongkok, jenis Camelus dromedary. Virus MERS yang terdeteksi
namun hasil investigasi molekular menunjukkan bahwa pada unta di Saudi Arabia, Qatar dan Mesir memiliki
kasus yang terjadi pada tahun 2003-2004 disebabkan kemiripan genetik yang tinggi dengan MERS Co-V
oleh virus yang berbeda dari kasus tahun 2002 (Song penyebab kasus pada manusia (>99%) (Chu et al., 2014).
et al., 2005). Merujuk kepada kasus SARS Co-V, peneliti menduga
Investigasi epidemiologi pada wabah SARS terjadi keterlibatan kelelawar dalam transmisi virus ini (Azhar
pada tahun 2002 mengindikasikan peran hewan sebagai et al., 2014). Pada tahun 2013, Memish, dkk berhasil
sumber infeksi. Penelitian serologi terhadap para mendeteksi sekuens parsial RNA betacoronavirus di
pedagang di pasar hewan di Tiongkok menunjukkan sampel feses dari kelelawar Taphozous perforatus di
adanya hubungan antara kasus SARS Co-V dengan Saudi Arabia dengan tingkat kesamaan 100% dengan
hewan yang diperjual-belikan di pasar hewan tersebut MERS Co-V (Memish et al., 2013). Meskipun begitu,
(Song et al., 2005; Guan et al., 2003). Awalnya, musang transmisi MERS Co-V secara langsung dari kelelawar
dianggap sebagai reservoir dari virus ini, namun ke manusia belum pernah dilaporkan. Kasus MERS
perbandingan hasil uji serologis pada musang dari pasar Co-V pada manusia masih dilaporkan di Semenanjung
hewan dengan musang di penangkaran menunjukkan Arab hingga saat ini, namun analisa mengindikasikan
bahwa musang hanya merupakan pejamu perantara MERS Co-V tidak berpotensi menyebabkan pandemik,
dan bukan hewan reservoir utama SARS Co-V (Hu setidaknya hingga saat ini (Breban, Riou dan Fontanet,
et al., 2015). Keterkaitan kelelawar dengan SARS 2013; Butler, 2015). Setelah kasus MERS Co-V
teridentifikasi setelah dilakukan surveilance SARS Co-V merebak, berbagai jenis Coronavirus lain juga telah
terhadap berbagai jenis hewan di Hongkong, sehingga terdeteksi pada kelelawar, diantaranya BtCoV-HKU4,
ditemukan Coronavirus yang mirip dengan kasus SARS BtCoV-HKU5, NeoCoV dan SC2013. Berdasarkan
pada manusia pada kelelawar jenis Rhinolopus (Guan analisis filogenetik terhadap semua Coronavirus yang
et al., 2003). Coronavirus yang ditemukan pada tahun ditemukan pada kelelawar, MERS Co-V dan BtCoV-
2005 kemudian disebut dengan SARS-like Coronavirus HKU5 diduga berevolusi dari strain yang sama sekitar
(SL-Coronavirus). Penemuan tersebut memicu berbagai 400-500 tahun yang lalu. Peneliti menduga MERS
kegiatan surveilance Coronavirus di wilayah lain Co-V berpindah dari kelelawar ke unta yang kemudian
sehingga memungkinkan terdeteksinya SL-Coronavirus diekspor ke Semenanjung Arab pada sekitar 20 tahun
di Afrika pada jenis kelelawar Hipposideros dan lalu dari Afrika (Corman et al., 2014).
Chaerophon. Pada saat itu, hasil analisis genetik terhadap e. Filovirus
SL-Coronavirus belum dapat menyimpulkan bahwa Virus Marburg dan Ebola merupakan anggota dari
Coronavirus dari kelelawar berkaitan dengan SARS keluarga Filoviridae. Wabah yang disebabkan oleh
pada manusia. Hipotesis tersebut baru dapat dibuktikan Filovirus dilaporkan pertama kali di Zaire pada tahun
pada tahun 2013, yaitu ketika Coronavirus yang serupa 1976 (Broadhurst, Brooks and Pollock, 2016). Kasus
dengan virus yang menginfeksi manusia pada tahun epidemi virus Ebola pada tahun 2014 menarik perhatian
2002 terdeteksi pada kelelawar jenis Pteropus (Yang et para peneliti akibat tingginya angka kematian dan
al., 2015). Beberapa tahun kemudian, berbagai spesies transmisi antar manusia dan kontak dengan hewan liar.
Coronavirus lainnya terdeteksi di kelelawar, termasuk Keterkaitan antara kasus infeksi Filovirus pada manusia

