CV Physiology

Potensial Membran

Jika sebuah voltmeter dilekatkan ke dua terminal sebuah baterai, perbedaan voltase akan diukur
sepanjang dua terminal itu. Demikian juga, jika sebuah voltmeter digunakan untuk mengukur voltase
sepanjang membran sel (didalam vs diluar) dari sebuah kardiomiosit, akan ditemukan bahwa di
dalam sel memiliki voltase negatif (diukur dalam milivolts; mV) sehubungan dengan bagian luar sel
(yang dijadikan referensi sebagai 0 mV). Dalam kondisi istirahat, ini disebut potensial membran
istirahat. Dengan stimulasi tepat, voltase negatif dalam sel (potensial membran negatif) bisa
perlahan-lahan menjadi positif terkait dengan pembentukan potensial aksi. Potensial membran
terjadi dari pemisahan arus positif dan negatif (ion) sepanjang membran, seperti pada lempeng
dalam baterai yang memisahkan arus positif dan negatif.

Potensial membran sel ditentukan utama oleh 3 faktor:

1. Konsentrasi ion di dalam dan di luar sel

2. Permeabilitas membran sel terhadap ion tersebut (konduktansi) melalui saluran ion khusus
3. Aktivitas pompa elektrogenik (Na+/K+--ATPase dan pompa transport Ca2+ yang mengatur
konsentrasi ion sepanjang membran

Sel jantung, seperti sel hidup lain, memiliki perbedaan konsentrasi ion sepanjang membran sel, yang
paling penting yaitu Na+,K+, Cl-, dan Ca2+ (seperti gambar diatas). Ada juga protein bermuatan negatif
dalam sel ke membran sel yang impermeabel. Dalam sel jantung, konsentrasi K+ tinggi dalam sel dan
rendah di luar. Dengan demikian, terdapat gradien kimiawi untuk K+ berdifusi ke luar sel. Keadaan
berlawanan terjadi pada Na+ dan Ca2+ (tinggi diluar, rendah didalam) cenderung difusi ke dalam.

Ion Kalium

Untuk mengerti bagaimana potensial membran dihasilkan, pertama pikirkan sebuah sel hipotesis
dimana K+ satu-satunya ion yang keluar sel daripada protein besar bermuatan negatif di dalam sel.
Karena sel memiliki saluran kalium dimana K+dapat bergerak masuk dan keluar sel, K+ berdifusi
menurut gradien kimiawinya (keluar sel) karena konsentrasinya lebih besar di dalam daripada diluar
sel. Selagi K+ (ion bermuatan postif) keluar, ia meninggalkan protein bermuatan negatif di dalam. Ini
mengarahkan pada pemisahan dari muatan sepanjang membran sehingga menimbulkan perbedaan
potensial sepanjang membran. Secara eksprerimental, mungkin untuk mencegah K+ berdifusi keluar
sel. Ini dicapai dengan memberikan muatan negatif ke dalam sel yang mencegah K+ yang bermuatan
negatif keluar sel. Muatan negatif sepanjang membran yang diperlukan untuk melawan gerakan K+
sesuai konsentrasi gradiennya dinamakan potensial ekuilibrium untuk K+ (EK; Potensial Nernst).
Potensial Nernst untuk K+ dapat dihitung dengan:

Dimana [K +]i: 150mM dan [K +]o: 4mM, dan z=1 karena K+ monovalen

EK menunjukkan potensial listrik yang diperlukan untuk menjaga K+ tetap di dalam sel. Jika
konsentrasi K+ diluar meningkat dari 4 ke 40nM, maka gradian kimiawi yang mendorong K+ keluar sel
akan berkurang sehingga potensial membran untuk menjaga kesetimbangan elektrokimia (EK) akan
lebih negatif sesuai hubungan Nernst. Pada contoh ini, EK menjadi -35mV ketika konsentrasi K+ diluar
40nM. Dengan kata lain. Ketika K+ diluar sel meningkat 10 kali dalam sel gradien kimia pendorong
keluar K berkurang sehingga voltase yang diperlukan untuk menjaga K di dalam akan lebih kurang
negatif.

