2.

Siklus hidup dan evolusi pola perkembangan

Cara-cara tradisional untuk mengklasifikasikan hewan katalog sesuai dengan struktur
dewasanya. Tetapi, seperti yang ditunjukkan J. T. Bonner (1965), ini adalah metode yang
sangat artifisial, karena apa yang kita anggap sebagai individu biasanya hanya sepotong
singkat dari siklus hidupnya. Ketika kita mempertimbangkan seekor anjing, misalnya, kita
biasanya membayangkan seekor dewasa. Tetapi anjing itu adalah "anjing" dari saat
pembuahan sel telur anjing oleh sperma anjing. Itu tetap anjing bahkan sebagai anjing tua
sekarat. Karena itu, anjing sebenarnya adalah seluruh siklus hidup hewan, mulai dari
pembuahan hingga kematian.
Siklus hidup harus disesuaikan dengan lingkungannya, yang terdiri dari benda mati seperti
siklus hidup lainnya. Ambil contoh, siklus hidup Clunio marinus, lalat kecil yang menghuni
perairan pasang surut di sepanjang pantai Eropa barat. Betina dari spesies ini hanya hidup 2
jam 3 sebagai orang dewasa, dan mereka harus kawin dan bertelur dalam waktu singkat ini.
Untuk membuat masalah lebih genting, bertelur terbatas pada tikar ganggang merah yang
hanya terpapar pada surut terendah dari gelombang musim semi. Pasang surut seperti itu
terjadi pada empat hari berturut-turut tak lama setelah bulan baru dan penuh (yaitu, sekitar
interval 15 hari). Oleh karena itu, siklus hidup serangga ini harus dikoordinasikan dengan
ritme pasang surut serta ritme harian sedemikian rupa sehingga serangga muncul dari wadah
kepompong mereka selama beberapa hari saat pasang musim semi dan pada jam yang tepat
untuk pasang surutnya (Beck 1980; Neumann dan Spindler 1991).
Salah satu kemenangan utama embriologi deskriptif adalah gagasan tentang siklus hidup
yang dapat digeneralisasikan. Setiap hewan, baik cacing tanah, elang, atau beagle, melewati
tahap perkembangan yang sama. Tahapan utama perkembangan hewan diilustrasikan pada
Gambar 2.1. Kehidupan seorang individu baru diawali oleh perpaduan materi genetik dari
dua gamet sperma dan sel telur. Fusi ini, yang disebut fertilisasi, merangsang telur untuk
memulai perkembangan. Tahapan perkembangan antara pembuahan dan penetasan secara
kolektif disebut embriogenesis.
3. Setelah tiga lapisan kuman terbentuk, sel-sel berinteraksi satu sama lain dan mengatur
ulang diri untuk menghasilkan jaringan dan organ. Proses ini disebut organogenesis. Banyak
organ mengandung sel-sel dari lebih dari satu lapisan kuman, dan itu tidak biasa untuk bagian
luar organ yang berasal dari satu lapisan dan bagian dalam dari yang lain. Sebagai contoh,
lapisan luar kulit berasal dari ektoderm, sedangkan lapisan dalam (dermis) berasal dari
mesoderm. Juga selama organogenesis, sel-sel tertentu menjalani migrasi panjang dari tempat
asalnya ke lokasi terakhirnya. Sel-sel yang bermigrasi ini termasuk prekursor sel darah, sel
getah bening, sel pigmen, dan gamet. Sebagian besar tulang wajah kita berasal dari sel-sel
yang bermigrasi dari bagian dorsal kepala.
4. Seperti yang terlihat pada Gambar 2.1, pada banyak spesies bagian khusus sitoplasma telur
menimbulkan sel-sel yang merupakan prekursor dari gamet (sperma dan telur). Gamet dan
sel-sel prekursornya secara kolektif disebut sel-sel benih, dan mereka disisihkan untuk fungsi
reproduksi. Semua sel lain dari tubuh disebut sel somatik. Pemisahan sel somatik ini (yang
memunculkan tubuh individu) dan sel-sel kuman (yang berkontribusi pada pembentukan
generasi baru) sering kali merupakan salah satu diferensiasi pertama yang terjadi selama
perkembangan hewan. Sel-sel benih akhirnya bermigrasi ke gonad, di mana mereka
berdiferensiasi menjadi gamet. Perkembangan gamet, yang disebut gametogenesis, biasanya
tidak lengkap sampai organisme menjadi matang secara fisik. Pada saat jatuh tempo, gamet
dapat dilepaskan dan berpartisipasi dalam pembuahan untuk memulai embrio baru.
