Anda di halaman 1dari 23

Auksin adalah redistribusi lateral di tudung akar Selain berfungsi untuk melindungi sel-

sel yang sensitif, meristem apikal berfungsi sebagai ujung menembus tanah, tudung akar adalah
situs persepsi gravitasi. Karena tudung jauh dari perpanjangan zona sehingga menjadi
melengkung, utusan kimia dianggap menjadi terlibat dalam komunikasi antara topi, dan
perpanjanganzona. Mikro eksperimen di mana setengah dari tudung dihapus menunjukkan
bahwa tudung menghasilkan akar pertumbuhan inhibitor (19.31 gambar).

A.

Secara vertikal berorientasi


kontrol akar dengan tudung

Perpindahan dari tudung ke


akar vertikal sedikit
merangsang elongasi
pertumbuhan.

Sebagian perpindahan dari


tudung ke akar vertikal untuk
melengkung ke arah sisi
dengan menjadi setengah-
tudung.

Secara horizontal berorientasi


kontrol akar dengan tudung
menunjukkan membungkuk ke
arah gravitasi.

Perpindahan dari tudung ke


horisontal akar ,menghilangkan
respon terhadap gravitasi,
Sementara sedikit merangsang
elongasi pertumbuhan.

Temuan ini menunjukkan bahwa tudung persediaan inhibitor ke sisi bawah akar
membungkuk ke arah gravitasi. Meskipun tutup akar mengandung sejumlah kecil IAA dan asam
absisat (ABA) (lihat Bab 23), IAA lebih penghambatan untuk pertumbuhan akar dari ABA
ketika diterapkan langsung ke zona elongasi, menunjukkan bahwa IAA adalah tutup akar
inhibitor. Konsisten dengan kesimpulan ini, ABA-defisien Mutan Arabidopsis memiliki
gravitropisme akar yang normal, sedangkan akar mutan yang cacat dalam transportasi auksin,
seperti aux1 dan agr1, bersifat agravitropik (Palme dan Gälweilerb 1999). Mutan agr tidak
memiliki pembawa eflux auksin terkait dengan protein PIN (Chen et al. 1998; Müller et al. 1998;
Utsuno dkk. 1998). Protein AGR1 dilokalisasi pada ujung basal (distal) sel-sel kortikal dekat
ujung akar di Arabidopsis.

Bagaimana kita menyesuaikan bahwa yang mengenai meristem apikal merupakan sumber
utama Auksin ke akar dengan peran tudung akar sebagai sumber Auksin penghambatan selama
gravitropisme? Seperti yang dibahas sebelumnya dalam bab, Auksin dari tunas adalah tranlokasi
dari dalam stele ke ujung akar melalui sel-sel protofloem. Secara asimetris pelokalan AUX1
lokal pada protophloem sel parenkim mengarahkan transportasi auksin secara akropetal dari
floem ke sekelompok sel di columella tudung itu. Auksin kemudian diangkut secara radial untuk
sel-sel lateral tudung akar, dimana AUX1 juga diekspresikan dengan kuat (Lihat gambar 19.19).
Sel penutup akar lateral yang menutupi distal elongation zone (DEZ) dari akar—wilayah pertama
yang merespon gravitasi. Auksin dari tutup itu diambil oleh parenkim basipetal dari DEZ dan
diangkut secara basipetal melalui perpanjangan Zona akar. Transportasi secara basipetal ini,
yang merupakan zona elongasi terbatas difasilitasi oleh Auksin anion operator terkait PIN famili
(disebut AGR1), yang lokal di ujung basal kortikal sel-sel parenkim. Auksin secara basipetal
diangkut menumpuk di zona elongasi dan tidak melampui di luar wilayah ini. Flavonoid mampu
menghambat penghabisan Auksin yang disintesis di wilayah ini akar dan mungkin mendorong
retensi Auksin sel-sel ini (gambar 19.32) (Murphy et al. 2000).

Kotiledomn dan
apikal region

Hipokotil – zona
transisi akar

Tip akar

GAMBAR 19.32 Lokalisasi flavonoid di ujung akar


Arabidopsis 6-hari-tua bibit. Prosedur pewarnaan yang
digunakan menyebabkan flavonoid menjadi fluoresens.
Flavonoid terkonsentrasi di tiga wilayah: kotiledon dan
daerah apikal, zona transisi hypocotyl-root, dan akar
daerah ujung (inset). Di ujung akar, flavonoid dilokalisasi
secara khusus di zona elongasi dan topi, jaringan yang
terlibat dalam basipetal transportasi auksin. (Dari Murphy
et al. 2000.). (Dari Murphy et al. 2000.)
1. IAA disintesis dalam mengenai dan mengangkut ke akar di dalam stele.
2. Ketika akar vertikal, statoliths di tudung mengendap basal berakhir sel. Auksin
diangkut secara akropetal pada akar melalui stelle didistribusikan sama pada Semua
sisi tudung akar. IAA adalah kemudian diangkut secara basipetal dalam korteks zona
elongasi, yang mana itu mengatur sel elongasi.
3. Dalam akar horizontal statolith menetap sisi tutupnya sel, memicu kutub transportasi
IAA ke sisi bawah tudung.
4. Mayoritas dari auksin di tutupnya kemudian diangkut secara basi di dalam korteks di
bagian bawah sisi akar.
5. Konsentrasi tinggi auksin di bagian bawah sisi akar menghambat pertumbuhan.
6. Penurunan konsentrasi auksin pada sisi merangsang atas sisi tumbuh. Akibatnya, akar
membungkuk ke bawah.

Menurut model, transportasi auksin secara basipetal dalam akar yang berorientasi vertikal
sama pada semua sisi (Gambar 19.33A). Ketika akar berorientasi horizontal, bagaimanapun,
tutupnya mengalihkan sebagian besar auksin ke sisi bawah, sehingga menghambat pertumbuhan
sisi bawah (lihat Gambar 19.33B). Sesuaidengan ide ini, pengangkutan [3H] IAA secara
horizontal tudung akar berorientasi adalah kutub, dengan preferensial gerakan ke bawah (Young
et al. 1990).

