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Capítulo 2

Generalidades de biología celular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el capítulo, el alumno:

H Analizará la importancia de la materia de biología celular y tisular y comprenderá la evolución y


diversidad de los seres vivos.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

2.1. Comprenderá en el aula, correctamente, las bases químicas de la vida en la biología y fisiología
celular en un contexto de educación médica.
2.2. Enunciará en su libro, de manera apropiada, la teoría celular, correlacionando la forma con la
función.
2.3. Explicará en el aula, apropiadamente, las características estructurales y diferenciales entre
eucariotas y procariotas en un contexto evolutivo.
2.4. Explicará en su libro, apropiadamente, la diversidad de los seres vivos en un contexto evolutivo.
2.5. Realizará en su libro de prácticas un dibujo de una célula eucariota y una procariota, señalando las
estructuras diferenciales entre ellas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorización es un delito.

INTRODUCCIÓN ciones de nutrición, relación y reproducción de manera


independiente es la célula. Los seres vivos más simples,
como los protozoos, se componen de una sola célula,
mientras que los organismos superiores (multicelulares
El protoplasma es la sustancia fundamental de los seres o metazoos) son complejos de muchas células diferen-
vivos como componente viviente de la célula; está com- tes especializadas en diferentes cosas. El núcleo está
puesto principalmente por núcleo y citoplasma. La uni- compuesto por nucleoplasma y nucleolema, o membra-
dad mínima de protoplasma capaz de realizar las fun- na nuclear, que lo separa del citoplasma. La célula está

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12 Prácticas de histología (Capítulo 2)

rodeada de una membrana celular o plasmalema. El nú- nada por la función: en un medio líquido adquieren forma
cleo y el citoplasma contienen organelos e inclusiones redondeada, en asas compactas con forma poliédrica,
inmersas en la porción de citoplasma que se denomina como en la sangre y en suspensión. Las amebas y los
citosol. Las células son bioquímica, estructural y fun- leucocitos pueden variar su forma a medida que se des-
cionalmente muy complejas; se clasifican en procario- plazan; las células epiteliales son casi rectangulares y se
tas y eucariotas. Por lo general, las células procariotas unen fuertemente a sus vecinas, mientras que los esper-
son más pequeñas y carecen de núcleo y de la compleji- matozoides tienen un gran flagelo que les provee loco-
dad interna de las células de eucariotas; sin embargo, moción.
todas las células comparten características comunes.

Tamaño
La célula
No existe relación entre el tamaño del animal y el ta-
maño de sus células; tampoco existe relación entre el
Las células (del latín cellulae, celda) son estructuras
tamaño celular y su función. Debido a que las células
muy organizadas, constituidas por organelos implica-
son pequeñas, las distancias que las moléculas recorren
dos cada uno de ellos en diferentes funciones. Los orga-
dentro de ellas son cortas; esto les permite acelerar sus
nelos son estructuras comunes a casi todas las células,
procesos metabólicos. En biología se utiliza de manera
se consideran como órganos internos metabólicamente
habitual el sistema métrico decimal. Un nanómetro
activos y realizan funciones esenciales específicas. Las
(nm) equivale a 0.000000001 m, o 0.000001 mm.
inclusiones son acúmulos inertes que contienen produc-
tos metabólicos o celulares. La célula es capaz de regu-
lar su metabolismo y de mantener en reserva un amplio
repertorio de reacciones químicas reprimidas debido a FISIOLOGÍA CELULAR
la presencia predominante en el citoplasma de organe-
los limitados por membrana. Al igual que los demás se-
res vivos, los seres humanos están formados por distin-
Las células tienen propiedades fundamentales que no
tos tipos de células con funciones específicas (1014). Las
necesariamente son comunes a todas las células, como
células se pueden estudiar según su forma y su tamaño
respiración, irritabilidad, conductibilidad, contractili-
(figura 2--1).
dad, reproducción, absorción, secreción y excreción,
etc. La absorción es la capacidad de las células de captar
sustancias del entorno, las cuales pueden ser procesadas
Forma en el interior de la célula y posteriormente secretadas
para desempeñar diversas funciones, o excretadas como
Las neuronas contienen numerosas ramificaciones, productos de desecho. Las células degradan los alimen-
mientras que las células musculares son alargadas y fu- tos consumidos en presencia de oxígeno (respiración
siformes. Se ha demostrado que la forma está condicio- celular). La capacidad celular de responder a diversos

Vacuolas Citosol
Peroxisoma Filamentos de actina
Centriolos Vesícula
Aparato de Golgi
Núcleo
Microtúbulos
Lisosomas
Retículo endoplásmico liso
Nucleolo
Mitocondrias
Filamentos intermedios Retículo endoplásmico rugoso
Membrana nuclear Ribosomas
Membrana Cuerpo basal
plasmática Flagelo
Figura 2--1. Esquema de una célula animal. Se muestran sus principales componentes: núcleo, citoplasma, membranas celular
y nuclear y organelos.
Generalidades de biología celular 13

estímulos se denomina irritabilidad. Si este estímulo es manera muy específica para mantener el flujo de ener-
lo suficientemente fuerte, se puede transmitir (conduc- gía necesario para la vida. A pesar de la gran biodiversi-
tividad), como en el caso de los potenciales de acción dad, la composición química y los procesos metabólicos
entre las neuronas. Las células musculares, entre otras, de las células son similares.
también tienen la función de contractilidad ante diver-
sos estímulos. Otras funciones celulares son: relación,
sensibilidad, crecimiento, reproducción, herencia, Enlaces químicos
adaptación, nutrición, etc.
Un enlace químico es la fuerza que mantiene unidos a
los átomos de las moléculas; los enlaces químicos se di-
viden en:
METABOLISMO
S Uniones electrostáticas o iónicas.
S Enlaces covalentes.
La palabra “metabolismo” deriva del vocablo griego S Enlaces o puentes de hidrógeno.
metabolé, que significa cambio, transformación. Me- S Fuerzas de van der Waals.
diante este concepto se engloba una serie de reacciones
químicas esenciales para la nutrición, crecimiento y re-
paración de las células, así como para la conversión de
Bioelementos
la energía en formas utilizables (transducción) en los se-
res vivos. Las reacciones metabólicas ocurren de mane- Casi 98% de la masa total de los seres vivos está for-
ra continua en las células, y cuando se interrumpen to- mada por sólo seis elementos: hidrógeno (H), nitrógeno
talmente se produce la muerte. Ciertos nutrientes se (N), oxígeno (O), carbono (C), calcio (Ca) y fósforo (P).
usan como combustible en la respiración celular, donde La combinación de C, H, O, N son los bioelementos pri-
la energía almacenada en la célula se utiliza para su pro- marios o principales, ya que sólo estos cuatro elementos
pio uso. En la mayoría de los organismos la respiración constituyen 95% de la masa total de los reinos de la vida.
celular también requiere oxígeno (O2), mientras que se Otros 14 elementos más se presentan de manera
eliminan los desechos celulares, como el dióxido de car- constante en los seres vivos, aunque en cantidades me-
bono (CO2). Las reacciones químicas se regulan por en- nores, por lo que habitualmente se denominan oligoele-
zimas o catalizadores químicos. mentos (oligos, reducido) o sales.