Organisme dewasa akhirnya mengalami penuaan dan mati.
5. Dalam banyak spesies, organisme yang menetas dari telur atau dilahirkan ke dunia tidak
matang secara seksual. Memang, pada kebanyakan hewan, organisme muda adalah larva
yang mungkin terlihat sangat berbeda dari orang dewasa. Larva sering merupakan tahap
kehidupan yang digunakan untuk memberi makan atau penyebaran. Pada banyak spesies,
tahap larva adalah yang bertahan paling lama, dan orang dewasa adalah tahap singkat semata-
mata untuk reproduksi. Pada ngengat ulat sutera, misalnya, orang dewasa tidak memiliki
mulut dan tidak bisa makan. Larva harus makan cukup agar orang dewasa dapat bertahan
hidup dan kawin. Memang, sebagian besar ngengat betina kawin begitu mereka keluar dari
kepompong mereka, dan mereka terbang hanya sekali untuk bertelur. Lalu mereka mati
Lingkaran Kehidupan: Tahapan Perkembangan Hewan
Di seluruh dunia hewan, ada berbagai jenis embrionik yang luar biasa, tetapi sebagian besar
pola embriogenesis adalah variasi pada lima tema:
1. Segera setelah pembuahan, terjadi pembelahan. Pembelahan adalah serangkaian divisi
mitosis yang sangat cepat di mana volume besar sitoplasma zygote dibagi menjadi
banyak sel yang lebih kecil. Sel-sel ini disebut blastomer, dan pada akhir pembelahan,
mereka umumnya membentuk bola yang dikenal sebagai blastula.
2. Setelah laju pembelahan mitosis melambat, blastomer mengalami pergerakan
dramatis di mana mereka mengubah posisi mereka relatif satu sama lain. Rangkaian
penataan ulang sel yang luas ini disebut gastrulasi, dan embrio dikatakan berada
dalam tahap gastrula. Sebagai hasil dari gastrulasi, embrio mengandung tiga lapisan
kuman: ektoderm, endoderm, dan mesoderm.
Siklus Hidup Katak
Gambar 2.1 menggunakan pengembangan katak untuk menunjukkan siklus hidup yang
representatif. Mari kita lihat siklus hidup ini dengan sedikit lebih detail. Pertama, pada
sebagian besar katak, gametogenesis dan pemupukan adalah peristiwa musiman bagi hewan
ini, karena hidupnya tergantung pada tanaman dan serangga di kolam tempat ia hidup dan
pada suhu udara dan air. Kombinasi fotoperiode (jam siang hari) dan suhu memberi tahu
kelenjar hipofisis katak betina bahwa itu adalah musim semi.
Jika katak sudah matang, kelenjar pituitari mengeluarkan hormon yang merangsang ovarium
untuk membuat estrogen. Estrogen adalah hormon yang dapat menginstruksikan hati untuk
membuat dan mengeluarkan protein kuning telur, yang kemudian diangkut melalui darah ke
dalam telur yang membesar di ovarium. * Kuning telur diangkut ke bagian bawah telur
(Gambar 2.2A).
Hormon ovarium lain, progesteron, memberi sinyal pada telur untuk melanjutkan pembelahan
meiosisnya. Ini diperlukan karena telur telah "dibekukan" dalam metafase meiosis
pertamanya. Ketika telah menyelesaikan pembelahan meiosis pertama ini, sel telur dilepaskan
dari ovarium dan dapat dibuahi. Pada banyak spesies, telur-telur tersebut ditutupi oleh mantel
jeli yang berfungsi untuk meningkatkan ukurannya (sehingga tidak mudah dimakan), untuk
melindungi mereka terhadap bakteri, dan untuk menarik dan mengaktifkan sperma. Sperma
juga terjadi secara musiman. Katak macan tutul jantan membuat sperma mereka di musim
panas, dan pada saat mereka mulai hibernasi di musim gugur, mereka memiliki semua
sperma yang harus tersedia untuk musim kawin musim semi berikutnya. Pada sebagian besar
spesies katak, pembuahan bersifat eksternal. Katak jantan meraih punggung betina dan
membuahi telur saat katak betina melepaskannya (Gambar 2.2B). Pipiens Rana biasanya
bertelur sekitar 2.500 telur, sedangkan katak, Rana catesbiana, dapat bertelur sebanyak
20.000. Beberapa spesies bertelur di vegetasi kolam, dan jeli menempel pada tanaman dan
berlabuh telur (Gambar 2.2C). Spesies lain mengapung telurnya ke tengah kolam tanpa
dukungan apa pun.
