Metabolismo de los lípidos: anabolismo de los ácidos grasos Balances energéticos= parcial

METABOLISMO DE LÍPIDOS
Los lípidos son moléculas con grandes diferencias estructurales de unas a otras. Tienen
características comunes de insolubilidad en agua. Tienen 2 funciones preferentes:
- Componentes esenciales de membrana (fosfolípidos).
- Depósito de energía más importante de la célula (triglicéridos).

ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos suelen tener un número par de átomos de C, los triacilgliceroles son los
principales sustratos energéticos, almacenados en el citosol de las células del tejido
adiposo el hígado es muy importante en el metabolismo de lípidos y síntesis de ácidos
grasos.
Se diferencian en la longitud de la cadena y el número de insaturaciones.

En la síntesis de una grasa se une 1 glicerol con 3 ácidos grasos para dar triacilglicerol:
CH2O esterificación CH2O - CH2 - CH2 - COO‾
HCOH → HCO - CH2 - CH2 - COO‾
CH2O CH2O - CH2 - CH2 - COO‾
glicerol Triacilglicerol
La ruptura es por hidrólisis mediante una lipasa. Los ácidos grasos se degradarán dando
C2 que es el acetil-CoA que entrará en el C.A.C. dando CO2. El glicerol mediante glicolisis
da piruvato y éste acetil-CoA que sigue el mismo proceso. El glicerol viene de la glucosa
por medio de la ruta glicolítica.
Para sintetizar grasas hacen falta hidratos de carbono porque la glucosa es necesaria para
formar C3. También a partir de acetil-CoA.
Anabolismo de ácidos grasos
Primera etapa: activación
La degradación de ácidos grasos ocurre en la mitocondria y la lipasa está en el citosol.
Para poder entrar en la mitocondria ha de activarse. En el citosol se une al CoA. Este es un
punto de control importante. Se activa por medio del ATP. La reacción transcurre en 2
etapas:

Se activa uniéndose al nucleótido. Se cede el grupo al CoA.

La parte del nucleótido forma un derivado El PPi se hidroliza con pirofosfatasa, lo que
activado. desplaza la reacción a la derecha.
Esta es una reacción previa al metabolismo de ácidos grasos. Entra 1 ATP y sale 1 AMP.
Siempre que esto ocurre es como si se gastaran 2 ATP.
Segunda etapa: transporte dentro de la mitocondria.
El CoA no tiene transportador. El grupo acilo entra transfiriéndose a una molécula de la
membrana de la mitocondria que la transporta (translocasa). El único modo de que entre
es por medio de la carnitina que recoge el ácido graso y lo mete dentro en forma de
acilcarnitina (ambos).

La transferasa da el acilo y deja el CoA en el citosol. Está localizada en la membrana

interna de la mitocondria mirando al citosol. Dentro de la mitocondria hay otro enzima
igual que cumple la función inversa (carnitina aciltransferasa II). La CAT1 es el punto de
control más importante.
Tercera etapa: β -oxidación
Se oxida el C β del ácido graso separando C2 en forma de acetil-CoA. Los 4 enzimas de la
mitocondria no están dispuestos formando un complejo. Consta de 4 etapas:
Tercera etapa: β -oxidación
Se oxida el C β del ácido graso separando C2 en forma de acetil-CoA. Los 4 enzimas de la
mitocondria no están dispuestos formando un complejo. Consta de 4 etapas:
Balance: si el ácido graso tiene número par de átomos de C sólo quedará acetil-CoA. Si
hubiera sido el palmitato (16 C):
palmítico → 8 acetil-CoA, 7 NADH y 7 ATP
Degradación del acetil-CoA en el ciclo del ácido cítrico
Se darán 8 vueltas del C.A.C. → 16 CO2, 24 NADH, 8 FADH2 y 8 GTP.
O lo que es lo mismo, a 12 ATP por vuelta, 96 ATP.
Los NADH y FADH2 de la β -oxidación dan 35 ATP más.
Total ATP: 131 ATP de la degradación 1 molécula de palmítico.
Balance de la oxidación del palmitato: 16 CO2 y 131 ATP de los que se deben restar 2
porque se forma palmitoilCoA con gasto de ATP.
Balance neto: 129 ATP.
16 C + 129 ADP + 129 Pi → 16 CO2 + 129 ATP
La degradación sólo ocurre en presencia de O2 porque es necesario para regenerar los
coenzimas. Todo el metabolismo dentro de la mitocondria es aerobio.
Como cada vez que pasan 2 e‾ por la cadena de transporte electrónico se forma H 2O, de
lo que resultan 146 moléculas de H2O. Las grasa son fuente de energía y de agua.
Un ácido graso está más reducido que un hidrato de carbono, por lo que se obtiene más
energía:
ácido graso: 129 ATP/16 C = 8.1 ATP/C
glucosa: 36 ATP/6 C = 6 ATP/C
Las reacciones de la β -oxidación son iguales a las del C.A.C.. Las 4 etapas de la β -
oxidación son iguales a las de regeneración del oxalacetato:

Si el ácido graso tiene un número impar de átomos de C el residuo C3 que queda al final
(propionil -CoA) se metaboliza incorporándose al C.A.C.:
propionil CoA + CO2 → C4 (succinil CoA)
Biosíntesis de ácidos grasos saturados
Se da en el citosol. Preferentemente en células hepáticas, adipocitos y glándulas
mamarias. En la síntesis se produce reducción, hará falta aportar e‾. Los dadores no son
NADH y FADH2sino el NADPH (provienente de la ruta de los fosfatos de pentosa). Todos
los intermediarios (la cadena que se sintetiza) están unidos al grupo SH de la ACP (Acil
Carrier Protein). El grupo prostético se llama fosfopanteteína y es igual a un trozo del
CoA. Se unen moléculas C2 sucesivamente. Si el ácido graso es impar el primer C2 es el
propionil-CoA. Primero se une un acetil-CoA y luego es preciso que el acetil-CoA esté
activado por medio de una carboxilación que da como resultado malonil-CoA. El CO2 solo
tiene una función catalítica, favorece la condensación y luego se separa.
Síntesis
El acetil-CoA se forma a partir de piruvato por la piruvato deshidrogenasa dentro de la
mitocondria. También puede venir de la β -oxidación,para que salga al citosol se
condensa con oxalacetato para dar citrato, Si hay mucha energía el C.A.C. está inhibido. El
citrato por medio de una transportador sale al citosol y se rompe liberando los C 2.

Como el OAA no tiene transportador ha de pasar a malato (igual que en el C.A.C). El

malato se transforma en piruvato:
El piruvato ya puede volver dentro y dar OAA otra vez. Para sintetizar acetil-CoA ha de
sobrar energía y haber hidratos de carbono. Para que pueda salir el citrato ha de estar
parado el C.A.C., es decir,sobrar energía y haber hidratos de carbono (para que hayan
piruvato y oxalacetato). El OAA siempre está en niveles bajos en la mitocondria. Al sobrar
hidratos de carbono se sintetiza ácidos grasos.
Activación del acetil-CoA

Esta es la etapa limitante de la velocidad y el punto de control más importante. Todas las
carboxilasas tienen biotina. La reacción ocurre en 2 etapas. La biotina, que está unida
covalentemente al enzima, se une al CO2 para que sea más fácil transferirlo. Se forma
carboxibiotina. Se agrega el acetil-CoA y se transforma en malonil-CoA.
En E. Coli se han hallado 3 cadenas distintas con funciones específicas:
- Cadena portadora de biotina (unida a Lys).
- Cadena que carboxila la biotina (carboxilasa) catalizando la reacción.
- Cadena que transfiere el grupo al acetil-CoA (transcarboxilasa).

El citrato es un modulador positivo de la acetil-CoA carboxilasa. Si hay citrato hay acetil-

CoA y el enzima más importante de la ruta está en forma activa: activa el punto de
control y saca el acetil-CoA del citosol.
Condensación
Participan 7 enzimas. En procariotas hay 7 cadenas distintas pero en eucariotas forman
un complejo enzimático llamado sistema ácido graso sintasa. El complejo ofrece la
ventaja de la rapidez. Varias actividades catalíticas residen en la misma cadena, son
multifuncionales. En la parte central del complejo está la ACP con un largo brazo al que se
unen los intermediarios por medio del grupo SH. También participa otro SH de una Cys.
El primer C2 es el acetil-CoA y luego todos son malonil-CoA. Si el ácido graso es impar el
primero es el propionil-CoA. En el proceso de carga del enzima se transfieren al SH de la
ACP por medio de la ACP acetil/malonil transferasa. El primer C2 es transferido a la Cys
guardando el malonil-CoA en la ACP. Se produce una reacción de condensación entre
acetilo y malonilo facilitada por la descarboxilación, que dirige la reacción. El enzima
condensante es la oxoacil ACP sintasa y es donde está localizada la Cys. Se forma
acetoacil.

