Anda di halaman 1dari 494

Diez claves para tener éxito

en las clases que emplean


Raíces de palabras usadas en
la enseñanza activa fisiología
Por la doctora Maríl/a Svinicki, directora del University o{Tex.as
Center for Tencllillg Effectiveness (Centro de Efectividad en la
a- o an- sin, privado de
anti- contra, opuesto
hiper- por endma, en exceso
hipo- por debajo, deficiente
Fisiología Humana
BllSeñauza de la Universidad de Texas)

Cambie el concepto del aprendizaje auto-


-asa terminación usada para
nombrar las enzimas
horno- igual, sin cambio,
estadonario Un enfoque integrado
ll ritario por uno de tipo autorregulado.
Reconozca y acepte su propia responsabi-
auto- por sí mismo
bi~ dos, doble
inter- entre
intra- dentro
4a EDICIÓN
lidad en el aprendizaje. bradi- lento -itis inflamación de
cardio- corazón leuco-:blanco

11 Seararclasemáscapaz de arriesgarse trate de explo-


y
allá de lo que le presentan en la
o el libro.
cefal·, cefalo- cabeza
-cito o cito- célula
lipo· grasa
-lisis disolución, destrucción
Dee Unglaub Silverthorn, PhD

• Tolere la ambigüedad y la frustración


mientras intenta comprender el tema.

11 Considere que los errores son oportunida-


des para aprender, en lugar de fracasos.
Cometa errores en la clase o en el grupo
de estudio para poder aprender a partir de
contra- contrario, opuesto
-crino, -erina secreción
cripto- oculto, escondido
derma- dennato- piel
de- privación
di· dos, doble
macro- grande
micro- pequeño
mio- músculo
mono-uno
multi- mucho, varios
oligo... poco
University o{ Texas, Austin

CON LA PARTICIPACIÓN DE

William C. Ober, MD
dis- dificultad, defecto para- al lado de, cerca
ellos.


-ela pequeño pato-, patía- relacionado Coordinador de ilustradón
Mantenga una atención activa sobre lo -emia perteneciente a la con la enfermedad
que sucede en la clase. sangre peri~ alrededor Claire W. Garrison, RN
endo- dentro o interno poli- muchos
Ilustradora
11 Confíe en la experiencia del docente para
delinear las actividades de la clase.
epi· sobre
eritro· rojo
post· después, más allá de
p:re- antes, delante de
Participe con disposición y, si es posible, exo- fuera de pro- antes, delante de Andrew C. Silverthom, MD
con entusiasmo. extra- fuera de, además de re- otra vez Asesor Clínico
11 Tome
Exprese su opinión o sus conjeturas. gastro- estómago retro- detrás, hacia atrás


11 etc.)
las críticas co"ino parte del aprendi-
zaje y no como una opinión sobre su per-
sona.
Prepárese física, mental materialmentey
(lea el libro, trabaje en los problemas,
para la clase.
~geno, -génico que produce

gluco... azúcar o dulce


hemi-mitad
hemo- perteneciente a la
sangre
hepato... perteneciente al
semi- mitad
seudo- falso
sub- debajo
super- sobre, encima
supra- sobre, encima
taqui· rápido
CON LA COLABORACIÓN DE

Bruce R. Johnson, PhD,...,_----


Comell University
¡
FhCULTAD CiENCiAS
<f _}
Adquí;ido c::on; ·>'OC$ "o·.::.,,.

hígado trans· a través-de 11<: IJ (;;;.~:"::'IC,Óf! ¿ ·, .'~·;,:r;

