RESUME

REKOMBINASI

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Genetika II

yang dibimbing oleh Prof. Dr. Duran Corebima Aloysius, M. Pd

Disusunoleh:
S1 Pendidikan Biologi/ Offering A
Kelompok 6
Annas Agung Z 160341606062
Hikmah Buroidah 160341606031

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
OKTOBER 2018
RESUME

BAB 7

REKOMBINASI: PENGERTIAN, HUBUNGAN DENGAN MUTASI, PERAN

TERHADAP PROSES EVOLUSI SERTA KEJADIANNYA

T.H. Morgan mengajukan interpretasinya tentang pautan Drosophila melanogaster pada

tahun 1911 dan merupakan orang pertama yang menghubungkan pautan dan pemisahan kromosom
– kromosom yang homolog maupun kejadian pindah silang antara kromosom homolog selama
meiosis. Sejak saat itu hingga kini sudah cukup banyak fenomena rekombinasi genetik yang dikaji
dan sudah ada pendapat yan menyatakan bahwa semua molekul DNA merupakan DNA
rekombinan. Dalam hubungan ini sudah ada kesadaran bahwa rekombinasi buanlah sesuatu
kebetulan tetapi sebaliknya merupakan suatu proses seluler esensial yang dikatalisasi oleh enzim
– enzim yang dikode oleh sel sendiri.

 Pengertian Rekombinasi dan Hubungannya dengan Mutasi

Rekombinasi diartikan sebagai peristiwa terjadinya pembentukan suatu ikatan baru dari
molekul – molekul DNA atau kromosom dan dapat juga diartikan sebagai terbentuknya
kombinasi gen yang baru pada kromosom. Mutasi dan rekombinasi sebenarnya tidak memiliki
hubungan , namun apabila dapat menimbulkan perubahan gentik yang merupakan dampak dari
mutasi

 Peran Rekombinasi terhadap Proses Evolusi

Pindah silang dengan kombinasi secara bebas merupakan mekanisme yang menghasilkan
kombinasi gen baru yang mana selanjutnya mempertahankan kombinasi yang sesuai hidupnya
serta kenyataanya rekombinasi merupakan suatu mekanisme sumber variasi genetik.
Rekombinasi juga memungkinkan untuk memperbaiki urutan nukleotida yang hilang di saar
molekul DNA mengalami kerusakanakibat radiasi ataupun senyawa kimia dengan cara
mengganti bagian yang rusak dengan sepenggal unting DNA dari kromosom.

 Kejadian Rekombinasi
 Gambar 7.1

DNA yang terlibat pada peristiwa rekombinasi umumnya merupakan molekul –

molekul berbeda yang memiliki daerah homolog yang mana pada daerah homolog itu
nukleotida yang sama yang berurutan. Lebih lanjut, molekul – molekul itu berjajar
berdampingan, serta berinteraksi melalui pertukaran bagian polinukleotida yang unik.
Pertukaran bagian itu dikatalissasi oleh enzim endonuklease serta dibantu oleh pergeseran
untung yang berakibat terbentuknya suatu percabangan pindah silang.Struktur pada
gambar 7.1 disebut Holiday intermediete atau recombination intermediet atau chi form
yang mana struktur ini ditemukan pada E.coli sebagai hasil suatu proses in vivo.