PIN3 Apakah Relokasi Lateral ke Sisi Bawah

Sel Root Columella Baru-baru ini mekanisme redistribusi auksilateral di tutup akar baru
telah dijelaskan (Friml et al. 2002). Salah satu anggota famili protein pin auksin pembawa efluks,
PIN3, tidak hanya diperlukan untuk foto dan gravitropisme di Arabidopsis, tetapi telah terbukti
direlokasi ke sisi bawah sel-sel columella selama root gravitropism (Gambar 19.34). Seperti yang
disebutkan sebelumnya, protein PIN selalu menstabilkan di antara membran plasma dan
intraseluler kompartemen sekretorik. Siklus ini memungkinkan beberapa protein PIN untuk
ditargetkan ke sisi-sisi tertentu dari sel sebagai tanggapan terhadap stimulus terarah. Dalam root
yang berorientasi vertikal, PIN3 didistribusikan secara seragam di sekitar sel columella (lihat
Gambar 19.34A). Tetapi ketika root ditempatkan di sisinya, PIN3 secara khusus ditargetkan ke
sisi bawah sel (lihaGambar 19.34B). Akibatnya, auksin diangkut secara polar kesetengah bagian
bawah tudung.
GAMBAR 19.34 Relokasi pengalokasian auxin efluks PIN3 selama akar gravitropisme di
Arabidopsis. (A) Dalam root yang berorientasi vertikal, PIN3 didistribusikan secara seragam
di sekitar sel-sel columella. (B) Setelah berorientasi secara horizontal selama 10 menit, PIN3
telah dipindahkan ke sisi bawah sel columella. Foto dalam (B) telah direorientasi
sehingga sisi bawah berada di sebelah kanan. (Arah gravitasi ditunjukkan
oleh panah.) (Dari Friml et al. 2002, milik Klaus Palme.)
Gravity Sensing Dapat Melibatkan Kalsium dan pH sebagai Utusan Kedua

Berbagai eksperimen telah menyarankan bahwa kalsium–calmodulin diperlukan untuk


root gravitropism di jagung. Beberapa dari eksperimen ini melibatkan EGTA (ethylene glycol-
bis (β-aminoethyl ether) -N, N, N ′, N′-tetraacetic acid), suatu senyawa yang dapat chelate
(membentuk kompleks dengan) ion kalsium, dengan demikian mencegah penyerapan kalsium
oleh sel. EGTA menghambat kedua akar gravitropisme dan distribusi asimetris auksin di
Menanggapi gravitasi (Young dan Evans 1994). Menempatkan blok agar yang mengandung ion
kalsium pada sisi tutup akar jagung yang berorientasi vertikal menginduksi akar tumbuh ke
samping dengan blok agar-agar (Gambar 19,35). Seperti dalam kasus [+ H] IAA, 45Ca2 +
diangkut secara polar ke bagian bawah tutup dari akar yang dirangsang oleh gravitasi. Namun,
sejauh ini tidak ada perubahan dalam distribusi kalsium intraseluler telah terdeteksi pada sel-sel
columella sebagai respons terhadap stimulus gravitasi. Bukti terbaru menunjukkan bahwa
perubahan intraseluler pH adalah perubahan terdeteksi paling awal pada sel columella
menanggapi gravitasi. Fasano dkk. (2001) digunakan sensitif terhadap pH pewarna untuk
memantau pH intraseluler dan ekstraseluler di akar Arabidopsis setelah ditempatkan dalam posisi
horizontal. Dalam 2 menit dari gravistimulation, sitoplasma pH sel-sel columella dari tutup akar
meningkat 7,2-7,6, dan pH apoplastik menurun dari 5,5 menjadi 4.5. Perubahan ini mendahului
kelengkungan tropik yang dapat dideteksi sekitar 10 menit. Alkalinisasi sitosol dikombinasikan
dengan pengasaman dari apoplast menunjukkan bahwa aktivasi membran plasma H + -ATPase
adalah salah satu kejadian awal yang memediasi persepsi gravitasi akar atau transduksi sinyal.

PENGARUH PENGEMBANGAN DARI AUKSIN

Meskipun awalnya ditemukan dalam kaitannya dengan pertumbuhan, auksin


mempengaruhi hampir setiap tahap siklus hidup tanaman dari perkecambahan ke penuaan.
Karena efek auksin itu menghasilkan tergantung pada identitas jaringan target, yang respon dari
jaringan ke auksin diatur oleh perkembangannya ditentukan program genetik dan selanjutnya
dipengaruhi oleh ada atau tidak adanya molekul sinyal lainnya. Seperti yang akan kita lihat di
bab ini dan selanjutnya, interaksi antara dua atau lebih hormon adalah berulang tema dalam
pengembangan tanaman.

Pada bagian ini kita akan membahas beberapa pengembangan tambahanproses yang
diatur oleh auksin, termasuk apical dominasi, absisi daun, pembentukan akar lateral, dan vascular
diferensiasi. Sepanjang diskusi ini kami asumsikan bahwa mekanisme utama dari tindakan
auksin adalah sebanding dalam semua kasus, melibatkan reseptor dan sinyal yang serupa jalur
transduksi. Keadaan saat ini dari pengetahuan kita jalur pensinyalan auksin akan
dipertimbangkan di akhir bab ini.

GAMBAR 19,35 Sebuah akar


jagung membungkuk ke arah blok
agar-agar mengandung kalsium
yang ditempatkan pada tutupnya.
(Courtesy of Michael L. Evans.)
GAMBAR 19.36 Auxin menekan pertumbuhan aksila tunas dalam kacang (Phaseolus vulgaris) tanaman.
(A) Axillarytunas ditekan di tanaman utuh karena apikal dominasi.
(B) Penghapusan tunas terminal melepaskan axillarytunas dari dominasi apikal(panah).
(C) Menerapkan IAA dalam pasta lanolin (terkandung dalam kapsul gelatin) untuk memotong permukaan
mencegah pertumbuhan dari tunas ketiak.
(Foto © M. B. Wilkins.)