Isótopos
HOMEOSTASIS
Son los átomos del mismo elemento que contienen la
misma cantidad de protones pero diferente número de
neutrones, y que difieren en la masa atómica. Los tres
Es la tendencia de los organismos a mantener un medio isótopos del hidrógeno, 0H (protio), 1H (deuterio) y 2H
interno constante; los mecanismos que realizan esta fun- (tritio) tienen cero, uno y dos neutrones, respectivamen-
ción se llaman mecanismos homeostáticos (del griego
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te, ya que el hidrógeno protio no contiene neutrones.


homos, mismo o similar, y stasis, estar, fijar), y son la
capacidad de mantener relativamente constante el medio
interno. Los procesos metabólicos deben ser constante- Biopolímeros o biomoléculas
mente regulados para mantener un estado de equilibrio.
Las moléculas de importancia biológica, como las pro-
teínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos, son
BASES QUÍMICAS DE LA VIDA muy grandes y están constituidas por cientos o miles de
átomos. Estas grandes moléculas gigantes se denominan
polímeros biológicos (biopolímeros) o macromoléculas.
Las células forman polímeros al unir pequeños compues-
Los seres vivos están compuestos de átomos y molécu- tos orgánicos, llamados monómeros, los cuales pueden
las. Los elementos básicos están organizados de una agruparse para formar una variedad casi infinita de mo-
14 Prácticas de histología (Capítulo 2)

A
Monómeros Polímeros
CH2OH
O

OH
HO OH
OH
Azúcar Polisacárido
B

H2N CH C OH

R R1 R2 R3 R4 R5 R6

Aminoácido Polipéptido

C
O
-- O P O
O B1 B2 B3 B4 B5
B
O-- CH2

OH
Nucleótido Ácido nucleico

Figura 2--2. Biopolímeros. A. Los polímeros de monosacáridos constituyen polisacáridos, como el glucógeno, el almidón o la celu-
losa. B. Los monómeros de los 20 tipos comunes de aminoácidos se unen en incontables combinaciones y forman los polímeros
llamados proteínas. C. Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos, que a diferencia de los anteriores monómeros se for-
man de la unión de tres moléculas diferentes: una base nitrogenada, un monosacárido y una molécula de ácido fosfórico.

léculas más grandes. Los miles de compuestos orgáni- plasmático representa 5% del peso corporal total del ser
cos presentes en la materia viva se construyen a partir humano.
de unos 40 monómeros simples y pequeños. Estos pe-
queños compuestos se combinan en cadenas de subuni-
dades similares (figura 2--2). EQUILIBRIO ÁCIDO--BASE

Este equilibrio depende de la concentración de iones hi-


COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS drógeno (H+). Si la concentración de iones hidrógeno
está elevada la solución se vuelve más ácida, pero si dis-
minuye entonces se vuelve más alcalina. La cantidad de
hidrógeno ionizado en solución se determina por el con-
El agua corporal se mantiene en dos compartimientos cepto de pH definido en 1909 por el danés Lauritz Sö-
mayores: el líquido intracelular (LIC) y el líquido extra- rensen. El pH es el logaritmo negativo de la concentra-
celular (LEC). Estos compartimientos están separados ción de iones H+. Un pH menor de 7 se considera ácido
por membranas semipermeables. y superior a 7 se considera alcalino. Un pH de 7 corres-
El líquido intracelular representa de 30 a 40% del ponde a neutralidad. Una solución con un pH de 7 es
peso corporal. El compartimiento extracelular incluye neutra, ya que a esa concentración, el número de iones
el líquido intravascular o plasmático, el líquido intersti- hidrógeno está equilibrado por el número de iones hi-
cial y el líquido transcelular. El líquido intravascular o droxilo (OH--) presentes.
Generalidades de biología celular 15

El líquido extracelular es levemente alcalino, con un terminarse por la cantidad de metafases visibles en un
pH de 7.35 a 7.45. Si el pH se incrementa se produce un solo campo de gran aumento (100 X) del microscopio
estado de alcalosis, pero si cae por debajo de lo normal se óptico. Las diversas poblaciones celulares se clasifican
presenta un estado de acidosis. Cuando el pH del líquido de la siguiente manera:
corporal se eleva por encima de 7.7 o cae por debajo de
7 se pone en peligro la vida. La regulación de la concen- 1. Poblaciones celulares estáticas. Son las células
tración del pH sanguíneo depende de tres mecanismos: que se encuentran en estado de reposo G0 y, por
lo tanto, son células que ya no se dividen, como
1. Regulación respiratoria. las neuronas.
2. Sistemas amortiguadores (buffer). 2. Poblaciones celulares estables. Son células que
3. Regulación renal del pH. se dividen de manera episódica y con lentitud
para mantener la estructura normal de los tejidos,
como las células endoteliales.
3. Poblaciones celulares renovables. A su vez se
MOLÉCULAS ORGÁNICAS clasifican en células de renovación lenta y célu-
las de renovación rápida, pero tienen actividad
mitótica regular.
a. Poblaciones de renovación lenta. En esta
La bioquímica celular está basada en los compuestos clasificación se ubican los fibroblastos de la
derivados del carbono (C), elemento que forma cerca de pared uterina, las células epiteliales del crista-
medio millón de compuestos orgánicos. La mayor parte lino y las células musculares lisas de la mayo-
de los compuestos químicos de los seres vivos contienen ría de los órganos huecos, entre otras.
esqueletos de carbono con enlaces covalentes. Estas mo- b. Poblaciones de renovación rápida. En este
léculas se denominan compuestos orgánicos. La mayo- rubro se identifican los fibroblastos dérmicos y
ría de los compuestos orgánicos forman la estructura de los fibroblastos subepiteliales del revestimien-
los seres vivos o se usan en su metabolismo, ya que to- to mucoso del tubo digestivo, las células epite-
dos ellos contienen una reserva de energía potencial, la liales, las células sanguíneas, etc.
cual ponen a disposición en sus reacciones exotérmicas
o exergónicas. Los compuestos del carbono fabricados
por las células se dividen en cuatro grupos: carbohidra- CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS
tos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos; los tres prime-
ros sirven como fuentes de energía para los organismos.

1. Las proteínas son los biopolímeros más abundan- Los seres vivos se pueden clasificar según el número de
tes dentro de las células, y representan 50% o más células en:
de su peso seco. Sus funciones son muy versátiles
1. Seres vivos unicelulares: están formados por
y pueden ser estructurales, catalíticas, etc.
una sola célula que funciona y sobrevive de ma-
2. Los lípidos tienen dos funciones principales: alma-
nera independiente de otras células.
cenan energía y forman las membranas celulares.
2. Colonias celulares: son un conjunto de múlti-
3. Los polisacáridos, además de almacenar energía,
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ples células similares que se agrupan para vivir


realizan funciones estructurales extracelulares y
juntas, cooperando entre ellas aunque mante-
de reconocimiento molecular.
niendo la individualidad.
4. Los ácidos nucleicos almacenan y heredan la in-
3. Seres vivos pluricelulares: están formados por
formación genética.
miles o millones de células que se especializan en
vivir juntas sin capacidad para sobrevivir de for-
ma independiente, de tal manera que todas juntas
RENOVACIÓN CELULAR forman un ser vivo; sin embargo, todas ellas pro-
ceden, por división, de una única célula inicial.
En los organismos pluricelulares, como en los
reinos animal y vegetal, las células se especiali-
Las células somáticas del humano se pueden clasificar zan o diferencian formando tejidos, órganos, sis-
de acuerdo con su actividad mitótica, la cual puede de- temas y aparatos (figura 2--3).
16 Prácticas de histología (Capítulo 2)

A B C

Figura 2--3. A. Fotografía de ácaro recubierto con oro al alto vacío. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. 50 X. B y C. Fotografías de la planta Abies pectinata. Se observan las paredes celulares gruesas (flechas). B. 300
X. C. 1000 X.