92
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

dengan hewan sudah diduga sejak tahun 1967, ketika hutan, SARS-Coronavirus dengan pasar tradisional,
virus yang berasal dari spesimen penelitian kera hijau virus Ebola dengan kegiatan berburu hewan liar, dan
yang diimpor dari Uganda ke Jerman menginfeksi lain sebagainya. Hal tersebut menunjukkan bahwa
petugas laboratorium, namun asal virus ini masih interaksi manusia dengan hewan dan eksploitasi alam
belum diketahui (Luby dan Sanders, 1969). Pada tahun liar merupakan jalur transmisi yang perlu diwaspadai.
1975, seorang wisatawan yang tidur di dalam sebuah Meskipun terdapat bukti paparan sirkulasi virus
ruangan yang juga menjadi sarang kelelawar pemakan pada kelelawar di Indonesia, hingga saat ini belum
serangga di Zimbabwe dilaporkan terinfeksi virus pernah dilaporkan adanya kasus zoonosis yang
Marburg (Conrad et al., 1978). Selain itu, peneliti juga ditransmisikan langsung ke manusia. Transmisi virus
mengamati munculnya kasus infeksi yang berhubungan kelelawar ke manusia memang tidak mudah mengingat
dengan gua bekas tambang yang menjadi sarang terdapat adanya perbedaan reseptor untuk virus yang
kelelawar sehingga diasumsikan adanya keterlibatan dimiliki oleh kelelawar dan manusia. Namun potensi
kelelawar dalam transmisi virus Marburg. Selanjutnya, terjadinya kasus zoonosis virus dari kelelawar tetap
virus Marburg berhasil dideteksi pada kelelawar jenis harus diwaspadai, mengingat sebagian besar virus
“eloquent horshoe bats” (Rhinolophus eloquens) dan zoonosis adalah virus RNA yang mudah bermutasi.
Miniopterus inflatus di tahun 1999 (Swanepoel et Penelitian bersama antara aspek ekologi dan penyakit
al., 2007). Hal tersebut diikuti dengan keberhasilan infeksi juga pernah dilakukan sebelumnya (Johnson, de
Towner et al untuk mengisolasi berbagai jenis Marburg Roode dan Fenton, 2015). Meningkatnya eksploitasi
virus dari Egyptian rousettes (Towner et al., 2009). sumber daya alam diantaranya konversi hutan menjadi
Identifikasi kasus Ebola di sekitar koloni kelelawar dan perkebunan, pembakaran hutan dan pembukaan lahan
hasil penelitian yang menunjukkan bahwa sel kelelawar tambang mempertinggi intensitas interaksi manusia
mampu mengamplifikasi virus ebola memperkuat bukti dengan hewan liar dan membuka jalur-jalur transmisi
keterlibatan kelelawar dalam transmisi virus Ebola patogen baru. Faktor perilaku manusia yang melibatkan
(Daszak, Cunningham dan Hyatt, 2000). Pada belahan interaksi dengan hewan liar juga berperan dalam
bumi Asia, virus Ebola Reston ditemukan pada kelelawar membuka jalur transmisi virus zoonosis, diantaranya
dan babi di Filipina pada tahun 2011, dan sejauh ini, adalah budaya berburu, berdagang, dan mengonsumsi
merupakan satu-satunya Ebola yang ditemukan di Asia hewan liar khususnya kelelawar. Perilaku manusia
(Sayama et al., 2012). merupakan salah satu faktor risiko yang mengawali
Indonesia, sebagaimana negara di Asia Tenggara wabah Ebola di Afrika yaitu aktivitas masyarakat dalam
lainnya dianggap memiliki faktor risiko tinggi sebagai berburu dan mengonsumsi hewan liar untuk memenuhi
lokasi munculnya EID/REID. Berbagai faktor yang kebutuhan protein (Leroy et al., 2009). Aktivitas
saling berinteraksi dan berpotensi menstimulasi masyarakat yang mirip juga dapat diamati di beberapa
munculnya EID/REID, baik faktor agen penyakit, daerah di Indonesia, antara lain Sulawesi Utara dan
manusia sebagai pejamu dan lingkungan dapat ditemui Sumatera Utara. Hal yang membedakan adalah aktivitas
di Indonesia. Tingginya keanekaragaman hayati konsumsi hewan liar di Indonesia bukan sebagai sumber
yang dimiliki Indonesia juga mempertinggi peluang protein utama, melainkan alternatif yang dihidangkan
munculnya EID/REID yang berasal dari hewan liar. sesekali atau pada saat acara-acara khusus sehingga
Indonesia memiliki keanekaragaman spesies kelelawar intensitas konsumsinya tidak sebanyak di Afrika
yang tinggi, termasuk jenis kelelawar yang terbukti (Saroyo, 2011; Siagian, Putro dan Mardiastuti, 2011).
berperan sebagai pejamu alami untuk virus zoonosis. Faktor lain yang berpotensi menjadi jalur transmisi
Keanekaragaman kelelawar di Indonesia menempati virus adalah pariwisata, pembuatan/pemanfaatan guano
15-21% dari total kelelawar di dunia, dengan sekitar dari tinja kelelawar, dan konsumsi nira mentah. Wisata
231 spesies yang terbagi menjadi 10 keluarga dan 52 alam dan olah raga berupa kunjungan ke gua-gua atau
genus dengan Pteropus sp. Sebagai genus yang paling yang dikenal dengan “Cave-tourism” semakin populer
dominan (Hylsandy, Ery Rahayu dan Wiantoro, 2016; di Indonesia. Potensi terjadinya transmisi patogen dapat
Suyanto, 2001, 2003). terjadi akibat interaksi antara kelelawar penghuni gua
Sebagaimana kasus viral zoonosis pada umumnya, dengan pengunjung baik secara langsung maupun tidak
kemunculan EID/REID yang berasal dari kelelawar langsung. Pemanenan guano (endapan tinja kelelawar)
memiliki keterkaitan dengan berbagai aktivitas sebagai pupuk untuk pertanian mulai banyak juga
manusia. Beberapa contoh kasus viral zoonosis tersebut dipraktekkan di Indonesia (Suwarno dan Idris, 2007).
antara lain kemunculan virus Henipa terkait dengan Hingga saat ini belum pernah dilakukan penelitian
pembukaan lahan pertanian/peternakan dan pembakaran mengenai kandungan patogen dalam guano yang