Auksin mengatur Apikal Dominasi

Dalam kebanyakan lebih tinggi tanaman, tumbuh kuncup apikal menghambat


pertumbuhan tunas lateral (aksila) — fenomena yang disebut apical dominasi. Penghapusan
puncak tunas (pemenggalan kepala) biasanya menghasilkan pertumbuhan satu atau lebih dari
lateral tunas. Tidak lama setelah penemuan Auksin, ditemukan bahwa IAA bisa menggantikan
kuncup apikal dalam mempertahankan penghambatan lateral tunas tanaman kacang (buncis).
Percobaan ini klasik diilustrasikan pada gambar 19.36. Hasil ini segera dikonfirmasi untuk
banyak lain tumbuhan, mengarah ke hipotesis bahwa hasil kuncup axillary dihambat oleh Auksin
yang basipetally dari kuncup apikal. Mendukung ide ini, cincin inhibitor transportasi Auksin
TIBA di lanolin paste (sebagai pembawa) ditempatkan di bawah tunas apex dirilis aksila tunas
dari inhibisi. Bagaimana Auksin dari puncak tunas menghambat pertumbuhan dari tunas lateral?
Kenneth V. Thimann dan Folke Skoog awalnya mengusulkan bahwa Auksin dari tunas apex
menghambat pertumbuhan tunas axillary langsung — directinhibition disebut model. Menurut
model, Auksin optimal konsentrasi untuk tunas rendah, jauh lebih rendah daripada Auksin
konsentrasi biasanya ditemukan di batang. Tingkat dari Auksin biasanya hadir di batang
dianggap menghambat pertumbuhan tunas lateral. Jika model langsung-inhibisi apical dominasi
benar, konsentrasi Auksin dalam axillary harus penurunan setelah pemenggalan kepala dari
puncak tunas. Namun, Sebaliknya tampaknya benar. Ini dibuktikan dengan tanaman transgenik
yang berisi gen wartawan untuk bakteri luciferase (LUXA dan LUXB) di bawah kendali
promotor Auksin-responsif (Langridge et al. 1989). Gen pendukung ini memungkinkan para
peneliti untuk studi tingkat dari Auksin dalam jaringan yang berbeda dengan memantau jumlah
cahaya yang dipancarkan oleh luciferase-dikatalisasi reaksi. Ketika tanaman transgenik ini
adalah memenggal, ekspresi gen LUX meningkat di dan di sekitar axillary tunas dalam waktu 12
jam. Percobaan ini menunjukkan bahwa setelah pemenggalan kepala, isi Auksin aksila tunas
meningkat daripada menurun. Langsung fisik pengukuran tingkat Auksin dalam kuncup juga
telah menunjukkan peningkatan dalam Auksin dari aksila tunas setelah pemenggalan kepala.
Konsentrasi IAA di aksila tunas dari buncis (ginjal kacang) meningkat lima kali lipat dalam
waktu 4 jam setelah pemenggalan kepala (Gocal et al. 1991). Ini dan hasil serupa lainnya
membuatnya tidak mungkin bahwa Auksin dari tunas apex menghambat kuncup axillary
langsung. Hormon lain, seperti Sitokinin dan ABA, mungkin terlibat. Aplikasi langsung
Sitokinin axillary tunas merangsang pertumbuhan tunas banyak spesies, mengganti Efek
penghambatan mengenai puncak. Auksin membuat apex wastafel untuk sitokinin yang disintesis
di akarnya, dan ini mungkin merupakan salah satu faktor yang terlibat dalam dominasi apical
(lihat Topik Web 19.10). Akhirnya, ABAhas ditemukan pada tunas lateral yang dorman di
tanaman utuh. Ketika apeks pucuk dihapus, ABA tingkat dalam tunas lateral menurun. Tingkat
IAA yang tinggi dalam tunas dapat membantu menjaga kadar ABA tetap tinggi pada tunas
lateral. Menghapus apeks menghilangkan sumber utama IAA, yang memungkinkan tingkat
inhibitor pertumbuhan tunas jatuh (lihat Topik Web 19.11).

Auksin mendorong pembentukan Lateral dan Akar adventiv

Meskipun elongasi akar utama dihambat oleh Auksin konsentrasi yang lebih besar dari
10-8 M, inisiasi akar adventiv dan akar lateral (Cabang) dirangsang oleh tingkat tinggi Auksin.
Lateral akar umumnya ditemukan di atas elongasi dan akar rambut zona dan berasal dari
kelompok-kelompok kecil sel-sel di perisikel (Lihat Bab 16). Auksin merangsang ini perisikel
sel membelah. Pembelahan sel secara bertahap membentuk ke puncak akar, dan lateral akar
tumbuh melalui korteks akar dan epidermis. Akar adventiv (akar berasal dari nonroot Jaringan)
dapat timbul dalam berbagai lokasi jaringan dari cluster sel-sel dewasa yang memperbaharui sel
mereka Divisi kegiatan. Ini membagi sel berkembang menjadi meristem apical akar dalam cara
yang agak analog pembentukan lateral akar. Dalam hal hortikultura, efek stimulasi Auksin pada
pembentukan akar adventiv telah sangat berguna untuk Perbanyakan vegetatif tanaman oleh stek.
Mutan ASeries Arabidopsis, bernama alf (menyimpang lateral akar pembentukan), telah
memberikan beberapa wawasan peran Auksin dalam inisiasi lateral akar. Mutan alf1 pameran
proliferasi ekstrim adventiv dan lateral akar, ditambah dengan peningkatan 17-lipatan Auksin
endogen (gambar 19.37). Mutan lain, alf4, memiliki fenotipe berlawanan: Hal ini benar-benar
tanpa lateral akar. Mikroskopis Analisis akar alf4 menunjukkan bahwa lateral-akar primordial
tidaklah ada. Fenotipe alf4 tidak dapat dikembalikan oleh aplikasi dari IAA eksogen. Namun
mutan lain, alf3, rusak dalam pengembangan dari lateral-akar primordia menjadi matang lateral
akar. Utama akar ditutupi dengan ditangkap primordia lateral-akar yang tumbuh sampai mereka
menonjol melalui sel epidermis lapisan dan kemudian berhenti tumbuh. Pertumbuhan ditangkap
dapat dikurangi oleh aplikasi dari IAA eksogen. Berdasarkan fenotipe mutan alf, model di mana
IAA diperlukan untuk setidaknya dua langkah-langkah dalam pembentukan lateral akar telah
diusulkan (gambar 19.38) (Celenza et al. 1995):

1. IAAtransported secara akropetal (ke arah ujung) di Stele diperlukan untuk memulai
pembelahan sel di perisikel.
2. IAA diperlukan untuk mendorong pembelahan sel dan mempertahankan viabilitas sel di
lateral akar berkembang.
GAMBAR 19.37 akar morfologi Arabidopsis (A-C) wild-jenis dan alf1 bibit (D-F) pada
media bebas hormon. Catatan proliferasidari akar primoridia tumbuh dari pericycle di
alf1 bibit (D dan E). (Dari Celenza et al. 1995, milik J. Celenza.)