 Pembentukan Struktur Holiday pada Makhluk Hidup Eukariotik

Model holiday ini mempertimbangkan kejadian terputusnya satu unting yang berlanjut
dengan beralngsungya pertukaran respirok unting – unting tunggal yang mengakibatkan
 terbentuknya DNA heterodupleks yang simetris pada kedua pihak yang terlibat pada proses
pertukaran.
BAB 8
REKOMBINASI PADA MAKHLUK HIDUP EUKARIOTIK
 Pindah Silang Pada Meiosis Makhluk Hidup Eukariotik
Peristiwa pindah silang sudah jelas diketahui terjadi selama sinapsis dari
kromosom-kromosom homolog pada zygoten dan pachiten dari profane I meiosis Gardner
serta replikasi kromosom berlangsung selama interfase,maka peristiwa pindah silang itu
terjadi pada tahap tetrad pasca replikasi pada saat tiap kromosom telah mengganda,
sehingga telah terbentuk empat kromatid untuk tiap pasang kromosom homolog. Peristiwa
pindah silang terjadi antara keempat kromatid itu, tetapi yang terjadi antara dua kromosom
sesaudara (dari satu kromosom) jarang dapat dideteksi(Gardner, dkk., 1984).
Beberapa fungsi rekombinasi genetik adalah memelihara perbedaan genetik, sistem
perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali genetik
yang diprogram selama perkembangan. Secara garis besar ada tiga tipe rekombinasi
genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu :
1. Rekombinasi homolog.
2. Rekombinasi khusus (site-specific rekombination).
3. Rekombinasi transposisi/ replikatif pada makhluk hidup.
 Pindah silang pada makhluk hidup eukariotik berlangsung selama tahap tetrad pasca
replikasi
Digunakan jamur ini karena 5 alasan :
1. Meiosis terjadi setelah fusi kedua inti haploid menajdi inti diploid. Kejadian meiosisnya
sama dengan yang terjdai pada tumbuhan tingkat tinggi dan hewan tingkat tinggi. Sehingga
jamur ini dapat mewakili hewan dan tumbuhan secara langsung.
2. Ascospora-ascospora (haploid) haisl meiosis tersusun linier didalam ascus. Setiap ascus
megandung 4 ascospora yang dapat dipilah-pilah dan dikaji.
3. Ascospora-ascospora haploid tumbuh da berkembang menghasilkan miselia multiseluler,
yang seluruh selnya tetap haploid . sehingga genotip dari amsing-maisng produk meiosis
dapat dideteksi secara langsung.
4. N. crasa dapat tumbuh dalam medium sederhana
5. N. crasa berkembang biak secara kawin maupun tak kawin sehingga strain dengan genotip
tertentu dapat dipertahankan.
 Pemetaan kromosom
Kajian pindah silang dilakukan oleh A.H. Sturtevant untung membuktikan faktor –
faktor (gen) yang tersusun linier. Pertukaran bagian-bagian antara kromosom-kromosom
homolog, memang menyebabkan perubahan posisi faktor (gen) tertentu dari suatu
kromosom ke pasangan homolognya. Keadaan semacam ini berakibat munculnya tipr
turunan yang bukan tipe parental. Tipe turunan yang bukan seperti tipe parental ini disebut
tipe rekombinan. Peta kromosom A.H. Stuvertant merupakan peta kromososm D.
melanogaster.
 Interferensi Genetik
. Ayala menyatakan bahwa apabila letak faktor-faktor (gen) tidak terlalu jauh maka
frekuensi rekombinan dapat dipandang sebagai suatu perkiraan probabilitas bahwa suatu
peristiwa rekombinasi akan terjadi antara faktor-faktor itu. Nilai interferensi dapat dihitung
dengan rumus I = 1-c. Besaran c disebut koefisien koinsiden yang merupakan hasil bagi
antara frekuensi peristiwa rekombinasi ganda yang terjadi dan yang diharapkan. Rentang
nilai interferensi antara 0-1. Besarnya nilai interferensi bergantung pada jarak antara faktor
yang satu dengan yang lain. Semakin dekat jaraknya, maka nilai interferensi akan semakin
positif.

 Pemetaan Gen pada Neurospora crassa, Khamir, dan Clamydomonas reinhardi

Ketiga organisme tersebut memiliki fase hidup haploid disamping fase hidup
diploid. Dalam pemetaan gen, cara yang digunakan untuk makhluk hidup diploid juga bisa
diterapkan pada ketiga organisme diatas. Bahkan pelaksanaan pemetaannya lebih
sederhana. Secara teknis, spora N. crassa dan khaamir dapat diinduksi untuk tumbuh,
sehingga individu haploid yang dihasilkan itu dapat dianalisis. Demikian pula produk
meiosis, yang berkemampuan bergerak leluasa dalam air, dapat dianalisis secara langsung.
REKOMBINASI SOMATIK