Para reducir el carbonilo hay 3 etapas inversas de la β -oxidación:

Reducción formándose grupo hidroxilo en el C β
Deshidratación:

Reducción:

Ahora se une con otro malonil-CoA y vuelve a empezar.

HS - Cys
CH3 - CH2 - CH2 - CO - CH2 - CO - S - ACP

El último C es el que forma el grupo carbonilo. Cuando el resto es de 16 carbonos cesa la

actividad de la ácido graso sintasa porque no puede cargar con una cadena tan larga y
poner 2 más. Se hidroliza y se separa el palmitato. Si hay insaturaciones se ponen luego y
si la cadena es más larga se hace en otro sitio. Algunos insaturados son esenciales y no se
pueden sintetizar, se han de ingerir.
Balance de la síntesis del palmitato:
1 acetil-CoA+7 malonil-CoA(CO2+acilo) + 14NADPH → palmitato + 8HSCoA + 7CO2 +
14NADP+
para 7 malonil-CoA: 7 CO2 + 7 acetil-CoA + 7 ATP → 7 malonil-CoA
8 acetil-CoA + 14 NADPH + 7 ATP → palmitato + 14 NADP+ + 7 ADP + 7 Pi
del ciclo de fosfatos de pentosa
Destinos de los ácidos grasos
Normalmente no se hallan libres, se incorporan en forma de fosfolípidos de membrana o
triacilglicéridos (TG) como depósito de energía. Han de esterificar al glicerol en los dos
casos que ha de estar fosforilado (glicerol 3P). El glicerol 3P viene de:
- PDHA que a su vez viene de la glucosa, se consume 1 NADH actuando la glicerol 3 P
deshidrogenasa.
- Directamente del glicerol por medio de la glicerol 3P quinasa. Este glicerol viene de las
grasa hidrolizadas. Se esterifica con ácidos grasos activados (acil-CoA):
2 acil-CoA pueden esterificar los OH del glicerol 3P:
ácido graso + HSCoA ATP → AMP + PPi Acil-CoA
→
Acil-CoA sintasa
CH2 - O - CO - R1
CH2 - O - CO - R2 ← ácido fosfatídico, precursor de fosfolípidos y triacilgliceroles.
CH2 - O - P
Para formar el triacilglicerol se sustituye P por medio de una fosfatasa. Luego se añade
acil-CoA para dar TG (CH2 - O - CO - R3).
Regulación
Trigliceroles Lipasa Acidos grasos + glicerol
→
←
Esterificación
La conversión de TG a ácidos grasos + glicerol ocurre continuamente en el tejido adiposo.
Cuando sobra energía se sintetizan TG con ácidos grasos y glicerol. La glucosa aporta el
Gd3P necesario, por lo que sólo se esterificará cuando sobren hidratos de carbono.
Cuando hay poca glucosa se degradan grasas. La lipasa está regulada por hormonas,
cuando está fosforilada es activa. La activación la desencadena el glucagón que a través
de la cascada enzimática pone en marcha la PKA que fosforila la lipasa. Cuando la
concentración de glucosa es alta se secreta insulina que favorece la esterificación. Se
sintetizan ácidos grasos a partir de acetil-CoA y su degradación da la misma molécula. La
síntesis a partir de acetil-CoA se da cuando la carga energética es alta y hay hidratos de
carbono (para sacar acetil-CoA con OAA). No deben haber ácidos grasos.
Puntos de regulación
- Síntesis: punto de control es el enzima que modifica el acetil-CoA, la acetil-CoA
carboxilasa.
- Degradación: enzima que activa acetil-CoA para entrar ácidos grasos e mitocondria
transfiriéndolos a la carnitina, la carnitina aciltransferasa I.
Regulación de la síntesis: acetil-CoA carboxilasa
- Regulada a nivel hormonal por glucagón (inhibe) e insulina (activa).
- Regulado también alostéricamente:
Modulador +: citrato, que favorece la conformación más activa además de sacar el acetil-
CoA.
Modulador -: palmitoil-CoA, que es el producto de la reacción. También la carga
energética, concretamente el AMP.
- Regulado covalentemente Fosforilada es inactiva. Si la quinasa está favorecida bloquea
la síntesis de ácidos grasos y si lo es la fosfatasa activa el enzima. La insulina favorece la
fosfatasa y el glucagón la quinasa.
-Regulación a largo plazo: el enzima puede variar su concentración, se puede inducir su
síntesis. El ayuno prolongado y luego una dieta rica en hidratos de carbono y pobre en
grasa aumenta mucho la concentración del enzima.
Regulación de la degradación: carnitina aciltransferasa 1
Es modulador - el malonil-CoA que es el producto de la acetil-CoA carboxilasa. Si sube su
concentración es porque sobra energía y hay hidratos de carbono y al estar inhibido el
enzima no pueden entrar los acetil-CoA en la mitocondria.
Cuerpos cetónicos.
Acetoacetato: (CH3) - (CO) - (CH2) - (COO‾)
Hidroxibutirato: (CH3) - (CHOH) - (CH2) - (COO‾)
Acetona: (CH3) - (CO) - (CH3)
Al degradar ácidos grasos se obtiene acetil-CoA que puede ir al C.A.C. si hace falta
energía, pero hace falta OAA. Si faltan hidratos de carbono el acetil-CoA no puede entrar
en el C.A.C. porque el OAA forma glucosa. Si no hay hidratos de carbono los niveles de
OAA están comprometidos y no podemos degradar acetil-CoA. Cuando se ayuna y en la
diabetes (enfermedad en la que no se usan bien los hidratos de carbono y es como si no
hubiera glucosa) se degradan muchos ácidos grasos. Aumenta mucho la concentración de
acetil-CoA que no puede ir al C.A.C. por lo que forma complejos cetónicos, de los cuales
se puede obtener energía.
Formación.
Se forman sobre todo en el hígado dentro de las mitocondrias por condensación:

El otro cuerpo cetónico se convierte en hidroxibutirato por medio de una deshidrogenasa

y la acetona se obtiene del acetoacetato por medio de una descarboxilación. El
acetoacetato se usa convirtiéndolo en acetoacil-CoA recibiendo una molécula de HSCoA
del succinil-CoA

Todos los tejidos menos el hepático puede usar los cuerpos cetónicos como sustrato
energético porque tienen la transferasa. Si la concentración de cuerpos cetónicos es muy
alta disminuye el pH de la sangre, el enfermo hace olor a acetona y puede llegar al coma
diabético. El cerebro puede acostumbrarse a usar cuerpos cetónicos en condiciones de
ayuno prolongado, lo que evita tener que degradar proteínas.
Metabolismo de lípidos

Son un grupo de moléculas orgánicas en cuya composición química intervienen principalmente los
elementos C, H y O y, en menor proporción S y P. La característica común de todos ellos es que son
sustancias poco o nada solubles en agua, pero solubles en disolventes orgánicos(cloroformo, éter,
benceno, xilol, etc.)

Es un grupo muy heterogéneo, ya que no tienen en común ni la estructura de sus moléculas ni la

gran variedad de funciones que desempeñan.

Tanto en las plantas como los animales, los lípidos se almacenan en grandes cantidades como triacil
gliceroles neutros altamente insolubles.

Los lípidos funcionan como aislantes importantes de órganos internos delicados. Así mismo, el tejido
nervioso, la membrana plasmática y todas las membranas de las partículas subcelulares como
mitocondrias, retículo endoplasmático y núcleo tiene lípidos complejos como componentes
esenciales. Ellos pueden ser degradados rápidamente para satisfacer las demandas energéticas de
la célula.

Funciones de los lípidos.

1. Función energética: son carburantes metabólicos y forman depósitos de reserva energética.

2. Función estructural: son constituyentes estructurales de las membranas biológicas.

3. Función vitamínica: vitaminas liposolubles A, D, E y K.

4. Función hormonal: hormonas esteroideas.

Clasificación de los lípidos según su estructura molecular:

1. Lípidos saponificables: son capaces de formar jabones al reaccionar con bases alcalinas (NaOH
y KOH). Agrupa a losácidos grasos y a sus derivados,ya sea mediante la formación de enlaces éster
con otras sustancias (triacilglicéridos,lípidos de membrana y ceras), o mediante otras
modificaciones(eicosanoides).

2. Lípidos insaponificables:carecen de enlace éster, por loque no forman jabones tras la

hidrólisis alcalina. Derivan desucesivas condensaciones deunidades de isopreno (una

molécula de cinco átomos decarbono), por lo que también reciben el nombre de

isoprenoides y agrupa a los terpenos y a los esteroides.

Lípidos saponificables

* Ácidos Grasos

Es un ácido orgánico formado por una larga cadena hidrocarbonada, generalmente lineal, que

puede considerarse derivada de la cadena alifática de un hidrocarburo, en la que el grupo metilo

terminal (-CH3) se ha oxidado a grupo ácido carboxílico (-COOH).

