6 (2) : 29 - 37
Perbedaan kandungan pigmen tersebut disajikan kandungan karotenoid tertinggi terdapat pada C.
lam Tabel 1. bicolor 1 sebesar 35,780 µmol/g. Keduanya
menunjukkan berbeda nyata dengan C. bicolor
Hasil analisis ANOVA dan Kruskal-Wallis kultivar Blaze yang memiliki kandungan klorofil
menunjukkan bahwa 6 (enam) daun Caladium terendah yaitu 6,783 mg/l dan karotenoid terendah
memberikan pengaruh yang berbeda nyata yaitu 9,607 µmol/g. Hasil analisis uji Mann-
terhadap kandungan klorofil (F5,12 = 10,911, p = Whitney menunjukkan bahwa kandungan
0,000; ANOVA), karotenoid (F5,12 = 10,475, p = antosianin tertinggi terdapat pada C. bicolor
0,000; ANOVA) dan antosianin (X2 = 12,101, p = kultivar Blaze sebesar 0,057 mg/g berbeda nyata
0,033; Kruskal-Wallis). Berdasarkan hasil uji dengan C. bicolor kultivar Thai Beauty yang
Tukey, kandungan klorofil tertinggi terdapat pada memiliki kandungan antosianin terendah yaitu
C. schomburgkii sebesar 28,508 mg/l sedangkan 0,002 mg/g (Tabel 1).
Tabel 1. Rerata kandungan klorofil, karotenoid dan antosianin pada 6 (enam) daun Caladium
Rerata Kandungan Pigmen
Jenis Tumbuhan
Klorofil (mg/l)* Karotenoid (µmol/g)* Antosianin (mg/g)**
C. bicolor ‘Blaze’ 6,783 a
9,607 a
0,057b
C. bicolor ‘Candidum’ 21,201 bc
27,887 bcd
0,008a
c cd
C. schomburgkii 28,508 33,568 0,007a
C. bicolor ‘Thai Beauty’ 17,452 bc
21,704 abc
0,002a
C. bicolor 1 27,666c 35,780d 0,007a
C. bicolor ‘Baret’ 14,532ab 17,232ab 0,015a
Keterangan: Angka yang ditandai dengan huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang sama
atau memiliki nilai yang tidak berbeda nyata pada taraf kepercayaan 95%
* : Uji Statistik ANOVA dengan Uji Lanjut Tukey
** : Uji Statistik Kruskal-Wallis dengan Uji Lanjut Mann-Whitney
Struktur Anatomi Daun Caladium Jaringan mesofil pada area merah dan putih
Sayatan melintang 6 (enam) daun Caladium yaitu memperlihatkan struktur sel homogen atau tidak
C. bicolor kultivar Blaze, C. bicolor kultivar berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan
Candidum, C. schomburgkii, C. bicolor kultivar spons tetapi jaringan mesofil area putih pada daun
Thai Beauty, C. bicolor 1 dan C. bicolor kultivar C. schomburgkii berdiferensiasi menjadi jaringan
Baret memiliki susunan jaringan dari luar ke palisade dan spons yang berisi klorofil tidak
dalam yaitu jaringan dermal (epidermis) dan merata (Gambar 3.B). Sel-sel mesofil pada area
jaringan dasar (mesofil). Masing-masing area merah berisi antosianin sedangkan pada area putih
hijau, merah, merah muda dan putih menunjukkan menunjukkan sel-sel yang tidak berpigmen dan
struktur anatomi yang berbeda-beda. Area hijau terdapat ruang antar sel di bawah epidermis.
menunjukkan jaringan mesofil berdiferensiasi Beberapa sel mesofil area putih pada daun C.
menjadi jaringan palisade dan spons yang berisi bicolor kultivar Baret berisi antosianin dan
klorofil. klorofil dan sebagian sel lainnya tidak berpigmen
(Gambar 6.D).
