Anda di halaman 1dari 31

MAKALAH

Sistem Endomembran, Retikulum Endoplasma, dan Segregasi Protein

Untuk memenuhi tugas dan mata kuliah

BIOLOGI SEL

Dosen Pengampu :

Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd.

Disusun oleh:

KELOMPOK 3

1. Vivit Nita Arfianti (12208183005)


2. Liana Ayu Ningtyas (12208183006)
3. Achmed Alfiano Alfaruque (12208183090)
4. Namira Rizqi Lutfia (12208183149)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI II A

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN

INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI

(IAIN) TULUNGAGUNG

MARET 2019
KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan atas kehadirat Alloh SWT yang telah memberikan rahmat
dan karunia yang dilimpahkan-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah ini. Adapun
yang menjadi judul makalah yaitu “Kedudukan Al-Quran dan Hadits dalam Studi Islam”. Kami
menyadari bahwa makalah ini tidak akan terwujud tanpa adanya bantuan dan dorongan dari
berbagai pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini kami menyampaikan ucapan terima kasih
kepada:
1. Bapak Dr. Maftukhin, M.Ag, selaku Rektor IAIN Tulungagung

2. Ibu Dr. Hj. Binti Maunah, M. Pd.I. selaku Dekan FTIK IAIN Tulungagung.

3. Ibu Dr. Eni Setyowati S.Pd., MM. selaku ketua jurusan Tadris Biologi IAIN
Tulungagung.

4. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd. selaku Dosen Pengampu mata kuliah
Biologi Sel yang telah memberikan pengarahan kepada penulis sehingga makalah
ini dapat selesai dengan baik.

5. Teman-teman yang telah memberikan motivasi dan dukungan dalam pembuatan


makalah ini.

Akhir kata, kami ucapkan mohon maaf apabila terdapat banyak kesalahan dan
kekurangan dalam penulisan makalah ini. Untuk itu saran dan kritik yang bersifat membangun
sangat penulis harapkan. Semoga penulisan makalah ini dapat memberikan manfaat bagi para
pembaca.

Tulungagung, 10 Maret 2019

Penulis

i
DAFTAR ISI
BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang..................................................................................................... 1
1.2 Rumusan Masalah ............................................................................................... 1
1.3 Tujuan................................................................................................................... 1
BAB II PEMBAHASAN
2.1 Sistem Endomembran ......................................................................................... 2
2.2 Retikulum Endoplasma ....................................................................................... 3
2.2.1 RE Kasar ....................................................................................................... 5
2.2.2 RE Halus ....................................................................................................... 6
2.3 Struktur Retikulum Endoplasma ....................................................................... 7
2.4 Fungsi Retikulum Endoplasma .......................................................................... 9
2.4.1 Fungsi RE Halus........................................................................................... 9
1. Sintesis Lipid ............................................................................................ 9
2. Detoksifikasi ............................................................................................. 13
3. Metabolisme Karbohidrat ...................................................................... 14
4. Penyimpanan Ion Kalsium ..................................................................... 16
5. Biosintesis Steroid .................................................................................... 17
2.4.2 Fungsi RE Kasar .......................................................................................... 18
1. Sintesis Protein ......................................................................................... 18
2. Pelipatan Protein ..................................................................................... 21
3. Glikosilasi ................................................................................................. 22
2.5 Segregasi Protein ................................................................................................. 24
BAB III PENUTUP
4.2 Kesimpulan.......................................................................................................... 26
4.2 Saran ................................................................................................................... 26
DAFTAR RUJUKAN ....................................................................................................... 27

ii
DAFTAR GAMBAR

1.1 Sistem Endomembran ................................................................................................ 2

1.2 Retikulum Endoplasma .............................................................................................. 4

1.3 RE kasar ...................................................................................................................... 6

1.4 RE halus ....................................................................................................................... 6

1.5 Struktur Retikulum Endoplasma .............................................................................. 8

1.6 Sintesis lipid ................................................................................................................. 11

1.7 Translokasi fosfolipid melintasi membrane ER ...................................................... 12

1.8 Struktur kolesterol dan ceramide ............................................................................. 13

1.9 Katabolisme pada glikogen hati ................................................................................ 15

1.10 Fosfolirisis .................................................................................................................. 15

1.11 Sel hati ........................................................................................................................ 16

1.12 Protein pelepasan ion kalsium ................................................................................. 17

1.13 Struktur hormone steroid ........................................................................................ 18

1.14 Sintesis Protein .......................................................................................................... 19

1.15 Transport vesikel dari RE ........................................................................................ 20

1.16 Sinyal sequence ......................................................................................................... 21

1.17 Sinyal SRP ................................................................................................................. 21

1.18 Pelipatan Protein ...................................................................................................... 22

1.19 Glikosilasi .................................................................................................................. 23

1.20 Proses Segregasi protein ........................................................................................... 25

iii
BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Biologi sel adalah ilmu yang mempelajari tentang sel, baik pengertiannya maupun
organella yang ada di dalam sel serta fungsinya. Sel adalah unit terkecil dari kehidupan,
yang memiliki bentuk dan ukuran yang berbeda-beda tergantung tempat tempat dan fungsi
dari jaringan yang disusunnya. Sel pertama kali ditemukan oleh Robert Hooke pada tahun
1665 yang mengamati jaringan gabus. Sel merupakan kesatuan fungsional makhluk hidup.
Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Tubuh makhluk hidup
tersusun oleh sel. Berdasarkan jumlahnya, makhluk hidup yang terdiri dari satu sel disebut
uniseluler sedangkan makhluk hidup yang terdiri dari banyak sel disebut multiseluler.
Berdasarkan jenisnya, sel dibedakan menjadi sel prokariotik dan sel eukariotik. Sel
prokariotik merupakan sel yang tidak memiliki membrane inti serta tidak memiliki sistem
endomembran. Sedangkan sel eukariotik merupakan sel yang memiliki membran inti dan
system endomembran.
System membrane tidak hanya terdapat pada membrane sel saja, tetapi pada bagian
sitosol dari sel terdapat lipatan-lipatan akibat invaginasi maupun evaginasi berulang-ulang
dari membrane sel. Lipatan-lipatan ini yang membentuk kompatemen-kompartemen atau
ruangan-ruangan di dalam sitoplasma. Ruangan-ruangan ini disebut organela. Sistem
endomembran merupakan satu kesatuan system yang dinamik didalam sel yang terdiri dari
organel-organel berselaput, dengan struktur dan fungsi yang berbeda satu sama lain. Namun
demikian semua aktivitasnya selalu ditujukan untuk mendukung kehidupan sel sebagai suatu
bentuk organisasi terkecil dari organisme. Misalnya dalam rangka mencukupi kebutuhan
enzim yang diperlukan untuk aktivitas sel. Organela yang berperan dalam mekanisme ini
antara lain adalah reticulum endoplasma (RE).

