DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO DO
SISTEMA
UROGENITAL

Funcionalmente, o sistema urogenital pode ser

dividido em dois componentes totalmente
diferentes: o sistema urinário e o sistema
genital - Embriológica e anatomicamente,
entretanto, eles estão intimamente entrelaçados.

Ambos originam-se de uma crista mesodérmica

comum (mesoderma intermediário) situada ao
longo da parede posterior da cavidade
abdominal, e, inicialmente, os ductos excretores
de ambos os sistemas desembocam em uma
cavidade comum, a cloaca.

Sistema Urinário
Durante a vida intra-uterina dos seres humanos, formam-se, em uma seqüência cefalocaudal, três
sistemas de rins, levemente superpostos:

Pronefro: rudimentar e não-funcional;

Mesonefro: pode funcionar por um curto
período de tempo durante o início do período
fetal;
Metanefro: o rim permanente.
Pronefro

► Surge no início da quarta semana;

► é representado por 7 a 10 grupos maciços de
células situados na região cervical - formam
unidades excretoras vestigiais, os nefrótomos;
► Capilares se formam como expansões da
aorta dorsal e se dirigem ao pronefro, onde se
dicotomizam e se enrolam para formar um
glomérulo interno;
► dos segmentos do promefro partem
expansões tubulares que se dilatam ao redor dos
glomérulos, esboçando uma cápsula semelhante
à cáspsula de Bowman dos néfrons de rins
definitivos.
1
► alguns glomérulos se formam na
parede do mesoderma visceral e são
denominados glomérulos externos -
regridem completamente até o fim da
quarta semana.

Secções transversais de embriões

mostrando a formação dos túbulos
néfricos. A. 21 dias; B. 25 dias.

Mesonefro

► O mesônefro e os ductos (dutos) mesonéfricos

originam-se do mesoderma intermediário dos
segmentos torácicos superiores aos lombares
superiores;
► os primeiros túbulos do mesônefro aparecem no
início da quarta semana do desenvolvimento,
durante a regressão do sistema pronéfrico -
originam-se da porção mais ventral do
mesonefro (cordão nefrogênico) que se fragmenta
no sentido céfalo-caudal;
► já o ducto mesonéfrico é formado a partir da
porção dorsal do mesonefro, como um tubo
contínuo, que se estende até a cloaca.
Esquema de embrião de 5 semanas.

A B

C
► O cordão nefrogênico e o ducto mesonéfrico
estão lado a lado (A);
► os túbulos mesonéfricos se iniciam como
vesículas arredondadas, as vesículas mesonéfricas
(B);
► as vesículas mesonéfricas se alongam para
encontrar o ducto mesonéfrico - são a partir daí
então denominadas túbulos mesonéfricos (C).

2
A B

► os túbulos mesonéfricos alongam-se rapidamente, for-mando uma alça em forma de S, enquanto

capilares que se projetam da aorta dorsal formam um glomérulo na sua extremidade medial (A);
► os túbulos mesonéfricos formam a cápsula de Bowman em torno do glomérulo, e, juntas, essas
estruturas constituem o corpúsculo renal (B);
► lateralmente, os túbulos mesonéfricos desembocam no ducto coletor longitudinal, denominado
ducto mesonéfrico, ou de Wolf.

► no meio do segundo mês, o mesônefro

forma um grande órgão ovóide de ambos
os lados da linha média - como a gônada
em desenvolvimento fica em seu lado
medial, a crista formada por ambos os
órgãos é denominada crista urogenital
(B);
► enquanto os túbulos caudais ainda
estão se diferenciando, os túbulos e os
glomérulos cefálicos apresentam
alterações degenerativas, e, ao fim do
segundo mês, a maioria já desapareceu;
► nos embriões masculinos, alguns dos
túbulos mesonéfricos caudais e o ducto
mesonéfrico persistem e participam da
formação do sistema genital, mas nos
embriões femininos eles desaparecem
completamente.

À esquerda, embrião de 54 dias mostrando

órgãos torácicos e abdominais, ainda com rins
mesonéfricos.

3
Esquemas mostrando os três conjuntos de
sistemas excretores em um embrião durante a
quinta semana. A. vista lateral; B. Vista
ventral. Os túbulos mesonéfricos foram
tracionados lateralmente - sua posição normal
é mostrada em A; C. Micrografia de
microscopia eletrônica de varredura de um
embrião de camundongo mostrando a crista
urogenital (seta) e o ducto mesonéfrico
(cabeças de seta), e K-rins.

