Otot-otot skeletal dan neuron-neuron menyusun susunan neuromuskular voluntar, yaitu

sistem yang mengurus dan sekaligus melaksanakan gerakan yang dikendalikan oleh
kemauan. Secara anatomik sistem tersebut terdiri atas (1) upper motorneuron (UMN), (2)
lower motoneuron (LMN), (3) alat penghubung antara unsur saraf dan unsur otot dan (4) otot
skeletal.

UPPER MOTONEURON

Semua neuron yang menyalurkan impuls motorik ke LMN tergolong dalam kelompok UMN.
Berdasarkan perbedaan anatomik dan fisiologik kelompok UMN dibagi dalam susunan
primadial dan susunan ekstrapiramidal.

Semua neuron yang menyalurkan impuls motorik secara langsung ke LMN atau melalui
interneuronnya, tergolong dalam kelompok UMN. Neuron – neuron tersebut merupakan
penghuni girus presentralis. Oleh karena itu, maka girus tersebut dinamakan korteks motorik.
Mereka berada dilapisan ke-V dan masing-masing memiliki hubungan dengan gerak otot
tertentu. Yang berada dikorteks motorik yang menghadap ke fisura longitudinalis serebri
mempunyai koneksi dengan gerak otot kaki dan tungkai bawah. Neuron – neuron korteks
motorik yang dekat dengan fisura lateralis serebri mengurus gerak otot larings, farings dan
lidah. Penyelidikan dengan elektrostimulasi mengungkapkan bahwa gerak otot seluruh
belahan tubuh dapat dipetakan pada seluruh kawasan korteks motorik sisi kontralateral. Peta
itu dikenal sebagai homunkulus motorik (gambar 1). Dari bagian mesial girus presentralis (=
area 4 = korteks motorik) ke bagian lateral bawah, secara berurutan terdapat peta gerakan
tungkai bawah, tungkai atas, pinggul, abdomen/toraks, bahu, lengan, tangan jari-jari, leher,
wajah, bibir, otot pita suara, lidah dan otot penelan. Yang menarik perhatian adalah luasnya
kawasan peta gerakan tangkas khusus dan terbatasnya kawasan gerakan tangkas umum.
Seperti diperlihatkan oleh homunkulus motorik, kawasan gerakan otot-otot jari/tangan adalah
jauh lebih luas dibandingkan kawasan gerakan otot-otot jari/kaki. Melalui aksonnya neuron
korteks mototrik menghubungi motoneuron yang membentuk inti motorik saraf kranial dan
motoneuron di kornu anterius medula spinalis.

Akson-akson tersebut menyusun jaras kortikobulbar - kortikospinal. Sebagai berkas

saraf yang kompak mereka turun dari korteks motorik dan di tingkat talamus dan ganglia
basalia mereka terdapat diantara kedua bangunan tersebut (gambar 2). Itulah yang dikenal
sebagai kapsula interna, yang dapat dibagi dalam krus anterius dan krus posterius. Sudut
yang dibentuk kedua bagian interna itu dikenal sebagai genu. Penataan somatotopik yang
telah dijumpai pada korteks motorik ditemukan kembali dikawasan krus posterius (gambar
2).

Di tingkat mesensefalon serabut-serabut itu berkumpul di 3/5 bagian tengah

pendikulus serebri dan diapit oleh daerah serabut-serabut frontopontin dari sisi medial dan
serabut-serabut parietotemporopontin dari sisi lateral (gambar 3). Di pons serabut-serabut
tersebut diatas menduduki pes pontis, dimana terdapat inti-inti tempat serabut-serabut
frontopontin dan parietotemporopontin berakhir (gambar 3). Maka dari itu, bangunan yang
merupakan lanjutan dari pes pontis mengandung hanya serabut-serabut kortikobulbar dan
kortikospinal saja. Bangunan itu dikenal sebagai piramids dan merupakan bagian ventral
medula oblongata.