1.2 Rumusan Masalah


1. Apa saja komponen penyusun system endomembran?
2. Bagaimana struktur retikulum endoplasma?
3. Apa fungsi reticulum endoplasma?
4. Bagaimana proses segregasi protein?

1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui komponen penyusun system endomembrane
2. Untuk mengetahui struktur reticulum endoplasma
3. Untuk mengetahui fungsi reticulum endoplasma
4. Untuk mengetahui proses segragesi protein

1
BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Sistem Endomembran

Pada sel eukariotik terdapat banyak membrane yang berbeda yang merupakan
bagian dari system endomembran, yang melaksanakan berbagai tugas dalam sel. Tugas-
tugas ini termasuk sintesis protein dan transport protein tersebut ke dalam membrane dan
organel atau keluar dari sel, metabolisme dan pergerakan lipid, serta detoksifikasi racun.
Membrane-membran pada system ini dihubungkan melalui ketersambungan (konstinuitas)
fisik langsung maupun melalui transfer segmen-segmen membrane sebagai vesicle, yang
merupakan kantong yang terbuat dari membrane berukuran mungil. Terlepas dari hubungan
ini, berbagai membrane tersebut tidak identik dalam hal struktur maupun fungsi. Terlebih
lagi, ketebalan, komposisi molekular, dan jenis-jenis reaksi kimia yang berlangsung dalam
suatu membrane tidaklah tetap, melainkan bisa dimodifikasi beberapa kali selama masa
hidup membrane. System endomembrane mencakup selaput nukleus, reticulum
endoplasma, apparatus Golgi, lisosom, dan vakuola1. (Gambar 1.1)

gambar 1.1 Sistem Endomembran

System endomembrane meliputi: 1) bungkus inti yang terdiri dari dua membran
yaitu membrane dalam, yang berbatasan dengan isi inti, dan membrane luar yang
berbatasan dengan sitoplasma, 2) reticulum endoplasma dan 3) apparatus golgi. Pada
system endomembrane terdapat dua permukaan yaitu permukaan sitoplasmik dan
permukaan luminar (menghadap lumen). Permukaan sitoplasmik langsung berbatasan
dengan sitosol. Permukaan luminar membatasi ruang perinuklear pada inti, ruangan

1
Neil A.Campbell dkk, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.112
2
reticulum endoplasma dan apparatus golgi. Seperti halnya membrane sel, membrane intra
sel juga berstruktur mosaic cair. Tebal membrane dan perbandingan masing-masing
komponen kimia bervariasi.

2.2 Retikulum Endoplasma

RE merupakan bentukan membrane yang sangat berlipat-lipat membatasi ruangan


yang disebut lumen atau sisterna, yang volumenya lebih dari 10% volume sel. Lumen RE
tidak ada hubungan struktur dengan lumen apparatus Golgi, tetapi antara RE dengan
kompartemen lain di dalam sel ada hubungan fungsi. Antara lumen RE dengan sitosol
hanya dipisahkan oleh satu membrane, sehingga mempermudah pertukaran molekul antara
sitosol dengan lumen RE. antara lumen RE dengan lumen sisterna AG dipisahkan oleh dua
membrane (membrane RE dan membrane AG) dan sitosol, pemindahan molekul dari RE
ke AG diangkut oleh vesikel-vesikel2.

Pada sel eukariotik hampir seluruh sitoplasma adalah jaringan membrane yang
disebut reticulum endoplasma atau RE. Reticulum endoplasma (endoplasmatic reticulum,
ER) atau RE merupakan jejaring membrane yang ekstensif sehingga menyusun lebih dari
separuh total membrane dalam banyak sel eukariot. Reticulum endoplasma berupa system
membrane yang sangat luas di dalam sel, berupa saluran-saluran dan tabung pipih. (Kata
endoplasma berarti di dalam sitoplasma, sedangkan reticulum adalah kata Latin untuk
jaring kecil). RE terdiri dari jejaring tubulus dan kantung bermembran yang disebut sisterna
(dari kata Latin cisterna, penampung cairan). Membrane RE memisahkan kompartemen
internal RE, disebut lumen (rongga) RE atau ruang sisterna, dari sitosol. Setiap membrane
yang menyusun reticulum endoplasma memiliki satu permukaan yang menghadap ke
sitosol dan satu permukaan lagi yang menghadap ke lumennya (rongganya). Karena
membrane RE tersambung dengan selaput nucleus, ruang diantara kedua membrane pada
selaput nucleus tersambung dengan lumen RE.(Gambar 1.2)

2
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.36
3
Gambar 1.2 Retikulum Endoplasma (RE)

Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsi, walaupun
saling terhubung yaitu RE halus dan RE kasar. RE halus (smooth ER) diberi nama demikian
karena di permukaan luarnya halus karena tidak terdapat ribosom. Ribosom terdapat di
permukaan luar RE kasar (rough ER) yang menyebabkan RE ini tampak kasar dibawah
mikroskop electron. Ribosom juga melekat pada membrane luar selaput nucleus yang
menghadap ke sitoplasma yang tersambung dengan RE kasar3.

Ribosom ini secara aktif disintesis polipeptida ukuran yang terakumulasi di dalam
membrane atau diangkut melintasi membrane RE untuk mengumpul di ruang lumen.
Banyak protein membrane dan protein yang disekresikan dan disintesis melewati jalur ini.
Protein ini kemudian melakukan perjalanan yang sesuai membrane atau ke permukaan sel
melalui kompleks Golgi dan vesikel sekretori. Sintesis protein banyak terjadi pada ribosom
bebas tetapi ditemukan di sitosol dan tidak terkait dengan membrane. Pada umumnya,
protein sekretori dan protein membrane dibuat oleh ribosom pada RE kasar, sedangkan
protein yang ditujukan untuk digunakan dalam sitosol atau untuk impor organel dibuat oleh
ribosom bebas. Reticulum endoplasma halus (REH) tidak berfungsi sebagai sintesis protein
karena tidak adanya ribosom. Oleh karena itu memiliki permukaan yang halus saat dilihat
dengan mikroskop electron. ER halus terlibat dalam sintesis lipid dan steroid, seperti
kolesterol dan hormone steroid berasal dari REH. Selain itu, kelancaran RE bertanggung

3
Campbell, N.A, Reece, Jane B, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.112-113
4
jawab untuk menonaktifkan dan obat detoksifikasi seperti barbiturate dan senyawa lainnya
yang beracun atau berbahaya bagi sel4.