Metânefro: O Rim Definitivo

► o terceiro órgão urinário, o metanefro, ou

rim permanente, aparece na quinta semana;
► suas unidades excretoras se originam do
mesoderma metanéfrico, da mesma maneira
que o sistema mesonéfrico;
► a formação do seu sistema de ductos
difere dos outros sistemas de rins.

À direita, região da cloaca no fim da quinta

semana. O broto do ureter penetra no
mesoderma metanéfrico (blastema)

4
SISTEMA COLETOR

► Os dutos coletores originam-se do broto do ureter, uma evaginação do ducto mesonéfrico, junto da
sua desembocadura na cloaca - esse broto penetra no tecido metanéfrico, que se molda sobre sua
extremidade distal, formando um capuz;
► o broto se dilata, forma a pelve renal primitiva (A - 6 semanas), e divide-se nas porções cefálica e
caudal, os futuros grandes cálices (B - metade da 6ª semana);
► ao penetrar no tecido metanéfrico, cada cálice forma dois novos brotos - estes continuam a
subdividir-se até formarem 12 ou mais gerações de túbulos;
► enquanto isso, na periferia, formam-se mais túbulos, até o fim do quinto mês;
► os túbulos de segunda ordem ficam maiores e absorvem os da terceira e quarta gerações,
formando os pequenos cálices da pelve renal (C - 7 semanas);

► os túbulos coletores
das gerações sucessivas
alongam-se e convergem
para o pequeno cálice,
formando a pirâmide
renal (D - recém-
nascido);
► do broto do ureter
originam-se o ureter, a
pelve renal, os grandes e
os pequenos cálices, e
aproximadamente de 1 a
3 milhões de túbulos
coletores.

Desenvolvimento das porções excretoras do rim metanéfrico, a partir de 5 semanas.

5
SISTEMA EXCRETOR
► Um capuz de tecido metanéfrico cobre a extremidade distal de cada túbulo coletor recém formado
(A);
► sob a influência indutora do túbulo, as células do tecido do capuz formam pequenas vesículas, as
vesículas renais, que, por sua vez, dão origem a pequenos túbulos em forma de S (B e C);
► capilares crescem para dentro do bolso que se forma em uma das extremidades do S e se
diferenciam em glomérulos;

► esses túbulos, juntamente com

seus glomérulos, formam os
néfrons, ou unidades excretoras;
► a extremidade proximal de
cada néfron forma a cápsula de
Bowman (C e D);
► a extremidade distal estabelece
uma ligação aberta com um túbulo
coletor, formando a comunicação
da cápsula de Bowman com a
unidade coletora;
► o alongamento contínuo do
túbulo excretor leva à formação do
túbulo contorcido proximal, da
alça de Henle e do túbulo
contorcido distal (E e F).

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Portanto, o rim origina-se de duas fontes:
(a) mesoderma metanéfrico, que fornece as unidades excretoras;
(b) broto do ureter, que dá origem ao sistema coletor.

► Néfrons formam-se até o nascimento, quando eles são aproximadamente 1 milhão em cada rim.
► A produção de urina começa cedo na gestação, logo após a diferenciação dos capilares
glomerulares, que começam a se formar na 10ª semana.
► Ao nascimento, os rins têm um aspecto lobulado, mas essa lobulação desaparece durante a
infância em conseqüência da continuação do crescimento dos néfrons, apesar de estes não mais
aumentarem de número.

A B

A. Rins de feto de 28 semanas; B. rim de adulto.

Mudanças de Posição dos Rins

► Os rins permanentes (metanéfricos) começam a se formar próximos um do outro, na pelve,

ventralmente ao sacro (A);
► Conforme o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome, se
afastando um do outro (B e C), até atingir sua posição adulta em torno da nona semana (D);
► Esta "migração" (ascensão relativa) resulta principalmente do crescimento do corpo do embrião,
na região localizada caudalmente aos rins. Na realidade, a parte caudal do embrião cresce em direção
oposta aos rins; em conseqüência, eles progressivamente ocupam níveis mais craniais.
► Inicialmente, o hilo do rim, por onde vasos e nervos entram e saem, situa-se ventralmente - no
entanto, conforme o rim "ascende", ele gira medialmente quase 90 graus. Na nona semana, o hilo está
direcionado ântero-medialmente (C e D).

