RESPIRASI SELULER TERDIRI DARI BEBERAPA MACAM JALUR OKSIDASI

PHOTOASSIMILASI

Tumbuhan tingkat tinggi tergolong organisme aerob, yaitu membutuhkan oksigen

(O2) untuk metabolismenya. Dalam Tumbuhan terkandung energi dan karbon yang
dibutuhkan untuk proses pemeliharaan dan pertumbuhan melalui oksidasi fotoasimilasi
sesuai persamaan berikut:
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O  6CO2 + 12H2O

Persamaan fotosintesis ditulis sebagai reduksi karbon dioksida menjadi gula heksosa, dengan
air sebagai sumber elektron. Persamaan untuk respirasi, di sisi lain, ditulis
sebagai oksidasi heksosa menjadi karbon dioksida, dengan air sebagai produk.
Respirasi terjadi dengan pelepasan sejumlah energi bebas yang setara dengan yang
dikonsumsi dalam sintesis senyawa karbon oleh fotosintesis. Meskipun dua proses secara
keseluruhan berbagi reaktan dan produk yang sama, kompleks enzim yang terlibat dan jalur
metabolisme yang dilalui pada dasarnya berbeda dan terjadi di berbagai lokasi di dalam
sel. Selain itu, respirasi adalah proses yang terjadi pada semua sel tanaman, sedangkan
fotosintesis terjadi pada sel-sel yang mengandung kloroplas.
Proses respirasi pada sel tumbuhan terjadi dalam tiga tahap terpisah namun saling tergantung
yaitu glikolisis, siklus asam sitrat (CAC), dan transpor elektron. respirasi juga berfungsi
untuk menghasilkan karbon yang digunakan untuk membuat molekul lainnya yang
dibutuhkan oleh sel.
Pada persamaan rumus respirasi, heksosa umumnya digunakan sebagai substrat inisiasi. Pada
kenyataannya beberapa substrat yang lain juga dapat berperan sebagai substrat inisiasi.
Glukosa merupakan turunan dari polimer seperti pati, fruktosa, atau disakarida.

Ketergantungan respirasi tanaman pada fotosintesis diilustrasikan pada Gambar 10.1.

Reduksi CO2 dalam kloroplas mengarah pada produksi karbon dalam bentuk triose
phosphate (triose-P), yang disimbolkan oleh tiga karbon fosforilasi intermediet,
dihydroxyacetone phosphate dan glyceraldehyde-3-phosphate. Triose-P adalah karbon yang
menghubungkan fotosintesis anabolik reduksi karbon dengan oksidatif
pernapasan katabolisme karbon. Triose-P dihasilkan baik secara langsung oleh pengurangan
CO2 atau oleh pemecahan pati diekspor dari kloroplas ke sitosol, di mana itu teroksidasi oleh
jalur glikolitik menjadi piruvat. Di hadapan oksigen molekuler, piruvat
sepenuhnya teroksidasi melalui respirasi mitokondria menjadi CO2 dengan generasi energi
kimia dalam bentuk ATP dan NADH digunakan untuk pertumbuhan, pengembangan,
dan pemeliharaan homeostasis. Koneksi metabolisme antara fotosintesis, glikolisis, dan
respirasi tidak hanya mewakili mekanisme yang dengannya energi, dalam bentuk karbon
tetap, ditransfer antara tiga kompartemen berbeda dalam sel tanaman tunggal, tetapi juga
merupakan '' Informasi jalur '' menghubungkan kloroplas dengan mitokondria. Ini
bisa diilustrasikan oleh fakta bahwa penghambatan ATP pernapasan sintesis menyebabkan
pusat reaksi PSII menjadi banyak lebih peka terhadap hambatan foto (Bab 13). Ini
kemampuan kloroplas untuk merespons peristiwa di mitokondria adalah hasil dari umpan
balik metabolik mirip dengan yang dibahas dalam Bab 8 dan 9.Terlihat jelas,
the chloroplast '' tahu '' apa yang sedang terjadi dalam mitokondria! Penelitian baru mulai
mengungkap yang tepat sifat umpan balik metabolik ini antara mitokondria, kloroplas, dan
sitosol.

MOBILISASI PATI
Ada dua jalur berbeda untuk pemecahan, yaitu mobilisasi pati. Jalur
hidrolitik menghasilkan produksi glukosa sedangkan jalur fosforolitik menghasilkan fosfat
heksosa.