Enzim pada membrane RE berada pada permukaan sitiplasmik dan berada pada
permukaan sitoplasmik yaitu kelompok enzim sitokrom, yang terbanyak adalah sitokrom
P-450, ATP-ase, dan 5 nukleotidae. Pada permukaan lumen, antara lain enzim peptidase,
glikosilase, glucose 6 fosfatase yang merupakan enzim untuk RE, dan yang terbanyak
adalah sitokrom P-450. Enzim P-450 merupakan protein transmembran, oleh karena itu
terdapat pada kedua membrane RE5.

2.2.1 Retikulum Endoplasma Kasar

Pada permukaan RE kasar terdapat banyak butiran yang merupakan ribosom.


Ribosom ini untuk sintesis protein. Selain itu, RE kasar juga berfungsi untuk unit
pelipatan protein. Hal ini dalam lumen RE kasar bahwa protein akan dilipat untuk
menghasilkan arsitektur biokimia yang sangat penting yang akan memberikan
‘gembok dan kunci’ dan pengenal lainnya. Selain itu, berfungsi sebagai bagian
control kualitas protein. Hal ini juga dalam lumen bahwa proses menakjubkan yakni
pemeriksaan control kualitas dilakukan.

Protein menjadi sasaran cek control kualitas dan setiap yang ditemukan salah
satu dibentuk atau salah dilipat akan ditolak. Hasil penolakan ini disimpan dalam
lumen atau dikirim untuk daur ulang untuk pemecahan akhirnya menjadi asam amino.
Suatu jenis emfisema (masalah paru-paru) disebabkan oleh bagian control kualitas
RE terus menolak protein secara tidak benar dilipat. Protein yang dibutuhkan tidak
pernah diekspor dari lumen RE kasar6.

REK sangat berkembang dalam sel-sel yang menghasilkan protein untuk


diekspor ke luar sel. Misalnya pada sel-sel pankreas yang menghasilkan enzim
pankreas, REK berkembang dalam bentuk tumpukan kantong-kantong pipih
(sisterna). Ruangan dari REK sangat sempit karena kedua membrannya hamper
berhimpit. Ruangan ini akan berkembang apabila sel-sel aktif mensintesis protein.
Ciri yang penting dari REK adalah adanya ribosom yang menempel pada permukaan
sitoplasma membrane RE. pada membrane RE ditemukan 2 macam molekul
glikoprotein transmembran yaitu riboforim I dan II yang tidak ditemukan di REH.
Diduga riboforim berperan sebagai perantara perlekatan ribosom dengan membrane
RE. (Gambar 1.3)

4
Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef, Becker’s World Of The Cel ed.8 ,(The Benjamin
Publishing Company , 2006), hlm.90
5
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.38
6
Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017), hlm.104-
105
5
Gambar 1.3 Retikulum Endoplasma Kasar

2.2.2 Retikulum Endoplasma Halus

Morfologi REH berbeda dengan REK, meskipun keduanya merupakan system


yang berkesinambungan. Pada sel hati REH berupa pembuluh halus yang membentuk
anyaman, dan menempati sebagian besar sitoplasma. Sebenarnya, sebagian besar sel
tidak memiliki REH murni, sebagai gantinya terdapat RE yang sebagian kasar dan
sebagian halus. Daerah ini disebut daerah peralihan, sebab daerah ini akan dibentuk
vesikel-vesikel kecil yang berisi protein untuk dibawa ke AG. Sel otot mempunyai
organel yang sama dengan REH disebut reticulum sarkoplasma7.

Pada retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom dipermukaannya.


Retikulum endoplasma halus memiliki fungsi dalam beberapa proses metabolisme
yaitu sintesis lipida, detoksifikasi obat-obatan, metabolisme karbohidrat, sintesis
hormone steroid, dan penyimpanan ion kalsium. Retikulum endoplasma halus lebih
tubular dari retikulum endoplasma kasar dan membentuk jaringan interkoneksi
tertutup terpisah. Hal ini ditemukan cukup merata di seluruh sitoplasma. Hal ini tidak
dipenuhi dengan ribosom maka disebut “RE halus”.(Gambar 1.4)

Gambar 1.4 Retikulum Endoplasma Halus

7
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.37-38
6
Retikulum endoplasma halus di khususkan hampir secara eksklusif untuk
pembuatan lipid dan dalam beberapa kasus untuk metabolisme mereka dan produk
terkait. Dalam sel-sel hati misalnya retikulum endoplasma halus memungkinkan
glikogen yang disimpan sebagai butiran pada permukaan eksternal dari retikulum
endoplasma halus yang akan dipecah menjadi glukosa. Retikulum endoplasma halus
juga terlibat dalam produksi hormon steroid di korteks adrenal dan kelenjar endokrin.

Selanjutnya yaitu peran retikulum endoplasma halus dalam proses detoksifikasi.


retikulum endoplasma halus juga memainkan peranan besar dalam mendetoksifikasi
sejumlah bahan kimia organik mengkonversi mereka ke produk yang larut dalam air
yang lebih aman. Sejumlah besar retikulum endoplasma halus akan ditemukan dalam
sel-sel hati dimana salah satu fungsi utamanya adalah untuk mendetoksifikasi produk
dari metabolisme alami dan berupaya untuk detoksifikasi kelebihan etanol yang
berasal dari kelebihan minum alkohol dan juga barbiturat dari overdosis obat. Untuk
membantu dengan ini, retikulum endoplasma halus dapat melipatgandakan luas
permukaan dalam beberapa hari, kembali ke ukuran normal ketika serangan itu telah
mereda. kontraksi sel otot dipicu oleh pelepasan yang teratur ion kalsium. Ion-ion ini
dilepaskan dari retikulum endoplasma halus.

Retikulum endoplasma halus juga mengendalikan keteraturan dalam pelepasan


ion kalsium guna memicu kontraksi sel otot. Retikulum endoplasma halus memiliki
satu bagian yang spesifik yaitu retikulum endoplasma sarkoplasmik pada sel otot
polos dan sel otot rangka yang terdapat perbedaan pada protein yang terkandung di
dalamnya. Retikulum endoplasma halus melakukan sintesis molekul, sementara
retikulum endoplasma sarkoplasmik melakukan penyimpanan dan pemompaan ion
kalsium8.