oa~=~~i~ña::>! ~)
Ayude a sus compañeros de clase. La hidr-, hidro- agua denam:a 5j'd0. Af,~ ~pq_f. ...
• mejor forma de comprender bien un ·-"""'--~~J
tema es enseñárselo a alguien que no lo
entiende.
BUENOS AIRES· BOGOTÁ- CARACAS- MADRID· MÉXICO- PORTO ALEGRE
Undécima regla de la doctora Dee:
¡NO SE ASUSTE! Alejarse de la comodidad de las costum- e-mal!: info@medicapanamericana.com
bres habituales puede producir miedo, pero debe hacerlo si www.medicapanamericana.com
desea mejorar.
:.~;:::;~:~~,E~~¿~~!;:~·~::~. Y¡Ti_(;_~!~.\fJ
);;,..,;¡;¡.;,¡~2. ···s·
' . .. /~12/)' """'. Laboratory, donde enseña !lustración Biológica durante el vera·
Titulo del o~ir!ai en ing!é:>
HlJMAN PHYSlOLOGY.•.>.o imegroted ~pproach. 4"' Edition
A~~~;;~H~~¡
.
;t~~~ .te:. IJ ro~,· no. Los libros ilustrados por Medica! & Scientific Illustration han
Copyrigln © 2007 Pemon EducotirnL lnc.. publislüng as'Benjamin Cummings
'" '""""'""•
sido merecedores de numerosos premios de diseli.o y dibujo.
3ii) DEE UNGLAUB S!LVERTHORN estudió ClA!RE W. GARR!SON, RN (ilustradora) ejerció como enfermera
:OG~stora de Dcredw~ Amomlco S.L. Madrid- E~paiia
imagen de la cubierta: NiKon Small Worid/TO{St~n \\'1¡\tmmm
,¡,<·,;,¿;¡; ', i'l
•. >l •• '"-"':<t.\o. .f.;•L· ...
. biología en la Tulane University y pediátrka y de obstetricia antes de dedicarse a la ilustración
luego adquirió su PhD en ciencias médica como carrera de tiempo completo. Retomó los estudios
{l;,;~;, '"r:c:l:"j~.1 .
Tr~d~cdón de , - _ _. marinas en la Uriiversity of South en el May Baldwin Colleg€, donde obtuvo su diploma con hono-
EDITORlALMÉDJCAP.o.NAMER!CANAS.A. tiC!l'.,¡.,, .... ..... . _ _ . Carolina. Su área de investigaéi.ón es res. Después de S ai'los de aprendizaje, trabaja como colega del
dtttuad!l. por !a; doctoms SiiY[a Femdtl<kz Caste!o. María lt1és Gismol!di. Di!ln-~jilld!l· .!~n}i!la .~~<.1~: }'1ruia Í05é Thl"~i!a "y" K~ina Tz~l
el transporte epitelial, y reciente- doctor Ober en Medica! and Scientific !llustration desde 1986.
~~;nr( oe !nyr~sv. oG/t/i~/ibi{ mente su laboratorio se ha enfocado Trabaja dentro del cuerpo docente central del Shoals Marine
en las propiedades de transporte- de la membrana alantoidea del Laboratory y participa en la enseñanza de la asignatura
l\e<:ho tO(l<lS lo~ duen05 p:-,ro localizar a los pooeedores tkl «byright del d\ólt\llJI!l jilfni~~~.-·'eme hubieran omiti-
Lzy¡ editO!'t$ han
do a!gMo. con _gll>tO h:u-á.'ll05 arreglos neresarios en la primera opo!Wnldad qu~ ~!es ¡¡~nt~¡p~. t{~ ¡ pollo. Su carrera docente la inidó en ei Departamen~o de
Fisiología de la Medica! University of South Carolina, pero duran-
llustradón Biológica.
Gracia5 por comprar e! original. Este Hbro es pwducto de! esfuerzo de (ltofesklllales como usted, o de sus prQfesim!s, Si !íSléd es estud~'l!lte. Ten·
ga en cuenta que fotocopiarlo es una falta de mpeto hacia ellos y un robo de sus derechos inlf!ectuales. te años ha enseñado a una gran diversidad de alumnos, desde
Las ciencias de la salud están en pe!lllanente cambio. Amedida que !(IS nuev;¡s i!l\"eSÍig;\CÍO!leS 'f la e~perieocia clíni:a amplían nuestro conocimiento. w estudiantes de medidna y de pregrado hasta aquellos que aún se
requieren modif.caciones en las- mOOalidades teropéutkas y en los !nllamientos [3nnocológicos. Los >1\!tores de esll\ obro han 1-erificodo toda la infomm· preparan para una educación superior. En la University of Texas
ción con fuentes confiables para awgurme de que é:sta sea comp!et:l y arorde COl\ los tS!ámlares oce¡xOOns en el momento de la publicaciólt Sin embar·