El ser humano es un organismo pluricelular formado CÉLULAS PROCARIOTAS


por 250 tipos de células o estirpes celulares. Y EUCARIOTAS
Por la forma en que obtienen su fuente de alimentos
y energía, los seres vivos se clasifican en:
La vida sobre la Tierra se divide en dos grandes grupos
1. Heterótrofos: son organismos que dependen de según la estructura y complejidad de sus células: los or-
una fuente exterior de moléculas orgánicas. ganismos eucariotas y los procariotas (términos acuña-
2. Autótrofos: son organismos que pueden fabricar dos por Edouard Chatton en 1937). Los organismos eu-
sus propios nutrimentos orgánicos. Los organis- cariotas son aquéllos que contienen núcleo limitado por
mos vivos se clasifican en cinco reinos: Monera, membrana (figura 2--4). El núcleo sirve para almacenar
Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Según la el material genético o DNA. Las células de procariotas
complejidad estructural, los seres vivos se pue- (antes del núcleo) carecen de núcleo y generalmente son
den clasificar también en células procariotas y más pequeñas que las eucariotas. El DNA de las células
eucariotas. procariotas está confinado a una o más regiones nuclea-

Célula eucariota Célula procariota


Retículo
Mitocondria Peroxisoma endoplasmático Motor Flagelo
Plásmido
Aparato
de Golgi

Membrana
citoplasmática
Lisosomas Vacuola de gas

Nucleoide

Peptidoglicano
(mureína)
Citoesqueleto
Espacio
periplasmático
Membrana
citoplásmática DNA
Núcleo Membrana externa
A B
Figura 2--4. Esquema comparativo de la morfología de las células eucariotas y procariotas. A. Célula eucariota. B. Célula procariota.
Generalidades de biología celular 17

res, que se denominan nucleoides no limitados por Evolución celular


membrana.
En algunas células procariotas la membrana plasmá- Las evidencias científicas sugieren que todos los seres
tica puede plegarse hacia adentro y forma un complejo vivos sobre la Tierra proceden de una única célula pri-
de membranas internas en donde se llevan a cabo las mitiva, nacida por agregación espontánea de moléculas
reacciones de transformación de energía, similar a lo hace aproximadamente 3 500 millones de años, en un
que ocurre en la mitocondria. proceso dividido en cuatro etapas (figura 2--5):
Las células procariotas también tienen una pared ce- 1. Se formaron polímeros de RNA capaces de auto-
lular o membrana externa. mientras que las células euca- rreplicarse (ribozimas) a través de interacciones
riotas tienen varios organelos limitados por membranas de apareamiento de bases complementarias.
que dividen el citoplasma celular en varios comparti- 2. Se desarrollaron mecanismos de síntesis proteica
mientos adicionales. Las células eucariotas tienen gran dirigida por RNA.
cantidad de DNA codificante y no codificante, por lo 3. Se ensambló una membrana lipídica que recubrió
que su RNA debe sufrir corte y empalme (splicing) para la mezcla autorreplicante de RNA y proteínas.
eliminar sus intrones (secuencias no codificantes). Sus 4. Se formó la célula ancestral (protocélula).
genes por lo general son monocistrónicos, es decir, co-
difican sólo para una proteína (un gen, una proteína).
Las células procariotas no tienen intrones en sus genes,
sólo exones (secuencias codificantes); además, sus ge- Sistemas primitivos basados en RNA
nes son policistrónicos (codifican para más de una pro- (ribozimas)
teína) y pueden incluir genes adicionales independientes,
pequeños, circulares o lineales, llamados plásmidos. RNA
En ingeniería genética pueden emplearse los plásmi-
dos como vectores para llevar a cabo la reproducción de
un DNA extraño utilizando el sistema de replicación
bacteriana.
Evolución de los RNA

Sistemas intermedios basados en


EVOLUCIÓN RNA y proteínas
3 500 millones de años

RNA
Proteína

La teoría de la evolución se ha convertido en un con-


cepto unificador sólido en biología. Charles Darwin fue
el primero en plantear un mecanismo lógico para expli- Evolución de enzimas que sintetizan
DNA y producen copias de RNA a
carla. En su libro acerca del origen de las especies por partir de él
medio de la selección natural (On the origin of species
by means of natural selection), publicado en 1859, Dar- Células actuales
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win presentó algunas pruebas que demuestran que la


forma actual de vida en la Tierra desciende, con modifi-
caciones, de formas de vida primitiva. DNA RNA Proteínas
Darwin desarrolló en 1838 el concepto de selección
natural, una variación heredable en eficacia, en el que
plantea que los organismos que sobreviven son los que
se encuentran más favorecidos por ser portadores de al-
gunas variaciones genéticas ventajosas, lo que ocasiona Figura 2--5. Representación esquemática de las etapas
un estado de mayor supervivencia y reproducción res- evolutivas de las células. Primero se formaron polímeros de
RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas), posteriormen-
pecto a los no favorecidos de la misma especie, que tien- te se desarrollaron mecanismos de síntesis proteica dirigida
den a ser desplazados hasta la extinción, sobreviviendo por RNA. En la etapa final, el DNA reemplazó al RNA como
sólo los más fuertes, hábiles, inteligentes y mejor adap- portador de la información genética, ya que es más estable
tados. y resistente a la destrucción.
18 Prácticas de histología (Capítulo 2)

A pesar de que el cuerpo humano contiene más de 75 bi- en 1974 en Etiopía, en el triángulo de Afar, y pertenecía
llones de células entrelazadas morfológica y funcional- a la especie Australopithecus afarensis.
mente, sus células realizan todas las funciones necesa- Los dos grupos actuales de primates son los antropoi-
rias para existir de manera independiente, como se des o primates superiores, como los monos, antropomor-
demuestra cuando las células humanas pueden desarro- fos y humanos, y los prosimios, como los lémures. Los
llarse in vitro en cultivos celulares. primeros miembros del grupo de los homínidos fueron
los australopitecinos, que se originaron hace cinco mi-
llones de años. Sus especies eran el A. anamensis y el A.
afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos li-
Evolución del ser humano najes divergentes:

Los mamíferos surgieron a partir de un grupo de reptiles 1. Australopitecinos gracilis, como el A. africanus.
primitivos hace aproximadamente 250 millones de 2. Australopitecinos robustus, como el A. robustus,
años, y coexistieron con los dinosaurios casi 130 millo- el A. boisei y el A. aethiopicus.
nes de años.
La evolución de los primates (un orden de mamíferos) Los Australopitecinos robustus se han reasignado al gé-
surgió cuando un grupo de pequeños mamíferos, seme- nero Paranthropus.
jantes a musarañas, trepó a los árboles. La presión selec- La primera especie representante del género Homo
tiva originada en el hábitat arbóreo ocasionó un incre- es el H. habilis, primer constructor de herramientas, que
mento de la agudeza visual, reducción de la función del apareció hace 2 millones de años. La especie posterior,
olfato (el sentido más importante de la mayoría de los H. erectus, surgió hace 1.6 millones de años. Los Homo
mamíferos), la postura erecta con cambio en la orienta- erectus, Homo habilis y Homo sapiens tienen caracte-
ción de la cabeza y la función prensil del dedo pulgar. rísticas comunes, como bipedestación, postura erecta,
Lucy, un esqueleto fósil bien conservado de hace 3.2 cerebro grande, premolares bicúspides y capacidad para
millones de años, fue descubierta por Donald Johanson construir herramientas.

P. boisei

P. aethiopicus P. robustus

A. anamensis H. neanderthalensis
H. ergaster H. erectus

H. habilis
A. afarensis

A. africanus
H. heidelbergensis H. sapiens

H. rudolfensis
5 4 3 2 1 150 000
años
Millones de años transcurridos

Figura 2--6. Esquema de la evolución del hombre. Se muestra la divergencia evolutiva a partir de Australopithecus anamensis
y Australopithecus afarensis. La primera especie representante del género Homo es H. habilis, primer constructor de herramien-
tas, que apareció hace dos millones de años.
Generalidades de biología celular 19

Según los análisis genéticos, se cree que los humanos a su vez el grupo de los hominoides emparentados con
modernos evolucionaron de una población africana que los monos del Viejo Mundo, con los cuales forman el
migró hace 100 000 años y que reemplazó a las pobla- grupo de los catarrinos.
ciones europeas y asiáticas del género Homo estableci- Los antropomorfos actuales conforman cuatro géne-
das con anterioridad (figura 2--6). ros: Pongo (orangutanes), Pan (chimpancés), Gorilla
Análisis sobre el DNA mitocondrial (mtDNA) hu- (gorilas) e Hylobates (gibones). Estos seres constituyen
mano sugieren que la humanidad desciende de una mu- nuestros parientes vivos más cercanos. La evidente ho-
jer que vivió en África entre 140 000 y 200 000 años mología entre estos simios y nuestra especie demuestra
atrás (la Eva mitocondrial). de manera contundente que compartimos con ellos un
Líneas principales de la evolución de los primates: ancestro común más reciente que con los demás prima-
los antropomorfos y humanos (Homo sapiens) forman tes actuales.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. ¿Qué es el protoplasma?

2. Mencione las características estructurales comunes a todas las células.

3. ¿Qué es la célula?

4. ¿Cuál es la diferencia entre un ángstrom (Å) y un nanómetro (nm)?

5. ¿Qué es el protoplasma?

6. Mencione 10 funciones que realiza la célula.


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7. ¿Qué es el metabolismo?

8. ¿Qué es la homeostasis?

9. ¿Qué es un enlace químico y cuántos tipos existen?


20 Prácticas de histología (Capítulo 2)

10. ¿Qué son los bioelementos y cuáles son los principales?

11. ¿Qué son los electrólitos?

12. ¿Qué son las moléculas orgánicas y cuáles son los biopolímeros?

13. ¿Cuáles son los aminoácidos esenciales?

14. ¿Qué son y como se forman los nucleótidos?

15. Mencione las diferencias entre DNA y RNA.

16. ¿Cómo se clasifican las células de acuerdo con su actividad mitósica?

17. ¿Cómo se clasifican los seres vivos según el número de células?

18. ¿Cuáles son las diferencias entre las células eucariotas y las procariotas?

19. ¿Cuáles son los reinos de la vida?

20. ¿Qué es la evolución?

21. Describa el origen de los eucariotas.

22. Describa el origen del hombre.

23. ¿Cuál ácido nucleico se formó primero?


Generalidades de biología celular 21

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una célula eucariota. Señale las estructuras que están representadas en el dibujo.
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Nombre del alumno Grupo:


22 Prácticas de histología (Capítulo 2)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una célula procariota. Señale las estructuras que están representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Capítulo 3
Citoplasma

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el capítulo, el alumno:

H Explicará en el aula la estructura del citoplasma, describiendo sus componentes y el modelo de


mosaico fluido de la membrana.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

3.1. Describirá en su libro, de manera precisa, las diferentes estructuras de la membrana celular.
3.2. Resaltará en su libro, de manera correcta, la estructura y función que realizan el retículo
endoplásmico liso y el rugoso en la síntesis de proteínas.
3.3. Enunciará en su libro, de manera precisa, la estructura y funciones del aparato de Golgi y lisosomas.
3.4. Mencionará en su libro, de manera correcta, la estructura y funciones de los peroxisomas y
proteasomas.
3.5. Expresará en su libro, de manera precisa, la estructura molecular de la mitocondria.
3.6. Explicará correctamente, en su libro de prácticas, la ultraestructura y composición molecular del
citoesqueleto e inclusiones, relacionándolos con su función.
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3.7. Dibujará en su libro de prácticas, de manera adecuada, la basofilia de las células acinares del
páncreas y la imagen del aparato de Golgi en preparaciones.
3.8. Realizará en su libro de prácticas un esquema de los organelos citoplasmáticos, sin error.

INTRODUCCIÓN lulares. El citoplasma confiere la forma y tamaño celu-


lar; se compone de citosol, citoesqueleto y organelos.
El citoplasma está limitado por una membrana celu-
La mayoría de las células son invisibles para el ojo hu- lar o plasmalema, y se encuentra rodeando al núcleo ce-
mano; el tamaño y la forma varían con las funciones ce- lular (figura 3--1).

23
24 Prácticas de histología (Capítulo 3)

Organelos

Los procesos bioquímicos celulares tienen lugar en las


membranas o en las superficies de las membranas y, en
consecuencia, muchas de las enzimas que catalizan las
reacciones químicas están localizadas allí. Aunque la
membrana celular y las membranas de los distintos orga-
nelos presentan el mismo aspecto ultraestructural, en
realidad son muy diferentes bioquímica y funcionalmen-
te, ya que contienen sus propias moléculas especializa-
das y sistemas enzimáticos característicos. La división
del citoplasma en organelos limitados por membranas
permite, además, mantener separadas las enzimas de
sus sustratos, por lo que la célula puede ejercer control
A Plasmalema sobre los procesos metabólicos y mantener notables di-
ferencias de concentración (gradientes electroquími-
cos) en el citoplasma. También existe un importante
transporte de moléculas específicas entre los organelos
proporcionado por el citoesqueleto.