2.3 Struktur Retikulum Endoplasma

Reticulum endoplasma (RE) apabila diamati berupa lembaran yang terlipat-lipat,


mengelilingi suatu ruangan yang disebut lumen atau sisterna yang berbentuk labirin. Jika
diamati lebih teliti RE terdiri dari tubulus-tubulus, vesikel, dan kantong-kantong pipih yang
menempati ruang sitoplasma. Membrane RE sifatnya kontinyu dan tidak terputus, serta
tertutup membentuk lumen yang memisahkan dengan lingkungan sitoplasma. RE terdiri
dari dua bentuk: pertama RE kasar (REK) disebut demikian karena pada permukaan
membrane luarnya ditempeli oleh ribosom. Kedua adalah RE halus (REH) disebut demikian
karena permukaan luarnya tidak ditempeli oleh ribosom. Keduanya berbeda dalam bentuk
dan susunannya REK merupakan tumpukan kantong-kantong pipih yang disebut sisterna.
Sedangkan REH merupakan anyaman saluran-saluran halus. Ribosom tidak pernah
dijumpai di permukaan dalam (luminal) RE, baik pada REK maupun REH. Berdasarkan
strukturnya tersebut dapat diambil kesimpulan bahwa fungsi membrane RE tidak simetris,

8
Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017), hlm.105-
106
7
meskipun ketidaksimetrisan ini tidak hanya tergantung pada ada dan tidaknya ribosom saja.
ER kasar dan halus dapat dengan mudah dibedakan secara psikologis9.(gambar 1.5)

(a) (b)

Gambar 1.5 Struktur Retikulum Endoplasma (a) RE kasar (b) RE halus

Kalau dilihat sitoplasma secara menyeluruh, REK dan REH jelas dapat dicirikan,
bukan hanya pada dilekati atau tidaknya oleh ribosom, tapi juga pada susunannya dalam
sitoplasma. REK tampak berupa saluran panjang berjajar melengkung teratur, sedangkan
REH berupa pembuluh (tubuler) atau gelembung (vesikuler) yang tak teratur. Membrane
luar selaput inti sama strukturnya dengan REK, karena juga terdiri dari unit membrane dan
dilekati oleh ribosom banyak sekali. REK dan REH berhubungan di suatu tempat , karena
itu dalam banyak hal mereka bekerja sama dalam melakukan aktivitas sel. Jika sel-sel
dihomogenkan untuk disentrifugasi, RE jadi terpotong-potong, lalu membrannya bertemu
di tempat potongan sehingga terbentuk bola-bola kecil disebut mikrosom. Dibawah ME
tampak bahwa REK membentuk mikrosom yang dilengketi ribosom, sedangkan REH licin
saja, tidak dilengketi oleh ribosom. Kalau dianalisa secara kimia, ternyata REK bersifat
basophil, sedangkan REH bersifat asidofil, karena tidak dilekati oleh asam nukleat, dia jadi
basa10.

Sebagian besar sel-sel eukariotik mengandung RE, tetapi jumlah maupun jenisnya
bervariasi. Misalnya pada pankreas lebih banyak mengandung REK, sedangkan pada sel-
sel epitelial sebagian besar kandungannya adalah REH. Jumlah total pada beberapa sel
berbeda pada sel-sel pancreas misalnya sangat rapat dengan RE, sedangkan pada sel-sel
tumbuhan tingkat tinggi hanya sedikit. Jumlah total dan proporsi antara REK dan REH
berubah-ubah tergantung pada keadaan metabolisme sel. Sel-sel yang mensintesis dan
mensekresikan protein memiliki REK lebih banyak dibandingkan dengan REH.

Sebagai organelle yang termasuk pada system membrane, dibandingkan dengan


membrane sel, maka membrane RE relative lebih tipis. Hal ini disebabkan karena adanya
perbedaan komposisi molekulnya. Pada membrane RE kandungan proteinnya lebih tinggi

9
Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 122
10
Wildan Yatim, Biologi Modern: Biologi Sel, (Bandung: Tarsito, 1987), hlm. 59-60
8
dari pada lipidnya bila dibandingkan dengan membrane sel. Selain itu kadar kolesterolnya
lebih rendah dari membrane sel, sehingga menyebabkan membrane RE sifatnya lebih stabil
dan kental. Fosfatidilkolin lebih banyak tetapi sfingomielinnya lebih sedikit dibandingkan
membrane sel atau dengan kata lain rantai asam lemak fosfolipid membrane RE lebih
pendek dan banyak yang tidak jenuh. Hal ini menyebabkan perpindahan kearah lateral
menjadi lebih mudah dari pada membrane sel sehingga membrane RE dikatakan lebih
dinamis dbandingkan dengan membrane sel11.

2.4 Fungsi Retikulum Endoplasma

Jejaring RE merupakan jejaring dari serpihan kecil yang tersebar bebas diantara
selaput-selaput di seluruh cairan sel dan membentuk saluran pengangkut material yang
diperlukan oleh sel. Jejaring ini tersusun atas protein dan asam nukleat, atau RNA ini
terhubung dengan ribosom. Serpihan tadi melakukan sintesis protein setelah diperintahkan
oleh RNA tersebut. Jadi fungsi RE adalah sebagai pendukung dalam sintesis protein dan
penyalur materi genetic antara inti sel dengan cairan sel serta sebagai alat angkut material
itu sendiri di dalam sel12.

RE mempunyai peranan penting dalam biosintesis sel. Sintesis awal protein


transmembran dan lipida untuk membrane RE, AG, lisosom, dan membrane plasma
berkaitan erat dengan membrane RE. Protein untuk lumen RE, AG, dan lisosom seperti
halnya protein yang dikeluarkan dari sel harus masuk ke dalam lumen RE. Sebagian besar
protein yang berada di dalam lumen REK sebelum ditransport ke AG, lisosom, membrane
plasma, dan ruang antar sel terlebih dahulu mengalami gliko-silasi, sehingga terbentuk
glikoprotein, RE juga berperan dalam transport intrasel untuk penyebaran partikel, molekul,
ion-ion di dalam sel. RE bersama-sama matriks sel juga berperan dalam fungsi mekanik
sebagai penyokong system koloid sitoplasma13.

2.4.1 Fungsi RE Halus

RE halus berfungsi dalam berbagai proses metabolik, yang bervariasi menurut


tipe sel. Proses-proses ini antara lain adalah sintesis lipid, metabolisme karbohidrat,
serta detoksifikasi obat-obatan dan racun, penyimpanan ion kalsium, dan biosintesis
steroid.