go. en y[srn de la posibilidad de un error hwmmo o de cnmbios en las der,cias de !a w!ud, ni los autores.. ni la editorial o ~uak¡uierotta persona implicada
enseña fisiología, coordina clases prácticas de fisiología en labo. ANDREW C. SILVERTHORN, MD se graduó en la United States
en !a prepamdón o la publicociOO de este trabajo. gamnlizan que la totalidad de !a inf0!11l0CiÓlllK¡uí contenida sea ~~~1 o rompleta y no se responsabili-- ratorios para estudiantes y da clases para graduados en un curso Military Academy (West Point). Brindó servicios en la infantería
z~n por errores u omisiones o por 105 resulrad05 obtenidos del uso de esm infOITJlación. Se aconseja a l051ectore> ronfiw.;Jrla ~on Oll<lS fuentes. Por ejem· sobre el desarrollo de habilidades para la enseñanza de ciencias en Vietnam y a su regreso ingresó en la facultad de medicina de
pio. y en pan:icular. se recomienda a !051ectores re1'iw e! prospxto de «da ffumacu qw: planean administrar para cen:iormt de que la iufommclOn coo-
:enida en este libro sea correcra Yque nó se hayan producido C<lmbios en las dosis Sl!geridas o en las contraindic;u:ioo.es pmu SI! administmdÓll. &tareco- biomédicas. Ha recibido varios premios y distinciones por su acti· la Medica! University of South Carolina en Charleston. Completó
mendación cobro especial l!nportaocla ® relación a f4rwxos nuevos o de uso infrecuente. vidad docente, como el Claude Bemard Distinguished Lecturer y su residencia en medicina familiar en la University of Texas
el Arthur C. Guyton Physiolo.gy Educator of the Year de la Medica! Branch, Galveston, donde fue jefe de residentes, y actual-
ESPANA American Physiological Society, el Texas Excellence Teaching mente es médico de familia en el ámbito privado en Austin,
c:FEOlTORlAL M~O!CAia:) AlbertoAlcocer 24. 6'
panamencana Award de UT-Austin, el Texas Blazers Faculty Excellence Award y Texas. Cuando Andy no está ocupado en la visita de padentes, se
(28036) • Madrid. España
Tel.: (34) 91-1317800 !Fax: (34¡91·1317805/ (34J 91-4570919 el College of Natural Sciences Teaching ExceUence Award. La pri- lo puede encontrar en el campo de golf o jugando con su perra
e·mail: in[o@medicapanamericana.es mera edición de este libro ganó en 1998 el Robert W. Hamilton labrador de color chocolate, Lady Godiva.
Visite nuestra página web: MÉXICO Author Award como el mejor libro publicado en 1997·1998 por
hup:ffwww.medicapanamericana.rom Hegel N" 141, 2" piw un miembro del cuerpo de profesores de la University of Texas.
Colonia CM¡rultepec Morales
De!egackln Miguel Hidalgo Actualmente, Dee es directora en jefe de Advances in Pliysialogy
ARGENTINA C.P. 11570 -México D.F. Educat.Wn y trabaja con miembros de la Intemational Unían of
Martelo T. de Al1·ear 2!45 Tel.: (52-55) 5262·9470 1Fax: (52-55} 2624-2827
(C1122AAGJ Buenos Aires, Argentina Physiological Sdences para mejorar la enseñanza de la fisiología BRUCE JOHNSON es investigador principal asociado de
e-mal!: inromp@medkapanamericana.com.m;>;
Tel.: (54-IIJ 482!-5520/2066/Fax (S4-IIJ 4821·1214 en los países en vías de desarrollo. Es también miembro de la Neurobiología y Comportamiento en la Comell University.
e·mail: info@medicapauamericana.com VENEZUELA
Edificio Polar, Torre Oesl:e. Piso 6. Of. 6 C Human Anatomy and Physiology Sodety, de la Society for oqtuvo un BA en la Florida State University, un MS en la Florida
COLOMBIA Plata Venezuela, Urbanización Los Caobos. Comparative and Integrative Biology, de la Association for Atlant:ic University y su PhD en Biología en la Boston University,