Auksin menunda gangguan absisi daun

Penumpahan daun, bunga, dan buah-buahan dari hidup tanaman ini dikenal sebagai
absisi. Bagian ini absis di wilayah disebut zona absisi, yang terletak di dekat pangkal tangkai
daun daun. Dalam kebanyakan tanaman, daun absisi didahului oleh diferensiasi berbeda lapisan
sel, absisi lapisan, dalam zona absisi. Selamadaun senescence, dinding sel-sel dalam lapisan
absisi yang dicerna, yang menyebabkan mereka untuk menjadi lembut dan lemah. Daun akhirnya
terhenti pada lapisan absisi sebagai akibat dari stres pada dinding sel yang melemah. Auksin
tingkat tinggi dalam daun muda, semakin penurunan jatuh tempo daun, dan relatif rendah
senescing meninggalkan ketika proses absisi dimulai. Peran Auksin di absisi daun dapat segera
menunjukkan oleh eksisi pisau dari daun yang matang, meninggalkan tangkai daun utuh pada
batang. Sedangkan penghapusan pisau daun Mempercepat pembentukan lapisan absisi di tangkai
daun, penerapan IAA di lanolin paste ke permukaan dipotong tangkai daun mencegah
pembentukan lapisan absisi. (Lanolin pasta sendiri tidak mencegah absisi.) Hasil ini
menunjukkan sebagai berikut:

• Auksin diangkut dari helai biasanya mencegah absisi.


• Absisi dipicu selama penuaan daun, ketika Auksin tidak lagi diproduksi. Namun,
sebagaimana akan dibahas dalam bab 22, etilena juga memainkan peran penting sebagai
pengatur positif absisi.

Auksin transportasi mengatur kuncup bunga Pengembangan

Memperlakukan Arabidopsis tanaman dengan transportasi Auksin inhibitor NPA


menyebabkan perkembangan abnormal bunga, menyarankan bahwa kutub Auksin transportasi di
perbungaan meristem diperlukan untuk perkembangan bunga yang normal. Dalam Arabidopsis,
"pin-membentuk" mutan pin1, yang kurang Auksin penghabisan pembawa dalam jaringan tunas,
memiliki bunga abnormal serupa dengan NPA-diperlakukan tanaman (Lihat gambar 19.14A).
Rupanya meristem bunga berkembang tergantung pada Auksin diangkut ke itu dari jaringan
subapical. Dalam tidak adanya operator penghabisan, meristem kelaparan untuk Auksin, dan
normal phyllotaxis dan pengembangan bunga yang terganggu (Kuhlemeier dan Reinhardt 2001).
Auksin mendorong buah Pengembangan

Banyak bukti menunjukkan bahwa Auksin terlibat dalam regulasi buah pengembangan.
Auksin diproduksi di serbuk sari dan endosperm dan embrio untuk mengembangkan benih, dan
mungkin awal stimulus bagi pertumbuhan buah hasil dari penyerbukan. Penyerbukan sukses
memulai Ovul pertumbuhan, yang dikenal sebagai set buah. Setelah pemupukan, buah
pertumbuhan mungkin tergantung pada Auksin diproduksi dalam mengembangkan benih.
Endosperma dapat berkontribusi Auksin selama tahap awal buah pertumbuhan, dan
pengembangan embrio dapat mengambil alih sebagai sumber utama Auksin selama kemudian
tahap.Gambar 19.39 menunjukkan pengaruh Auksin diproduksi oleh achenes stroberi
pertumbuhan wadah stroberi.

GAMBAR 19.39 (A “Buah” stroberi sebenarnya adalah wadah bengkak/besar yang


pertumbuhan diatur oleh auksin yang diproduksi oleh "benih," yang sebenarnya adalah
achenes−buah yang sesungguhnya. (B) ketika achenes dihilangkan, wadah gagal untuk
berkembang seperti biasanya. (C) penyemprotan wadah yang kurang achenes dengan IAA
mengembalikan pertumbuhan normaldan pembangunan. (Setelah A. Galston 1994.)