DEGRADASI HIDROLITIK PATI MENGHASILKAN GLUKOSA

sebagian besar tanaman menyimpan karbohidrat sebagai pati atau sukrosa, pemecahan
karbohidrat adalah cara untuk memulai jalur karbon. Pati biasanya terdiri dari campuran dua
polisakarida: amilosa dan amilopektin. Pati biasanya diendapkan dalam plastida sebagai
butiran yang tidak larut dalam air atau biji-bijian.

10.2.6 FOSFORILASE PATI MENGKATALISIS DEGRADASI FOSFOROLITIK

PATI
Ketika tingkat fosfat anorganik tinggi (lebih besar dari 1mM), pemecahan pati disertai
oleh akumulasi gula terfosforilasi. Hal ini disebabkan aksi enzim phosphorylase pati ,
yang mengkatalisis degradasi phosphorolytic pati: pati + nP i → n (glukosa - 1 - fosfat)
(10.3) Kami akan kembali ke titik ini nanti, tetapi karena akhirnya produk adalah glukosa-1-
fosfat daripada glukosa gratis, aksi fosforilase menawarkan sedikit energik keuntungan.
Fosforilasi tidak dapat beroperasi sendiri, tidak dapat menurunkan butiran pati dan, seperti β-
amilase, aksinya terbatas pada rantai luar amilopektin molekul. Dengan demikian fosforilasi
hanya dapat bekerja dalam hubungannya dengan α -amylase, yang memulai degradasi dari
biji-bijian yang tidak larut, dan enzim debranching, yang membuat rantai interi atau glukosa
dapat diakses enzim fosforilase. Kepentingan relatif fosforilase in vivo tidak diketahui, tetapi
di laboratorium akun percobaan fosforilase kurang dari setengahdegradasi tepung
kentang keseimbangan terdegradasi melalui α - dan β -amylase.Starch adalah disimpan dan
terdegradasi di dalam plastida (baik kloroplas atau amiloplas - lihat Bab 5, Kotak 5.1), tetapi
yang awal tahap respirasi sel terjadi di sitosolproduk degradasi pati karenanya harus
dibuat jalan mereka melintasi amplop pl astid untuk mendapatkan akses ke mesin pernapasan.
Hal ini tercapai oleh dua sistem transporter yang terletak di membran dari amplop
plastid (Gambar 10.3) .Produkdari akdown bre fosforolitik, glukosa-1-fosfat,
adalah komponen dari kumpulan fosfat heksosa dan selanjutnya dikonversi menjadi triose-P
dalam kloroplas. Triose-P keluar dari plastid melalui P i -triose phosphate transporter
menggambarkan earlier pada Bab 8. Glukosa gratis dapat keluar dari plastid
melalui transporter heksosa terpisah, hadir protein kompleks dalam membran amplop bagian
dalam kloroplas, yang secara spesifik memindahkan glukosa
dari stroma ke sitosol. Untuk yang lebih detail diskusi ulasan transportasi membran Bab 3.
Glikolisis biasanya dipertimbangkan dalam dua bagian. Yang pertama adalah
serangkaian reaksi yang dengannya beberapa bentuk glukosa dan fruktosa yang berasal dari
penyimpanan karbohidrat diubah menjadi zat antara yang umum triose-phosphate (tri ose-P)
melalui hexose-phosphate pool (Gambar 10.4). Triose-P kemudian dikonversi menjadi
piruvat, produk akhir glikolisis (Gambar 10.5).