Pemupukan mencapai beberapa hal. Pertama, ini memungkinkan telur untuk menyelesaikan
divisi meiosis kedua, yang memberikan telur dengan pronukleus haploid. Pronukleus telur
dan pronukleus sperma akan bertemu dalam sitoplasma telur untuk membentuk inti zygotik
diploid. Kedua, pembuahan menyebabkan sitoplasma telur bergerak sedemikian rupa
sehingga bagian sitoplasma yang berbeda menemukan dirinya di lokasi baru (Gambar 2.2D).
Ketiga, pembuahan mengaktifkan molekul-molekul yang diperlukan untuk memulai
pembelahan dan perkembangan sel (Rugh 1950). Sperma dan sel telur mati dengan cepat
kecuali terjadi pembuahan.
Selama pembelahan, volume telur katak tetap sama, tetapi dibagi menjadi puluhan ribu sel
(Gambar 2.2E-H). Belahan hewan sel telur membelah lebih cepat daripada belahan bumi, dan
sel-sel belahan bumi menjadi semakin besar semakin besar semakin banyak vegetasi
sitoplasma. Rongga berisi cairan, blastocoel, terbentuk di belahan hewan (Gambar 2.2H).
Rongga ini penting untuk memungkinkan pergerakan sel terjadi selama gastrulasi.
Gastrulasi pada katak dimulai pada titik di permukaan embrio kira-kira 180 derajat
berlawanan dengan titik masuknya sperma dengan pembentukan lesung pipit, yang disebut
blastopore. Sel bermigrasi melalui blastopore dan menuju kutub hewan (Gambar 2.3A, B).
Sel-sel ini menjadi mesoderm punggung. Blastopore mengembang menjadi lingkaran
(Gambar 2.3C), dan sel-sel yang bermigrasi melalui lingkaran ini menjadi mesoderm lateral
dan ventral. Sel-sel yang tersisa di luar menjadi ektoderm, dan lapisan luar ini mengembang
secara vegetatif untuk menutupi seluruh embrio. Sel-sel kuning tua besar yang tetap di
belahan bumi (sampai mereka dikelilingi oleh ektoderm) menjadi endoderm. Jadi, pada akhir
gastrulasi, ektoderm (pendahulu epidermis dan saraf) ada di bagian luar embrio, endoderm
(pendahulu lapisan usus) ada di bagian dalam embrio, dan mesoderm (bagian prekursor
jaringan ikat, darah, kerangka, gonad, dan ginjal) ada di antara keduanya.
Organogenesis dimulai ketika notochord batang sel mesodermal di bagian paling belakang
dari embrio memberitahu sel-sel ectodermal di atasnya bahwa mereka tidak akan menjadi
kulit. Sebaliknya, sel-sel ektoderm dorsal ini membentuk tabung dan menjadi sistem saraf.
Pada tahap ini, embrio disebut neurula. Sel prekursor saraf memanjang, meregang, dan
melipat ke dalam embrio (Gambar 2.3A-D), membentuk tabung saraf.
Sel-sel epidermis belakang masa depan menutupi mereka. Sel-sel yang menghubungkan
tabung saraf ke epidermis menjadi sel-sel krista neural. Sel-sel krista neural hampir seperti
lapisan kuman keempat. Mereka menimbulkan sel-sel pigmen tubuh (melanosit), neuron
perifer, dan tulang rawan wajah. Setelah tabung saraf terbentuk, ia menginduksi perubahan
pada tetangganya, dan organogenesis berlanjut. Jaringan mesodermal yang berdekatan
dengan notochord menjadi tersegmentasi menjadi somit, prekursor otot punggung katak,
sumsum tulang belakang, dan dermis (bagian dalam kulit).