Auksin menginduksi diferensiasi vaskular

Jaringan berpembuluh baru membedakan langsung di bawah ini mengembangkan tunas


dan berkembang yang muda Daun (Lihat gambar 19,5), dan penghapusan daun muda mencegah
vaskular diferensiasi (Aloni 1995). Kemampuan bud apical untuk merangsang vaskular
diferensiasi dapat dibuktikan dalam kultur jaringan. Kapan kuncup apikal dicangkokkan ke
Rumpun dari sel-sel undifferentiated, atau kalus, pembuluh kayu dan Phloem membedakan di
bawah korupsi. Jumlah relatif dari pembuluh kayu dan phloem dibentuk yang diatur oleh Auksin
konsentrasi: konsentrasi tinggi Auksin menginduksi diferensiasi pembuluh kayu dan phloem,
tapi hanya phloem membedakan pada konsentrasi rendah Auksin. Demikian pula, percobaan
pada jaringan induk telah menunjukkan yang rendah Auksin konsentrasi menginduksi
diferensiasi phloem, Sedangkan IAA tingkat yang lebih tinggi menyebabkan pembuluh kayu
(Aloni 1995). Regenerasi jaringan pengangkut mengikuti melukai juga dikendalikan oleh Auksin
dihasilkan oleh daun muda tepat di atas luka situs (gambar 19,40). Penghapusan daun mencegah
regenerasi jaringan pengangkut, dan Terapan Auksin bisa menggantikan daun dalam merangsang
regenerasi. Diferensiasi vaskular kutub dan terjadi dari daun ke akar. Di woody tanaman
menahun, diproduksi oleh tumbuh Auksin tunas di musim semi merangsang aktivasi gubal ke
arah basipetal. Babak baru sekunder pertumbuhan dimulai pada ranting yang terkecil dan
berlanjut ke bawah menuju ujung akar. Bukti lebih lanjut untuk peran Auksin dalam diferensiasi
vascular berasal dari studi di mana konsentrasi Auksin dimanipulasi oleh transformasi tanaman
dengan Auksin biosintesis gen melalui penggunaan Ti plasmid dari Agrobacterium. Ketika
Auksin biosintesis gen diekspresikan pada petunia tanaman, jumlah pembuluh kayu tracheary
unsur-unsur yang meningkat. Sebaliknya, ketika tingkat bebas IAA di tanaman tembakau
berkurang oleh transformasi dengan pengkodean gen untuk enzim yang conjugated IAA untuk
asam amino lisin, jumlah elemen kapal menurun dan ukuran mereka meningkat (Romano et al.
1991). Dengan demikian tingkat Auksin bebas muncul untuk mengatur nomor unsur-unsur
tracheary, serta ukuran mereka. Zinnia elegans kultur sel mesophyll, Auksin adalah diperlukan
untuk diferensiasi sel tracheary, tapi Sitokinin juga berpartisipasi, mungkin dengan
meningkatkan sensitivitas sel-sel Auksin. Sedangkan Auksin diproduksi dalam tunas dan
diangkut ke bawah ke akar, Sitokinin diproduksi oleh ujung akar dan diangkut ke atas ke tunas.
Hormon kedua mungkin terlibat dalam peraturan gubal aktivasi dan diferensiasi vaskular (Lihat
Bab 21).
GAMBAR 19,40 regenerasi diinduksi IAA pembuluh kayu di sekitar luka di mentimun
(Melon sativus) batang jaringan. (A) metode untuk melakukan regenerasi luka
percobaan. (B) fluoresensi mikrograf menampilkan regenerasi jaringan pengangkut
di sekitar luka. (B milik R. Aloni.)

Sintetis Auksins memiliki berbagai penggunaan komersial

Auksins telah digunakan secara komersial dalam pertanian dan hortikultura untuk lebih
dari 50 tahun. Komersial awal menggunakan termasuk pencegahan buah dan daun drop,
dorongan pembungaan di nanas, induksi parthenocarpic buah, penjarangan buah, dan perakaran
stek untuk pabrik propagasi. Rooting ditingkatkan jika daun dipotong atau memotong batang
dicelupkan ke dalam larutan Auksin, yang meningkatkan inisiasi dari akar adventiv di ujung
dipotong. Ini adalah dasar komersial pengakaran senyawa, yang terdiri dari Auksin sintetis yang
dicampur dengan bedak bubuk.

Pada beberapa spesies tanaman, buah-buahan tanpa biji dapat dihasilkan Tentu saja, atau
mereka mungkin disebabkan oleh pengobatan unpollinated bunga dengan Auksin. Produksi
seperti tanpa biji buah ini disebut parthenocarpy. Dalam merangsang pembentukan buah-buahan
parthenocarpic, Auksin dapat bertindak terutama untuk menginduksi buah set, yang pada
gilirannya dapat memicu produksi endogen Auksin oleh jaringan buah tertentu untuk
menyelesaikan proses perkembangan. Etilena juga terlibat dalam pengembangan buah, dan
beberapa efek Auksin pada berbuah mungkin hasil dari dorongan etilen sintesis. Kontrol etilen
di penanganan komersial buah dibahas dalam bab 22. Selain aplikasi ini, hari ini auksins yang
banyak digunakan sebagai herbisida. Bahan kimia 2,4-D dan dicamba (Lihat gambar 19.4)
mungkin adalah yang paling banyak digunakan auksins sintetis. Auksins sintetik sangat efektif
karena mereka tidak dimetabolisme oleh tanaman sebagai cepat sebagai Adalah IAA. Karena
jagung dan ini dan memasukkan lain dapat cepat menonaktifkan sintetis auksins oleh konjugasi,
ini auksins digunakan oleh petani untuk pengendalian gulma dicot, juga disebut gulma berdaun
lebar, dalam bidang komersial sereal, dan dengan kebun rumah untuk pengendalian gulma
seperti Dandelion dan Aster di pekarangan.

JALUR TRANSDUKSI SINYAL AUKSIN

Tujuan akhir dari penelitian tentang mekanisme molekuler hormon tindakan adalah untuk
merekonstruksi setiap langkah dalam sinyal Transdukso Luas, mengikat reseptor fisiologis
respon. Dalam bagian terakhir dari bab, kita akan memeriksa calon reseptor Auksin dan
kemudian mendiskusikan berbagai jalur signaling yang telah terlibat dalam tindakan Auksin.
Akhirnya kita akan mengalihkan perhatian kita untuk auksinregulated ekspresi gen.

ABP1 Berfungsi sebagai reseptor Auksin

Selain perannya langsung mungkin dalam plasma membrane H +-ATPase aktivasi


(dibahas sebelumnya), mengikat Auksin protein ABP1 tampaknya berfungsi sebagai reseptor
Auksin di transduksi lainnya. ABP1 homologs telah diidentifikasi dalam berbagai ciri dan dicot
spesies (Venis dan Napier 1997). Knockouts dari ABP1 gen di Arabidopsis mematikan, dan
mutasi yang kurang parah menghasilkan perubahan perkembangan (Chen et al. 2001). Hari studi
menunjukkan bahwa, meskipun sedang lokal terutama pada endoplasma (ER), sejumlah kecil
ABP1 disekresi sampai permukaan luar plasma membran mana itu berinteraksi dengan Auksin
menyebabkan pembengkakan protoplast dan H +- pemompaan (Venis et al, 1996; Steffens et al.,
2001). Namun, tidak mungkin bahwa ABP1 menengahi semua Auksin respons karena ekspresi
dari sejumlah Auksin-responsif gen tidak terpengaruh ketika protoplasts diinkubasi dengan
antibodi anti-ABP1. Hal ini juga tidak jelas memainkan peran apa ABP1 di UGD Auksin-
responsif sinyal TRANSDUKSI. Akhirnya, itu masih harus ditentukan Apakah ABP57, sudah
larut dan tidak terkait dari beras yang mengaktifkan H +-ATPase (Lihat gambar 19.24), yang
terlibat di jalur transduksi sinyal.