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Mudanças no Suprimento Sangüíneo dos Rins

► À medida que os rins "ascendem" a partir da pelve, recebem seu suprimento sangüíneo de vasos
que estão próximos a eles.
► Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns - Conforme "ascendem" mais,
os rins recebem seu suprimento sangüíneo da extremidade distal da aorta - Quando eles alcançam um
nível mais alto, eles recebem novos ramos da aorta.
► Normalmente, os ramos caudais sofrem involução e desaparecem.
► Quando os rins entram em contato com as glândulas supra-renais na nona semana, sua ascensão
pára.
► Os rins recebem seus ramos arteriais mais craniais da aorta abdominal - estes ramos tornam-se as
artérias renais permanentes.
►A artéria renal direita é mais longa e freqüentemente mais superior.

Malformações dos Rins

Agenesia Renal: ausência dos rins. Pode ser causada por não
desenvolvimento inicial do órgão ou por involução, devido a um
desenvolvimento anormal. A agenesia bilateral ocorre em
1/10.000 nascimentos.

Rim Policístico: quando o rim apresenta numerosos cistos, como

mostrado em A (externamente) e B (em corte). Pode ter causa
genética determinada por gene recessivo, ocorrendo em 1/5.000
nascimentos, ou dominante, ocorrendo em 1/1.000 nascimentos.

Ureter Duplo:

► a duplicidade pode ser total (A)

ou parcial (B) - neste caso resulta
da divisão precoce do broto do
ureter;

► em casos raros, um ureter abre-

se na bexiga, enquanto o outro é
ectópico, podendo desembocar na
vagina, na uretra ou no vestíbulo
(C) - este caso resulta da formação
de dois brotos do ureter;

► D e E mostram duplicações
parcial e completa de ureteres (U).
Setas - hilo duplicado; B. Bexiga;
K. Rins; ML. Ligamento mediano.

► Durante sua ascensão, os rins passam através de uma bifurcação arterial formada pelas artérias
umbilicais, mas, ocasionalmente, não o fazem - a permanência na pelve junto à artéria ilíaca comum é
denominado rim pélvico (A);
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► algumas vezes, durante sua passagem pela bifurcação da artéria, os rins são empurrados para tão
junto um do outro, que seus pólos inferiores se fundem, formando um rim em ferradura (B e C); U.
ureter; BW. Parede da bexiga.
► o rim em ferradura é encontrado em 1/600 nascimentos.

► as artérias renais acessórias são comuns;

► elas se originam por devido à persistência dos vasos embrionários que se formaram durante a
ascensão dos rins, geralmente originados da aorta.

Variações em vasos renais: A e B. artérias renais múltiplas. Em B, a artéria renal polar está obstruindo
o ureter e causou a dilatação da pelve. C e D. Veias renais múltiplas, que são menos comuns.

SISTEMA GENITAL

► A diferenciação sexual é um processo complexo que envolve muitos genes;

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► a chave para o dimorfismo sexual são genes localizados no cromossomo Y, cujo braço curto
contém a região do gene SRY (região de Y sexo-determinante) ou também denominados TDF (fator de
desenvolvimento testicular).
► a proteína produzida por comando deste gene dá início a uma cascata de comandos gênicos,
determinadores do destino dos órgãos sexuais rudimentares.
► em sua ausência, instala-se o desenvolvimento feminino, segundo fenômenos ainda pouco
conhecidos.

Gônadas

► Apesar de o sexo do embrião ser geneticamente determinado no momento da fertilização, as

gônadas não adquirem características morfológicas masculinas ou femininas antes da sétima semana
do desenvolvimento.
► inicialmente, as gônadas aparecem como um par de cristas longitudinais, as cristas genitais ou
gonadais (A);
► as cristas genitais se formam pela proliferação do epitélio e pela condensação do mesênquima
abaixo dele (B);
► as células germinativas só aparecem nas cristas genitais na sexta semana do desenvolvimento;

A. Relação da crista genital com o mesonefro mostrando a localização do ducto mesonéfrico. B.

Secção transversal do mesonefro e da crista genital em nível indicado em A. C. Micrografia eletrônica
de varredura de um embrião de camundongo mostrando a crista genital (setas). D. Grande aumento da
crista genital mostrando o ducto mesonéfrico (seta) e a gônada em desenvolvimento (cabeças de seta).