HEXOS HARUS DIFOSFORILASI UNTUK MASUK KE TAHAP GLYCOLYSIS

Agar karbon dari penyimpanan karbohidrat masuk ke glikolisis, glukosa dan fruktosa yang
berasal dari hidrolisis pati, mawar, atau fruktan harus terlebih dahulu dikonversi menjadi
heksosa fosfat. Hexose sitosolik kolam fosfatterdiri dari glukosa-1- fosfat , glukosa-6-
phosp benci, dan fruktosa-6-fosfat. Ini ates terfosforilasi kemudian dikonversi menjadi
fruktosa-1,6-bifosfat (FBP) (Gambar 10.4). Perhatikan bahwa konversi glukosa dan fruktosa
menjadi FBPmembutuhkan pengeluaran energi awal dalam bentuk ATP. Dua molekul ATP
dikonsumsi untuk masing-masing molekul sukrosa yang memasuki glikolisis (reaksi 5 dan
6). Ini analog dengan priming pompa; glukosa adalah molekul yang relatif stabil dan
fosforilasi awal, pertama menjadi glukosa -6-P dan kemudian fruktosa-1,6-P, adalah bentuk
aktivasi aktivasi (lihat Bab 8, Kotak 8.1). Kedua molekul ATP mol ini akan dipulihkan
selama glikolisis.
Di sinilah pemecahan pho sphorolytic pati dalam kloroplas menawarkan sedikit keuntungan
energetik
lebih dari degradasi hidrolitik. Karena produk tersebut glukosa-1-P, untuk setiap molekul
masuk melalui heksosa rute fosforolitik pengeluaran awal
ATP berkurang. Perhatikan kemiripan yang terlalu banyak di jalur untuk pemecahan pati
menjaditriose-P di stroma dengan brea kdown sukrosa dalam sitosol (Persamaan 10.6):

10.4.2 FUNGSI FOTO-FOTO ADALAH

DIDOKSINASI UNTUK LIMBU
Reaksi untuk konversi lebih lanjut dari triose-P untuk piruvat dirangkum dalam Gambar
10.5. Itu
triose phosphate, dihydroxyacetone phosphate dan gliserald ehyde-3-phosphate, sudah
siap saya tidak dapat dikonversi (reaksi 1), yang artinya semua
karbon dalam molekul hex ose asli pada akhirnya akan menjadi dikonversi menjadi
piruvat.Dengan kata lain, salah satu molecu le dari hexose phosphate akan membuat dua
molekul piruvat. Jadi, untuk menjelaskan molekul heksosa awalnya memasuki jalur,
semuanya dari ini point on harus dikalikan 2.
Fungsi utama glikolisis adalah konservasi energi, yang terjadi dalam dua cara. Yang pertama
adalah melalui
produksi mengurangi potensi dalam bentuk NADH. Dalam reaksi 2, dua molekul NADH
(satu
untuk setiap triose fosfat) diproduksi sebagai gliseraldehida dioksidasi menjadi 1,3-
bisphosphoglycerate. Sejak ini oksidasi parsial tidak membutuhkan oksigen molekuler
dan tidak menghasilkan pelepasan CO 2 , glikolitik oksidasi karbohidrat adalah proses
anaerob. Itu
NADH yang diproduksi dapat digunakan untuk mengurangi potensi oleh sel untuk
sintesis molekul mol lainnya atau, jika oksigen hadir, dapat dimetabolisme oleh mitokondria
tanaman untuk menghasilkan ATP (lihat Gambar 10.9).
Cara kedua energi itu dilestarikan adalah melalui produksi ATP melalui reaksi 3 dan 6
(Gambar 10.5). Untuk setiap molekul masuknya heksosa ke dalam glikolisis, empat ATP
terbentuk (dua untuk masing-masing
triose phosphate). Bukan itu pembentukan ATP di ini titik tidak melibatkan gradien proton
dan tidak bisa dijelaskan oleh hypothesis.It kemiosmotik Mitchell 's sebaliknya ditautkan
secara langsung ke konversi media di jalan setapak. Ini untuk m produksi ATP disebut
a fosforilasi tingkat-substrat. Tergantung pada apakah karbohidrat penyimpanan awalnya
terdegradasi oleh hidrolitik atau fosforolitik pa thways, ini merupakan keuntungan bersih dari
dua atau tiga ATP.