MEMBRANA CELULAR O PLASMALEMA

La célula está rodeada de una membrana, denominada


membrana celular o plasmalema. La membrana delimi-
ta el territorio de la célula y controla el contenido quími-
co de ésta. La membrana plasmática representa el límite
entre el medio extracelular y el intracelular. A través de
B Núcleos
ésta se transmiten mensajes que permiten a las células
realizar numerosas funciones. Es tan delgada que no se
Figura 3--1. Fotografía del cérvix recubierto con oro al alto puede observar con el microscopio óptico. Con el mi-
vacío y 25 KV. Se observa la estructura celular y la relación
croscopio electrónico se visualiza como una línea de al-
núcleo--citoplasma. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 270 X. B. 1 000 X rededor de 8 nm de espesor que con mayor aumento
aparece compuesta de dos capas densas de unos 2.5 nm
de espesor, separadas por una capa más clara de alrede-
dor de 3 nm de ancho. Las proteínas constituyen 55%,
Citosol los fosfolípidos 25%, el colesterol 13%, otros lípidos
4% y los hidratos de carbono 3%. Esta estructura trila-
Está formado principalmente de agua con iones disuel- minar también se localiza en las membranas que rodean
tos, moléculas pequeñas y macromoléculas solubles en a los organelos citoplasmáticos, pero estas últimas
agua; en el citosol se encuentran ribosomas, aunque la membranas difieren en su composición bioquímica (fi-
mayoría se hallan asociados al retículo endoplásmico gura 3--2). Sus características son las siguientes:
rugoso (RER).
Los ribosomas son partículas insolubles de 25 nm 1. Regula el paso de sustancias hacia el interior de
donde ocurre la síntesis de proteínas. En el citosol se en- la célula y viceversa. Permite el paso de ciertas
cuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones sustancias e impide el paso de otras actuando
inorgánicos, aminoácidos, glucosa y macromoléculas como barrera con permeabilidad selectiva, con-
como enzimas, ácidos ribonucleicos (RNA), etc. En el trolando el intercambio de sustancias y contro-
citosol también tiene lugar gran parte de los procesos lando el flujo de información entre las células y
metabólicos de la célula. su entorno.
Citoplasma 25

Glucolípido Proteína periférica Glucoproteína Líquido


extracelular

Fosfolípidos: Poro
cabeza polar
(hidrofílica)
Colas de
ácido graso Capas
(hidrofóbicas) lípidas

Citosol Colesterol Proteínas Canal Proteína


integrales

Figura 3--2. Estructura molecular de la membrana plasmática. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson. Se muestran la
doble capa de fosfolípidos, moléculas de colesterol y proteínas diversas.

2. Es una estructura continua que rodea a la célula. ceptores en la célula blanco. A diferencia de las señales
Por un lado está en contacto con el citoplasma eléctricas y quimicoeléctricas, las señales puramente
(medio interno) y por el otro con el medio extra- químicas deben difundirse, o aun viajar por el torrente
celular que representa el medio externo. sanguíneo, hasta encontrar su célula blanco. Esto oca-
3. Contiene receptores específicos que permiten a siona que, en general, la respuesta a las señales químicas
la célula interaccionar con mensajeros químicos sea lenta y de mayor duración que la evocada por seña-
y emitir la respuesta adecuada y, por ende, pro- les eléctricas y quimicoeléctricas.
porciona el medio apropiado para el funciona-
miento de las proteínas de membrana. Receptores
4. Aísla y protege a la célula del ambiente externo, La mayoría de los receptores identificados han sido des-
confiriéndole su individualidad al separarla del critos con base en su capacidad para unirse a ligandos
medio externo. específicos. La respuesta celular a una molécula mensa-
jera, designada como ligando (hormona, citocina, factor
trófico o neurotransmisor), depende de su enlace o inte-
Transporte a través de la membrana racción con un receptor específico para ese ligando. Ge-
neralmente el receptor es una proteína que puede estar
Es el intercambio de materia entre el interior de la célula localizada en la superficie de la célula blanco, el citosol
y su ambiente externo. La bicapa lipídica de la mem- o el núcleo. Las interacciones o uniones ligando--recep-
brana actúa como una barrera que separa dos medios tor son de alta afinidad, no covalentes, y ocasionan un
acuosos: el medio donde vive la célula y el medio inter-
no celular. Las células requieren nutrientes del exterior
Transporte
p pasivo
p Difusión facilitada
y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del Transporte
p Difusión simple
metabolismo y mantener su medio interno estable. La de moléculas
é Bomba de sodio/po-
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que
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de baja
j masa Transporte
a spo e ac
activo
o tasio
permite el paso de pequeñas moléculas siempre que molecular
l l Otras bombas
sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipó-
filas. Los mecanismos de transporte son los siguientes Pinocitosis
Endocitosis Fagocitosis
(figura 3--3):
Transporte de Mediada por un
moléculas de receptor
Reconocimiento celular elevada masa Exocitosis
molecular
l l Transcitosis
Potocitosis
Las señales y las respuestas mediadoras de la comunica-
ción entre células pueden ser de naturaleza química, Figura 3--3. Esquema de mecanismos de transporte a tra-
eléctrica y quimicoeléctrica. La señalización a través de vés de las membranas. Se dividen en dos grandes grupos:
mensajeros químicos consiste en la secreción de molé- transporte de moléculas de baja masa molecular y trans-
culas que deben ser reconocidas específicamente por re- porte de moléculas de elevada masa molecular.
26 Prácticas de histología (Capítulo 3)

cambio conformacional en el receptor, el cual inicia una tensiones de citoplasma. Se presenta como una serie de
serie de reacciones que conducen a un cambio en la fun- sacos o bolsas aplanadas y túbulos membranosos recu-
ción celular. biertos por membrana, cuya localización y extensión es
variable, y depende de la actividad metabólica particular
de la célula. La membrana que lo recubre es muy similar
en composición química, ultraestructura y dimensiones
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO a la membrana plasmática, pero presenta asociadas una
gran cantidad de enzimas para sus funciones específicas.