PH kalsium dan intraseluler sebagai tanda perantara

Kalsium memainkan peran penting dalam transduksi sinyal di hewan dan diduga terlibat
dalam tindakan tertentu hormon tanaman juga. Peran kalsium dalam auksin aksi tampaknya
sangat kompleks dan, pada titik waktu ini, sangat tidak pasti. Namun demikian, beberapa bukti
eksperimental menunjukkan auksin itu meningkatkan tingkat kalsium bebas di dalam sel.
Perubahan pH sitoplasma juga bisa berfungsi sebagai detik kurir pada hewan dan tumbuhan.
Pada tumbuhan, auksin menginduksi penurunan pH sitosol sekitar 0,2 unit dalam 4 menit
aplikasi. Penyebab penurunan pH ini tidak dikenal. Karena pH sitosol biasanya sekitar 7,4, dan
pH optimum dari membran plasma H + -ATPase adalah 6.5, penurunan pH sitosol 0,2 unit dapat
menyebabkan peningkatan yang ditandai dalam aktivitas membran plasma H + -ATPase.
Penurunan pH cytosolic mungkin juga akun untuk peningkatan intraseluler intraseluler yang
diinduksi oleh auksin kalsium, dengan mendorong disosiasi bentuk terikat. MAP kinase (lihat
Bab 14 di situs web) yang bermain peran dalam transduksi sinyal oleh protein fosforilasi dalam
kaskade yang pada akhirnya mengaktifkan faktor-faktor transkripsi juga telah terlibat dalam
respon auksin. Kapan sel-sel tembakau dicabut dari auksin, mereka menahan di bagian akhir dari
fase G1 atau G2 dan berhenti membagi; jika auksin ditambahkan kembali ke dalam medium
kultur, siklus sel resume (Koens et al. 1995). (Untuk deskripsi sel siklus, lihat Bab 1.) Auksin
tampaknya mengerahkan pengaruhnya pada siklus sel terutama dengan merangsang sintesis
cyclin-dependent protein kinase (CDK) utama: Cdc2 (sel siklus pembagian 2) (lihat Bab 14 di
situs web).

Gen Induksi Auksin Jatuh ke Dua Tipe: Awal dan Terambat

Salah satu fungsi penting dari transduksi sinyal pathway (s) dimulai ketika auksin
berikatan dengan reseptornya adalah aktivasi grup pilih faktor transkripsi. Faktor transkripsi itu
aktif memasuki nukleus dan mendorong ekspresi gen tertentu. Gen yang ekspresinya dirangsang
oleh aktivasi transkripsi yang sudah ada sebelumnya faktor disebut gen respon utama atau gen
awal. Definisi ini menyiratkan bahwa semua protein yang dibutuhkan untuk ekspresi gen awal
yang diinduksi oleh auksin hadir di dalam sel pada saat terpapar hormon; demikian, ekspresi gen
awal tidak dapat diblokir oleh inhibitor sintesis protein seperti sikloheksimida. Sebagai
konsekuensi, waktu yang diperlukan untuk ekspresi gen awal bisa cukup pendek, mulai dari
beberapa menit hingga beberapa jam (Abel dan Theologis 1996). Secara umum, gen respon
primer memiliki tiga utama fungsi: (1) Beberapa gen awal menyandikan protein itu mengatur
transkripsi gen respon sekunder, atau gen terlambat, yang diperlukan untuk tanggapan jangka
panjang hormon itu. Karena gen yang terlambat memerlukan protein de novo sintesis, ekspresi
mereka dapat diblokir oleh sintesis protein inhibitor. (2) Gen awal lainnya terlibat dalam
interseluler komunikasi, atau pensinyalan sel-ke-sel. (3) Kelompok gen awal lainnya terlibat
dalam adaptasi menekankan. Lima kelas utama gen auksin-responsif awal memiliki telah
diidentifikasi:

• Gen yang terlibat dalam pertumbuhan dan perkembangan yang diatur oleh auksin:
1. Famili gen AUX / IAA
2. Famili gen SAUR
3. Famili gen GH3
• gen respon stres:
1. Gen yang mengkode glutathione S-transferase
2. Gen pengkodean 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) synthase, enzim
kunci di jalur biosintetik etilen (lihat Bab 22)

Gen awal untuk pertumbuhan dan perkembangan. Anggota dari Famili gen AUX / IAA
menyandikan faktor transkripsi yang berumur pendek yang berfungsi sebagai represor atau
aktivator dari ekspresi gen auksin-inducible akhir. Ekspresi sebagian besar dari famili gen AUX /
IAA dirangsang oleh auksin dalam 5 hingga 60 menit penambahan hormon Semua gen encode
polipeptida hidrofilik kecil yang memiliki putative Motif pengikat DNA mirip dengan yang
dimiliki oleh penekan bakteri. Mereka juga memiliki waktu paruh pendek (sekitar 7 menit),
menunjukkan bahwa mereka berbalik cepat. Famili gen SAUR disebutkan sebelumnya di bab
dalam kaitannya dengan tropisme. Auksin menstimulasi ekspresi gen SAUR dalam 2 hingga 5
menit perawatan, dan respon tidak sensitif terhadap sikloheksimida. Itu lima gen SAUR kedelai
terkumpul bersama, mengandung tidak ada intron, dan menyandikan polipeptida yang sangat
mirip fungsi tidak dikenal. Karena kecepatan responnya, ekspresi gen SAUR telah terbukti
nyaman probe untuk transportasi lateral auksin selama foto- dan gravitropisme. Anggota famili
gen awal GH3, diidentifikasi di kedua kedelai dan Arabidopsis, dirangsang oleh auksin dalam 5
menit. Mutasi pada gen Arabidopsis GH3 menyebabkan menjadi kecil (Nakazawa dkk. 2001)
dan tampaknya berfungsi di respon auksin yang diatur dengan cahaya (Hsieh et al. 2000). Karena
Ekspresi GH3 adalah cerminan yang baik dari kehadiran auksin endogen, gen reporter berbasis
GH3 sintetis dikenal sebagai DR5 secara luas digunakan dalam bioassay auksin (lihat Gambar
19.5 dan Topik Web 19.12) (Ulmasov et al. 1997).