Son importantes carburantes metabólicos de la célula y pueden detectarse en estado libre

en el plasma sanguíneo y en el interior de las células, pero habitualmente se encuentran unidos

mediante enlaces éster a grupos alcohol de determinadas moléculas y formen parte de la

estructura molecular de las grasas, de los glicerolípidos y esfingolípidos de las membranas

biológicas y de las ceras. También se pueden encontrar esterificando al colesterol.

* Grasas. ( Triglicéridos)

Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian que adquieren
tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con
ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificación que
consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen
al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce
merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como
por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos concentrados llegando

hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque
en líneas generales son escasas en el reino vegetal.

Figura : Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación
variable.

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo.
Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo
carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades
físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de los ácidos grasos que lo integran. En
este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido
graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tienen menos de diez átomos de carbono son
líquidos.

Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor consistencia que
los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos ácidos poliinsaturados se
comportan como ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el
esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su cadena.

*Ceras.

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de
alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen
constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.
* Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos ácidos
grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y
realizan importantes funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en
animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado
con la base nitrogenada colina.

* Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran principalmente
en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la
excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa).
Cuando uno de los ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el
lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos, encontrados
principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol
se esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o
dos moléculas de galactosa.

* Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le añaden un

ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

* Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en el transporte de

lípidos por vía sanguínea.

Lípidos insaponificables

* Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y vegetales derivados

del ciclopentanoperhidrofenantreno.

* Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen isopreno. No

proporcionan energía a los animales.

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales yvitaminas
liposolubles, como lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.

Digestión y absorción de grasas.

El objetivo primario de la digestión de los lípidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a

través de las microvellosidades intestinales que están recubiertas por una capa acuosa.

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el estómago por efecto
de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa en el duodeno a donde llega una grosera
emulsión de grasa que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas
y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los 500-1000 Ä. La
acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de la lipasa pues deja las partículas
grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la acción de las enzimas
pancreáticas.
La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total sino que se forman unas micelas de
monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el
exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico
de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä y
transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son posteriormente
absorbidas.

Absorción intestinal de los lípidos

Los fosfolípidos y los ácidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a través de la pared del
intestino. La bilis secretada por el hígado y las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en
especial las lipasas pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado.
Las secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico, taurocólico y cólico son esenciales para
preparar los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden entrar en
las células intestinales. En las células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se ligan con
glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.

Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos
se recubren con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también
llamados lipoproteínas de baja densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los vasos
linfáticos y de allí pasan al canal torácico (donde el sistema linfático se conecta con la sangre) y así
llegan a la sangre. En contraste con la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal
los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación general. Así los
lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el
hígado.
Catabolismo de los lípidos

El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos (sustancias con muy alto valor
calórico) lo constituye la oxidación de los ácidos grasos, que se obtienen de los triglicéridos
mediante hidrólisis por lipasas específicas. Éstos siempre podrán entrar en el ciclo de Krebs, por lo
que cuanto más largo sea el ácido graso mayor cantidad de energía se obtendrá en su oxidación. La
glicerina también podrá degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la glucólisis.

En el caso de los mamíferos, los ácidos grasos (en forma de triglicéridos) tienen una importancia
capital como almacén y fuente de energía. El exceso de glúcidos ingeridos en la dieta se almacenan
en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los periodos de ayuno
o de demanda energética excesiva. Los triglicéridos son especialmente aptos para esta función. El
principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la llamada beta-oxidación
de los ácidos grasos. Estos ácidos grasos se obtienen de la hidrólisis de los triacilglicéridos mediante
el concurso de enzimas específicas y se difunden a la sangre donde los ácidos grasos se unen a las
albúminas. Los ácidos grasos ligados a la albúmina son transportados a otros tejidos donde pueden
emplearse como fuente energética.

Los ácidos grasos se unirán a una molécula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando
activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso
denominado b-oxidacion. Los ácidos grasos se oxidan completamente hasta dióxido de carbono y
agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidación de los ácidos grasos es la formación
de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molécula de acetil-coenzima A y una molécula de
acil-coenzima A dos carbonos más corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para
continuar su degradación. Como ejemplo el balance energético de 1 mol de ácido palmítico (16
átomos de carbono) da lugar a 129 ATP.

Los lípidos son moléculas insolubles en agua y solubles en solventes

orgánicos (como el éter). Tienen tres funciones biológicas esenciales:

– Almacenamiento de energía.