93
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

berpotensi menyebabkan zoonosis. Pemanenan nira di transmisi virus baik mencakup karakter agen penyebab
beberapa daerah di Indonesia dilakukan dengan teknik penyakit (virulensi, kemampuan transmisi antar spesies),
yang mirip dengan teknik pemanenan “palm sap” yang kerentanan baik manusia maupun hewan/hewan liar
dilakukan di Bangladesh, yang mengawali terjadinya terhadap agen penyakit, perilaku manusia (demografi,
wabah virus Nipah. Sejauh ini belum ada penelitian konsumsi, pembukaan lahan, turisme, perdagangan
yang menganalisis potensi risiko transmisi virus melalui dan lain lain), dan lingkungan (iklim, bencana alam,
konsumsi nira mentah tersebut di Indonesia. perubahan ekosistem). Penelitian lebih dalam menyangkut
Pengawasan melalui kegiatan surveilance pada pola penyebaran, fungsi biologi dari virus, dan sosio-
hewan liar dan lingkungan perlu dilakukan untuk antropologi menjadi prioritas selanjutnya.
deteksi dini transmisi zoonosis dari kelelawar.
Pendekatan komprehensif dalam investigasi penyakit Saran
zoonosis telah dilakukan baik di tingkat global maupun Sebagai upaya meningkatkan kemampuan bersama
nasional terutama sejak munculnya kasus flu burung dalam melakukan penelitian zoonosis tersebut,
(Influenza A/H5N1). Pendekatan “Four-Way Linking” diperlukan penguatan jejaring kolaborasi penelitian
merupakan metode investigasi bersama, melibatkan antara kementerian terkait (Kementerian Kesehatan,
unsur epidemiologi, analisis laboratorium, surveilance Kementerian Pertanian, dan Kementerian Lingkungan
kesehatan masyarakat, dan kesehatan hewan Hidup), Perguruan Tinggi, Lembaga Penelitian dan
bekerjasama untuk mempercepat proses tanggap risiko Lembaga Non Pemerintah melalui pemanfaatan
kasus zoonosis (Setiawaty et al., 2015). Pendekatan ilnu pengetahuan dan teknologi terkini. Penggunaan
tersebut juga dapat diterapkan dalam bidang penelitian, teknologi terkini perlu dilakukan untuk memfasilitasi
terutama dalam berbagi data dan fasilitas penelitian, penelitian agar lebih akurat, efektif dan efisien dalam
kolaborasi penelitian dan kerjasama membangun mendeteksi dan mengarakterisasi virus zoonosis, salah
kapasitas sumber daya manusia. Beberapa tantangan satunya dengan metode “Next Generation Sequencing”
muncul dari pendekatan kolaborasi tersebut antara lain yang dapat mengkarakterisasi patogen yang terdapat
adanya perbedaan prioritas antara kesehatan masyarakat dalam spesimen baik manusia, hewan dan lingkungan
dan kesehatan hewan, belum terkoordinasinya penelitian secara relatif lebih cepat. Penelitian yang komprehensif
untuk hewan liar, dan belum optimalnya kerjasama terhadap patogen di manusia, hewan, dan lingkungan
dengan perguruan tinggi dan lembaga riset terkait. khususnya di daerah dengan potensi risiko zoonosis
Penelitian yang berkaitan dengan interaksi yang tinggi, diharapkan dapat mendeteksi dan mencegah
kelelawar dan manusia di Indonesia saat ini, berfokus terjadinya transmisi penyakit zoonosis lebih dini.
pada diagnosis dan identifikasi virus dengan berbagai
keterbatasan, khususnya keterbatasan sumber daya
UCAPAN TERIMAKASIH
manusia dan fasilitas penelitian. Penelitian penyakit
Kami mengucapkan terimakasih kepada Korri
zoonosis pada manusia masih sedikit dan berfokus
Elvanita El-Khobar atas kesediaannya membaca dan
terhadap diagnosis virus pada spesimen pasien dengan
memberikan masukan terhadap artikel ini.
etiologi penyakit yang tidak diketahui melalui analisis
molekular dan serologi. Sedangkan isolasi virus yang
merupakan baku emas deteksi dan identifikasi virus DAFTAR PUSTAKA
hanya tersedia di laboratorium tertentu. Pada aspek Anindita, P.D., Sasaki, M., Setiyono, A., Handharyani,
lingkungan dan hewan, terutama hewan liar, dilakukan E., Orba, Y., Kobayashi, S., Rahmadani, I., Taha,
melalui kegiatan surveilance dan penyelidikan S., Adiani, S., Subangkit, M., Nakamura, I.,
epidemiologi terbatas. Sawa, H. and Kimura, T. Detection of coronavirus
genomes in Moluccan naked-backed fruit bats in
Indonesia. 2015; Archives of Virology, 160(4),
KESIMPULAN DAN SARAN
pp.1113–1118.
Kesimpulan Azhar, E.I., El-Kafrawy, S.A., Farraj, S.A., Hassan,
Penelitian komprehensif yang perlu dilakukan di A.M., Al-Saeed, M.S., Hashem, A.M., Madani,
Indonesia diantaranya adalah surveilance, identifikasi T.A. Evidence for camel-to-human transmission
dan karakterisasi penyakit khususnya pada daerah of MERS coronavirus. 2014; N. Engl. J. Med.
atau lokasi dengan faktor risiko tinggi terjadinya viral 370, 2499–2505. doi:10.1056/NEJMoa1401505
zoonosis pada jangka waktu tertentu. Penelitian tersebut Badillo, R., Mantilla, J.C. Pradilla, G. [Human rabies
diharapkan dapat memberikan informasi mengenai risiko encephalitis by a vampire bat bite in an urban