10.5 PENTOSE OKSIDATIF JALUR FOSFAT ITU ROUTE ALTERNATIF UNTUK

METABOLISME GLUKOSA
Sebagian besar organisme, termasuk tanaman dan hewan, mengandung rute alternatif untuk
metabolisme glukosa disebut jalur oksidatif pentosa fosfat (Gambar 10.6). Meskipun jalur
oksidatif ini dibatasi ke sitosol dalam nimals, jalur ini ada di kedua kloroplas (Bab 8)
serta sitosol pada tanaman. Pentosa fosfat oksidatif Saham jalur severa l intermediet dengan
glikolisis dan terintegrasi dengan itu. Langkah pertama dalam oksidatif pentosa fosfat adalah
jalur oksidasi glukosa-6-P ke 6-phosphogluconate (Gambar 10.6) .Ini langkah awal, yang
peka terhadap tingkat NADP + , adalah tampaknya langkah penentuan laju untuk oksidatif
pentosa fosfat jalur. Ini adalah reaksi itu menentukan keseimbangan antara glikolisis
dan pentos oksidatif dan jalur fosfat. Kedua Langkah adalah oksidasi lain yang disertai
dengan penghapusan dari gugus CO 2 untuk membentuk ribulosa-5-P. Elektron akseptor di
kedua reaksi adalah NADP + , bukan NAD + . Reaksi-reaksi berikutnya dalam hasil jalur
di pembentukan glyal raldehyde-3-P dan fructose-6-P, keduanya kemudian dimetabolisme
lebih lanjut glikolisis.
Peran jalur pentosa fosfat oksidatif dan kontribusinya terhadap metabolisme karbon secara
keseluruhan sulit untuk dinilai karena jalurnya tidak mudah dipelajari di tanaman hijau. Ini
sebagian besar karena banyak intermediet dan enzim dari siklus pernapasan ini dibagi
oleh pentosa reduktif yang lebih dominan jalur fosfat , atau siklus PCR, dalam
kloroplas (Bab 8). Dari studi metabolisme hewan, bagaimanapun, Dapat disimpulkan bahwa
pentosa oksidatif jalur fosfat memiliki dua fungsi signifikan pertama adalah untuk
menghasilkan potensi pengurangan dalam bentuk NADPH. NADP + dibedakan dari
NAD + oleh kelompok fosforil ekstra . NADPH melayani terutama
sebagai donor elektron ketika diminta untuk mengemudi secara normal reaksi biosintesis
reduktif , sedangkan NADH digunakan terutama untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi
oksidatif
(Lihat di bawah). T perbedaan nya memungkinkan sel untuk memelihara kumpulan NADPH
dan NAD + yang terpisah
di kompartemen yang sama: NADPH tinggi / NADP + rasio untuk mendukung biosintesis
reduktif dan tinggi
Rasio NAD + / NA DH untuk mendukung glikolisis. Oksidatif jalur pentosa fosfat karena itu
dianggap
menjadi sarana untuk menghasilkan NADPH yang diperlukan untuk mengemudi reaksi
biosintetik dalam sitosol. Pada hewan, untuk misalnya, jalur oksidatif pentosa fosfat
adalah sangat aktif dalam jaringan lemak tempat NADPH beradadiperlukan untuk sintesis
asam atty aktif. Kedua fungsi untuk jalur oksidatif pentosa fosfat adalah produksi fosfat
tose pena , yang berfungsi sebagai prekursor untuk iga dan deoksiribosa yang diperlukan
dalam sintesis asam nukleat. Perantara lain dari
jalan fosfat pentosa jalan oksidatif dengan potensial arti penting bagi tanaman adalah
erythrose-4-P 4-karbon, a prekursor untuk tesis biosin asam amino aromatik, lignin, dan
flavonoid.
10.6 NASIB PYRUVATE
TERGANTUNG PADA
KETERSEDIAAN
MOLEKULAR OKSIGEN
Nasib piruvat yang dihasilkan oleh g tergantung pada glikolisis terutama pada apakah
o xygen hadir (Gambar 10.7). Di bawah kondisi aerobik normal , piruvat
diangkut ke mitigasi, di mana itu lebih lanjut teroksidasi menjadi CO 2 dan air , mentransfer