Sepanjang batang otak, serabut-serabut kortikobulbar meninggalkan kawasan mereka

(di dalam pedunkulus serebri, lalu di dalam pes pontis dan akhirnya di piramis), untuk
menyilang garis tengah dan berakhir secara langsung di motoneuron saraf kranial motorik (N.
III, N.IV, N.V, N.VI, N.VII, N.IX, N.X, N.XI, dan N.XII) atau interneuronnya di sisi
kontralateral. Sebagian dari serabut kortikobulbar berakhir di inti- inti saraf kranial motorik
sisi ipsilateral juga.

Diperbatasan antara medula oblongata dan medula spinalis, serabut-serabut

kortikospinal sebagian besar menyilang dan membentuk jaras kortikospinal lateral (= traktus
piramidalis lateralis), yang berjalan di funikulus posterolateralis kontralateralis. Sebagian dari
mereka tidak menyilang tapi melanjutkan perjalanan ke medula spinalis di funikulus ventralis
ipsilateral dan dikenal sebagai jaras kortikospinal ventral atau traktus piramidalis ventralis.
Kawasam jaras piramidal lateral dan ventral makin ke kaudal makil kecil, karena banyak
serabut sudah mengakhiri perjalanan. Pada bagian servikal disampaikan 55% jumlah serabut
kortikospinal, sedangkan pada bagian torakal dan lumbosakral berturut-turut mendapat 20%
dan 25%. Mayoritas motoneuron yang menerima impuls motorik berada di intumesensia
servikalis dan lumbalis, yang mengurus otot-otot anggota gerak atas dan bawah.

Susunan ekstrapiramidal

Berbeda dengan uraian yang sederhana tentang susunan piramidal, adalah

pembahasan susunan ekstrapiramidal, yang terdiri atas komponen-komponen, yakni: korpus
striatum, globus palidus, inti-inti talamik, nukleus subtalamikus, substansia nigra, formasio
retikularis batang otak, serebelum berikut dengan korteks motorik tambahan, yaitu area 4,
area 6 dan area 8. Komponen – komponen tersebut dihubungkan satu dengan lain oleh akson
masing-masing komponen itu. Dengan demikian terdapat lintasan yang melingkar, yang
dikenal sebagai sirkuit. Oleh karena korpus striatum merupakan penerima tunggal dari
serabut-serabut segenap neokorteks, maka lintasan sirkuit dinamakan sirkuit striatal.

Secara disederhanakan, lintasan sirkuit itu dapat dibedakan dalam sirkuit striatal
utama (prinsipal) dan 3 sirkuit striatal penunjang (asesorik). Sirkuit striatal prinsipal tersusun
oleh 3 mata rantai, yaitu (a) hubungan segenap neokorteks dengan korpus striatum serta
globus palidus, (b) hubungan korpus striatum/globus palidus dengan talamus dan (c)
hubungan talamus dengan korteks area 4 dan 6. Data yang tiba di seluruh neukorteks seolah-
olah diserahkan kepada korpus striatum/globus palidus/talamus untuk diproses dan hasil
pengolahan itu merukan bahan ‘feed back’ bagi korteks motorik dan kortek motorik
tambahan. Oleh karena komponen-komponen susunan ekstrapiramidal lainnya menyusun
sirkuit yang pada hakekatnya mengumpani sirkuit striatal utama itu (gambar 4), maka sirkuit-
sirkuit itu disebut striatal asesorik.

Sirkuit striatal asesorik ke-1 merupakan sirkuit yang menghubungkan striatum-globus

palidus-talamus-striatum. Sirkuit striatal asesorik ke-2 adalah lintasan yang melingkari globus
palidus-korpus subtalamikum- globus palidus. Dan akhirnya sirkuit asesorik ke-3, yang
dibentuk oleh hubungan yang melingkari striatum-substansia nigra-striatum (gambar 4).