94
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

area of Colombia]. 2009; Bioméd. Rev. Inst. Nac. Peiris, M., Kayali, G. MERS coronaviruses
Salud 29, 191–203. in dromedary camels, Egypt. 2014; Emerg.
Baker, M.L., Schountz, T., Wang, L.-F. Antiviral immune Infect. Dis. 20, 1049–1053. doi:10.3201/
responses of bats: a review. 2013; Zoonoses eid2006.140299
Public Health 60, 104–116. doi:10.1111/j.1863- Chua, K.B., Chua, B.H., Wang, C.W. Anthropogenic
2378.2012. 01528.x deforestation, El Niño and the emergence of
Banyard, A.C., Evans, J.S., Luo, T.R., Fooks, A.R. Nipah virus in Malaysia. 2002; Malays. J. Pathol.
Lyssaviruses and bats: emergence and zoonotic 24, 15–21.
threat. 2014; Viruses 6, 2974–2990. doi:10.3390/ Chua, K.B., Goh, K.J., Wong, K.T., Kamarulzaman,
v6082974 A., Tan, P.S., Ksiazek, T.G., Zaki, S.R., Paul,
Beranová, K., Zendulková, D. [Rabies in bats]. 2016; G., Lam, S.K., Tan, C.T. Fatal encephalitis due
Klin. Mikrobiol. Infekc̆ ní Lékar̆ ství 22, 68–74. to Nipah virus among pig-farmers in Malaysia.
Betke, M., Hirsh, D.E., Makris, N.C., McCracken, G.F., 1999; Lancet Lond. Engl. 354, 1257–1259.
Procopio, M., Hristov, N.I., Tang, S., Bagchi, doi:10.1016/S0140-6736(99)04299-3
A., Reichard, J.D., Horn, J.W., Crampton, S., Coker, R.J., Hunter, B.M., Rudge, J.W., Liverani,
Cleveland, C.J., Kunz, T.H. Thermal Imaging M., Hanvoravongchai, P. Emerging infectious
Reveals Significantly Smaller Brazilian Free- diseases in southeast Asia: regional challenges to
Tailed Bat Colonies Than Previously Estimated. control. 2011; Lancet Lond. Engl. 377, 599–609.
2008; J. Mammal. 89, 18–24. doi:10.1644/07- doi:10.1016/S0140-6736(10)62004-1
MAMM-A-011.1 Conrad, J.L., Isaacson, M., Smith, E.B., Wulff, H., Crees,
Blatteis, C.M. FEVER, in: Physiology and M., Geldenhuys, P., Johnston, J. Epidemiologic
Pathophysiology of Temperature Regulation. investigation of Marburg virus disease, Southern
1998; WORLD SCIENTIFIC, pp. 177–192. Africa, 1975. 1978; Am. J. Trop. Med. Hyg. 27,
Breban, R., Riou, J., Fontanet, A. Interhuman 1210–1215.
transmissibility of Middle East respiratory Corman, V.M., Ithete, N.L., Richards, L.R., Schoeman,
syndrome coronavirus: estimation of pandemic M.C., Preiser, W., Drosten, C., Drexler, J.F. Rooting
risk. 2013; Lancet Lond. Engl. 382, 694–699. the phylogenetic tree of middle East respiratory
doi:10.1016/S0140-6736(13)61492-0 syndrome coronavirus by characterization of a
Breed, A.C., Meers, J., Sendow, I., Bossart, K.N., Barr, conspecific virus from an African bat. 2014; J.
J.A., Smith, I., Wacharapluesadee, S., Wang, L. Virol. 88, 11297–11303. doi:10.1128/JVI.01498-
and Field, H.E. The Distribution of Henipaviruses 14
in Southeast Asia and Australasia: Is Wallace’s Daszak, P., Cunningham, A.A., Hyatt, A.D. Emerging
Line a Barrier to Nipah Virus?. 2013;PLOS ONE, infectious diseases of wildlife-threats to
8(4), p.e61316. biodiversity and human health. 2000; Science
Broadhurst, M.J., Brooks, T.J.G., Pollock, N.R. 287, 443–449.
Diagnosis of Ebola Virus Disease: Past, Present, Dato, V.M., Campagnolo, E.R., Long, J., Rupprecht, C.E.
and Future. 2016; Clin. Microbiol. Rev. 29, 773– A Systematic Review of Human Bat Rabies Virus
793. doi:10.1128/CMR.00003-16 Variant Cases: Evaluating Unprotected Physical
Butler, D. South Korean MERS outbreak is not a global Contact with Claws and Teeth in Support of
threat. 2015. Nat. News. doi:10.1038/nature. Accurate Risk Assessments. 2016; PloS One 11,
17709 e0159443. doi:10.1371/journal.pone.0159443
Calisher, C.H., K.V. Holmes, S.R. Dominguez, T. Davis, A.D., Morgan, S.M.D., Dupuis, M., Poulliott,
Schountz, and P. Cryan. Bats prove to be rich C.E., Jarvis, J.A., Franchini, R., Clobridge, A.,
reservoirs for emerging viruses. 2008; Microbe. Rudd, R.J. Overwintering of Rabies Virus in
Chadha, M.S., Comer, J.A., Lowe, L., Rota, P.A., Silver Haired Bats (Lasionycteris noctivagans).
Rollin, P.E., Bellini, W.J., Ksiazek, T.G., Mishra, 2016; PloS One 11, e0155542. doi:10.1371/
A. Nipah virus-associated encephalitis outbreak, journal.pone.0155542
Siliguri, India. 2006; Emerg. Infect. Dis. 12, 235– Francis, J.R., Nourse, C., Vaska, V.L., Calvert, S.,
240. doi:10.3201/eid1202.051247 Northill, J.A., McCall, B., Mattke, A.C. Australian
Chu, D.K.W., Poon, L.L.M., Gomaa, M.M., Shehata, Bat Lyssavirus in a child: the first reported case.
M.M., Perera, R.A.P.M., Abu Zeid, D., El Rifay, 2014; Pediatrics 133, e1063-1067. doi:10.1542/
A.S., Siu, L.Y., Guan, Y., Webby, R.J., Ali, M.A., peds.2013-1782