elektronnya akhirnya menjadi oksigen molekuler . Kami akan membahas
mitokondria pernapasan di bagian berikut. Meskipun rencana yang lebih tinggi adalah aerob
wajib dan dapat mentoleransi anoksia hanya untuk periode pendek, jaringan atau organ
kadang-kadang tunduk pada kondisi anaerob. Situasi khas adalah bahwa dari akar ketika
tanah jenuh dengan air. Ketika tidak ada oksigen untuk melayani sebagai akseptor elektron
terminal, respirasi mitokondria
akan dimatikan dan metabolisme akan bergeser ke fermentasi . Fermentasi juga mengubah
piruvat
untuk etanol melalui aksi alkohol enzim dehydrogenase (ADH) atau laktat melalui laktat
dehidrogenase (LDH) . Di sebagian besar pabrik, produk utamanya fermentasi adalah
CO 2 dan etanol (Gambar 10.7, Reaksi 1, 2). Beberapa laktat dapat dibentuk, terutama pada
tahap awal anoksia. Namun, laktat lebih rendah pH sitosol, yang pada gilirannya akan
aktif piruvat dekarboksilase dan memulai produksi etanol. Perhatikan bahwa salah satu dari
reaksi fermentasi (Gambar 10.7, reaksi 2 dan 3) mengkonsumsi NADH diproduksi
sebelumnya dalam glikolisis oleh oksidasi gliseraldehida-3-P (Gambar 10.5, reaksi 2).
Meskipun ini berarti tidak ada keuntungan bersih dari pengurangan
potensial dalam fermentasi, daur ulang NADH ini masih penting bagi sel. Kolam NADH plus
NAD + dalam sel sangat kecil dan jika NADH tidak didaur ulang, tidak akan ada pasokan
NAD + ke
mendukung oksidasi lanjutan gliseraldehida-3-P. Jika demikian, glikol adalah dan
produksi bahkan jumlah kecil ATP perlu dipertahankan sel-sel di bawah kondisi anaero bic
kemudian akan menggiling berhenti.
10.7 RESPIRASI OKSIDASI
DILAKUKAN OLEH THE
MITOCHONDRION
10.7.1 DALAM KEHADIRAN
MOLECULAR OKSIGEN,
PYRUVATE BENAR-BENAR
DIDOKSIMASI KE CO 2 DAN AIR
DENGAN SIKLUS ASAM CITRIK
Tahap kedua pernapasan adalah oksidasi total piruvat menjadi CO 2 dan air melalui
serangkaian reaksi yang dikenal sebagai siklus asam sitrat (CAC) (Gambar 10.8). Siklus
asam sitrat juga dikenal sebagai siklus asam tricarboxylic (TC A) atau siklus Krebs,
di kehormatan Hans Krebs, yang Penelitian pada 1930-an adalah bertanggung jawab untuk
menjelaskan proses metabolisme sentral ini. Krebs dianugerahi Hadiah Nobel dalam bidang
kedokteran di n 1954 atas kontribusinya yang luar biasa.
Skema untuk siklus asam sitrat seperti yang ditunjukkan pada Gambar 10.8 invariabl y
dimulai dengan piruvat. Meskipun piruvat secara teknis bukan bagian dari siklus, itu memang
menyediakan tautan utamanya adalah glikolisis tween dan selanjutnya metabolisme
karbon. Tidak ada piruvat yang diproduksi di sitosol sedangkan enzim sitrat siklus
cid terletak di ruang trix mitokondria (Bab 5). Jadi agar piruvat dimetabolisme oleh siklus
asam sitrat , pertama-tama harus ditranslokasimelalui membran bagian dalam. Hal ini
tercapai oleh piruvat-OH - pembawa antiport - yaitu piruvat diambil oleh mitokondria dengan
imbalan a ion hidroksil dibawa ke ruang antarmembran.
Begitu berada di dalam matriks, piruvat teroksidasi dan didekarbilasi oleh kompleks
multienzim besar piruvat dehidrogenase . P yruvate dehydrogenase
mengkatalisasi serangkaian lima reaksi terkait , efek keseluruhannya adalah untuk
mengoksidasi satu molekul piruvat menjadi dua karbon grup asetat:

Kelompok asetil karbon dua yang dihasilkan akhirnya dihubungkan melalui ikatan thioester
ke koenzim protein-sulfur A (CoA) . Dalam prosesnya, NAD + dikurangi menjadi
NADH. CO 2 yang dikeluarkan merupakan yang pertama dari tiga karbonatom dalam
degradasi piruvat.
Siklus asam sitrat yang tepat dimulai dengan enzim sitrat sintase , yang mengembunkan
gugus asetil dari asetil-KoA dengan oksaloasetat empat
karbon hingga membentuk asam sitrat enam-karbon, tricarboxylic (karenanya sebutan siklus
asam sitrat, CAC ). Langkah selanjutnya adalah isomerisasi citr ate menjadi isocitrate
(Gambar 10.8, reaksi 3), diikuti oleh dua dekarboksilasi oksidatif yang berhasil (Gambar
10.8, reaksi 4, 5). Dua CO 2 molekul yang dilepaskan secara efektifmelengkapi
oksidasi piruvat yang menambahkan dua molekul NADH ke kolam reduktor dalam matriks
mitokondria.
Keseimbangan siklus asam sitrat melayani dua fungsi. Pertama, penambahan energi disimpan
pada tiga lebih banyak lokasi. Satu molekul ATP terbentuk dari ADP
dan spoat anorganik ketika suksinat terbentuk dari succinyl-CoA (Fi gure 10.8, reaksi
6). Karena formasi ATP l langsung dimasukkan ke konversi media, ini adalah contoh lain
dari level media fosforilasi . Tambahan energi dilestarikan dengan oksidasi succ inate
menjadi fumarate (Gambar 10.8, reaksi 7) dan oksidasi malat menjadi oksaloasetat (reaksi
9). Kedua, siklus berfungsi untuk regenerasi a molekul oxaloacet makan dan jadi siapkan
siklusnya menerima molekul lain dari asetil-KoA. Regenerasi
oksaloasetat sangat penting untuk sifat katalitik siklus yang memungkinkan molekul oksalat
tunggal memediasi oksidasi asetil dalam jumlah tak berujung kelompok.
Singkatnya, siklus asam sitrat terdiri dari delapan langkah-langkah yang dikatalisis
enzim, dimulai dengan kondensasi dari gugus etil asetil dua karbon dengan empat
karbon oxaloacetate untuk membentuk amole cule dari enam-karbon sitrat. Gugus
asetil terdegradasi menjadi dua molekul CO 2 . Siklus termasuk empat oksidasi, yang
menghasilkan NADH pada tiga langkah dan FADH 2 pada satu langkah. Satu molekul ATP
dibentuk oleh phorylation tingkat-substrat . Akhirnya, loacetate oxadibuat ulang, yang
mana memungkinkan siklus untuk melanjutkan.
Sebelum meninggalkan siklus asam sitrat untuk saat ini, berguna untuk menunjukkan
bahwa pada siklus harus berubah dua kali lipat memetabolisme setara dengan satu gula
heksosa.
10.7.2 ELEKTRON YANG DIHAPUS DARI
BERGANTI DI CITRIC
SIKLUS ASAM BERLALU
MOLEKULAR OKSIGEN
MELALUI
ELEKTRONIK MITOCHONDRIAL
RANTAI TRANSPORTASI
Kami mencatat sebelumnya bahwa pada e fungsi utama dari t dia respirasi untuk
kembali trieve, dalam bentuk yang berguna, beberapa energi yang saya simpan secara
tradisional dalam asimilasi. Tradisional kami ukuran energi yang berguna dalam sebagian
besar proses adalah jumlahnya molekul ATP mendapatkan ed atau dikonsumsi. Dengan
ukuran ini sendiri, hasil dari glikolisis dan sitrat siklus asam cukup rendah. Setelah
dua putaran penuh siklus, satu molekul gluk se telah sepenuhnya teroksidasi sampai enam
molekul CO 2 , tetapi hanya empat molekul
ATP telah diproduksi (bersih dua ATP dari glikolisis plus satu untuk setiap pergantian
siklus). Ini titik, sebagian besar energi terkait dengan glukosa Molekul telah terkoordinasi
dalam bentuk elektron pasangan yang dihasilkan oleh oksidasiglikolitik dan sitrat intermediet
siklus asam. Untuk setiap molekul glukosa, total 12 pasangan elektron secara umum; 10
sebagai NADH ( _ G ◦ _ = - 222 kJ mol - 1 ) dan dua sebagai FADH 2 ( _ G ◦ _ = - 180 kJ
mol - 1 ). Dengan demikian, total energi yang telah ada terperangkap sebagai mengurangi
kekuatan melalui aksi glikolisis dan CAC sekitar 2580 kJ mol - 1 [(10 × 222 kJ) + (2 × 180
kJ)]. Selain itu, produksi bersih empat ATP oleh substrat orilasi fosfat dalam glikolisis
dan CAC memerangkap total energi sekitar 125 kJ. Oleh karena itu, oksidasi aerob dari satu
molekul glukosa memerangkap total
sekitar 2705 kJ, yang menyajikan efisiensi sekitar 94 persen (2709/2869 × 100%) mengingat
bahwa _ G ◦ _ untuk oksidasi glukosa sekitar - 2869 kJ mol - 1 .