Deriva su nombre del latín reticulum, red, y del griego Retículo endoplásmico
endon, dentro; plasma, del citoplasma. El retículo endo- rugoso (RER) o granular
plásmico (RE) presenta dos regiones diferentes tanto
morfológica como funcionalmente: el retículo endo- El RER presenta una imagen semejante a la del REL, es
plásmico liso (REL) y el retículo endoplásmico rugoso decir, bolsas aplanadas y túbulos membranosos interco-
(RER). En ambos casos el RE consiste en un intrincado nectados, pero se diferencia del anterior en que sus
sistema de estructuras membranosas interconectadas membranas están cubiertas en su superficie externa por
entre sí. Más específicamente, el RER contiene una ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas es-
estructura en forma de sacos aplanados, mientras que el tán adheridos a la membrana por su subunidad mayor.
REL consiste en una estructura tubular. La diferencia Muchos tipos celulares contienen en el citoplasma una
morfológica más evidente entre ambas regiones es la sustancia que adquiere un intenso color con los coloran-
presencia de ribosomas sobre la superficie externa de la tes básicos; en algunas células este componente celular
membrana celular del RER y su ausencia en el REL. confiere una difusa basofilia al citoplasma, mientras
Juntos se encuentran limitando un espacio intracelular que en otras se forman zonas basófilas aisladas. Este
llamado lumen. La región intermedia o de transición en- material basófilo se denomina ergastoplasma; su nom-
tre el REL y RER presenta una baja proporción de ribo- bre deriva del griego ergon, trabajo, y del latín rete, red.
somas y se relaciona con el empaquetamiento en vesícu- En las neuronas se denomina sustancia o corpúsculos de
las de productos de membrana para el transporte hacia Nissl.
el aparato de Golgi. El RE, a diferencia del aparato de
Golgi, se mantiene intacto a través de todo el ciclo celu-
lar, y durante la mitosis migra y se acumula en los polos RIBOSOMAS
mitóticos de manera dependiente a los microtúbulos,
mientras que el aparato de Golgi se fragmenta en vesí-
culas durante la profase. Son organelos que intervienen en la síntesis proteica y
El RE provee a la célula de una gran superficie para no están recubiertos de membranas. Se encuentran en
la organización espacial de reacciones químicas y sínte- eucariotas (80s) y procariotas (70s). Contienen RNA ri-
sis de moléculas como proteínas, hormonas esteroides, bosomal (rRNA) y cerca de 50 proteínas estructurales.
fosfolípidos y ácidos grasos. También es el encargado Se componen de una subunidad grande o mayor y otra
de secuestrar y almacenar Ca++, además de realizar reac- pequeña o menor, cuya función es llevar a cabo la tra-
ciones de desintoxicación de la célula. El RER es muy ducción del mRNA y convertirlo en un polipéptido. Los
abundante en células secretoras, ya que es el punto de ribosomas de eubacterias o 70S contienen una subuni-
entrada de la ruta de secreción donde las proteínas se- dad menor de 30S con rRNA 16S y 21 proteínas. Su sub-
cretoras encuentran la maquinaria necesaria para el ple- unidad mayor es de 50S y contiene rRNA 23S, rRNA 5S
gamiento, control de calidad y señalización (cambios y 33 proteínas. Los ribosomas eucariotas o de 80S con-
postraduccionales). tienen una subunidad menor de 40S, rRNA 18S y 34
proteínas; su subunidad mayor es de 60S y contiene
rRNA 28S, rRNA 5S, rRNA 5.8S y 49 proteínas.
Retículo endoplásmico
liso o agranular (REL) Código genético

El REL representa una proporción menor del total de Cada aminoácido está representado por tres nucleótidos
RE, aunque en células especializadas ocupa grandes ex- (64 combinaciones = 43); las cuatro bases del mRNA (A,
Citoplasma 27

Cuadro 3--1. Esquema del código genético hecho tinción de Golgi, donde se pueden apreciar zonas
o código de aminoácidos más o menos diferenciadas en cuanto a su función y a
Segunda posición
su composición proteica. Este organelo también está re-
cubierto de una membrana similar a la membrana plas-
5’ U C A G 3’ mática, la cual consta de una bicapa lipídica con una
UUU
Phe
UCU UAU UGU
cys
U gran variedad de proteínas transmembranales. El AG se
UUC UCC Tyr UGC C
UAC encuentra en íntima relación con el RE, lo que permite
Ser
ación 5’)

ación 3’)
UUA UCA UAA stop UGA stop A
Leu diferenciar dos caras: la cara cis, más próxima al RE, y
UUG UCG UAG stop UGG trp G
la cara trans, más alejada. Entre ambas regiones existen
ición (terminac

Tercera posicción (terminac


CUU CCU CAU CGU U cisternas centrales o medias que pueden variar en núme-
His CGC
CUC Leu CCC Pro CAC Arg C ro. En la cara cis se encuentran las vesículas de transi-
C CCA CAA CGA A
CUA Gln
CUG CCG CAG CGG G ción, mientras que en la cara trans se localizan las vesí-
culas de secreción (figura 3--4).
Primera posic

AUU ACU AAU AGU U


Asn Ser Dentro de las funciones que posee el AG se encuen-
AUC Ile ACC Thr AAC AGC C
A AUA ACA AAA AGA A tran la glicosilación de proteínas, selección (sorting),
Lys Arg destino (targeting), glicosilación de lípidos y síntesis de
AUG Met ACG AAG AGG G
polisacáridos de la matriz extracelular. El proceso de
P

GUU GCU GAU GGU U T


GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C glicosilación, que la mayoría de las veces se inicia en el
G GUA GCA GAA Glu GGA A RE, le proporciona a la molécula procesada propieda-
GUG GCG GAG GGG G des especiales. Las proteínas glicosiladas forman los
componentes básicos del glicocálix (capa de oligosacá-

G, U y C), combinadas 3 a 3, 4 x 4 x 4, forman 64 combi- Exocitosis


naciones o tripletes. A cada triplete se le llama codón.
La correspondencia entre tripletes y aminoácidos es el
código genético, que a veces es redundante o degenera- Plasmalema
Secreción Secreción
do porque más de un triplete codifica el mismo aminoá- regulada constitutiva
cido. Nunca es ambiguo, ningún codón codifica más de
un aminoácido. Como los codones están uno al lado del Sacos
otro sin separación, podrían leerse hasta tres mensajes Trans
distintos. Lo que determina la pauta de lectura es la se-
ñal (codón de iniciación AUG) para el inicio de la tra-
Golgi

Media
ducción. Por lo tanto, para encontrar un mensaje en un
gen, ha de empezarse por ATG, que especifica el amino-
Cis Vesícula
ácido metionina, por lo que las proteínas empiezan por de transporte
metionina. Hay tres señales de paro o detención (stop):
UAA, UAG, UGA. La región codificante es el segmen-
endoplásmico

to de mRNA que codifica una proteína (cuadro 3--1).


Retículo
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rugoso

Poros
nucleares
APARATO DE GOLGI O DICTIOSOMA

Núcleo
El aparato de Golgi (AG) es también llamado complejo
o cuerpo de Golgi; fue descubierto por el investigador
italiano Camillo Golgi (neurólogo) en 1898, el cual fue
Figura 3--4. Aparato de Golgi. Tiene una localización, un ta-
premio Nobel de Medicina en 1906, junto con el espa- maño y un desarrollo característicos en cada estirpe celular
ñol Santiago Ramón y Cajal. Este organelo se descubrió y de acuerdo con el estado fisiológico. En la cara cis se en-
en neuronas que estaban siendo estudiadas por métodos cuentran las vesículas de transición, mientras que en la cara
de tinción argéntica (sales de plata), denominados de trans se localizan las vesículas de secreción.
28 Prácticas de histología (Capítulo 3)

ridos ubicada en la cara externa del plasmalema), que Exterior Partícula inducida
tiene un papel fundamental en procesos de comunica- por endocitosis
Plasmalema
ción celular y transducción de señales. También propor-
ciona resistencia mecánica adicional a las moléculas,
como en el caso de hormonas o mensajeros a distancia. Endosoma
Exocitosis
de los temprano
Partículas (pH6)
desechos que serán
dirigidas
CUERPOS MULTIVESICULARES

Productos de
la digestión Lisosoma secundario
En muchos tipos celulares se ven vacuolas rodeadas de formado por fusión (pH 5)
membrana que contienen muchas pequeñas vesículas
en su interior. Estos cuerpos multivesiculares se tiñen
con reacciones histoquímicas para la fosfatasa ácida y Lisosoma primario
se consideran lisosomas modificados. Su origen y su re-
lación con los lisosomas comunes densos son contro-
versiales.