Gen awal untuk adaptasi stres. Seperti yang disebutkan sebelumnya dalam bab ini,
auksin terlibat dalam respons-respons stres, seperti itu sebagai melukai. Beberapa gen mengkode
glutathione-S-transferases (GSTs), kelas protein yang distimulasi oleh berbagai kondisi stres,
diinduksi oleh konsentrasi auksin tinggi. Demikian juga, ACC synthase, yang juga diinduksi oleh
stres dan merupakan langkah pembatas laju dalam biosintesis etilen (lihat Bab 22), diinduksi
oleh tingkat auksin yang tinggi. Untuk diinduksi, promotor gen auksin awal harus mengandung
elemen respons yang mengikat pada transkripsi faktor yang menjadi aktif di hadapan auksin.
Jumlah elemen-elemen respons yang disengaja ini tampaknya diatur secara kombinatif dalam
promotor variasi gen yang diinduksi oleh auksin.

Domain Respon auksin Adalah Komposit Struktur

Elemen respon auksin yang dilindungi (AuxRE) dalam promotor gen auksin awal, seperti
GH3, biasanya dikombinasikan dengan elemen respons lain untuk membentuk auksin domain
respons (AuxRDs). Misalnya, gen GH3 promotor kedelai terdiri dari tiga secara mandiri
bertindak AuxRDs (masing-masing berisi beberapa Auxre) itu berkontribusi secara bertahap
terhadap kemampuan induksi auksin yang kuat promotor.

Gen-gen Auksin Awal Diatur oleh Auksin Faktor Respon

Seperti yang disebutkan sebelumnya, gen-gen auksin awal adalah berdasarkan definisi
tidak sensitif terhadap inhibitor sintesis protein seperti sikloheksimida. Bukannya terhambat,
ekspresi banyak gen auksin awal telah ditemukan dirangsang oleh cycloheximide. Stimulasi
Sikloheksimit ekspresi gen tercapai baik oleh aktivasi transkripsi dan oleh mRNA stabilisasi.
Aktivasi transkripsi gen oleh inhibitor sintesis protein biasanya menunjukkan bahwa gen sedang
ditekan oleh protein represor berumur pendek atau dengan jalur pengaturan yang melibatkan
protein dengan tingkat turnover tinggi. Famili faktor respons auksin (ARF) berfungsi sebagai
aktivator transkripsi dengan mengikat respon auksin elemen TGTCTC, yang hadir dalam
promotor GH3 dan gen respons auksin awal lainnya. Mutasi pada GGA gen menghasilkan cacat
perkembangan yang parah. Untuk mengikat Auxre stabil, ARF harus membentuk dimer. Telah
diusulkan bahwa dimer ARF mendorong transkripsi dengan mengikat dua Auxre diatur dalam
palindrome (Ulmasov et al. 1997).

Studi terbaru juga menunjukkan bahwa protein dikodekan oleh Famili gen AUX / IAA
(sendiri salah satu auksin awal tanggapan famili gen) dapat menghambat transkripsi gen respon
auksin awal dengan membentuk heterodimer aktif dengan ARF. Heterodimer yang tidak aktif ini
dapat bertindak untuk menghambat ARF – AuxRE mengikat, dengan demikian memblokir juga
aktivasi gen atau represi. Protein AUX / IAA mungkin demikian berfungsi sebagai inhibitor
ARF. Sekarang diyakini bahwa auksin menginduksi transkripsi dari gen respon awal dengan
mendorong proteolitik degradasi protein inhibitor AUX / IAA sehingga dimer ARF aktif dapat
terbentuk. Mekanisme yang tepat dimana auksin menyebabkan pergantian AUX / IAA tidak
diketahui, meskipun diketahui melibatkan ubiquitination oleh ubiquitin ligase dan proteolisis
oleh proteasome 26S besar kompleks (lihat Bab 14 di situs web) (Gray et al. 2001; Zenser dkk.
2001). Perhatikan bahwa loop umpan balik negative diperkenalkan ke jalur berdasarkan fakta
yang satu itu dari famili gen yang diaktifkan oleh auksin adalah AUX / IAA, yang menghambat
respon. Sebuah model untuk pengaturan auksin dari respon awal gen berdasarkan temuan yang
dijelaskan di sini ditunjukkan dalam Gambar 19.41.
1. Dalam ketiadaan dari IAA,transkripsifaktor, ARF, bentuk tidak aktif heterodimers
dengan AUX IAA protein.
2. heterodimers blok transkripsi awal gen Auksin tidak aktif sehingga auksin tidak
merespon
3. di dalam Auksin, AUX IAA protein ditargetkan untuk kerusakan oleh ubiquitin
diaktifkan ligase.
4. AUX/IAA protein ditandai dengan ubiquitin dan rusak oleh 26S proteasome.
5. IAA diinduksi degradasi AUX IAA protein memungkinkan ARF aktif homodimers
untuk bentuk.
6. GGA aktif mengikat homodimers palindromic AuxREs dalam promotor gen awal,
mengaktifkan transkripsi.
7. Transkripsi gen awal memprakarsai Auksin respon.
8. Stimulasi gen AUX / IAA menunjukkn sebuah umpan balik melingkar negative.
RINGKASAN

Auksin adalah hormon pertama yang ditemukan pada tumbuhan dan adalah salah satu
dari daftar yang berkembang dari agen sinyal kimia itu mengatur perkembangan tanaman. Yang
paling umum alami bentuk auksin yang terbentuk adalah indole-3-acetic acid (IAA). Satu dari
peran yang paling penting dari auksin di tumbuhan tingkat tinggi adalah regulasi pertumbuhan
elongasi pada batang muda dan coleoptiles.