1. Sintesis lipid

Membrane REH menghasilkan hampir semua macam lipida yang diperlukan


untuk pembentukan membrane, meliputi fosfolipida (terutama fosfatidilkolin) dan
kolesterol. Selain untuk penyusun membrane, kolesterol juga merupakan bahan baku
untuk sintesis hormone steroid dan asam empedu. Fosfolipida untuk membrane sel,

11
Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 122-123
12
Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017),
hlm.106-107
13
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.38-39
9
membrane AG, dan membrane lisosom diangkut dalam vesikel transpor. Fosfolipida
untuk membrane organella lain misalnya mitokondria dan peroksisom tidak diangkut
dalam vesikel transpor, tetapi dibawa oleh protein khusus yang disebut protein
transfer fosfolipida14.

Selain aktivitasnya dalam proses sekresi dan membran protein, RE sebagai


tempat utama dimana membran lipid disintesis di dalam sel eukariotik. Karena
membrane lipid sangat hidrofobik, membrane lipid tersebut disintesis dalam
gabungan dengan membran seluler yang lebih baik daripada di lingkungan air di
sitosol. Meskipun beberapa lipid disintesis dalam gabungan dengan membran lain,
sebagian besar disintesis di dalam RE. Lipid-lipid tersebut kemudian juga diangkut
dari RE ke tujuan akhir dalam vesikel atau pengangkut protein.
Selaput sel eukariotik terdiri dari tiga jenis utama lipid: fosfolipid, glikolipid,
dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid yang merupakan komponen struktur dasar
membran, berasal dari gliserol. Lipid disintesis didalam sitosol dekat membrane RE
yang larut dalam air. Asam lemak pertama kali ditransfer dari koenzim A membawa
ke gliserol-3-fosfat oleh enzim yang terikat membran, dan hasil fosfolipid yang
dihasilkan (asam fosfatidik) masuk ke dalam membran. Enzim yang berada di
permukaan sitosol pada membran RE kemudian dimodifikasi oleh asam fosfatidat
atau langsung dikatalisis penambahan kelompok kepala kutub yang berbeda,
menghasilkan pembentukan fosfatidilkolin, phosphatidylserine,
phosphatidylethanolamine, atau phosphatidylinositol. (Gambar 1.6)

14
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.39
10
Gambar 1.6 Sintesis lipid

Sintesis dari fosfolipid ini berada di permukaan sitosol pada ER


membrane mengizinkan asam lemak hidrofobik untuk tetap di dalam membrane
sementara enzim yang terikat membrane mengkatalis reaksinya dengan larut dalam
air di sitosol. Karena topografi ini, bagaimanapun fosfolipid yang baru ditambahkan
hanya untuk di sitosol setengah dari membrane RE. Untuk menjaga kestabilan
membrane, beberapa sintesis fosfolipid yang baru karenanya harus ditransfer ke
lumen setengah dari RE bilayer. (Gambar 1.7)

11
Gambar 1.7 Translokasi fosfolipid melintasi membrane ER

Pemindahan ini tidak terjadi secara spontan karena pemindahan ini


memerlukan perjalanan kelompok kepala kutub melalui selaput. Sebaliknya,
membran protein yang disebut flippase mengkatalisasi translokasi fosfolipid dengan
cepat melintasi membran RE menghasilkan pertumbuhan kedua bagian bilayer.
Setidaknya beberapa flippase adalah fosfolipid-spesifik dan bergantung pada ATP.
Selain perannya di dalam sintesis gliserol fosfolipid, RE juga berfungsi
sebagai tempat utama sintesis dari dua lipid membran yang lain yaitu: kolesterol dan
ceramide (Gambar 1.8). Seperti yang akan dibahas kemudian, ceramide dikonversi
untuk salah satu glikolipid atau sphingomyelin ( yaitu satu-satunya membran
fosfolipid yang tidak berasal dari gliserol) di dalam apparatus Golgi. Dengan
demikian, RE bertanggung jawab untuk sintesis produk akhir dari keduanya atau awal
semua lipid utama dari membran eukariotik. Kolesterol dan sphingomyelin adalah
komponen penting dari perakitan lipid. RE halus sangat berlimpah pada tipe sel yang

12
aktiv pada metabolism lipid. Seperti halnya hormone steroid yang disintesis (dari
kolesterol) didalam RE. Jumlah yang banyak pada RE halus ditemukan dalam sel
yang memproduksi steroid seperti di dalam testis dan indung telur15.

Gambar 1.8 Struktur Kolesterol dan Ceramide

2. Detoksifikasi
RE yang berperan terutama untuk detoksifikasi adalah REH. Membrane REH
pada hepatosit selain mengandung enzim untuk sistesis lipid juga mengandung enzim
untuk detoksifikasi obat-obatan dan metabolit yang tidak larut dalam air.
Detoksifikasi obat sering melibatkan hidroksilasi yang dikatalisis oleh enzim karena
penambahan gugus hidroksil menjadi obat hidrofobik membuatnya lebih larut dan
lebih mudah dikeluarkan dari tubuh. Enzim yang berperan dalam detoksifikasi adalah
kelompok enzim sitokhrom P450. Setelah mengalami serangkaian reaksi kimia obat-
obatan dan metabolic menjadi dapat larut di dalam air sehingga dapat dikeluarkan
dari tubuh lewat urine16.
Protein ini sangat lazim dalam hepatosit ER halus (sel hati), dimana banyak
obat didetoksifikasi. Dalam hepatosit, system transport electron mentransfer electron

15
Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed). ( USA: 2006),
hlm.403-406
16
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.39
13
dari NADPH atau NADH di dalam protein sitokhrom P-450, yang kemudian
menyumbangkan satu electron untuk oksigen molekuler. Satu atom oksigen molekul
bertambah dua electron dan dua H+ membentuk H2O. Atom oksigen lainnya
ditambahkan ke molekul substrat organic sebagai bagian dari gugus hidroksil. Karena
salah satu dari dua atom oksigen O2 dimasukkan kedalam produk reaksi, sitokhom ini
sering disebut dengan monooksigenase. Reaksi ditunjukkan seperti dibawah ini,
dimana R mewakili organic akseptor hidroksil:

RH + NAD(P)H + H+ + O2 → ROH + NAD(P)+ + H2O

Obat penenang (sedatif) fenobarbital dan berbagai barbiturat lain merupakan


contoh obat-obatan yang dimetabolisme melalui cara ini oleh RE halus dalam sel hati.
Faktanya, harbiturat, alkohol, dan banyak obat-obatan lain yang menginduksi
perbanyakan RE halus dan enzim-enzim detoksifikasinya yang terkait, sehingga
meningkatkan laju detoksifikasi. Hal ini kemudian akan meningkatkan toleransi
terhadap obat-obtan tersebut, yang berarti diperlukan dosis yang lebih tinggi untuk
mencapai efek tertentu, misalnya menenangkan seseorang. Selain itu, karena
beberapa enzim detoksifikasi memiliki kerja yang relatif luas, perbanyakan RE halus
sebagai renspons terhadap satu obat dapat meningkatkan toleransi terhadap obat-
obatan lain. Penyalahgunaan barbiturat, misalnya dapat menurunkan keefektifan
antibiotik tertentu dan obat-obatan lainya.

