Filicopsida

Véase también: Pteridophyta

Los helechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Helechos

Polypodiophyta) son plantas vasculares sin semilla (pteridofitas),
Rango temporal : Devónico-reciente
cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con
prefoliación circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3 gruposː
los helechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y
ofioglosales, sin embargo, los análisis genéticos modernos
encontraron que los ofioglosales están relacionados con los
psilotales, los cuales históricamente se clasificaron aparte al
considerárseles primitivos, agrupándose ahora juntos en un solo
taxón llamado Ophioglossidae o Psilotopsida. Pueden presentar
soros para su reproducción. La naturaleza monofilética de los
helechos ha sido puesta en duda por varios autores debido a los
resultados de los primeros análisis filogenéticos moleculares; sin
embargo, se ha comprobado que forman un clado hermano de los
equisetos con base en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial.
Tradicionalmente se han agrupado en dos grupos sobre la base de la
estructura y desarrollo de los esporangios: maratiales y ofioglosales
Cyatheales
son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también
Taxonomía
son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos
son llamados "helechos leptosporangiados"; aunque los análisis Reino: Plantae
filogenéticos determinaron que los eusporangiados son en realidad Superdivisión: Trachaeophyta (antes
un grupo parafilético en relación a los leptosporangiados. Pteridophyta)
División: Monilophyta
Filogenéticamente se puede dividir en dos gruposː Ophioglossidae
Clase: Filicopsida (o Pterophyta)
(ofioglosales y psilotales) y el grupo conocido popularmente como
ENGLER 1924
de los "helechos verdaderos" (maratiales y polipódidos) que hoy en
subclases
día luego de los análisis moleculares de ADN consensuados se
determinó que forman un clado (grupo monofilético según la
Marattiidae (o Marattiopsida)
escuela cladista).
Ophioglossidae (o Psilotopsida)
Polypodiidae (o Polypodiopsida)
Algunos autores incluyen en Filicopsida a grupos
Índice extintos:1
Etimología
Cladoxylales † (o Cladoxylopsida)
Filogenia
Clado Ophioglossidae Stauropteridales †
Los helechos verdaderos Zygopteridales †
Grupos extintos
Rhacophytales †
Otras consideraciones
Sinonimia
Clasificación
Sensu Engler
 El esporófito de las filicopsidas
La reproducción en las filicopsidas
Sistemática de Filicopsidas
Sistema de Clasificación de Engler
Galería

Véase también
Bibliografía
Enlaces externos

Etimología
La palabra castellana helecho, al igual que términos como Filices o Filicopsida, provienen del latín filix o filicis. Un lugar poblado
de helechos se llamabafilictum o filectum en latín.

Filogenia
El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los equisetos,2 al igual que el análisis genético
nuclear3 y el análisis genético mitocondrial.4 La filogenia más actualizada (2013-2014), indica que los helechos vivientes forman un
grupo monofilético dentro deMonilophyta del siguiente modo:5

Equisetopsida Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)

Ophioglossales (=Ophioglossaceae)
Ophioglossidae
Monilophyta Psilotales (=Psilotaceae)
Filicopsida
Marattiidae (=Marattiaceae, son eusporangiados)
helechos verdaderos
Polypodiidae (helechos leptosporangiados)

Se estima que el clado de los helechos aquí mostrado tiene más de 350 millones de años,3 pudiéndose observar que presenta los dos
subclados siguientesː

Clado Ophioglossidae
Ophioglossidae o Psilotopsida reúne a ofioglossales y psilotales. Anteriormente no fueron
considerados un grupo debido a sus diferencias morfológicas, pues se creyó que Psilotum estaba
relacionado con pteridofitas primitivas sin hojas como las riniofitas. Hoy se considera que Psilotum
redujo evolutivamente susfrondas a escamas al haberse asociado con hongos.