- Terdapat 5 macam protein antibodi manusia yaitu IgA, IgD, Ig E, IgG, dan Ig M yang
tersusun atas dua rantai yaitu berat (α, δ, ε, µ, dan ᵞ ) dan rantai ringan/Light (Kappa (K)
dan lambda (λ) ).
- Rantai L memiliki dua daerah dan rantai H pada Ig G memiliki empat daerah sedangkan
pada Ig M terdapat lima daerah. Daerah terminal (N) H dan L memiliki urutan asam amino
yang bervariasi sebagai tapak pengikatan antigen.
- Produksi molekul tersebut mencakup sintesis rantai polipeptida yang konstan dan
bervariasi tiap molekulnya.
- Secara teoritik, diperkirakan mamalia menghasilkan 106 - 108 antibodi berbeda dan
seharusnya memiliki 103-104 rantai L dan rantai H. Padahal jumlah genom manusia hanya
105 gen.
- Terbentuknya keanekaragaman tersebut dikarenakan adanya rekombinasi somatik yang
menyebabkan terjadinya penataan kembali molekul DNA yang meliputi
a. Penyambungan berbagai segmen gen membentuk suatu gen
b. Transkripsi segmen tersebut menghasilkan suatu rantai Ig.
- Rekombinasi berlangsung selama perkembangan sel B

Rekombinasi Somatik Gen Pengkode Polipeptida rantai L (daerah V)

- DNA garis benih mencit memiliki segmen gen pengkode polipeptida K dan L yang
masing masing memiliki tiga tipe segmen gen yaitu
a. Segmen L-Vk. terdiri dari leader sequences (L) dan urut-urutan Vk
b. Segmen Ck mengkode asam amino polipeptida K (daerah konstan rantai L)
c. Segmen Jk, penghubung Vk dan Ck untuk membentuk gen polipeptida K rantai L
fungsional.
- Pada sel pra B ketiga segmen tersebut tersebar luas pada kromosom
- Terdapat sekitar 350 segmen gen Ck, sehingga jumlah daerah variabel rantai K yang
mungkin dibentuk melalui rekombinasi somatik adalah 350 x 4 = 1400.
- Perakitan gen polipeptida λ dibentuk melalui mekanisme yang sama. Sehingga terdapat
dua segmen gen L-V λ serta empat segmen gen C λ yang masing-masing adalah gen J λ.
 Maka, hanya daerah variabel polipeptida λ rantai L yang dibentuk lebih kecil daripada
polipeptida K.
- Keanekaragaman disebabkan karena penggabungan segmen gen Vk dan Jk yang tidak tepat
dimana ujung 3’ segmen gen Vk dan ujung 5’ segmen gen Jk memiliki urut-urutan
pengenalan yang spesifik. Diduga selama proses tersebut beberapan pasang nukleotida
pada sambungan Vk – Jk hilang sehingga terbentuklah keberagaman.
- Keberagaman polipeptida K rantai L karena:
a. Berubah-ubahnya urut-urutan dari banyak segmen gen Vk
b. Berubah-ubahnya urut-urutan dari keempat segmen gen Jk
c. Berubah-ubahnya jumlah pasangan nukleotida yang hilang pada sambungan Vk – Jk

Rekombinas Somatik gen pengkode polipepida rantai H (daerah V)

- Gen pengkoden rantai H dibentuk oleh segmen Vh, Jh, dan Ch.
- Keberagaman ditentukan oleh adanya segmen gen lain yaitu segmen gen D (Diversity)
yang terletak diantara segmen Vh dan Jh
- Keberagaman juga dikarenakan penggabungan yang tidak tepat segmen-segmen gen yang
bertanggung jawab pada daerah variabel rantai H.

REKOMBINASI MITOSIS

- Disebabkan karena adanya pindah silang pada mitosis yang ditemukan pada persilangan
D. melanogaster strain yellow (y) dan singed (sn) menunjukkan bahwa :
a. Sebagai besar turunan betina berfenotip N.
b. Beberapa diantaranya memiliki sebagian sektor tubuh berwarna kuning dan sebagian
lain berwarna coklat (N) dan memiliki bristle normal.
c. Bercak-bercak kembar selalu berdekatan
d. Bercak-bercak tersebut merupakan hasil kejadian pindah silang selama mitosis pada
tahap serupa atau mirip dengan tahap tetrad meiosis.
- Penemuan lain pada kapang Aspergillus pada tahap vegetatif yang tergolong haploid dapat
bersifat diploid karena adanya fusi sel. Pindah silang terjadi antara gen-gen terpaut
menghasilkan sel-sel rekombinan yang kemudian disebut sebagai sistem paraseksual yang
berarti keanekaragaman genetik diperoleh dari cara lain selain dari cara reguler yaitu
meiosis dan fertilisasi.
REKOMBINASI PADA ORGANEL