3. Metabolisme karbohidrat

Retikulum Endoplasma untuk hepatosit (sel hati) juga terlibat dalam


kerusakan enzim pada penyimpanan glikogen, sebagaimana dibuktikan dengan
adanya glukosa-6-fosfatase, sebuah ikatan enzim yang khusus untuk RE. Dengan
demikian, keberadaannya sebagai penanda yang digunakan untuk mengidentifikasi
RE selama fraksinasi subseluler atau untuk memvisualisasikan RE menggunakan
antibodi fluoresen. Glukosa-6-fosfatase menghidrolisis gugus fosfat dari glukosa-6-
fosfat untuk membentuk glukosa bebas dan fosfat anorganik:

Glukosa -6-fosfat + H2O → glukosa + Pi

Enzim ini banyak terdapat di hati karena berperan utama pada hati untuk
menjaga kadar glukosa dalam darah relatif konstan. Hati menyimpan glukosa sebagai
glikogen pada butiran-butiran yang berhubungan dengan RE halus.(Gambar 1.9)

14
Gambar 1.9 Katabolisme pada glikogen hati

Ketika glukosa dibutuhkan oleh tubuh, terutama di antaranya makanan dan


sebagai respons untuk meningkatkan aktivitas otot, glikogen hati dipecah oleh
fosforolisis (Gambar 1.10) menghasilkan glukosa-6-fosfat (Gambar 1.11 ).

Gambar 1.10 Fosforolisis

15
Gambar 1.11 Sel Hati

Karena membrane pada umumnya kedap terhadap gula yang terfosforilasi,


glukosa-6-fosfat harus dikonversi menjadi glukosa bebas oleh glukosa-6-fosfatase
dalam rangka untuk meninggalkan sel dan memasuki aliran darah. Glukosa bebas
meninggalkan sel hati melalui transportasi glukosa (GLUT2) dan berpindah ke darah
untuk transportasi sel lain yang membutuhkan energi. Secara signifikan, aktivitas
glukosa-6-fosfatase ada di dalam hati, ginjal, dan usus sel tetapi tidak ada dalam sel
otot atau sel otak. Sel Otot dan sel otak mempertahankan glukosa-6-fosfat dan
menggunakannya untuk memenuhi kebutuhan energy sendiri.
4. RE halus menyimpan ion kalsium
Retikulum sarkoplasma ditemukan di sel otot adalah contoh dari RE halus
yang berspesialisasi dalam penyimpanan kalsium. Dalam sel-sel ini, lumen RE
mengandung konsentrasi tinggi kalsium protein. Ion kalsium dipompa ke lumen RE
oleh ATPases dan dilepaskan sebagai respons untuk sinyal ekstraseluler yang
membantu kontraksi otot. Ketika suatu sel otot dirangsang oleh impuls saraf , ion-ion
kalsium membanjir melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi
sel otot tersebut. Pada jenis–jenis sel yang lain, pelepasan ion kalsium dari RE halus
memicu respons yang berbeda-beda.(Gambar 1.12)

16
Gambar 1.12 Proses Pelepasan Ion Kalsium

5. Biosintesis Steroid

Dalam sel-sel tertentu, Reticulum Endoplasma halus sebagai tempat untuk


biosintesis kolesterol dan hormone steroid, seperti kortisol, testosteron, dan estrogen.
Sebagian besar Retikulum Endoplasma Halus ditemukan pada sel-sel penghasil
kortisol pada kelenjar adrenal; sel leydig pada testis, yang mana memproduksi
hormone testosterone, produksi kolesterol pada sel hati, dan sel folikuler pada indung
telur yang mana memproduksi hormone estrogen. Reticulum endoplasma halus juga
ditemukan pada hubungan dengan plastida pada beberapa tumbuhan, yang mana
terlibat dalam sintesis fitohormon.

Kolesterol, kortisol, dan hormone steroid laki-laki dan perempuan hanya


dijelaskan dalam struktur 4 cincin tetapi berbeda pada jumlah dan susunan rantai
karbon dan gugus hidroksil17. ( Gambar 1.13 ).

17
Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef, Becker’s World Of The Cel ed.8 ,(The Benjamin
Publishing Company , 2006), hlm.330-331
17
Gambar 1.13 Struktur Hormon Steroid

2.4.2 Fungsi RE kasar

1. Sintesis Protein

Butir-butir ribosom pada membrane REK akan mensintesis rantai polipeptida,


yang elongasinya (pemanjangannya) tidak berada di sitosol melainkan menembus
membrane RE. Sebagian dari rantai polipeptida ini tetap berada di dalam membrane
menjadi protein transmembran, sedangkan bagian yang lain dilepas di dalam sisterna
RE. Protein transmembran yang dihasilkan diperuntukkan bagi membrane sel organela
lainnya, sedangkan protein-protein yang dituangkan ke dalam lumen RE diperuntukkan
bagi organela lainnya atau disekresikan disebut protein luminal.

Sintesis protein transmembran dan luminal dilakukan oleh polisoma yang


menempel pada membrane RE serta melibatkan dua jenis reseptor. Reseptor pertama
untuk mengenali ribosom subunit besar yang akan mengikat ribosom pada membrane
RE sehingga memungkinkan terjadinya pemindahan rantai polipeptida dari sitosol ke
lumen RE. Sedangkan reseptor kedua mengikat ujung 3’ mRNA yang akan
diterjemahkan. Pada mRNA terdapat kodon untuk protein isyarat (signal peptide).
Penerjemahan ini terjadi di sitosol yang terdapat partikel pengenal isyarat (SRP= signal
recognition partikel). SRP ini akan mengikat protein isyarat (signal peptide) segera
setelah terbentuk. Kompleks SRP dan polipeptida isyarat ini akan segera mengikatkan

18
diri pada reseptornya yang terdapat di membrane RE18. (Gambar 1.14)

Gambar 1.14 Sintesis Protein

SRP mengikat ribosom seperti sinyal sequence, yang menghambat


penerjemahan lebih lanjut dan penargetan seluruh kompleks (SRP, ribosom, dan
pertumbuhan rantai polipeptida) ke RE kasar dengan menghambat reseptor SRP pada
membrane RE. Studi struktural terbaru menunjukkan bahwa protein SRP dan srpRNA
terlibat dalam interaksi pada ribosom, dengan mengikat srpRNA protein dan rRNA
subunit ribosom. Mengikat reseptor melepaskan SRP antara ribosom dan sinyal
sequence dari rantai polipeptida yang tumbuh. Ribosom kemudian mengikat
translokasi protein yang kompleks dalam membrane RE, dan sinyal sequence
dimasukkan kedalam saluran membrane atau translocon. Seluruh proses ini di
koordinasi oleh GTP yang mengikat antara SRP dan reseptor RSP, untuk hidrolisis
GTP untuk GDP utama untuk diasosiasi SRP antara reseptor dan mRNA ribosom.