95
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

Gadre, G., Satishchandra, P., Mahadevan, A., Suja, M.S., Host, K.M., Damania, B. Discovery of a Novel
Madhusudana, S.N., Sundaram, C., Shankar, S.K. Bat Gammaherpesvirus. 2016; mSphere 1.
Rabies viral encephalitis: clinical determinants doi:10.1128/mSphere.00016-16
in diagnosis with special reference to paralytic Hsu, V.P., Hossain, M.J., Parashar, U.D., Ali, M.M.,
form. 2010; J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 81, Ksiazek, T.G., Kuzmin, I., Niezgoda, M.,
812–820. doi:10.1136/jnnp.2009.185504 Rupprecht, C., Bresee, J., Breiman, R.F. Nipah
Gardner, A.M. An unusual case of rabies. 1970; Lancet virus encephalitis reemergence, Bangladesh.
Lond. Engl. 2, 523. 2004. Emerg. Infect. Dis. 10, 2082–2087.
Guan, Y., Zheng, B.J., He, Y.Q., Liu, X.L., Zhuang, doi:10.3201/eid1012.040701
Z.X., Cheung, C.L., Luo, S.W., Li, P.H., Zhang, Hu, B., Ge, X., Wang, L.-F., Shi, Z. Bat origin of
L.J., Guan, Y.J., Butt, K.M., Wong, K.L., Chan, human coronaviruses. 2015; Virol. J. 12, 221.
K.W., Lim, W., Shortridge, K.F., Yuen, K.Y., doi:10.1186/s12985-015-0422-1
Peiris, J.S.M., Poon, L.L.M. Isolation and Hylsandy, N., Ery Rahayu, S., Wiantoro, S.
characterization of viruses related to the SARS Keanekaragaman Kelelawar di Kawasan
coronavirus from animals in southern China. Universitas Negeri Malang. 2016;
2003; Science 302, 276–278. doi:10.1126/ Institute of Medicine (US) Committee on Emerging
science.1087139 Microbial Threats to Health, Emerging Infections:
Gurley, E.S., Montgomery, J.M., Hossain, M.J., Bell, Microbial Threats to Health in the United
M., Azad, A.K., Islam, M.R., Molla, M.A.R., States. 1992; National Academies Press (US),
Carroll, D.S., Ksiazek, T.G., Rota, P.A., Lowe, Washington (DC).
L., Comer, J.A., Rollin, P., Czub, M., Grolla, Johnson, P.T.J., de Roode, J.C., Fenton, A. Why infectious
A., Feldmann, H., Luby, S.P., Woodward, J.L., disease research needs community ecology.
Breiman, R.F. Person-to-person transmission of 2015; Science 349, 1259504. doi:10.1126/
Nipah virus in a Bangladeshi community. 2007; science.1259504
Emerg. Infect. Dis. 13, 1031–1037. doi:10.3201/ Jones, K.E., Patel, N.G., Levy, M.A., Storeygard, A.,
eid1307.061128 Balk, D., Gittleman, J.L., Daszak, P. Global trends
Han, H.-J., Wen, H., Zhou, C.-M., Chen, F.-F., Luo, in emerging infectious diseases. 2008; Nature
L.-M., Liu, J., Yu, X.-J. Bats as reservoirs of severe 451, 990–993. doi:10.1038/nature06536
emerging infectious diseases. 2015; Virus Res. Kobayashi, S., Sasaki, M., Nakao, R., Setiyono, A.,
205, 1–6. doi:10.1016/j.virusres.2015.05.006 Handharyani, E., Orba, Y., Rahmadani, I., Taha,
Han, H.-J., Yu, H., Yu, X.-J. Evidence for zoonotic S., Adiani, S., Subangkit, M., Nakamura, I.,
origins of Middle East respiratory syndrome Kimura, T. and Sawa, H., 2015. Detection of
coronavirus. 2016; J. Gen. Virol. 97, 274–280. novel polyomaviruses in fruit bats in Indonesia.
doi:10.1099/jgv.0.000342 Archives of Virology, 160(4), pp.1075–1082.
Hanna, J.N., McBride, W.J., Brookes, D.L., Shield, J., Leendertz, S.A.J., Gogarten, J.F., Düx, A., Calvignac-
Taylor, C.T., Smith, I.L., Craig, S.B., Smith, G.A. Spencer, S., Leendertz, F.H. Assessing the
Hendra virus infection in a veterinarian. 2006; Evidence Supporting Fruit Bats as the Primary
Med. J. Aust. 185, 562–564. Reservoirs for Ebola Viruses. 2016; EcoHealth
Harcourt, B.H., Lowe, L., Tamin, A., Liu, X., Bankamp, 13, 18–25. doi:10.1007/s10393-015-1053-0
B., Bowden, N., Rollin, P.E., Comer, J.A., Leroy, E.M., Epelboin, A., Mondonge, V., Pourrut,
Ksiazek, T.G., Hossain, M.J., Gurley, E.S., X., Gonzalez, J.-P., Muyembe-Tamfum, J.-J.,
Breiman, R.F., Bellini, W.J., Rota, P.A. Genetic Formenty, P. Human Ebola outbreak resulting
characterization of Nipah virus, Bangladesh. 2004. from direct exposure to fruit bats in Luebo,
Emerg. Infect. Dis. 11, 1594–1597. doi:10.3201/ Democratic Republic of Congo, 2007. 2009;
eid1110.050513 Vector Borne Zoonotic Dis. Larchmt. N 9, 723–
Hayman, D.T.S. Bats as Viral Reservoirs. 2016; Annu. 728. doi:10.1089/vbz.2008.0167
Rev. Virol. doi:10.1146/annurev-virology- Luby, J.P., Sanders, C.V. Green monkey disease
110615-042203 (“Marburg virus” disease): a new zoonosis. 1969;
Hilgenfeld, R., Peiris, M. From SARS to MERS: 10 Ann. Intern. Med. 71, 657–660.
years of research on highly pathogenic human Luby, S.P., Hossain, M.J., Gurley, E.S., Ahmed, B.N.,
coronaviruses. 2013; Antiviral Res. 100, 286– Banu, S., Khan, S.U., Homaira, N., Rota, P.A.,
295. doi:10.1016/j.antiviral.2013.08.015 Rollin, P.E., Comer, J.A., Kenah, E., Ksiazek, T.G.,