- Rekombinasi gen-gen sitoplasmik ditemukan pada persilangan Chlamydomonas yang

peka terhadap antibiotik neamin dan streptomisin dengan strain yang resisten, dihasilkan
1200 keturunan 20% diantaranya tipe rekombinan padahal gen gen tersebut terletak pada
genom kloroplas sirkuler.

BAB 9

ENZIM-ENZIM PADA PROSES REKOMBINASI

Enzim-enzim yang Dikode gen recA, recB, recC

- RecA merupakan suatu enzim yang berperan pada rekombinasi umum dan pada perbaikan
DNA. Pada keadaan in vitro, sel yang terlah dimurnikan mengkatalisis pembentukan
struktur Holliday. Berikut adalah kerja dari recA:
a. Berikatan dengan DNA unting tunggal atau unting ganda, kemudian menggunakan
ATP untuk membuka DNA unting ganda dan memungkinkan terjadinya perpasangan
dengan suatu DNA unting tunggal. Sehingga terbentuk sinapsis molekul DNA yang
memiliki pasangan nukleotida yang mirip.
b. Protein recA membentuk jembatan silang (struktur holliday) dan diikuti oleh migrasi
jembatan silang.
- Produk gen recB dan recC bekerja setelah protein recA bekerja
- Fungsi gen recB dan recC mengkode sua subunit nuklease yang bergantung pada ATP.
Nuklease berperan sebagaii suatu resolvase atau pemotong jemabatan silang pada struktur
holliday untuk menyempurnakan rekombinasi.
- recA berperan pada perbaikan DNA yang ditemukan pada sel E. coli yang dikenai paparan
UV. Fungsi ini diaktivasi oleh DNA unting tunggal yaitu aktivitas proteolitik yang
memotong sekurang-kurangnya dua macam molekul represor.
a. Represor profag lambda, yang menyebabkan induksi profag.
b. Represor gen lex a, mengatur tingkat ekspresi gen recA maupun sejumlah gen yang
terlibat pada mekanisme perbaikan DNA serta fungsi survival yang disebut dengan
SOS. Berkaitan dengan fungsi SOS, dalam kondisi normal reprsor lex A
 mengkondisikan gen recA pada tingkat rendah, tetapi menghasilkan protein yang
cukup. Namun, apabila sel mengalami ancaman kerusakan DNA yang cukup maka
aktivitas proteolitik rec A diaktivasi menghancurkan represor lex A yang terjadi karena
induksi gen-gen uvr, induksi sistem lain serta induksi gen-gen yang membantu
pemulihan sel. RecA akan memperantarai pemulihan sel dengan memperantarai
perbaikan oleh rekombinasi daerah yang rusak dan yang tidak rusak dari molekul DNA
turunan paska replikasi.
- Pembentukan dan pembongkaran struktur Holliday di bawah kontrol genetik dimana
struktur ini juga ditemukan pada organisme prokariotik yang semula ditemukan pada
eukariotik. Berarti, mekanisme dasar rekombinasi makhluk hidup hampir sama.
- Apabila enzim recC dan recB tidak ada, akan berpengaruh pada hasil rekombinan sebanyak
ratusan kali lipat. Berikut adalah mekanisme rekombinasi
a. Kompleks recBC berfungsi untuk membuka DNA atau aktivitas nuklease yang
menghasilkan DNA unting tunggal dengan ujung bebas yang akan mendorong recA
untuk melakukan perpasangan.
b. Kompleks recBC membuka lilitan DNA yang memiliki ujung dupleks yang
memanfaatka ATP untuk bergerak sepanjang dupleks sambil membuka/melilitkan
kembali.
c. Akibat proses pembukaan lilitan DNA lebih tinggi daripada proses pelilitan DNA
kembali sehingga akan terlihat dua lengkung unting tunggal.
d. DNA yang sedang terbuka lilitannya, suatu aktivitas nuklease spesifik dari enzim
recBC memotong unting tunggal DNA di dekat tapak Chi yang sedang terbuka. Chi
adalah suatu tapak pada DNA yang akan terjadi rekombinasi. Terputusnya DNA
menyebabkan unting tunggal DNA tidak melilit kembali dan terbentuklah untaian
unting berujung bebas dan celah yang kemudian mendorong enzim recA berikatan dan
mulai melakukan pertukaran unting DNA dengan suatu urutan yang homolog.
- Enzim lain yang berpengaruh terjadinya rekombinasi adalah nuklease, protein SSB yang
membantu fungsi protein recA, dan enzim polimerase.
Enzim pada insersi λ ke dalam genom E. coli yang terjadi melalui rekombinasi