Pemindahan dari mRNA ribosom dari SRP ke translocon membuka pintu


gerbang di translocon dan membolehkan terjemahan untuk melanjutkan, dan rantai
polipeptida yang di transfer langsung kedalam saluran translocon dan menyeberangi
membrane RE seperti proses terjemahan. Dengan demikian proses sintesis protein
langsung menggerakkan transfer rantai polipeptida melalui translocon ke dalam RE.

18
Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 125-126
19
seperti hasil translokasi, sinyal sequence dibelah oleh sinyal peptida dan polipeptida
dibebaskan ke dalam lumen RE19.

Setelah protein sekresi terbentuk, membran RE menjaga protein tersebut


terpisah dari protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas dan akan tetap berada dalam
sitosol. Protein sekresi meninggalkan RE dalam kondisi terbungkus membran vesikel
yang bertunas seperti gelembung dari wilayah terspesialisasi yang disebut RE
trasisional . Vesikel yang bergerak dari satu bagian sel menuju bagian lain disebut
vesikel transpor (transport vesicel). Selain membuat sekresi protein, RE kasar
merupakan pabrik membran untuk sel. RE kasar tumbuh dengan cara menambahkan
protein membran dan fosfolipid kedalam membrannya sendiri. Ketika polipetida yang
ditakdirkan menjadi protein membran telah tumbuh dari ribosom, polipeptida tersebut
di sisipkan kedalam membran RE sendiri dan ditambatkan di tempat itu oleh bagian
hidrofobiknya. RE kasar juga membuat fosfolipid membrannya sendiri, enzim-enzim
yang ada dalam membran RE merakit fosfolipid dari prekursor-prekursor dalam
sitosol. Membran RE mengembang dan di transfer dalam bentuk vesikel transpor ke
komponen-komponen lain sistem endomembran20. (Gambar 1.15)

Gambar 1.15 Transport vesikel dari RE

19
Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.391-392
20
Neil A.Campbell dkk, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.114

20
Sinyal sequence mencapai hampir sekitar 20 asam amino, termasuk bentangan
residu hidrofobik yang biasanya terletak di ujung asam amino pada rantai polipeptida.
(Gambar 1.16 )

Gambar 1.16 Sinyal sequence

Asam amino tersebut muncul dari ribosom, kemudian sinyal sequence dikenal
dan terikat oleh Signal Recognation Particle (SRP) yang terdiri dari 6 polipeptida dan
(srpRNA). (Gambar 1.17)

Gambar 1.17 Sinyal SRP(Signal Recognation Particle)

2. Pelipatan Protein di dalam RE


Pelipatan dari rantai polipeptida menjadi formasi tiga dimensi. Untuk protein
yang masuk pada jalur sekretori, beberapa dari kejadian ini terjadi selama translokasi
melalui membrane RE atau dalam lumen RE. salah satu proses yang terjadi adalah
pembelahan proteolitik dari sinyal peptide karena rantai polipeptida ditranslokasi
melalui membrane RE. RE juga sebagai tempat pelipatan protein, dengan perakitan
multisubunit protein, pembentukan rantai disulfide, tahap awal glikosilasi, dan
penambahan glikolipid untuk beberapa protein membrane plasma. Kenyataannya,

21
peran utama dari protein di lumen RE untuk membantu pelipatan dan perakitan
translokasi polipeptida yang baru.
Protein yang ditranslokasi melalui membrane RE seperti terbukanya rantai
polipeptida saat terjemahan masih berlangsung. Oleh karena itu, polipeptida ini melipat
menjadi membentuk 3-dimensi di dalam RE, yang dibantu oleh molekul pendamping
yang memfasilitasi pelipatan dari rantai polipetida. Hsp70 chaperon, BiP dianggap
mengikat untuk rantai polipeptida yang melalui membrane dan kemudian menengahi
pelipatan protein dan perakitan dari multisubunit protein di dalam RE. Sebenarnya,
pemasangan protein dibebaskan dari BiP (Chaperon yang lain) yang tersedia untuk
mengangkut ke apparatus golgi.
Pembentukan ikatan disulfide antara rantai samping sistein residu merupakan
aspek yang penting dalam pelipatan protein dan perakitan di dalam RE. Ikatan ini
bukan membentuk di dalam sitosol, yang ditandai oleh berkurangnya lingkungan yang
mempertahankan residu sistein di berkurangnya keadaan(-SH). Di dalam RE,
bagaimanapun juga lingkungan oksidasi mempromosikan pembentukan ikatan
disulfide (S-S), dan ikatan disulfide terbentuk di dalam RE memainkan peran penting
dalam struktur sekresi dan sel permukaan protein.(Gambar 1.18)

Gambar 1.18 Pelipatan Protein


3. Glikosilasi
Protein juga mengalami glikosilasi pada residu asparagine yang spesifik
(glikolisis yang tertaut-N) dalam RE sementrara masih dalam proses terjemahan.
Rantai oligosakarida yang terdiri dari 14 molekul monosakarida ditambahkan ke
aseptor asparagine residu rantai polipeptida yang tumbuh karena dipindahkan ke RE.
Oligosakarida disintesis pada lipid (dolicol) pengangkut yang berlabuh di membrane
RE. Hal ini kemudian dialihkan sebagai unit untuk akseptor residu asparagine di urutan
consensus/oleh membrane yang terikat pada enzim yang dinamakan oligosaccharyl

22
transferase. Tiga glukosa residu dipindah ketika protein masih di dalam RE, dan protein
dimodifikasi lebih lanjut setelah ditransport ke Aparatus Golgi.