Tingkat auksin yang rendah juga diperlukan untuk elongasi akar, meskipun pada
konsentrasi yang lebih tinggi, auksin bertindak sebagai inhibitor pertumbuhan akar. Pengukuran
yang akurat dari jumlah auksin di pabrik jaringan sangat penting untuk memahami peran hormon
ini dalam fisiologi tumbuhan. Bioassay berbasis koleoptil awal memiliki telah digantikan oleh
teknik yang lebih akurat, termasuk metode fisikokimia dan immunoassay. Peraturan
pertumbuhan tanaman mungkin sebagian bergantung pada jumlah auksin bebas yang ada di sel
tumbuhan, jaringan, dan organ. Ada dua kolam utama auksin di dalam sel: sitosol dan kloroplas.

Tingkat auksin bebas dapat dimodulasi oleh beberapa faktor, termasuk sintesis dan
kerusakan dari IAA terkonjugasi, metabolisme IAA, kompartmentasi, dan transportasi auksin
kutub. Beberapa jalur telah dilakukan terlibat dalam biosintesis IAA, termasuk tryptophan-
dependent dan jalur triptofan-independen. Beberapa jalur degradatif untuk IAA juga telah
diidentifikasi. IAA disintesis terutama dalam tunas apikal dan diangkut secara polar ke akar.
Transportasi kutub dianggap terjadi terutama di sel parenkim yang terkait dengan jaringan
vaskular. Transportasi auksil kutub dapat dibagi menjadi dua proses utama: Masuknya IAA dan
penghabisan IAA. Sesuai dengan model kemiosmotik untuk transportasi kutub, ada dua mode
masuknya IAA: oleh pasif yang bergantung pada pH pengangkutan bentuk tidak terdisosiasi,
atau oleh mekanisme H + cotransport aktif yang digerakkan oleh membran plasma H + -ATPase.

Penghabisan auksin diperkirakan terjadi secara khusus pada ujung-ujung basal dari sel-sel
pengangkut melalui pembawa eflux anion dan didorong oleh potensial membran yang dihasilkan
oleh membran plasma H + -ATPase. Transportasi Auksin inhibitor (ATI) dapat mengganggu
transportasi auksin secara langsung oleh bersaing dengan auksin untuk pori saluran penghabisan
atau dengan mengikat protein regulasi atau struktural yang terkait dengan saluran penghabisan.
Auksin dapat diangkut nonpolar di floem. Elongasi sel yang diinduksi-Auksin dimulai setelah
jeda waktu sekitar 10 menit. Auksin mendorong pertumbuhan elongasi terutama dengan
meningkatkan perluasan dinding sel. Diinduksi oleh Auksin pelonggaran dinding membutuhkan
input metabolik yang berkelanjutan dan Ditiru sebagian oleh pengobatan dengan buffer asam.

Menurut hipotesis pertumbuhan asam, salah satunya peran penting dari auksin adalah
menginduksi sel untuk diangkut proton ke dinding sel dengan menstimulasi membran plasma H
+ -ATPase. Dua mekanisme telah diusulkan untuk ekstrusi proton yang diinduksi oleh auksin:
aktivasi langsung dari pompa proton dan sintesis sintesis membran plasma H + -ATPase.
Kemampuan proton untuk menyebabkan dinding sel melonggarkan dimediasi oleh kelas protein
yang disebut expansin. Expansin melonggarkan dinding sel dengan melanggar ikatan hidrogen
antara komponen polisakarida dari dinding. Selain ekstrusi proton, jangka panjang pertumbuhan
yang diinduksi auksin melibatkan penyerapan zat terlarut dan sintesis dan pengendapan
polisakarida dan protein diperlukan untuk mempertahankan dinding yang diinduksi oleh asam
kapasitas. Dorongan pertumbuhan batang dan coleoptiles dan inhibisi pertumbuhan dalam akar
adalah fisiologi yang paling dipelajari efek auksin. Pertumbuhan diferensial yang dipicu oleh
Auksin di organ-organ ini bertanggung jawab untuk tanggapan ke arah rangsangan (yaitu,
cahaya, gravitasi) disebut tropisme.

Menurut Model Cholodny-Went, auksin diangkut secara lateral ke sisi yang teduh selama
fototropisme dan ke sisi bawah selama gravitropisme. Statolith (amiloplas yang diisi pati) dalam
statosit terlibat dalam percepton normal gravitasi, tetapi mereka tidak mutlak diperlukan. Selain
perannya dalam pertumbuhan dan tropisme, auksin memainkan peran pengatur sentral dalam
dominasi apikal, lateralroot inisiasi, absisi daun, diferensiasi pembuluh darah, bunga
pembentukan tunas, dan perkembangan buah. Komersial aplikasi auksin termasuk rooting
senyawa dan herbisida. Protein terlarut auksin-binding ABP1 adalah kandidat kuat untuk
reseptor auksin. ABP1 terletak terutama di Indonesia lumen ER. Studi tentang jalur transduksi
sinyal terlibat dalam tindakan auksin telah melibatkan pensinyalan lainnya intermediet seperti
Ca2 +, pH intraseluler, dan kinase dalam pembelahan sel yang diinduksi oleh auksin. Gen yang
diinduksi oleh Auksin terbagi dalam dua kategori: awal dan terlambat. Induksi gen awal oleh
auksin tidak memerlukan sintesis protein dan tidak peka terhadap sintesis protein inhibitor. Gen
awal dibagi menjadi tiga kelas fungsional: ekspresi gen akhir (gen respon sekunder), adaptasi
stres, dan pensinyalan interseluler. Auksin domain respon dari promotor gen awal auksin
memiliki struktur komposit di mana auksin-diinduksi elemen respon dikombinasikan dengan
respons konstitutif elemen. Gen yang diinduksi oleh auksin mungkin diatur secara negative oleh
protein represor yang terdegradasi melalui aktivasi ubiquitin jalan.

Anda mungkin juga menyukai