96
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

Rahman, M. Recurrent zoonotic transmission Simmons, N.B., Spaulding, M., Velazco, P.M.,
of Nipah virus into humans, Bangladesh, 2001- Weksler, M., Wible, J.R., Cirranello, A.L. The
2007. 2009; Emerg. Infect. Dis. 15, 1229–1235. Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg
doi:10.3201/eid1508.081237 Radiation of Placentals. 2013; Science 339, 662–
Luis, A.D., Hayman, D.T.S., O’Shea, T.J., Cryan, 667. doi:10.1126/science.1229237
P.M., Gilbert, A.T., Pulliam, J.R.C., Mills, J.N., O’Shea, T.J., Cryan, P.M., Cunningham, A.A., Fooks,
Timonin, M.E., Willis, C.K.R., Cunningham, A.R., Hayman, D.T.S., Luis, A.D., Peel, A.J.,
A.A., Fooks, A.R., Rupprecht, C.E., Wood, Plowright, R.K., Wood, J.L.N. Bat flight and
J.L.N., Webb, C.T. A comparison of bats and zoonotic viruses. 2014; Emerg. Infect. Dis. 20,
rodents as reservoirs of zoonotic viruses: are bats 741–745. doi:10.3201/eid2005.130539
special? 2013; Proc. Biol. Sci. 280, 20122753. Paton, N.I., Leo, Y.S., Zaki, S.R., Auchus, A.P., Lee,
doi:10.1098/rspb.2012.2753 K.E., Ling, A.E., Chew, S.K., Ang, B., Rollin,
Luis, A.D., O’Shea, T.J., Hayman, D.T.S., Wood, P.E., Umapathi, T., Sng, I., Lee, C.C., Lim, E.,
J.L.N., Cunningham, A.A., Gilbert, A.T., Mills, Ksiazek, T.G. Outbreak of Nipah-virus infection
J.N., Webb, C.T. Network analysis of host- among abattoir workers in Singapore. 1999;
virus communities in bats and rodents reveals Lancet Lond. Engl. 354, 1253–1256. doi:10.1016/
determinants of cross-species transmission. 2015; S0140-6736(99)04379-2
Ecol. Lett. doi:10.1111/ele.12491 Peiris, J.S.M., Guan, Y. Confronting SARS: a view
Mahalingam, S., Herrero, L.J., Playford, E.G., Spann, from Hong Kong. 2004; Philos. Trans. R. Soc.
K., Herring, B., Rolph, M.S., Middleton, D., Lond. B. Biol. Sci. 359, 1075–1079. doi:10.1098/
McCall, B., Field, H., Wang, L.-F. Hendra virus: rstb.2004.1482
an emerging paramyxovirus in Australia. 2012; Rahman, M.A., Hossain, M.J., Sultana, S., Homaira, N.,
Lancet Infect. Dis. 12, 799–807. doi:10.1016/ Khan, S.U., Rahman, M., Gurley, E.S., Rollin,
S1473-3099(12)70158-5 P.E., Lo, M.K., Comer, J.A., Lowe, L., Rota, P.A.,
Marano, N., Pappaioanou, M. Historical, new, and Ksiazek, T.G., Kenah, E., Sharker, Y., Luby, S.P.
reemerging links between human and animal Date palm sap linked to Nipah virus outbreak in
health. 2004; Emerg. Infect. Dis. 10, 2065–2066. Bangladesh, 2008. 2012; Vector Borne Zoonotic
doi:10.3201/eid1012.041037 Dis. Larchmt. N 12, 65–72. doi:10.1089/
Memish, Z.A., Mishra, N., Olival, K.J., Fagbo, vbz.2011.0656
S.F., Kapoor, V., Epstein, J.H., Alhakeem, R., Rodhain, F. [Bats and Viruses: complex relationships].
Durosinloun, A., Al Asmari, M., Islam, A., 2015; Bull. Société Pathol. Exot. 1990 108, 272–
Kapoor, A., Briese, T., Daszak, P., Al Rabeeah, 289. doi:10.1007/s13149-015-0448-z
A.A., Lipkin, W.I. Middle East respiratory Rogers, R.J., Douglas, I.C., Baldock, F.C., Glanville,
syndrome coronavirus in bats, Saudi Arabia. 2013; R.J., Seppanen, K.T., Gleeson, L.J., Selleck,
Emerg. Infect. Dis. 19, 1819–1823. doi:10.3201/ P.N., Dunn, K.J. Investigation of a second focus
eid1911.131172 of equine morbillivirus infection in coastal
Monroe, J.S., Wicander, R. The Changing Earth: Queensland. 1996; Aust. Vet. J. 74, 243–244.
Exploring Geology and Evolution. 2014; Cengage Rosenberg, R. Detecting the emergence of novel,
Learning. zoonotic viruses pathogenic to humans. 2015;
Morens, D.M., Fauci, A.S. Emerging Infectious Diseases: Cell. Mol. Life Sci. CMLS 72, 1115–1125.
Threats to Human Health and Global Stability. doi:10.1007/s00018-014-1785-y
2013; PLOS Pathog. 9, e1003467. doi:10.1371/ Saroyo, S. Konsumsi Mamalia, Burung, dan Reptil
journal.ppat.1003467 Liar Pada Masyarakat Sulawesi Utara dan Aspek
Morens, D.M., Fauci, A.S. Emerging Infectious Diseases Konservasinya. 2011; BIOSLOGOS 1.
in 2012: 20 Years after the Institute of Medicine Sasaki, M., Setiyono, A., Handharyani, E., Kobayashi,
Report. 2012; mBio 3, e00494-12. doi:10.1128/ S., Rahmadani, I., Taha, S., Adiani, S., Subangkit,
mBio.00494-12 M., Nakamura, I., Sawa, H., Kimura, T. Isolation
O’Leary, M.A., Bloch, J.I., Flynn, J.J., Gaudin, T.J., and characterization of a novel alphaherpesvirus
Giallombardo, A., Giannini, N.P., Goldberg, in fruit bats. 2014; J. Virol. 88, 9819–9829.
S.L., Kraatz, B.P., Luo, Z.-X., Meng, J., Ni, doi:10.1128/JVI.01277-14
X., Novacek, M.J., Perini, F.A., Randall, Z.S., Sasaki, M., Setiyono, A., Handharyani, E., Rahmadani,
Rougier, G.W., Sargis, E.J., Silcox, M.T., I., Taha, S., Adiani, S., Subangkit, M., Sawa, H.,