A B ep1
ep2
50 µm
Gambar 1. Daun C. bicolor kultivar Blaze (A) helaian daun utuh dan (B) sayatan melintang area merah. Epidermis atas
(ep1), epidermis bawah (ep2) dan mesofil (m). Scale bars = 50 µm
31
Protobiont (2017) Vol. 6 (2) : 29 - 37
A B rs ep1
ep2
50 µm
C D
ep1 ep1
pa
m m
sp
ep2
ep2
50 µm 50 µm
Gambar 2. Daun C. bicolor kultivar Candidum (A) helaian daun utuh, (B) sayatan melintang area putih, (C) area merah
muda keputihan dan (D) area hijau. Epidermis atas (ep1), epidermis bawah (ep2), mesofil (m), palisade (pa),
spons (sp) dan ruang antar sel (rs). Scale bars = 50 µm
A B rs ep1 C ep1
pa
pa
m m
sp sp
ep2 ep2
50 µm 50 µm
Gambar 3. Daun C. schomburgkii (A) helaian daun utuh, (B) sayatan melintang area putih dan (C) area hijau. Epidermis
atas (ep1), epidermis bawah (ep2), mesofil (m), palisade (pa), spons (sp) dan ruang antar sel (rs). Scale bars =
50 µm
A B C ep1
ep1
pa
m m
sp
ep2 ep2
50 µm 50 µm
Gambar 4. Daun C. bicolor kultivar Thai Beauty (A) helaian daun utuh, (B) sayatan melintang area merah muda dan (C)
area hijau. Epidermis atas (ep1), epidermis bawah (ep2), mesofil (m), palisade (pa) dan spons (sp). Scale
bars = 50 µm
32
Protobiont (2017) Vol. 6 (2) : 29 - 37
A B A B
ep1
ep1
m m
ep2
ep2
50 µm 50 µm
Gambar 5. Daun C. bicolor 1 (A) helaian daun utuh, Gambar 6. Daun C. bicolor kultivar Baret (A) helaian
(B) sayatan melintang area merah muda, daun utuh, (B) sayatan melintang area
(C) area hijau bercak merah dan (D) area merah, (C) area hijau dan (D) area spot
hijau. Epidermis atas (ep1), epidermis putih. Epidermis atas (ep1), epidermis
bawah (ep2), mesofil (m), palisade (pa) bawah (ep2), mesofil (m), palisade (pa),
dan spons (sp). Scale bars = 50 µm spons (sp) dan ruang antar sel (rs). Scale
bars = 50 µm
dapat meningkatkan kerja enzim yang berperan berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan
dalam sintesis klorofil. Klorofilase merupakan spons yang berisi klorofil. Berbeda dengan daun
enzim yang berperan dalam mengkatalisis C. bicolor kultivar Blaze yang memiliki
protoklorofilid a. Perubahan protoklorofilid keseluruhan helaian daun berwarna merah cerah.
menjadi protoklorofilid a pada tumbuhan mutlak
membutuhkan cahaya. Jaringan mesofil C. bicolor kultivar Blaze tidak
berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan
Johnson & An (1991); Albrecht & Sandman
spons. Keseluruhan sel-sel mesofilnya berisi
(1994) memaparkan bahwa cahaya merupakan
antosianin (Gambar 1.B). Rocca et al. (2011) dan
salah satu faktor penting dalam biosintesis
Sheue et al. (2012) menyatakan bahwa pada daun
karotenoid. Enzim yang berperan dalam
yang bercorak, jaringan mesofil area hijau yang
biosintesis karotenoid yaitu fitoen sintase (PSY)
berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan
dan karotenoid hidroksilase (CH). Intensitas
spons memiliki kandungan klorofil yang lebih
cahaya mampu meningkatkan level mRNA
tinggi dibandingkan dengan area putih dan merah
karotenoid hidroksilase (CH) dan fitoen sintase
yang struktur mesofilnya tidak berdiferensiasi
(PSY). Meningkatnya level mRNA enzim-enzim
menjadi jaringan palisade dan spons.
tersebut maka fitoen penyusun karotenoid juga
meningkat. Meningkatnya fitoen dapat
Perbedaan kandungan pigmen klorofil ini juga
meningkatkan kandungan karotenoid pada
dipengaruhi oleh gen tumbuhan karena setiap
tumbuhan (Steinbrenner & Linden, 2001 dalam
tumbuhan memiliki perbedaan dalam
Pariawan, 2014).
mengekspresikan kode genetik yang diterima.