Potensial istirahat untuk miosit ventrikel kira-kira -90mV, dekat dengan potensial ekuilibrium K+
ketika K+ di luar sel 4 mM yaitu -96mV. Karena perbedaan ini terdapat istilah net electrochemical
driving forces (perbedaan antara potensial membran dan potensial ekuilibirum) sebesar 6mV yang
bekerja pada K+. Potensial membran lebih positif daripata potensial ekuilibirum, sehingga nilai 6mV
bermuatan positif. Karena sel istirahat memiliki permeabilitas terbatas untuk K+ dan adanya net kecil
yang mendorong K+ keluar sel, terdapat adanya kebocoran lambat K+. Jika K+ terus bocor keluar sel,
gradien kimiawinya akan berkurang terus; namun pompa Na+/K+--ATPase membawa K+ kembali ke
dalam sel dan menjaga gradien kimiawinya.

Ion Natrium dan Kalsium

Karena konsentrasi Na+ tinggi diluar sel, ia berdifusi ke dalam sel. Secara eksperimental, gerakan ini
dapat dicegah dengan memberikan muatan postif kedalam sel. Ketika muatan positif ini sama kuat
dengan gerakan difusi pendorong Na+ ke dalam sel, maka tidak ada gerakan Na+ ke dalam sel, ia
berasa dalam kesetimbangan elektrokimia. Potensial membran yang diperlukan untuk menghasilkan
kesetimbangan elektrokimia disebut potensial ekuilibirum Na+ (ENa) dan dihitung dengan:

Dimana [Na +]i: 20mM dan [Na +]o: 145mM, dan z=1 karena Na+ monovalen

Nilainya yang positif menunjukan bahwa untuk menjaga keseimbangan gradien pendorong Na+ ke
dalam sel, di dalam sel harus menjadi +52 mV untuk mencegah difusi natrium ke dalam sel. Pada
membran potensial istirahat -90mV, tidak hanya ada gerakan pendorong kimiawi besar tetapi juga
gerakan pendorong elektrik bekerja pada Na+ di luar sel untuk masuk ke dalam sel. Perbedaan
potensial membran dan potensial ekuilibrium ( -90 – 52) -142 mV menunjukkan net electrochemical
force yang mendorong natrium ke dalam sel saat potensial membran istirahat. Pada istirahat,
meskipun begitu, permeabilitas membran terhadap natrium sangat rendah sehingga hanya sedikit
natrium bocor ke dalam sel. Selama potensial aksti, membran sel menjadi lebih permeable terhadap
natrium sehingga meningkatkan pemasukan natrium ke dalam sel melalui saluran natrium. Pada
puncak potensial aksi dalam sel jantung (contohnya miosit ventrikel), membran potensial berkisar
+20 mV. Sehingga, meskipun potensial istirahat lebih kecil dari ENA, puncak potensial aksi mendekati
ENA.

Karena sebagian kecil natrium memasuki sel saat istirahat dan sebagian besar natrium memasuki sel
selama potensial aksi, pompa Na+/K+--ATPase diperlukan untuk membawa natrium keluar sel
(dengan masuknya ion kalium) untuk menjaga gradien kimia natrium.

Mirip dengan natrium, terdapat perbedaan konsentrasi kalsium yang besar sepanjang membran sel.
Sehingga kalsium berdifusi ke dalam sel melalui saluran kalsium. Menggunakan persamaan Nernst
untuk konsentrasi kalsium eksternal 2,5 mM dan internal 0,0001 mM menghasilkan potensial
ekuilibrium +134 mV seperti dibawah:

Nilai ini juga memasukkan fakta bahwa kalsium adalah divalen, sehingga, -61 tetap di persamaan di
atas dibagi dengan 2 karena z itu adalah angka muatan listrik. Karena potensial ekuilibrium lebih
positif daripada potensial membran istirahat, terdapat net electrochemical force mendorong kalsium
kedalam sel yang terjadi ketika saluran kalsium terbuka.

Diskusi di atas menunjukkan bagaimana perubahan konsentrasi masing-masing ion sepanjang

membran dapat mengubah potensial membran. Namun, untuk memahami bagaimana banyak ion
mempengaruhi potensial membran dan bagaimana potensial membran berubah sepanjang potensial
aksi, perlu untuk dipelajari bagaimana perubahan dalam permeabilitas ion membran, yaitu
perubahan dalam ion conductance, mempengaruhi potensial membran. Lebih lanjut, pompa ion
elektrogenik seperti Na+/K+--ATPase berkontribusi terhadap potensial membran sebagai pembawa
ion melalui membran untuk menjaga konsentrasi ion sepanjang membran.