97
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

Nakamura, I., Kimura, T. Molecular detection of a kelelawar di dalam dan sekitar Kawasan Hutan
novel paramyxovirus in fruit bats from Indonesia. Batang Toru, Sumatera Utara. 2011;[online]
2012; Virol. J. 9, 240. doi:10.1186/1743-422X-9- Available at: <http://repository.ipb.ac.id/xmlui/
240 handle/123456789/47785> [Accessed 27 Apr.
Sayama, Y., Demetria, C., Saito, M., Azul, R.R., 2017].
Taniguchi, S., Fukushi, S., Yoshikawa, T., Iizuka, Simmons, N.B., Seymour, K.L., Habersetzer, J. and
I., Mizutani, T., Kurane, I., Malbas, F.F., Lupisan, Gunnell, G.F. Primitive Early Eocene bat
S., Catbagan, D.P., Animas, S.B., Morales, R.G., from Wyoming and the evolution of flight and
Lopez, E.L., Dazo, K.R.C., Cruz, M.S., Olveda, echolocation. 2008; Nature, 451(7180), pp.818–
R., Saijo, M., Oshitani, H., Morikawa, S. A 821.
seroepidemiologic study of Reston ebolavirus in Song, H.-D., Tu, C.-C., Zhang, G.-W., Wang, S.-Y.,
swine in the Philippines. 2012; BMC Vet. Res. 8, Zheng, K., Lei, L.-C., Chen, Q.-X., Gao, Y.-W.,
82. doi:10.1186/1746-6148-8-82 Zhou, H.-Q., Xiang, H., Zheng, H.-J., Chern, S.-
Selvey, L.A., Wells, R.M., McCormack, J.G., Ansford, W.W., Cheng, F., Pan, C.-M., Xuan, H., Chen,
A.J., Murray, K., Rogers, R.J., Lavercombe, P.S., S.-J., Luo, H.-M., Zhou, D.-H., Liu, Y.-F., He, J.-F.,
Selleck, P., Sheridan, J.W. Infection of humans Qin, P.-Z., Li, L.-H., Ren, Y.-Q., Liang, W.-J., Yu,
and horses by a newly described morbillivirus. Y.-D., Anderson, L., Wang, M., Xu, R.-H., Wu,
1995; Med. J. Aust. 162, 642–645. X.-W., Zheng, H.-Y., Chen, J.-D., Liang, G., Gao,
Sendow, I., Field, H., R.M Abdul, A., Syafriati, Y., Liao, M., Fang, L., Jiang, L.-Y., Li, H., Chen,
T., Darminto, Morissy, C. and Daniels, P. F., Di, B., He, L.-J., Lin, J.-Y., Tong, S., Kong, X.,
Seroepidemiologi Nipah virus pada Kalong dan Du, L., Hao, P., Tang, H., Bernini, A., Yu, X.-J.,
Ternak Babi di Beberapa Wilayah di Indonesia. Spiga, O., Guo, Z.-M., Pan, H.-Y., He, W.-Z.,
2013; p.9(1);31-38. Manuguerra, J.-C., Fontanet, A., Danchin, A.,
Sendow, I., Field, H.E., Adjid, A., Ratnawati, A., Breed, Niccolai, N., Li, Y.-X., Wu, C.-I. and Zhao, G.-P.
A.C., Darminto, null, Morrissy, C. and Daniels, Cross-host evolution of severe acute respiratory
P. Screening for Nipah virus infection in West syndrome coronavirus in palm civet and human.
Kalimantan province, Indonesia. 2010;Zoonoses 2005; Proceedings of the National Academy of
and Public Health, 57(7–8), pp.499–503. Sciences of the United States of America, 102(7),
Sendow, I., Field, H.E., Curran, J., Morrissy, C., pp.2430–2435.
Meehan, G., Buick, T. and Daniels, P. Henipavirus Sullivan, T.D., Grimes, J.E., Eads, R.B., Menzies,
in Pteropus vampyrus Bats, Indonesia. 2006; G.C. and Irons, J.V. Recovery of rabies virus
Emerging Infectious Diseases, 12(4), pp.711– from colonial bats in Texas. 1954; Public Health
712. Reports, 69(8), pp.766–768.
Sendow, I., Ratnawati, A., Taylor, T., Adjid, R.M.A., Suwarno, Idris, K. Potential and Possibility of Direct
Saepulloh, M., Barr, J., Wong, F., Daniels, P. and Use of Guano as Fertilizer in Indonesia. 2007; J.
Field, H., Nipah Virus in the Fruit Bat Pteropus Ilmu Tanah Dan Lingkungan. 9.
vampyrus in Sumatera, Indonesia. 2013. PLOS Suyanto, A. Kelelawar Pemakan Buah dari Taman
ONE, 8(7), p.e69544. Nasional Gunung Halimun. 2003; Zoo
Setiawaty, V., Dharmayanti, N.L.P.I., Misriyah, null, Indonesia.
Pawestri, H.A., Azhar, M., Tallis, G., Schoonman, Suyanto, A. Seri Panduan Lapangan:Kelelawar
L. and Samaan, G. Avian Influenza A(H5N1) di Indonesia. 2001; Balai Penelitian dan
Virus Outbreak Investigation: Application of the Pengembangan Zoologi, Bogor.
FAO-OIE-WHO Four-way Linking Framework Swanepoel, R., Smit, S.B., Rollin, P.E., Formenty, P.,
in Indonesia. 2015; Zoonoses and Public Health, Leman, P.A., Kemp, A., Burt, F.J., Grobbelaar,
62(5), pp.381–387. A.A., Croft, J., Bausch, D.G., Zeller, H., Leirs, H.,
Shankar, S.K., Mahadevan,A., Sapico, S.D., Ghodkirekar, Braack, L.E.O., Libande, M.L., Zaki, S., Nichol,
M.S.G., Pinto, R.G.W. and Madhusudana, S.T., Ksiazek, T.G., Paweska, J.T. International
S.N. Rabies viral encephalitis with proable 25 Scientific and Technical Committee for Marburg
year incubation period! .2012;Annals of Indian Hemorrhagic Fever Control in the Democratic
Academy of Neurology, 15(3), pp.221–223. Republic of Congo. Studies of reservoir hosts
Siagian, R.A.P., Putro, H.R. and Mardiastuti, A. for Marburg virus. Emerg. 2007; Infect. Dis. 13,
Perburuan dan perdagangan beberapa jenis 1847–1851. doi:10.3201/eid1312.071115