Menurut Salisbury & Ross (1995) senyawa- Kemampuan biosintesis klorofil diduga tidak
senyawa golongan flavonoid dapat mengalami sama antar spesies maupun kultivar. Menurut Ai
peningkatan karena pengaruh cahaya. Tumbuhan & Banyo (2011) pembentukan pigmen dalam
yang terkena cahaya memberikan pengaruh tumbuhan dipengaruhi oleh faktor internal yaitu
terhadap peningkatan senyawa flavonoid. genetik tumbuhan. Madja (1997) dalam
Meningkatnya senyawa flavonoid tersebut Kurniawan et al. (2010) menyatakan biosintesis
mengindikasikan peningkatan aktivitas enzim klorofil diatur oleh gen-gen yang berbeda di
flavonon-3-hidroksilase (F3H). Aktivitas enzim dalam kromosom.
F3H dapat meningkatkan produksi antosianin di
dalam daun (Vickery & Vickery, 1981 dalam Hasil analisis statistik uji Tukey menunjukkan
Nirwan, 2007). bahwa kandungan karotenoid tertinggi terdapat
pada daun C. bicolor 1 yaitu sebesar 35,780
Berdasarkan hasil analisis statistik uji Tukey µmol/g berbeda signifikan dengan C. bicolor
kandungan klorofil tertinggi terdapat pada C. kultivar Blaze yang memiliki kandungan
schomburgkii sebesar 28,508 mg/l dan berbeda karotenoid terendah yaitu 9,607 µmol/g (Tabel 1).
nyata dengan C. bicolor kultivar Blaze yang Kandungan karotenoid pada C. bicolor 1
memiliki kandungan klorofil terendah yaitu 6,783 tersimpan di dalam jaringan palisade diduga tidak
mg/l (Tabel 1). Perbedaan kandungan klorofil ini hanya dalam bentuk kloroplas tetapi juga sebagai
dapat dikaitkan dengan morfologi daun, struktur kromoplas yang terekspresi sebagai warna merah
anatomi dan genetik tumbuhan. Helaian daun C. sedangkan pada C. bicolor kultivar Blaze warna
schomburgkii berwarna hijau dengan tulang daun merah helaian daunnya diduga banyak berasal dari
putih (Gambar 3.A). Jaringan mesofil pada area antosianin dibandingkan karotenoid.
hijau berdiferensiasi menjadi jaringan palisade
dan spons yang berisi klorofil (Gambar 3.C). Hal ini didukung dengan struktur anatomi dan
Jaringan mesofil area putih juga berdiferensiasi hasil uji antosianin pada daun C. bicolor kultivar
menjadi jaringan palisade dan spons yang berisi Blaze yaitu tidak ditemukan kloroplas di dalam sel
klorofil pada sebagian sel-selnya (Gambar 3.B). mesofil tetapi menunjukkan keseluruhan sel-
selnya berisi antosianin (Gambar 1.B). Hasil uji
Tingginya kandungan klorofil pada daun C. antosianin juga menunjukkan kandungan
schomburgkii dikarenakan tidak hanya area hijau antosianin tertinggi terdapat pada C. bicolor
saja yang jaringan mesofilnya berdiferensiasi kultivar Blaze (Tabel 1). Menurut Mlodzinska
menjadi jaringan palisade dan spons yang berisi (2009) dan Winarno (1986) karotenoid dapat
klorofil (Gambar 3.C) tetapi pada area putih terletak di dalam kloroplas bersama-sama dengan
(Gambar 3.B) jaringan mesofilnya juga klorofil atau terdapat sebagai kromoplas yang
34
Protobiont (2017) Vol. 6 (2) : 29 - 37
berperan mengekspresikan warna merah pada Rendahnya kandungan antosianin pada daun C.