– Función estructural: forman parte de las membranas celulares, de las

vainas que recubren los nervios, de la envuelta de los órganos internos…

– Tienen otras funciones al actuar como hormonas, mensajeros

intracelulares, vitaminas…

Un concepto importante a conocer es el de ácido graso. Se trata de una

molécula de naturaleza lipídica formada por una larga cadena de carbonos
e hidrógenos unida por un extremo a un grupo ácido (carboxilo, -COOH). Se
dice que un ácido graso es saturado cuando todos los carbonos de su
cadena se unen por enlaces simples. La fórmula básica de una molécula
completamente saturada es CH3–(CH2)n–COOH. Un ácido graso es
insaturado cuando en esa cadena hay uno (monoinsaturados) o más
(poliinsaturado) enlaces dobles uniendo sus carbonos. Un ejemplo seria el
ácido oléico: CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH. En los alimentos que
normalmente consumimos siempre nos encontramos con una combinación
de ácidos grasos saturados e insaturados. Los ácidos grasos saturados son
más difíciles de en moléculas más pequeñas que atraviesen las paredes de
los capilares sanguíneos y las membranas celulares. Por eso, en
determinadas condiciones pueden acumularse y formar placas en el interior
de las arterias (arteriosclerosis).

Aquí tenemos que hablar de los tan de moda ácidos grasos omega 3 y
omega 6. No son más que tipos de ácidos grasos poliinsaturados, que se
diferencian exclusivamente en el lugar donde aparece el primer doble
enlace. En los ácidos grasos omega-3, el primer enlace doble aparece en el
tercer átomo de carbono, mientras que en los omega-6 el primer doble
enlace se sitúa en el sexto átomo de carbono contando desde el extremo
metilo (que se llama omega).

Clasificación
Aunque el término «grasa» hace referencia a numerosas sustancias, desde
el punto de vista de la alimentación merecen atención:

1. Los triglicéridos (lípidos simples). Son la mayor parte de los lípidos

que consumimos. Están formados por una molécula de glicerol, o
glicerina, a la que están unidos tres ácidos grasos de cadena más o
menos larga.
 2. Los fosfolípidos (lípidos complejos). Incluyen ácidos grasos y fósforo
en sus moléculas. Entre otras cosas, forman las membranas de
nuestras células y actúan como detergentes biológicos.

3. Otros lípidos (esteroles y vitaminas liposolubles). Como el colesterol,

necesario e indispensable en el metabolismo porque forma parte de
las membranas celulares e interviene en la síntesis de las hormonas.

Las grasas están presentes en numerosos alimentos: aceites vegetales

(maíz, girasol, cacahuete, etc.), que son ricos en ácidos grasos insaturados,
grasas animales (tocino, mantequilla, manteca de cerdo, etc.), ricas en
ácidos grasos saturados. Las grasas de los pescados contienen
mayoritariamente ácidos grasos insaturados.

Necesidades diarias de lípidos

Los lípidos o grasas son la reserva energética más importante del
organismo en los animales (al igual que en las plantas son los glúcidos).
Recordemos que cada gramo de grasa produce 9 kcal, que es más del
doble de energía que aportan proteínas y glúcidos, con lo que para
acumular una determinada cantidad de calorías sólo es necesaria la mitad
de grasa que sería necesaria de glucógeno o proteínas.

Se recomienda que las grasas de la dieta aporten entre un 30% y un 35%

de las necesidades energéticas diarias. Pero nuestro organismo no hace el
mismo uso de los diferentes tipos de grasa, por lo que este 30-35% deberá
estar compuesto por un 7-8% de grasas saturadas (grasa de origen animal),
un 13-18% de grasas monoinsaturadas (aceite de oliva) y un 5-10% de
grasas poliinsaturadas (aceites de semillas, frutos secos y pescado).
Además, hay ciertos lípidos que se consideran esenciales para el
organismo, puesto que los puede sintetizar el cuerpo por sí mismo. Entre
ellos tenemos el ácido linoleico (es un ácido omega 6) o el linolénico (acido
omega 3), que si no están presentes en la dieta en pequeñas cantidades
pueden producir enfermedades y deficiencias hormonales.

En la siguiente tabla tenemos un resumen de los porcentajes de energía

que deben provenir de los distintos tipos de grasas de nuestra dieta. Es
importante recordar que el tan denostado colesterol es una grasa necesaria
y que cumple una función en nuestro organismo, por lo que no debe ser
absolutamente desterrada. De hecho, se han correlacionado niveles bajos
de colesterol con tendencia a la depresión.
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