98
Interaksi Kelelawar dan Manusia: ... (Ageng Wiyatno, et. al)

Towner, J.S., Amman, B.R., Sealy, T.K., Carroll, S.A.R., Characterization of a Novel Bat Coronavirus
Comer, J.A., Kemp, A., Swanepoel, R., Paddock, Closely Related to the Direct Progenitor of Severe
C.D., Balinandi, S., Khristova, M.L., Formenty, Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. 2015;
P.B.H., Albarino, C.G., Miller, D.M., Reed, Z.D., J. Virol. 90, 3253–3256. doi:10.1128/JVI.02582-
Kayiwa, J.T., Mills, J.N., Cannon, D.L., Greer, 15
P.W., Byaruhanga, E., Farnon, E.C., Atimnedi, P., Yob, J.M., Field, H. Rashdi, A.M., Morrissy, C., van
Okware, S., Katongole-Mbidde, E., Downing, R., der Heide, B., Rota, P., bin Adzhar, A., White,
Tappero, J.W., Zaki, S.R., Ksiazek, T.G., Nichol, J., Daniels, P., Jamaluddin, A., Ksiazek, T. Nipah
S.T., Rollin, P.E. Isolation of genetically diverse virus infection in bats (order Chiroptera) in
Marburg viruses from Egyptian fruit bats. 2009; peninsular Malaysia. 2001; Emerg. Infect. Dis. 7,
PLoS Pathog. 5, e1000536. doi:10.1371/journal. 439–441. doi:10.3201/eid0703.010312
ppat.1000536 Young, C.C.W., Olival, K.J. Optimizing Viral
Washer, P. Lay perceptions of emerging infectious Discovery in Bats. 2016; PloS One 11, e0149237.
diseases: a commentary. 2011; Public Underst. Sci. doi:10.1371/journal.pone.0149237
20, 506–512. doi:10.1177/0963662511406468 Zaki, A.M., van Boheemen, S., Bestebroer, T.M.,
WHO | Middle East respiratory syndrome coronavirus Osterhaus, A.D.M.E., Fouchier, R.A.M. Isolation
(MERS-CoV) [WWW Document], n.d. WHO. of a novel coronavirus from a man with pneumonia
URL http://www.who.int/emergencies/mers-cov/ in Saudi Arabia. 2012; N. Engl. J. Med. 367,
en/ (accessed 5.15.17). 1814–1820. doi:10.1056/NEJMoa1211721
Wilkinson, G.S., South, J.M. Life history, ecology and Zhang, G., Cowled, C., Shi, Z., Huang, Z., Bishop-Lilly,
longevity in bats. 2002; Aging Cell 1, 124–131. K.A., Fang, X., Wynne, J.W., Xiong, Z., Baker,
doi:10.1046/j.1474-9728.2002.00020.x M.L., Zhao, W., Tachedjian, M., Zhu, Y., Zhou,
World Health Assembly 48. Communicable diseases P., Jiang, X., Ng, J., Yang, L., Wu, L., Xiao, J.,
prevention and control: new, emerging and re- Feng, Y., Chen, Y., Sun, X., Zhang, Y., Marsh,
emerging infectious diseases. 1995; WHO. G.A., Crameri, G., Broder, C.C., Frey, K.G.,
Agenda item 19:WHA48.13 Wang, L.-F. and Wang, J. Comparative analysis
Yang, X.-L., Hu, B. Wang, B., Wang, M.-N., Zhang, Q., of bat genomes provides insight into the evolution
Zhang, W., Wu, L.-J., Ge, X.-Y., Zhang, Y.-Z., of flight and immunity. 2013; Science (New York,
Daszak, P., Wang, L.-F., Shi, Z.-L. Isolation and N.Y.), 339(6118), pp.456–460.

99
Vektora Volume 9 Nomor 2, Oktober 2017: 87 - 100

100