daun. Kandungan karotenoid dalam tumbuhan bicolor kultivar Thai Beauty dibandingkan dengan
juga dapat dipengaruhi oleh faktor genetik C. bicolor kultivar Blaze juga dapat disebabkan
tumbuhan. Menurut Kurniawan et al. (2010), oleh kondisi lingkungan tempat tumbuh masing-
perbedaan genetis setiap tumbuhan akan masing Caladium. Tumbuhan C. bicolor kultivar
mempengaruhi kemampuan dalam mensintesis Blaze tumbuh dengan kondisi pH tanah lebih
karotenoid. asam yaitu 4,6-5 dibandingkan dengan pH tanah
tempat tumbuh C. bicolor kultivar Thai Beauty
Hasil analisis statistik Mann-Whitney
yaitu 5,4-5,8 (Tabel 2). Hal ini yang menyebabkan
menunjukkan bahwa kandungan antosianin
kandungan antosianin C. bicolor kultivar Blaze
tertinggi terdapat pada daun C. bicolor kultivar
lebih tinggi dibandingkan dengan C. bicolor
Blaze yaitu sebesar 0,057 mg/g berbeda nyata
kultivar Thai Beauty. Hasil penelitian ini juga
dengan C. bicolor kultivar Thai Beauty yang
didukung oleh pernyataan Mlodzinska (2009)
memiliki kandungan antosianin terendah yaitu
yaitu antosianin lebih stabil pada kondisi
0,002 mg/g (Tabel 1). Helaian daun C. bicolor
lingkungan yang asam.
kultivar Thai Beauty berwarna hijau dengan
merah muda. Jaringan mesofil area hijau C.
Berdasarkan hasil penelitian pada daun Caladium
bicolor kultivar Thai Beauty berdiferensiasi
uji yang memiliki area putih secara anatomi
menjadi jaringan palisade dan spons yang berisi
ditemukan ruang antar sel diantara jaringan
klorofil (Gambar 4.C). Jaringan mesofil area
palisade yaitu pada daun C. schomburgkii
merah muda berisi antosianin (Gambar 4.B).
(Gambar 3.B) dan terdapat ruang antar sel
Berbeda dengan C. bicolor kultivar Blaze yang
diantara epidermis atas dengan jaringan mesofil
keseluruhan helaian daunnya berwarna merah
pada daun C. bicolor kultivar Candidum dan C.
cerah dan memperlihatkan keseluruhan sel-sel
bicolor kultivar Baret (Gambar 2.B dan Gambar
mesofilnya berisi antosianin (Gambar 1.A dan
6.D). Adanya ruang antar sel tersebut diduga
Gambar 1.B).
menyebabkan cahaya tidak bisa diabsorbsi
Aktivitas pembentukan antosianin pada daun C. sehingga semua spektrum cahaya dipantulkan dan
bicolor kultivar Thai Beauty terhambat oleh mengakibatkan daun berwarna putih. Hara (1957)
sintesis klorofil sehingga kandungan dalam Sheue et al. (2012) memaparkan bahwa
antosianinnya lebih rendah dibandingkan dengan adanya variasi warna corak putih pada daun
C. bicolor kultivar Blaze. Hal ini didukung disebabkan oleh tersebarnya refleksi cahaya dari
dengan hasil uji kandungan klorofil yang ruang antar sel di bawah epidermis. Hasil
menunjukkan kandungan klorofil pada daun C. penelitian ini sesuai dengan Sheue et al. (2012)
bicolor kultivar Thai Beauty lebih tinggi pada daun Begonia yang memiliki variasi warna
dibandingkan dengan C. bicolor kultivar Blaze putih memperlihatkan terdapat ruang antar sel
(Tabel 1). Menurut Sukartini & Syah (2009) diantara epidermis atas dengan jaringan mesofil
aktivitas pembentukan antosianin pada bagian- dan menunjukkan sel-sel yang tidak berpigmen.