LISOSOMAS
Aparato
de Golgi

Son vesículas esféricas u ovales, limitadas por mem-


brana, que se forman a partir del AG, y cuando se con- Figura 3--5. Ciclo del lisosoma. Los lisosomas son vesícu-
vierten en lisosomas secundarios vierten su contenido las esféricas u ovales, limitadas por membrana que se for-
por exocitosis (figura 3--5). Contienen enzimas hidrolí- man a partir del aparato de Golgi, y cuando se convierten en
ticas (partículas líticas) cuyo pH óptimo es ácido (de 4.8 lisosomas secundarios vierten su contenido por exocitosis
a 5.2). Se han identificado más de 50 hidrolasas ácidas, con utilización de ATP y GTP. Contienen enzimas hidrolíti-
cas (partículas líticas) cuyo pH óptimo es ácido (de 4.8 a
entre las que se encuentran fosfatasas, nucleasas, etc. 5.2).
Los lisosomas tienen la capacidad de hidrolizar cual-
quier tipo de partícula biológica extracelular, capturada
por endocitosis por la célula o intracelularmente por au- peroxisomas debe tener una señal de orientación pero-
tofagia. La degradación de moléculas en sus componen- xisómica unida en su extremo C--terminal.
tes y la transferencia de éstos en el citoplasma permiten
a la célula su reutilización para sintetizar nuevas macro-
moléculas. Una célula puede contener varios cientos de PROTEASOMAS
vacuolas lisosomales, las cuales son variables en tama-
ño, forma y contenido.

Los proteasomas son grandes complejos con múltiples


subunidades. Actúan como unidades que degradan pro-
PEROXISOMAS teínas (las proteasas son enzimas que degradan proteí-
nas) en forma de pequeños cilindros sin membrana cir-
cundante. Cada proteasoma se compone de un cilindro
de alrededor de 15 nm de largo con un canal central (el
Los peroxisomas son organelos limitados por membra- proteasoma 20S) que consiste en proteasas con sus si-
na que contienen enzimas oxidativas como catalasa y tios proteolíticos orientados hacia la unidad del cilin-
peroxidasa. Todas las enzimas oxidativas generan peró- dro. En cada extremo del cilindro hay un complejo pro-
xido de hidrógeno (H2O2). Una proteína destinada a los teico que forma un casquete 19S.
Citoplasma 29

Ubicuitinización mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estruc-


tura membranosa, la membrana mitocondrial interna,
Es un proceso adenosín--trifosfato (ATP) dependiente que emite pliegues hacia el interior para formar las lla-
que marca proteínas para su degradación. La ubicuitina madas crestas mitocondriales; éstas a su vez se encuen-
es una proteína pequeña, de 76 aminoácidos. Por el pro- tran tapizadas de pequeños salientes denominados par-
ceso de ubicuitinización se une a proteínas mayores en tículas elementales F0 --F1. Entre las dos membranas
residuos de lisina y las marca para su posterior procesa- mitocondriales queda un espacio llamado cámara exter-
miento por los proteasomas. na o espacio intermembranoso, mientras que la cámara
interna es un espacio limitado por la membrana mito-
condrial interna, que se encuentra llena de un material
MITOCONDRIAS denominado matriz mitocondrial (figura 3--6). Los grá-
nulos densos de la matriz mitocondrial regulan la con-
centración de cationes bivalentes como el Ca++.
Las mitocondrias (del griego mitos, hilo, hebra; chon- En el interior de las mitocondrias, localizadas en dis-
dros, grano, cartílago) son organelos granulares y fila- tintas porciones, están las enzimas que intervienen en el
mentosos que se encuentran como flotando en el cito- ciclo de Krebs, así como las que participan en las cade-
plasma de todas las células eucariotas. Su tamaño es nas de transporte de electrones y la fosforilación oxida-
variable, pero es frecuente que la anchura sea de 0.5 Nm tiva. Las mitocondrias queman (oxidan) diferentes
y la longitud de 5 a 10 Nm. Las mitocondrias presentan componentes para recuperar la energía que contienen y
diversas formas, pero por lo general son aproximada- convertirla en ATP. La mayoría de las mitocondrias se
mente cilíndricas u ovoides, aunque también hay esféri- originan por duplicación de otras ya existentes (fisión
cas y en forma de “Y”. En promedio hay unas 2 000 mi- binaria), antes de la división celular.
tocondrias por célula, pero las células que desarrollan El genoma mitocondrial humano (mtDNA) está cons-
trabajos intensos, como las musculares, tienen un nú- tituido por un solo cromosoma, que es una molécula cir-
mero mayor que las poco activas, como p. ej. las epite- cular de DNA del tamaño de 16 569 pares de bases,
liales. Una mitocondria está rodeada de una membrana 8 000 veces menor que el cromosoma medio.

Partículas
elementales
Membrana
externa
Membrana
Membrana interna
Partículas Fo

Partículas F
interna
Cresta

Espacio de
la matriz
30--50 nm Partículas de ribonucleoproteína
(aumenta con similares a ribosomas
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el Ca++)
Espacio
intermembrana
(10--20 nm) mtDNA circular
0.1 a 1%
(6 Nm)
Gránulo de la matriz
Matriz (ribonucleoproteína 12 nm)
Crestas
mitocondriales
A B

Figura 3--6. Dibujo esquemático donde se muestra la mitocondria humana con algunas de sus estructuras. A. La mitocondria es
un organelo limitado por dos membranas separadas por un espacio intermembrana. La membrana interna con sus crestas con-
tiene la matriz mitocondrial. B. Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partículas
elementales o conjuntos respiratorios. Este organelo tiene varios cientos de copias de DNA circular de 6 Nm.
30 Prácticas de histología (Capítulo 3)

LAMINILLAS ANILLADAS do que se extiende desde la superficie celular hasta el


núcleo. La citoqueratina es un filamento intermedio que
tiene funciones de sostén o estructural en células epite-
liales.
Algunos tipos celulares tienen en su citoplasma estruc- Los tres tipos de filamentos dependen de proteínas
turas membranosas que parecen fragmentos de la envol- accesorias para realizar su función, ya que éstas unen los
tura nuclear. filamentos entre sí y con los demás componentes celula-
Estas laminillas anilladas están constituidas por pa- res. Las proteínas accesorias también controlan el en-
res de membranas paralelas que cierran una cavidad cis- samble de los filamentos en determinadas ubicaciones
ternal de 30 a 50 nm de ancho. A intervalos regulares de y proporcionan los motores que mueven a los organelos
100 a 200 nm, las membranas se continúan una con otra a lo largo de los filamentos.
alrededor de una ventana circular o poro de 50 nm de
diámetro, labrado en la cisterna.
ORGANELOS NO MEMBRANOSOS