Este clado se caracteriza por incluir plantas pequeñas, con reducción del sistema radicular, las raíces
no presentan pelos radicales o están ausentes y el esporóforo se sitúa junto a la cara adaxial (haz) de la
fronda.6 Embrión exoscópico y el gametófito subterráneo, axial, no fotosintético y en simbiosis
micorriza (con hongos). El genoma es muy grande, inusual para las plantas terrestres. La antigüedad
del grupo se calcula en casi 300 millones de años.7

Tmesipteris, una
Psilotaceae. Los helechos verdaderos
 Usualmente, se denominan helechos
verdaderos a las maratiáceas y a los
helechos leptosporangiados (Polipodiidae).
Son notables las características que los
diferencian de los demás helechos, como la
típica fronda compuesta usualmente
bipinnada y la vernación circinada
(primordio foliar enrollado). Presentan
frondas fértiles (esporófilos) que contienen
Marattia de gran porte. los soros (esporangios) situados debajo (al
envés) y hay escamas. El tipo de haz
vascular de las hojas es anficribal o
Tipos de frondas y de
perifloemático, es decir, el haz es concéntrico y el floema rodea al xilema. El gametófito o prótalo
esporóforos en
es verde (fotosintético) y está sobre el suelo. La antigüedad de este clado se calcula en más de 300 Ophioglossaceae.
millones de años.8

Las maratiáceas y a los helechos leptosporangiados, a pesar de sus evidentes

similitudes, no han sido considerados un grupo formal y los helechos verdaderos así
descritos no han poseído un nombre científico o taxón, salvo en ocasiones en que se
han denominado Pteridophyta9 o Filicophyta (separado de Ophioglossophyta).
Esto se debe a dos razonesː En primer lugar, las clasificaciones históricas le dieron
valor taxonómico al desarrollo del esporangio (leptosporangio y eusporangio), por lo
que se estableció así una relación entre maratiales y ofioglosales. En segundo lugar,
los análisis filogenéticos moleculares han sido contradictorios, obteniéndose
diversos resultados, en donde los equisetos aparecían a veces relacionados con
El brote de fronda en los helechos
Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que el taxón
verdaderos tiene forma de cabeza de
Filicopsida dejara de usarse en los últimos sistemas taxonómicos. Sin embargo, los violín (vernación circinada).
análisis más completos y recientes que se basan en la genética plastidial, nuclear y
mitocondrial han respaldado la unidad de los helechos, por lo que es probable que en
el futuro se le asigne un taxón (probablemente clase o subclase) al clado de los
helechos y al subclado de los helechos verdaderos.

Grupos extintos
Establecer la filogenia de grupos extintos es difícil y especulativa. Sin embargo,
10 11
algunos autores han intentado establecer estas relaciones:

Cladoxylopsida † Soros en la cara abaxial de una

Marattia.
Equisetopsida

Stauropteridales †
Monilophyta
Rhacophytales †
Filicopsida
Zygopteridales †

helechos modernos
Otras consideraciones
Estudios filogenéticos anteriores consideraron a los helechos como un grupo parafilético, tal como
se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuación:

Reconstrucción de
Psaronius, árbol del
grupo Marattiales del
Carbonífero.

Figura 5. Árbol filogenéticode los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los
demás grupos de plantas terrestres (2002, 2004).

Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta. Para una descripción básica de
la morfología de los helechos ver Pteridophyta. La monofilia de este grupo es discutida: Ver también el sistema de clasificación de
monilophytas de Smith 2006).

Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporófito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos,
esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos
definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o
leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden solo las pterophytas con
leptosporangios.
La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y
acuáticas.

Sinonimia
Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos, históricamente se clasificaron dentro de Pteridophyta. El término más
usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de
Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema
aceptado por Bold & al. (1989), solo los helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y
los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo tanto es
sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, al referirse a las
filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.

En el siglo 18 se consideraba a los helechos en la familia Filices (Linneo 1751, Adanson 1763) y se los colocó dentro de las plantas
"acotiledóneas" (Jussieu 1774). En el siglo 19 se usó los términos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae
que junto a Equisetinae y Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). En el siglo 20 hay varios
nombres: Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold
1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966), Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nombres
menos usados como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y las clases Polypodiopsida y Pteropsida.

En este siglo, a la luz de los análisis filogenéticos moleculares contradictorios, se ha preferido no asignarles ningún taxón a los
helechos, ni tampoco a los helechos verdaderos. Sin embargo, APWeb (2015) hace alusión al clado ((Psilotales + Ophioglossales)
(Marattiopsida + Polypodiopsida)).