Beberapa protein yang diikat ke membrane oleh glikolipid lebih baik dari
pada daerah yang mengelilingi membrane bagian dari rantai polipeptida. Karena
membrane penahan glikolipid ini mengandung phosphatidylinositol yang dinamakan
glycosylphosphatidylinositol (GPI), GPI di kumpulkan di membrane RE. GPI yang
ditambahkan langsung setelah penyelesaian sintesis protein untuk ujung karboksi dari
beberapa protein yang ditahan di membran oleh sinya hidrofobik terminal-C. Sinyal
terminal-C dari protein dibelah dan diubah untuk GPI, jadi sisa-sisa protein ini
berdempetan hanya pada membrane yang dihubungkan oleh glikolipid. Seperti protein
transmembran, yang ditransport ke permukaan sel sebagai komponen membrane
melalui jalur sekretori. Orientasi di dalam RE yang menentukan protein GPI yang
dikeluarkan dari dalam sel, dengan adanya GPI yang menengahi menjadi pelengkap
untuk membrane plasma21.( Gambar 1.19)

Gambar 1.19 Glikosilasi Protein

2.5 Segregasi Protein

Di dalam sel terjadi sintesis ± 10.000 protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom
yang menempel pada RE. Protein tersebut untuk diekspor ke luar sel, untuk kompartemen

21
Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.390-391,
395, 399-400

23
intraseluler, dan untuk komponen membrane. Pemindahan protein ada yang melibatkan RE
ada yang tidak. Protein untuk sekresi, untuk organella tertentu misalnya lisosom, membrane
sel, membrane RE dan AG, pemindahannya melibatkan RE. Protein yang disintesis pada
ribosom sitoplasma diangkat ke inti, mitokondria, kloroplas, dan peroksisom,
pemindahannya tidak melibatkan RE tetapi langsung menembus membrane masing-masing
organella.

Protein yang pemindahannya melibatkan RE digolongkan atas yang pertama protein


transmembran, protein ini tidak dilepas ke lumen RE tetapi tertanam pada membrane. Yang
kedua, protein yang larut dalam air dilepas ke dalam lumen. Protein transmembran
digunakan untuk membrane plasma dan membrane organela, sedangkan protein yang larut
digunakan untuk lumen organela lain atau dilepas ke luar sel. Protein yang pemindahannya
melibatkan RE sintesisnya belum lengkap, jadi masih harus disempurnakan dalam RE dan
AG, pemindahan ini disebut pemindahan kotranslasi. Protein untuk mitokondria, kloroplas,
inti, dan peroksisom tanpa perlu penyempurnaan karena sintesisnya sudah lengkap,
pemindahannya disebut pemindahan pos-translasi22.

Protein dapat dipindahkan ke RE selama sintesis ribosom yang terikat membrane


(pemindahan kotranlasi) atau setelah pemindahan telah diselesaikan pada ribosom bebas di
sitosol (pemindahan pos-translasi). Dalam sel mamalia, sebagian besar protein memasuki
RE secara kotranlasi. Langkah pertama dari pemindahan kotranslasi adalah asosiasi
ribosom dengan RE. Ribosom ditargetkan untuk diikat ke membrane RE dengan urutan
asam amino dari rantai polipetida yang sedang disintesis. Ribosom bebas dan ribosom yang
terikat membrane secara fungsional tidak bisa dibedakan, dan semua sintesis protein
dimulai pada ribosom bebas yang ada di sitosol. Ribosom bergerak di dalam sintesis protein
yang diperuntukkan untuk sekresi yang kemudian ditargetkan ke RE oleh sinyal sequence.
Sinyal sequence ini adalah rentetan pendek dari asam amino hidrofobik yang biasanya
membelah dari rantai polipeptida selama transfer ke lumen RE23. (Gambar 1.20 )

22
Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.40-41
23
Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.387-388

24
Gambar 1.20 Proses Segregasi Protein

25
BAB I11

PENUTUP

4.1 Kesimpulan

System endomembrane adalah kumpulan dari membrane-membran di dalam sel yang


membentuk suatu system. Membrane-membran pada system ini dihubungkan melalui
ketersambungan (konstinuitas) fisik langsung maupun melalui transfer segmen-segmen
membrane sebagai vesicle, yang merupakan kantong yang terbuat dari membrane
berukuran mungil. System endomembrane mencakup selaput nukleus, reticulum
endoplasma, apparatus Golgi, lisosom, dan vakuola.

RE merupakan bentukan membrane yang berlipat-lipat membatasi ruangan yang


disebut lumen atau sisterna. Reticulum endoplasma berupa system membrane yang sangat
luas di dalam sel, berupa saluran-saluran dan tabung pipih. Berdasarkan struktur dan
fungsinya, RE dibagi menjadi dua yaitu RE kasar dan RE halus. Dinamakan RE kasar
karena permukaan luarnya ditempeli ribosom, sedangkan RE halus dinamakan demikian
karena pada permukaan luarnya terlihat halus karena tidak adanya ribosom. RE mempunyai
peranan penting dalam biosintesis sel, ditemukan pada sel eukariotik. Fungsi reticulum
endoplasma sangat bervariasi. Seperti RE halus yang sangat berperan penting dalam sintesis
lipid, metabolism karbohidrat, setoksifikasi obat, penyimpanan ion kalsium dan biosintesis
steroid. Sedangkan peran utama reticulum endoplasma kasar adalah dalam sintesis protein,
pelipatan protein, dan glikosilasi.

Di dalam sel terjadi sintesis protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom yang
menempel pada RE. Protein tersebut untuk diekspor ke luar sel, untuk kompartemen
intraseluler, dan untuk komponen membrane. Pemindahan protein ada yang melibatkan RE
ada yang tidak. Pemindahan protein yang melibatkan RE disebut pemindahan kotranslasi
sdengkan pemindahan protein yang tidak melibatkan RE disebut pemindahan pos-translasi.

4.2 Saran

Menyadari bahwa penulis masih jauh dari kata sempurna, kedepannya penulis akan
lebih fokus dalam menjelaskan tentang makalah diatas dengan sumber-sumber yang lebih
banyak lagi dan semoga makalah ini dapat menjadi ajang pembelajaran untuk penulis dan
semua para pembaca

26
DAFTAR RUJUKAN

Annie Istanti dkk. 1999. Biologi Sel. Malang: Universitas Negeri Malang.

Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef. 2006. Becker’s World Of The Cel
ed.8. The Benjamin Publishing Company.

Neil A.Campbell dkk. 2008. Biologi Edisi Kedelapan. Jakarta: Penerbit Erlangga.

Sumadi dkk. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Sutiman dkk. 2017. Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan. Malang: UB
Press.

Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E. 2006. The Cell A Molecular Approach(4th ed). USA

Wildan Yatim. 1987. Biologi Modern: Biologi Sel. Bandung: Tarsito

27