Pada bagian ini kita akan membahas tahap ketiga seluler kita respirasi - transfer elektron
dari NADH dan FADH 2 menjadi oksigen dan konversi yang menyertainya energi redoks ke
ATP. Pemindahan elektron dari NADH dan FADH 2 untuk oksigen melibatkan suatu
urutan pembawa elektron diatur dalam rantai transpor elektron. Studi fraksi membran telah
menunjukkan bahwa enzim dan pembawa elektron yang membentuk elektron rantai
transportasi diorganisasikan ke dalamempat kompleks multimolekuler besar (kompleks I -
IV) dan dua operator seluler yang terletak di mitokondria bagian dalam membran (Gambar
10.9). Dalam pengertian ini, ada sejumlah besar kesamaan antara mitokondria membran
dalam dan membran tilakoid kloroplas (bandingkan Gambar 10.9 dengan Gambar 7.6). Ini
tidak terduga, karena fungsi utama dari setiap membran adalah transformasi energi
dan banyak komponen yang sama atau serupa yang terlibat. Jalur elektron dari NADH ke
oksigen dapat terjadi diringkas sebagai berikut. Elektron dari NADH masuk rantai transpor
elektron melalui Kompleks I, dikenal sebagai NADH-ubiquinone
oksidoreduktase . Sebagai tambahannya beberapa protein, kompleks ini juga mengandung
yang rapat molekul terikat flavin mononukleotida (FMN) dan beberapa pusat belerang besi
nonheme. Kompleks Saya menyampaikan elektron dari NADH ke
ubiquinone. Ubiquinone adalah benzoquinone - struktur dan fungsinyamirip dengan
plastoquinone yang ditemukan di Internet membran tilakoid kloroplas (lihat Bab 5). Seperti
halnya plastoquinone, ubiquinone sangat larut dalam lemak dan berdifusi secara bebas di
bidang membran. Ini tidak secara permanen terkait dengan Kompleks I, tetapi membentuk
kumpulan akseptor elektron seluler yang menyampaikan
elektron bertaruh dengan Kompleks I dan Kompleks III. Ubiquinol (bentuk ubiquinone
tereduksi sepenuhnya) adalah
dioksidasi oleh Kompleks III, atau sitokrom c reduktase . Kompleks III mengandung
sitokrom b dan c 1 dan
pusat belerang besi . Kompleks III pada gilirannya mengurangi a molekul
sitokrom c . Sitokrom c adalah periferal protein, terletak di sisi membran yang menghadap
ke ruang antar-membran. Lik e plastocyanin di kloroplas, cytochrome c adalahpembawa
e mobil dan menyampaikan elektron antara Kompleks III dan kompleks terminal di rantai,
Kompleks IV. Juga dikenal sebagai sitokrom c oksidase , Kompleks IV berisi
sitokrom dan 3 dan tembaga. Elektron dilewatkan pertama kali dari
sitokrom c untuk sitokrom, maka untuk sitokrom 3, dan akhirnya ke oksigen molekuler.
Semua enzim oksidatif dari siklus asam sitrat, dengan satu kecuali ion, terletak di matriks. Itu
satu pengecualian adalah succi nic dehydrogenase (Gambar 10.8, reaksi 7). Enzim ini adalah
kompleks protein integral (Kompleks II) yang terikat erat dengan bagian dalam membran
mitokondria ( Gambar 10.9). Faktanya, suksinat dehydrogenase adalah enzim penanda yang
diinginkan untuk bagian dalam membran ketika melakukan fraksinasi
mitokondria. Kompleks II, yang dikenal sebagai succinate-ubiquinone
oxidoreductase , mengandung flav dalam adenine di-nucleotide (FAD),beberapa pelindung
besi non-heme , dan pusat sulfur-besi. Seperti Complex I, transfer ucinic
dehydrogenase elektron dari suksinat ke molekul ubiquinone
dari kolam membran. Dari sana elektron berlalu melalui Kompleks III dan IV menjadi
oksigen molekuler.
Penting untuk dicatat bahwa Gambar 10.9 menyajikan a statis, pada
dasarnya representasi linear dari aliran elektron dalam mitokondria. In vivo , organisasi jauh
lebih banyak dinamis. Dalam Bab 7 kami menunjukkan bahwa elektron mengangkut
kompleks membran fotosintesis secara independen didistribusikan , daripada diorganisir
dalam satu kompleks supermolekul. Argumen serupa berlaku sini. Beberapa kompleks
tidak ditemukan dalam stoikiometri yang sama dan bebas untuk menyebar secara mandiri di
dalam t dia pesawat dari membran dalam. Kompleks besar secara fungsional
terhubung melalui kumpulan ubiquinone dan cytochrome c , yang berfungsi sebagai operator
seluler dan menyampaikan elektron darikompleks ke yang lain sebagian besar atas dasar
tabrakan acak.