Clasificación
Históricamente se clasifican en diversos grupos:

Sensu Engler
Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de Engler habían agrupado a todos los "helechos" en el mismo clado, siendo
Filicopsida la clase en que se agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida
y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler se había dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran
más primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre sí, por lo que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas
en su propia subclase. Con respecto a los leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia subclase a los
leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con su leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las
Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco relacionó a los helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como
hermanos, ya que sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una convergencia debido a la
transición al hábito acuático, más que el resultado de descender de un antecesor común (para una interesante discusión acerca de las
homologías en el esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas verSalviniales, clado donde hoy en día se agrupa a las dos familias).

En resumen, la clasificaciónsensu Engler es la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales
necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biológico. Los helechos son notables por:

•Sus hojas (frondes). •Su tallo subterráneo (rizomatoso). •Su reproducción particular
. •Sus numerosos géneros y especies.

Reino Plantae
 División Embryophyta asiphonogama(parafilético)

Subdivisión Pteridophyta (parafilético)

Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al. +

Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:

Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsidasensu Smith et al.)

Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceaesensu Smith et al.)
Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundalessensu Smith et al.)
Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al clado dentro de
Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las osmundáceas, que queda
parafilético cuando se sacan también los heterosporados)
Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceaesensu Smith et al.)
Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceaesensu Smith et al.)

Pterophyta (Pteropsida si clase)

división Pterophyta, dividida en las clases:

Ophioglossopsida
Marattiopsida
Filicopsida (como equivalente aPolipodiidae)

El esporófito de las filicopsidas

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de
megafilos. La prefoliación es circinada, característica de los helechos (si en el sistema de clasificación de Engler, con excepción de la
subclase Ophioglossidae, donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener
partes de la pared especializadas en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).

La reproducción en las filicopsidas

Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año

son trofofilos -hojas que hacen fotosíntesis- y en otra son
esporofilos -hojas que portan esporangios-). Ejemplos
encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae.
Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son
fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios).
Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de
Filicidae, los helechos acuáticosMarsileidae y Salviniidae.
Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser
portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.
Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos
isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del Ciclo de vida de los helechos verdaderos,
graficando la alternancia de generaciones
gametófito (esporófitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas
entre el esporófito y el gametófito.
(las que darán gametófito femenino con gametas femeninas) ymicrósporas (las
que darán gametófito masculino con gametas masculinas). Todos los
subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o
palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las
familias.
Sistemática de Filicopsidas

Sistema de Clasificación de Engler

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los
leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este taxón.

El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes extinguidos:

1 - Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.

2 - Ophioglossidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman
espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con
estípulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con hongos). Gametófito también
micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única familia:Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas
trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia:
Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo (según algunos autores, su morfología es
intermedia entre eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas
trilete. Orden Osmundales, única familia:Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los
comúnmente llamados "helechos".

6 - Marsileidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no funcional débilmente marcado en la parte
apical. Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo viven en terrenos de agua permanente. Un orden:
Marsileales, única familia:Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada.
Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la misma familia):
Salviniaceae, Azollaceae.

Galería
Psilotum Ophioglossum Marattia Polypodium

Salvinia Osmunda Hymenophyllum Schizaea

Helecho gigante en Brote de Cyathea Adiantum pedatum Helecho silvestre en la

Nueva Caledonia sierra de Zacatecas
(Cyatheaceae) (México)

Pteris

Véase también
Pteridophyta

Bibliografía
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Archivado (http://web.archive.org/web/20160304191705/http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pd
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7. EVOLUTION OF LAND PLANTS (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Sporing.html#Psilotales)
Monilophyta / Ferns (Psilotales + Ophioglossales)APWeb 2015
8. MONILOPHYTA / FERNS s.l. (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Sporing.html#Psilotales)
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9. Jaume Flexas et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment.Cambridge University Press
10. Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006,Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. (http://www.j
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11. James A. Doyle 1998,Phylogeny of Vacular Plants. (http://www.slideshare.net/elleanthusvivero/phylogeny-of-vascula
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H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911
pp., ISBN 84-282-0754-2

Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobrePterophyta.
Wikispecies tiene un artículo sobreFilicopsida.
Helechos de Chile
Helechos de México

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