bagian tumbuhan dapat terjadi bersama-sama
dengan pembentukan klorofil. Dodd et al. (1998) UCAPAN TERIMAKASIH
menyatakan rendahnya kandungan antosianin
pada bagian tumbuhan dikarenakan terjadinya Ucapan terimakasih kepada Bapak Apriyono
penghambatan aktivitas sintesis antosianin oleh Rahadiantoro, M.Si yang telah membantu
sintesis klorofil. mengidentifikasi tumbuhan Caladium dan pihak
Community Development & Outreaching
Perbedaan kandungan antosianin ini juga dapat Universitas Tanjungpura Pontianak yang telah
disebabkan oleh perbedaan kemampuan dalam mendanai penelitian ini.
mensintesis antosianin tidak sama pada setiap
tumbuhan. Hal ini diduga yang menyebabkan
kandungan antosianin pada C. bicolor kultivar DAFTAR PUSTAKA
Blaze dan C. bicolor kultivar Thai Beauty
berbeda. Mlodzinska (2009) menyatakan bahwa Ai, NS & Banyo, Y, 2011, ‘Konsentrasi Klorofil Daun
kemampuan biosintesis setiap tumbuhan dalam sebagai Indikator Kekurangan Air pada
memproduksi pigmen warna tidak sama sehingga Tanaman’, Jurnal Ilmiah Sains, vol. 11, no. 2,
memengaruhi warna pada organ tumbuhan. hal. 166-173
35
Protobiont (2017) Vol. 6 (2) : 29 - 37
Albrecht, M & Sandmann, G, 1994, ‘Light-Stimulated Nirwan, 2007, Produksi Flavonoid Daun Dewa
Carotenoid Biosynthesis during (Gynura pseudochina (L.) DC) Asal Kultur In
Transformation of Maize Etioplasts is Vitro pada Kondisi Naungan dan Pemupukan,
Regulated by lncreased Activity of Disertasi, Institut Pertanian Bogor, Bogor
lsopentenyl Pyrophosphate lsomerase’, Plant
Pariawan, A, 2014, Pengaruh Intensitas Cahaya
Physiol, vol. 105, hal. 529-534
terhadap Kandungan Karotenoid Chlorella sp.,
Djukri & Purwoko, BS, 2003, ‘Pengaruh Naungan Skripsi, Universitas Airlangga, Surabaya
Paranet terhadap Sifat Toleransi Tanaman
Pebrianti, C, Ainurrasyid, RB & Purnamaningsih, SL,
Talas (Colocasia esculenta (L.) Schott)’, Ilmu
2015, ‘Uji Kadar Antosianin dan Hasil Enam
Pertanian, vol. 10, no. 2, hal. 17-25
Varietas Tanaman Bayam Merah
Dodd, IC, Critchley, C, Woodall, GS & Stewart, GR, (Alternanthera amoena Voss) pada Musim
1998, ‘Photoinhibition in Differently Coloured Hujan’, Produksi Tanaman, vol. 3, no. 1 hal.
Juvenile Leaves of Syzygium Species’, Journal 27-33
of Experimental Botany, vol. 49, no. 325, hal.
Peni, DK, Solichatun & Anggarwulan, E, 2004,
1437-1445
‘Pertumbuhan, Kadar Klorofil-Karotenoid,
Ekanem, BE, Osuagwu, AN, Aikpopodion, P, Ekspo, Saponin, Aktivitas Nitrat Reduktase Anting-
IA, Agbor RB & Ibiang, YB, 2013, anting (Acalypha indica L.) pada Konsentrasi
‘Hytochemical Composition of Caladium Asam Giberelat (GA3) yang Berbeda’,
Species’, Global Journal of Medicinal Plant Biofarmasi, vol. 2, no. 1, hal. 1-8
Research, vol. 1, no. 1, hal. 132-135
Raharjeng, ARP, 2015, ‘Pengaruh Faktor Abiotik
Hendry, GAF & Grime, JP, 1993, Methods in Terhadap Hubungan Kekerabatan Tanaman
Comparative Plant Ecology, A Laboratory Sansevieria trifasciata L.’, Jurnal Biota, vol.