- Fag λ mengkode enzim integrase yang berperan saat insersi DNA fag ke dalam genom.
Insersi terjadi melalui rekombinasi pada tapak spesifik di kedua genom DNA; dihasilkan
satu molekul sirkuler baru yang lebih besar. Tapak spesifik tempat terjadinya rekombinasi
adalah attP (pada genom fag) dan attB (pada genom E.coli).
- Insersi genom juga membutuhkan protein IHF (Integration Host Factor) dan ion ion
magnesium.
- Enzim integrase juga berperan sebagai suatu enzim topoisomerase yang berfungsi
membuat suatu pemutusan dalam posisi menyamping; jarak antar kedua tempat yang
terpotong adalah sejauh 7 nukleotida. Pemutusuan unting DNA terletak pada tapak attP
maupun tapak attB.
- Enzim integrase dan protein IHF berikatan pada posisi yang berbeda sepanjang tapak attP.
Segmen tapak attP sepanjang 250 nukleotida tampak melingkari enzim integrase layaknya
nukleosom yang terkondensasi.
- Apabila urut-urutan tapak attP dan attB sedikit berubah, berakibat pada berkurangnya laju
rekombinasi. Namun, apabila perubahan terjadi pada daerah identik maka laju rekombinasi
masih berlangsung efisien.

BAB 10
BEBERAPA HAL SPESIFIK TENTANG REKOMBINASI

Rekombinasi spesifik tapak

- Merupakan rekombinasi yang selalu terjadi pada tapak-tapak khusus atau pada urut-urutan
DNA tertentu.
- Contoh rekombinasi tapak adalah integrasi DNA fag ke genom E.coli. Tapak attP dan attB
merupakan hasil evolusi terhadap enzim rekombinasi yang dikode oleh gen int dan xis pada
genom fag. Integrasi fag hampir selalu tejadi pada tapak attB yang terletak pada locus gal
dan bio.

Rekombinasi Spesifik tapak menjamin penataan kembali DNA yang teliti

 - Sewajajarnya, peristiwa pindah silang akan mempertahankan urut-urutan DNA pada
kromosom yang homolog, Namun, pada kasus tertentu, sel juga memanfaatkan proses
rekombinasi untuk menata kembali urutan DNA dengan bantuan rekombinasi tapak.
- Contohnya adalah banyak gen antibodi hasil penataan kembali DNA spesifik tapak yang
terjadi atas suatu perangkat urut-urutan prekusor.

Rekombinasi Spesifik Tapak Mengatur Ekspresi Gen

- Rekombinasi melibatkan dua tapak pada molekul DNA berakibat pada terlepasnya segmen
atau terjadinya inversi segmen antara tersebut, yang terjadinya bergantung pada orientasi
kedua segmen tersebut.
- Inversi hasil rekombinasi dalam rangka emilih antara dua susunan DNA yang
memungkinkan dua protein atau perangkat protein diekspresikan. Mekanisme ini sering
mengatur protein yang tampak pada bagian luar makhluk hidup.
- Contoh : protein ekor dari Mu (mutator ) fag diatur oleh segmen gin yang tidak dapat
diablik, serta antigen flagel dari Salmonella
- Variasi Salmonella merupakan akibat dari ekspresi dua protein flagel yaitu H1 dan H2 yang
diekspresikan bergantian. Mekanisme seperti berikut.
a. Promoter gen H2 terletak pada suatu segmen DNA yang dapat mengalami pembalikan
di dekatanya dan diikat oleh urutan berulang dalam arah yang berlawanan. Apabila
segmen DNA yang mengandung promoter mengarah dalam arah yang sama maka letak
promoter ada disamping H2 dan gen tersebut ditranskripsikan sedangkan H1 tidak.
b. Apabila terjadi pembalikan, maka gen H2 tidak ditranskripsikan dan protein represor
H1 juga tidak ditranskripsikan sehingga protein H1 terekspresi.
- Segmen yang mengandung promoter mengkode enzim Hin yang mengkatalisis inversi dan
aktivitas ekspresi enzim Hin meningkat ketika sel terganggu.