► as células germinativas primordiais aparecem primeiro entre as células do endoderma da parede do

saco vitelino próximo do alantóide, em um estágio precoce do desenvolvimento (A);
► elas migram, com movimentos amebóides, ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior
(B) e chegam às gônadas primitivas no início da quinta semana, chegando às cristas genitais na sexta
semana - caso elas não chegam às cristas, as gônadas não se formam;
A. Embrião de 3 semanas
mostrando células
germinativas primordiais na
parede do saco vitelino; B.
Trajeto de migração das
células germinativas
primordiais ao longo da
parede do intestino posterior e
do mesentério dorsal até a
crista genital.
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 ► Pouco antes e durante a chegada das células germinativas primordiais, o epitélio da crista genital
prolifera, e células epiteliais penetram no mesênquima subjacente formando cordões de forma
irregular, os cordões sexuais primitivos;
► tanto nos embriões masculinos como nos femininos, esses cordões permanecem ligados ao
epitélio da superfície, e é impossível diferenciar a gônada masculina da feminina - por isso, a gônada é
denominada gônada indiferente ou indiferenciada.

Secção transversal da região lombar de um embrião com 6 semanas mostrando a gônada indiferenciada
com os cordões sexuais primitivos. Algumas células germinativas primordiais estão envolvidas pelos
cordões sexuais primitivos.

Fotomicrografia de um corte transversal do abdome de um embrião com cerca de 40 dias, mostrando a

crista gonadal (genital) que irá formar testículo ou ovário, dependendo do sexo genético. A maior
parte da gônada em desenvolvimento é composta de mesênquima derivado do epitélio celômico da
crista gonadal. As grandes células arredondadas da gônada são células germinativas primordiais.

Testículo

► No embrião masculino, os cordões sexuais primitivos continuam a proliferar e penetram

profundamente na medula, formando os cordões testiculares ou medulares (A);
► perto do hilo da glândula, os cordões se desfazem e formam uma malha de pequenos cordões, que
darão origem nos túbulos da rede testicular (A e B);
► uma densa camada de tecido conjuntivo fibroso, a túnica albugínea, separa os cordões do testículo
do epitélio da superfície;
► no quarto mês, os cordões do testículo tomam uma forma de ferradura, e suas extremidades
continuam-se com as da rede testicular (B) - nesta fase os cordões testiculares são compostos por
células germinativas primitivas e pelas células de sustentação de Sertoli originárias do epitélio da
superfície da glândula;
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► as células intersticiais de Leydig, originárias do mesênquima da crista gonadal, começam a
desenvolver-se pouco depois do início da diferenciação dos ductos genitais - colocam-se entre os
cordões testiculares;
► na oitava semana, as células de Leydig começam a produzir testosterona, e o testículo toma-se
capaz de influenciar a diferenciação dos ductos genitais e da genitália externa;
► os cordões testiculares permanecem maciços até a puberdade, quando adquirem uma luz,
formando, dessa maneira, os túbulos seminíferos;
► tendo se canalizado, os túbulos seminíferos se unem aos túbulos da rede testicular, que, por sua vez,
desembocam nos ductos eferentes - estes ductos são as porções remanescentes dos túbulos secretores
do sistema mesonéfrico.

Corte histológico de
testículo adulto:
T = túbulos seminíferos;
R = rede testicular.

Ovário

► Nos embriões femininos os cordões sexuais primitivos se dissociam em agrupamentos irregulares,

ocupam a parte central do ovário e desaparecem, sendo substituídos pelo estroma vascular da região
medular do ovário;
► o epitélio da superfície da gônada feminina continua a proliferar, ao contrário do que ocorre na
gônada masculina - na sétima semana dá origem a uma segunda geração de cordões, os cordões
corticais, que penetram no mesênquima subjacente, mas permanecem perto da superfície (A);
► no quarto mês, esses cordões dividem-se em agrupamentos de células, cada um dos quais
envolvendo uma ou mais células germinativas primitivas (B);
► as células germinativas se transformam em ovogônias, e as células epiteliais que as envolvem,
formam as células foliculares;
12
Desenvolvimento dos ovários:

► ao chegar às gônadas
indiferenciadas as células
germinativas primordiais se
diferenciam em ovogônias;
► no final do 3º mês estão envoltas
por células epiteliais pavimentosas
(originárias do epitélio superficial) –
células foliculares;
► algumas ovogônias fazem mitoses
e outras iniciam a meiose I (ovócitos
primários);
► chegam a 7 milhões de ovogônias
no 5º mês – inicia-se morte celular;
► no 7º mês permaneceram algumas
ovogônias superficiais e os ovócitos I
estão todos em prófase I (paralisadas
em diplóteno);
► Estágio de diplóteno (dictióteno):
ovócito I em repouso até a puberdade
– células caracterizadas por malha de
cromatina frouxa – provável ação do
inibidor da maturação do ovócito
(OMI) das células foliculares;