Somit ini muncul sebagai blok jaringan mesodermal (Gambar 2.3F, G). Embrio
mengembangkan mulut dan anus, dan memanjang menjadi struktur berudu yang khas.
Neuron membuat koneksi mereka ke otot dan ke neuron lain, bentuk insang, dan larva siap
menetas dari jeli telurnya. Berudu yang menetas akan segera memberi makan untuk dirinya
sendiri begitu persediaan kuning telur yang diberikan oleh induknya habis (Gambar 2.3H).
VADE MECUM
Perkembangan amfibi. Pengembangan katak paling baik digambarkan dalam film time-lapse
dan model 3-D. Segmen CD-ROM ini mengikuti perkembangan amfibi dari pembuahan
melalui metamorfosis. [Klik pada Amfibi]
Metamorfosis larva kecebong menjadi katak dewasa adalah salah satu transformasi yang
paling mencolok dalam semua biologi (Gambar 2.4). Pada amfibi, metamorfosis diprakarsai
oleh hormon-hormon dari kelenjar tiroid kecebong, dan perubahan-perubahan ini
mempersiapkan organisme akuatik untuk eksistensi terestrial. (Mekanisme hormon tiroid
mencapai perubahan ini akan dibahas pada Bab 18.)
Dalam anuran (katak dan kodok), perubahan metamorfik paling mencolok, dan hampir setiap
organ mengalami modifikasi. Perubahan bentuknya sangat jelas. Untuk penggerak, bagian
belakang dan bagian depan berbeda saat ekor dayung surut. Tengkorak tulang rawan berudu
digantikan oleh tengkorak katak muda yang dominan bertulang. Gigi tanduk yang digunakan
oleh kecebong untuk merobek tanaman tambak menghilang begitu mulut dan rahang
mengambil bentuk baru, dan otot lidah katak penangkap lalat berkembang. Sementara itu
karakteristik usus besar herbivora memendek agar sesuai dengan pola makan karnivora katak
dewasa. Insang mengalami kemunduran, dan paru-paru membesar.
Saat metamorfosis berakhir, perkembangan sel-sel benih pertama dimulai. Di pipiens Rana,
perkembangan telur berlangsung 3 tahun. Saat itu, katak sudah dewasa secara seksual dan
dapat menghasilkan keturunannya sendiri. Kecepatan metamorfosis secara hati-hati terkait
dengan tekanan lingkungan. Di daerah beriklim sedang, misalnya, metamorfosis harus terjadi
sebelum kolam menjadi beku. Seekor katak Rana pipiens dapat menggali ke dalam lumpur
dan bertahan selama musim dingin; kecebongnya tidak bisa.
Karena separuh bagian bawah telur biasanya berisi kuning telur, ia membelah lebih lambat
(karena deposit kuning telur besar mengganggu pembelahan). Bagian ini adalah belahan
vegetal telur. Sebaliknya, bagian atas telur biasanya memiliki lebih sedikit kuning telur dan
membelah lebih cepat. Bagian atas ini disebut belahan hewan dari telur.
* Seperti yang akan kita lihat di bab-bab selanjutnya, ada banyak cara di mana sintesis
protein baru dapat diinduksi. Estrogen merangsang produksi protein vitellogenin dengan dua
cara. Pertama, ia menggunakan regulasi transkripsional untuk membuat mRNA vitellogenin
baru. Sebelum stimulasi estrogen, tidak ada pesan vitellogenin yang dapat dilihat dalam sel-
sel hati. Setelah stimulasi, ada lebih dari 50.000 molekul mRNA vitellogenin dalam sel-sel
ini. Estrogen juga menggunakan peraturan translasi untuk menstabilkan pesan-pesan khusus
ini, meningkatkan waktu paruh mereka dari 16 jam menjadi 3 minggu. Dengan cara ini, lebih
banyak protein dapat diterjemahkan dari setiap pesan.
Istilah hewan dan tumbuhan mencerminkan pergerakan sel yang terlihat pada beberapa
embrio (seperti yang ada pada katak). Sel-sel yang berasal dari bagian atas sel telur aktif
bergerak (oleh karena itu, dianimasikan), sedangkan sel yang berisi kuning telur dianggap
tidak bergerak (karenanya, seperti tanaman).