Rekombinasi Memperbaiki Molekul DNA yang Rusak

- Fungsi lain pindah silang adalah memperbaiki DNA yang rusak yang ditemukan pada
bakteri recA dan mutan defektif rekombinasi yang rentan mati karena paparan sinar atau
zat kimia.
 - Mekanisme perbaikan DNA rusak berawal dari upaya penutupan celah molekul DNA.
Celah diisi oleh DNA yang berasal dari salah satu unting pasangan homolog.
- Apabila terjadi kecacatan pada molekul DNA semisal timin dimer, celah terbentuk saat
replikasi terhenti pada tapak yang menggandeng cacat. Informasi genetik pada tempat cacat
dari kedua unting dapat dipulihkan dengan cara membuangnya melalui rekombinasi dari
suatu duplex homolog.

Rekombinasi tidak selalu bersifat resiprok pada tapak Pindah Silang : Konversi Gen

- Kajian awal pindah silang terjadi antar gen-gen yang nampaknya resiprok namun jika
rekombinasi terjadi antar tapak-tapak berdektan pada gen yang sama maka menjadi
pengecualian.
- Konversi gen adalah rekombinasi tidak resiprok yang terjadi antara dua tapak berdekatan
dalam satu gen yang sama yang terjadi akibat pemotongan DNA dan sintesis perbaikan
DNA yang terjadi pada daerah heterodupleks selama proses pemutusan dan penyambungan
- Contoh persilangan pada dua mutan khamir Saccharomyses cerevisiae (jarak tapak kedua
mutan sangat dekat dalam satu gen yang sama). Persilangan mutan m1 m2+ >< m1+m2, maka
dihasilkan askus yang mengandung pasangan spora : m1 m2+, m1+m2, dan m1+m2+. Spora
mutan ganda m1m2 hasil rekombinasi resiprok tidak muncul.

Rekombinasi Illegitimate

- Merupakan rekombinasi yang terjadi antar molekul-molekul DNA yang non homolog.
Rekombinasi berkenaan dengan insersi elemen transposabel (elemen Is) ke dalam suatu
lokus gen. Akibatnya fungsi gen akan terganggu atau hilang.
- Contoh: Insersi elemen Is ke dalan lokus (gen gal, E, K, dan T) pada genom E.coli
menimbulkan mutasi sehingga mengganggu metabolisme galaktosa.

Rekombinasi Independen terhadap Replikasi DNA

- Rekombinasi tidak terkait dengan replikasi DNA

- Pengamatan pada dua genotip fag a+ dan b+ dalam jumlah besar secara serempak
menginfeksi suatu sel inang yang tumbuh pada medium ringan, pengamatan terhadap
 genotip fag yang bereplikasi menunjukkan beberapa bergenotip ++ yang membuktikan
rekombinasi genotip dapat berlangsung independen.