Manual, London Chapman and Hall 1, no. 1, hal. 33-41
Johnson, EA & An, GH, 1991, ‘Astaxanthin from Rocca, NL, Rascio, N & Pupillo, P, 2011, ‘Variegtaion
Microbial Sources’, Critical Reviews in in Arum italicum Leaves. A Structural-
Biotechnology’, vol. 11, no. 4, hal. 297-326 Functional Study’, Plant Physiology and
Biochemistry, vol. 49, hal. 1392-1398
Juneja, A, Ceballos, RM & Murthy, GS, 2013, ‘Effects
of Environmental Factors and Nutrient Salisbury, FB & Ross CW, 1995, Fisiologi Tumbuhan,
Availability on the Biochemical Composition ITB, Bandung
of Algae for Biofuels Production: A Review’,
Setiari, N & Nurchayati, Y, 2009, ‘Eksplorasi
Energies, vol. 6, hal. 4607-4638
Kandungan Klorofil pada beberapa Sayuran
Kurniasih, D, 2010, Kajian Kandungan Senyawa Hijau sebagai Alternatif Bahan Dasar Food
Karotenoid, Antosianin dan Asam Askorbat Suplement’, Bioma, vol. 11, no. 1, hal. 6-10
pada Sayuran Indigenous Jawa Barat, Skripsi,
Sheue, CR, Pao, SH, Chien, LF, Chesson, P & Peng,
Institut Pertanian Bogor, Bogor
CI, 2012, ‘Natural Foliar Variegation without
Kurniawan, M, Izzati, M & Nurchayati, Y, 2010, Cost? the Case of Begonia’, Annals of
‘Kandungan Klorofil, Karotenoid, dan Botany’, vol.109, hal. 1065-1074
Vitamin C pada Beberapa Spesies Tumbuhan
Sukartini & Syah, MJA, 2009, ‘Potensi Kandungan
Akuatik’, Buletin Anatomi dan Fisiologi, vol.
Antosianin pada Daun Muda Tanaman
XVIII, no. 1, hal. 28-40
Mangga sebagai Kriteria Seleksi Dini Zuriat
Li, SJ, Deng, XM, Mao, HZ & Hong, Y, 2005, Mangga’, J. Hort., vol. 19, no. 1, hal. 23-27
‘Enhanced Anthocyanin Synthesis in Foliage
Ustin, SL, Gitelson, AA, Jacquemoud, S, Schaepman,
Plant Caladium bicolor’, Plant Cell, vol. 23,
M, Asner, GP, Gamon, JA & Tejada, PZ,
hal. 716–720
2009, ‘Retrieval of Foliar Information about
Markakis, P, 1982, Anthocyanins as Food Colors, Plant Pigment Systems from High Resolution
Academic Press, New York Spectroscopy’, Remote Sensing of
Environment, vol. 113, hal. 67–77
Mlodzinska, E, 2009, ‘Survey of Plant Pigments:
Molecularand Environmental Determinants of Winarno, FG, 1986, Kimia Pangan dan Gizi,
Plant Colors’, Acta Biologica Gracoviensia Gramedia, Jakarta
Series Botanica, vol. 51, no. 1, hal. 7-16
Zar, JH, 1996, Biostatistical Analysis, Department of
Mortensen, A, 2006, ‘Carotenoids and Other Pigments Biological Sciences Northern Illinois Prentice
as Natural Colorants’, Pure and Applied Hall, New Jersey
Chemistry, vol. 78, hal. 1477-1491
36