Susunan ekstrapiramidal yang dibentuk oleh sirkuit striatal utama dan penunjang itu
terintegrasi dalam susunan sensorik dan motorik, sehingga memiliki sistem ‘input’ dan
‘output’.

Data dari dunia luar yang masuk dalam sirkuit striatal adalah terutama impuls
asendens non-spesifik yang disalurkan melalui ‘diffuse ascending reticular system’ atau
lintasan spinotalamik multisinaptik dan impuls proprioseptif yang diterima oleh serebelum.
Tujuan lintasan pertama adalah nuklei intralaminares talami. Data yang diterima oleh
serebelum disampaikan ke talamus juga (melalui brakium konyungtivum). Inti talamus yang
menerimanya ialah nukleus ventralis lateralis talami dan nukleus ventralis anterior talami.
Kedua lintasan yang memasukkan data ekseroseptif itu dikenal sebagai sistem ‘input’ sirkuit
striatal (gambar 4).

Sistem ‘output’ sirkuit striatal adalah lintasan yang menyalurkan impuls hasil
pengolahan sirkuit striatal ke motoneuron. Impuls yang telah diproses di dalam sirkuit striatal
dikirim ke area 4 dan area 6 melalui globus palidus dan inti-inti talamik dan pesan-pesan
striatal itu disampaikan kepada nukleus ruber, formasio retikularis utnuk akhirnya ditujukan
kepada motoneuron. Akson-akson dari neuron dilapisan V korteks area 4 turun ke batang
otak didalam kawasan jaras frontopontin dan menuju ke nukleus ruber dan sel-sel saraf di
formasio retikularis. Serabut-serabut rubrospinal menghubungi baik alfa maupun gama
motoneuron yang berada di intumensensia servikalis saja. Sedangkan serabut-serabut
retikulospinal, yang sebagian besar multisinaptik, sehingga lebih pantas dijuluki serabut
retikulo-spinao-spinal, menuju ke alfa dan gamma motoneuron bagian medula spinalis
dibawah tingkat servikal. Tercakup juga dalam sistem ‘output’ adalah lintasan nigrokolikular
dan nigroretikular. Pesan striatal disampaikan ke kolikulus superior dan formasio retikularis
untuk kemudian ditujukan ke motoneuron yang mengatur gerakan kepala sesuai dengan
gerakan/posisi kedua bola mata.

Di tingkat kornu anterius terdapat sirkuit ‘gamma loop’, yaitu hubugan neuronal yang
melingkari alfa motoneuron- ‘muscle spindle’ – gamma/alfa motoneuron. Melalui sistem
‘gamma loop’ itu tonus otot disesuaikan dengan pola gerakan tangkas yang diingkan.

‘LOWER MOTONEURON’

Neuron-neuron yang menyalurkan impuls motorik pada bagian perjalanan terakhir ke

sel otot skeletal dinamakan ‘lower motoneuron’ (LMN), untuk membedakannya dari ‘upper
motoneuron’(UMN). Maka dari itu LMN dengan aksonnya dinamakan oleh Sherrington
‘final common path’ impuls motorik. LMN menyusun inti-inti saraf otak motorik dan inti-inti
radiks ventralis saraf spinal. Dua jenis LMN dapat dibedakan; yang pertama dinamakan α-
mononeuron. Ia berukuran besar dan menjulurkan aksonnya yang tebal (12-20 µ) ke serabut
otot ekstrfusal. Yang lain dikenal sebagai ᵞ- motoneuron; ukuran kecil, aksonnya halus (2-8
µ) dan mensarafi serabut otot intrafusal.