QUESTIONING AND ANSWEING

1. Apa yang menyebabkan keberagaman sel antibodi? Bagaimana mekanismenya?

Jawab: dikarenakan adanya rekombinasi somatik yang menyebabkan terjadinya penataan
kembali molekul DNA yaitu penyambungan berbagai segmen gen membentuk suatu gen dan
kemudian transkripsi segmen tersebut menghasilkan suatu rantai Ig.
2. Apakah enzim recB dan recC bekerja secara bersamaan? Apabila iya, bagaimana
mekanismenya?
Jawab: Iya, kompleks recBC berfungsi untuk membuka DNA atau aktivitas nuklease yang
menghasilkan DNA unting tunggal dengan ujung bebas yang akan mendorong recA untuk
melakukan perpasangan. Kemudian kompleks recBC membuka lilitan DNA yang memiliki
ujung dupleks yang memanfaatka ATP untuk bergerak sepanjang dupleks sambil
membuka/melilitkan kembali. Akibat proses pembukaan lilitan DNA lebih tinggi daripada
proses pelilitan DNA kembali sehingga akan terlihat dua lengkung unting tunggal. DNA yang
sedang terbuka lilitannya, suatu aktivitas nuklease spesifik dari enzim recBC memotong
unting tunggal DNA di dekat tapak Chi yang sedang terbuka. Chi adalah suatu tapak pada
DNA yang akan terjadi rekombinasi. Terputusnya DNA menyebabkan unting tunggal DNA
tidak melilit kembali dan terbentuklah untaian unting berujung bebas dan celah yang
kemudian mendorong enzim recA berikatan dan mulai melakukan pertukaran unting DNA
dengan suatu urutan yang homolog.
3. Bagaimana peran enzim recA dalam perbaikan DNA yang terkena paparan UV?
Jawab : Peran diaktivasi oleh DNA unting tunggal yaitu aktivitas proteolitik yang memotong
sekurang-kurangnya dua macam molekul represor.
a. Represor profag lambda, yang menyebabkan induksi profag.
b. Represor gen lex a, mengatur tingkat ekspresi gen recA maupun sejumlah gen yang
terlibat pada mekanisme perbaikan DNA serta fungsi survival yang disebut dengan
SOS. Berkaitan dengan fungsi SOS, dalam kondisi normal reprsor lex A
mengkondisikan gen recA pada tingkat rendah, tetapi menghasilkan protein yang
cukup. Namun, apabila sel mengalami ancaman kerusakan DNA yang cukup maka
 aktivitas proteolitik rec A diaktivasi menghancurkan represor lex A yang terjadi karena
induksi gen-gen uvr, induksi sistem lain serta induksi gen-gen yang membantu
pemulihan sel. RecA akan memperantarai pemulihan sel dengan memperantarai
perbaikan oleh rekombinasi daerah yang rusak dan yang tidak rusak dari molekul DNA
turunan paska replikasi.
4. Apakah yang mendasari pemetaan kromsom ?

Jawab : Pemetaan kromosom dibuat berdasarkan frekuensi rekombinan akibat adanya

pindah silang. Sehingga dalam pembuatannya memanfaatkan data frekuensi rekombinan
hasil persilangan . frekuensi rekombinan adalah jarak relative antara dua faktor pada suatu
kromosom. Jarak relative ini nanti akan digunakan untuk memperlihatkan posisi relative
faktor-faktor pada kromosom itu, dengan salah satu faktor secara architrer dipandang
sebgai posisi awal atau 0.0. dengan demikian persilangan yang digunakan aalah minimal
yang secara khusus memperlihatkan dua tanda beda pada suatu kromosom. Sehingga
minimal persilangan adalah dihibridisasi pada kromosom yang sama.

5. Model apa sajakah yang menjelaskan mengenai pembentukan struktur Holliday ?

Jawab : Model yang berupaya menjelaskan yakni model Meselson serta model pemutusan
unting ganda dan perbaikannya. Pada model yang dikemukakan meselson, rekombinasi
diawali dengan satu pemutusan untung dan dilanjutkan dengan sintesis DNA bersama pada
helix donor serta degradasi unting DNA pada helix resipien dan menyebabkan struktur
Holliday. Sedangkan pada model pemutusan unting ganda, diduga bahwa rekombinasi diawali
oleh pembentukan suatu celah unting ganda yang dilanjutkan dengan DNA berikutnya dalam
rangka perbaikan pada kedua helix yang mengarah ke daerah daerah DNA heterodupleks yang
asimetrik,Dalam hal ini terbentuklah sepasang struktur Holliday yang resolusinya dapat
menuju ke pasangan yang dapat unting ganda.
6. Pada setiap kejadian rekombinasi, apakah selalu menghasilkan sesuatu yang bagus ?
Jawab : Tidak selalu menghasilkan ssesuatu yang bagus karena pada rekombinasi mengubah
semua dari basa nukleotida hingga ekspresi gen sehingga hasil yang terbentuk memunculkan
ekspresi fenotip yang dapat merugikan individu itu.