► ao nascimento: 700.000 a 2 milhões de ovócitos I – atresia durante a infância – cerca de 400.000 na

puberdade – menos de 500 ovularão;
► de 5 a 15 (4 a 12) folículos primordiais iniciam sua maturação a cada ciclo hormonal;
a. Córtex ovariano de embrião
de 32 semanas de idade repleto
de folículos primordiais (o.
ovócito primário - g. células
achatadas da granulosa);
b. folículos primordiais em
ovário de mulher adulta de 25
anos.
a b
13
Ductos Genitais

► Inicialmente, tanto os embriões masculinos como os femininos, têm dois pares de ductos genitais:
os ductos mesonéfricos e para-mesonéfricos;

► os ductos paramesonéfricos
surgem como uma invaginação
longitudinal do epitélio da
superfície ântero-lateral da
crista urogenital;

► cefalicamente, esse ducto

se abre na cavidade
abdominal através de uma
estrutura em forma de funil;
► caudalmente, primeiro
ele se coloca em posição
lateral ao ducto mesonéfrico,
depois o cruza ventralmente
e cresce caudo-medialmente,
indo se unir ao seio
urogenital, entre os pontos de
inserção dos ductos
mesonéfricos;

Ductos genitais na sexta semana: A. embrião masculino; B. embrião

feminino.

Dutos Genitais nos Embriões Masculinos

► Com a regressão do mesônefro, alguns túbulos excretores, os túbulos epigenitais, estabelecem

contato com cordões da rede testicular e acabam formando os ductos eferentes do testículo (A);
► os túbulos excretores do pólo caudal do testículo, os túbulos paragenitais, não se unem aos cordões
da rede testicular e regridem (B) - seus vestígios são, coletivamente, denominados paradídimo.
► Com exceção da porção mais cefálica, o apêndice do epidídimo, os ductos mesoné-fricos persistem
e formam os dutos genitais principais;
► imediatamente abaixo da desembocadura dos ductos eferentes, os ductos mesonéfricos se alongam,
tomam-se muito contorcidos e formam o epidídimo;

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► da cauda do epidídimo até a evaginação da vesícula seminal, os ductos mesonéfricos adquirem uma
espessa capa muscular e formam o ducto deferente;
► no homem, os ductos paramesonéfricos degeneram, exceto uma pequena porção de sua
extremidade cefálica, o apêndice testicular (B).

Ductos Genitais nos Embriões Femininos

► Os ductos paramesonéfricos se transformam nos ductos genitais principais da mulher - inicialmente,

em cada ducto podem ser reconhecidas três partes: (a) uma porção vertical cefálica, que se abre na
cavidade abdominal; (b) uma parte horizontal, que cruza o duto mesonéfrico; (c) uma parte vertical
caudal, que se funde com o ducto do lado oposto;
► as duas primeiras
partes se transformam na
tuba uterina (B);
► as partes caudais
fundem-se, formando o
canal uterino, isso ocorre
devido ao contato lateral
entre os dois ductos (A-
B);
► a extremidade caudal
dos ductos combinados se
projetam na parede
posterior do seio
urogenital, onde causa
uma pequena
protuberância, o tubérculo
paramesonéfrico, ou
tubérculo de Müller, que
mais tarde darão origem
ao fórnice, a
comunicação do útero
com a vagina (B);
15
Influência das células germinativas primordiais sobre a gônada indiferente.

Influência das glândulas sobre a diferenciação sexual posterior

16
17
► O útero duplo (útero didelfo) resulta da não-fusão das partes inferiores dos ductos para-
mesonéfricos.
► Ele pode estar associado com uma vagina dupla ou única (B e C).
► Se a duplicação envolve somente a parte superior do corpo do útero, a condição é denominada
útero bicórneo (D).
► Se um ducto paramesonéfrico tem seu crescimento retardado e não se funde com o outro,
desenvolve-se um útero bicórneo com um corno rudimentar (E) - O corno rudimentar pode não se
comunicar com a cavidade do útero.
► Em alguns casos, o útero parece normal externamente, mas é dividido internamente por um delgado
septo - útero septado (F).
► Um útero unicórneo se desenvolve quando um ducto paramesonéfrico não se forma - isto resulta em
um útero com uma tuba uterina (G).

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