Dengan perantaraan kedua macam motoneuron itu, impuls motorik dapat

mengemudikan keseimbangan tonus otot yang diperlukan untuk mewujudkan setiap gerakan
tangkas. Tiap motoneuron menjulurkan hanya satu aksonnya. Tetapi pada ujungnya setiap
akson bercabang-cabang. Dan setiap cabang mensarafi seutas serabut otot, sehingga dengan
demikian setiap akson dapat berhubungan dengan sejumlah serabut otot. Sebuah motoneuron
dengan sejumlah serabut otot yang dipersarafinya merupakan satu kesatuan motorik atau unit
motorik (=’motor unit’). Kesatuan motorik bisa disebut besar atau kecil. Yang besar adalah
sebuah motoneuron yang mensarafi 120-150 serabut otot. Dan unit motorik yang kecil
dibentuk oleh sebuah motoneuron yang berhubungan dengan 3-8 serabut otot. Otot- otot yang
digunakan untuk berbagai gerakan tangkas khusus terdiri atas banyak unit motorik yang
kecil-kecil. Ini berarti, bahwa untuk melaksanakan gerakan tangkas yang rumit diperlukan
banyak motoneuron. Sebaliknya, otot-otot yang mempunyai fungsi motorik yang sederhana
terdiri atas kesatuan motorik yang besar-besar, yang berimplikasi bahwa motoneuron yang
diikutsertakan jumlah tidak besar.

Tugas motomeuron hanya menggalakkan sel-sel serabut otot sehingga timbul gerak
otot.tugas untuk menghambat gerak otot tidak dipercayakan kepada motoneuron, melainkan
kepada interneuron. Sel tersebut menjadi sel penghubung antara motoneuron dengan pusat
eksitasi atau pusat inhibisi, yang berlokasi di formasio retikularis batang otak (gambar 5).
Penghambatan yang dilakukan oleh interneuron dapat juga terjadi atas tibanya impuls dari
motoneuron yang disampaikan kembali kepada motoneuron. Interneuron itu dikenal sebagai
sel Renshaw (gambar 6).

Corak gerakan otot tangkas ditentukan oleh kedatangan pola impuls motorik yang
dibawakan oleh lintasan piramidal dan sistem ‘output’ striatal (sususnan ekstrapiramidal).
Pola itu mencakup program untuk menggalakkan dan menghambat sejumlah α- dan ᵞ-
motoneuron tertentu. Motoneuron-motoneuron hanya bekerja sebagai pelaksanaan bawahan
belaka. Jika mereka dibebaskan dari pengaruh sistem piramidal dan ekstrapiramidal, maka
mereka masih dapat menggalakkan sel-sel serabut otot, tetapi corak gerakan otot yang terjadi
tidak sesuai dengan kehendak dan lagipula sifatnya tidak tangkas. Gerak otot tersebut bersifat
reflektorik dan kasar serta masif.

Bilamana terjadi suatu kerusakan pada motoneuron, maka serabut-serabut otot yang
tergabung dalam unit motoriknya tidak dapat berkontraksi, kendatipun impuls motorik masih
dapat disampaikan oleh sistem piramidal dan ekstarapiramidal kepada tujuannya.
Motoneuron dengan aksonnya merupakan satu-satunya saluran bagi impuls motorik yang
menggalakkan serabut-serabut otot. Maka dari itu, motoneuron dengan aksonnya dinamakan
oleh Sherrington ‘final common path’ dari impuls motorik.

Tergantung pada jumlah motoneuron yang rusak, otot lumpuh ringan (paresis) atau
lumpuh mutlak (paralisis). Oleh karena motoneuron dengan sejumlah serabut otot yang
dipersarafinya merupakan satu kesatuan, maka kerusakan pada motoneuron membangkitkan
keruntuhan pada serabut-serabut otot yang termasuk unik motoriknya. Otot yang terkenal
menjadi kecil (kurus) atau atrofik. Dan di samping itu dapat terlihat juga adanya kegiatan
abnormal pada serabut otot sehat yang tersisa. Kegiatan abnormal itu dikenal sebagai
fasikulasi.

Akson menghubungi sel serabut otot melalui sinaps, sebagaimana neuron

berhubungan dengan neuron lain. Bagian otot yang bersinaps itu dikenal sebagai ‘motor end
plate’. Inilah alat penghubung antar neuron dan otot.