CITOESQUELETO

Centriolos

Es el esqueleto o sostén de la célula; está compuesto por Los centriolos son una pareja de bastoncillos cortos, de
proteínas fibrosas, filamentos y túbulos de diversos ta- cerca de 0.15 Nm de diámetro y de 0.2 a 2 Nm de largo.
maños. Los microtúbulos tienen un rol primordial en la Se localizan centralmente, en una región diferenciada
división celular, mientras que los filamentos de actina del citoplasma yuxtanuclear que se denomina centroso-
intervienen en la división celular y en la motilidad. ma o centro celular. En las células epiteliales secretoras,
El citoesqueleto también tiene la función de trans- el centrosoma con su pareja de centriolos se localiza en
portar vesículas; en preparaciones comunes de micros- el citoplasma supranuclear y queda rodeado de forma
copia en luz visible o electrónica, el citoesqueleto es parcial por el AG. Los centriolos participan en la forma-
invisible. ción de cilios. Aparecen en grupos de dos, denominados
El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, fija en conjunto diplosoma. Mediante microscopia electró-
a los organelos en su sitio y participa en los procesos de nica se observa que cada centriolo tiene la forma de un
crecimiento y movilidad. Esta función podría darle el cilindro hueco cuya pared está compuesta por nueve
nombre de citomusculatura, ya que es el responsable del subunidades, cada una de las cuales tiene a su vez tres
desplazamiento de ciertas células sobre un sustrato y de subunidades menores tubulares compuestas de micro-
la contracción muscular. También provee la maquinaria túbulos que transcurren en dirección paralela a la orien-
para los movimientos intracelulares, como el transporte tación longitudinal del centriolo. En cada una de las tría-
de organelos de un lugar a otro en el citoplasma y de cro- das, el microtúbulo interno se denomina a y los dos
mosomas en la división celular. Las bacterias carecen de externos b y c, respectivamente.
citoesqueleto; este hecho pudo haber sido un factor clave Los centriolos también se encuentran como cuerpos
para la evolución de las células eucarióticas. basales, que son los sitios de formación de los cilios epi-
Los filamentos de proteína que forman el citoesque- teliales.
leto son polímeros formados por subunidades de proteí- El centrosoma funciona como un centro para el an-
nas globulares que se clasificaron de acuerdo con su ta- claje de microtúbulos, y es denominado centro organi-
maño relativo. zador de microtúbulos (COMT).
Existen tres tipos de filamentos que conforman el cito-
esqueleto de las células eucarióticas: los microfilamen- Cilios y flagelos
tos, que miden 7 nm de diámetro (también conocidos
como filamentos de actina); los filamentos intermedios, Son delgadas prolongaciones celulares móviles que
que se forman con subunidades de proteínas fibrosas, presentan entre sí la misma estructura; la diferencia en-
tienen un diámetro de 7 a 11 nm y son más estables que tre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras
los microtúbulos y los microfilamentos; y los microtú- que los flagelos son pocos y más largos. Constan de dos
bulos, que miden 25 nm de diámetro. Los tres compo- partes: una externa que sobresale de la superficie de la
nentes del citoesqueleto se interconectan en un reticula- célula, está recubierta por la membrana plasmática y
Citoplasma 31

Brazo externo
Eje radial de dineína

Vaina interna
Nexina

Microtúbulo
central simple

Brazo interno
de dineína
Membrana
plasmática

Túbulo A Túbulo B
Microtúbulo externo doble
Figura 3--7. Axonema compuesto por nueve pares de fibras exteriores y dos fibras centrales (9 + 2). Los nueve dobletes externos
simulan un número 8. Los brazos de dineína tienen actividad ATPásica. La hidrólisis del ATP produce ADP--Pi--dineína, que se
une de nuevo a la subfibra adyacente, y se produce la liberación de Pi para iniciar el movimiento. De esta forma, la subfibra A de
un doblete migra hacia la subfibra B de un doblete adyacente cuando el ATP se hidroliza.

contiene un esqueleto interno de microtúbulos llamado Depósitos de nutrientes


axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal
y del que salen las raíces ciliares que participan en la En las células animales, sólo los hidratos de carbono y
coordinación del movimiento. los lípidos se almacenan como inclusiones, ya que las
Cada cilio o flagelo tiene un axonema, cubierto por proteínas forman parte de estructuras o están disueltas
la membrana plasmática. El centro del haz contiene un en el citosol, que al degradarse moviliza aminoácidos,
grupo de microtúbulos dispuestos en nueve pares que como en caso de inanición.
forman la circunferencia, y dos túbulos más en el centro.
Los pares están constituidos por un microtúbulo com-
pleto (13 filamentos) y uno incompleto (11 filamentos). Pigmentos
Esta disposición 9 (pares) + 2 es característica de
todos los cilios y flagelos de las células eucariotas (figura Su nombre deriva del latín pigmentum, color. El tipo y
3--7). la cantidad de pigmento de un tejido determinan su co-
lor. Son sustancias coloreadas que se localizan en el in-
terior de la célula. Se clasifican como endógenos aqué-
INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS llos que se forman dentro del organismo y como
exógenos los que son tomados del medio externo. Los
endógenos se clasifican en dos grupos: los derivados de
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la hemoglobina, como bilirrubina, hematina y hemosi-


Son los componentes celulares no indispensables que derina, y los no derivados de la hemoglobina, como li-
pueden ser sintetizados por la célula o captados del me- pofucsina y melanina. Los exógenos pueden causar al-
dio. Son transitorios y se clasifican en depósitos de nu- teraciones patológicas. Entre éstos se encuentran los
trientes y pigmentos. carotenos, polvos como el carbón, etc.
32 Prácticas de histología (Capítulo 3)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas


1. ¿Qué es el citosol y de que está compuesto?

2. ¿Qué son los organelos y cuáles son?

3. ¿Cómo está conformada estructuralmente la membrana plasmática?

4. ¿Cómo se lleva a cabo el transporte a través de las membranas y cuántos tipos de transporte existen?

5. ¿Cómo están conformados los retículos endoplásmicos liso y rugoso y cuáles son sus principales diferencias?

6. ¿Cómo están estructurados los ribosomas?

7. ¿Cómo se realiza la síntesis de proteínas o traducción del mensaje genético?

8. ¿Qué es el código genético y cómo funciona?

9. ¿Cómo están estructuradas las mitocondrias?

10. ¿Qué es el citoesqueleto y de qué estructuras está compuesto?

11. ¿Cómo está conformado estructuralmente el citoplasma?

12. ¿Cuál es la composición de los microfilamentos?

13. ¿Cuántos sitios activos tienen los ribosomas?


Citoplasma 33

14. ¿Cuál es la composición de los filamentos intermedios?

15. ¿Qué es la queratina?

16. ¿Qué es la vimentina?

17. ¿Dónde se llevan a cabo el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa?

18. ¿En qué órgano se descubrió por primera vez el aparato de Golgi, quién lo hizo y con qué técnica?

19. ¿Qué es un proteasoma?

20. ¿Qué es un peroxisoma?

21. ¿Qué es un lisosoma?

22. ¿Qué es la ubicuitina, y cuál es su función?

23. ¿Qué son los centriolos?

24. ¿Qué son los cilios?


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25. ¿Qué son los flagelos?

26. Describa la composición del axonema.

27. ¿Qué son los pigmentos, y cuáles son?