Cam:ra7aAl'f69-19 Parroquia El Recreo, Municipio Libertador, Caracas Biology Laboratory Education y de la Sodety for College Sdence donde trabajó en el Marine Biologkal Laboratoryen Woods Hole.
Santa Fe de Bogmá D.C.. Colombia Depto. Capital, Venezuela
Tel.: (57·1l ~5-4508/3!4-5014/Fn: {57-1) 3!4-50!51345.0019 Te!.: í58-2!2) 793-2857!690615985/1666 FaJ:: (58-2!2) 793·5885 Teaching. En su tiempo libre crea arte textil y disfruta de las coli- En Comen dicta un curso de laboratorio para estudiantes de pre-
e-mai!: infomp@medicapilnamericaRa.CQm.co e-mail: info@medic:~panamericana.com.ve nas de Texas con su esposo, Andy~-.-- tJerros. grado. titulado Principios de Neurofisiología. Es coautor de
-·"Crawdild: A CD-ROM Lab Manual {or Neurop!rysio/ogy y del
Laboratory Mamml {or Physialogy, y continúa con el desarrollo de
IMPRESO EN LA ARGENTINA preparados modelo para laboratorios de neurociencias para estu.
ISBN 978·950-06-1982-0
diantes. Ha dictado clases en laboratorios de neurociencias para
~
~!]
Doctor WILUAM C. OBER, MD (coordinador de arte e ilustrador) Crawdad Workshops patrocinados por la NSF, en un curso avala-
recibió su título de pregrado en la Washington and Lee Universíty do por Fulbright en la Copenhagen University, para el Marine
Silvertb.om. Dee Ung!aub y el de médico en la University of Vrrginia. Durante la carrera de Biological Laboratory y el Shoa!s Marine Laboratory, y como
ftsíología Humana: Un enfoque integrado 1Dee Unglaub ~ medicina, estudió también en el Departamento de Arte Aplicado director de un taller de conferencias sobre la €nseñanza del
Silverthom; con colaboración de: Bruce R. Johnson; Hecho el depósito que dispone la ley 1!.723.
Todos los derechos reservados.
a la Medicina de la johns Hopkins University. Luego de su gra- Project Kale!doscope. Ha recibido premios como docente desta-
cootdinado por W!lliam C. Ober; ilustrado por Claire W.
Este libro o cualquiera de sus partes duación, el doctor Ober completó una residenda en Medicina cado en la Cornell University, y el premio Faculty for
Gmioon • 4a ed. • Buenos Aires: Médica Panamericana, 2008. no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas Familiar y luego se desempeñó en el claustro de la University of Neuroscience Educator of the Year. Su investigación se dedica a
980 p.+ Internet; 24x2l cm. w:uperab!es, ni mmsmi!ldos en níngUita fonna o por
ni!lgUn medio, ya sean m'!Cánicos o electrónicos, Virginia, en el Departamento de Medicina Familiar. En la actuali- los mecanismos celulares y sinápticos de la plastiddad de la red
fotocopiadorns, grabaciones o cualquier otro, sin el dad, es profesor en la División de Medicina del Deporte de UVA y motora. Disfruta también de ver jugar a su hijo fútbol los fines de
Traducido por. María Inés Gismondi...(et al.}. permiso previo de Editorial Médica Panamericana S.A. forma parte del cuerpo docente central del Shoals Marine semana, de la práctica de karate, del senderismo y de los viajes.
l. fisiología. I. Johnson, Broce R. Colab. n. Ober, Wllllam C~ @ 2008. EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A.
Marce!G T, de Alvear 2145 · Buenos Aires - Argentina
coord. III. Garrison, Oaire W. ilus. IV. Gismornli, Maria Inés.
trad. V. Título Esta edidón se tenninó de imprimir y encuadernar
CDD6!2 en el mes de febrero de 2Q(jg
en los tal!e¡e¡; de Compañía Gráfica Internacional S.A.
Agustín de Vr:dia 2948, Buenos Aires. Argentina
indke resumido
Prefacio para el estudiante xxiii 11 Flujo sanguíneo y control de la presión a!ier.ia! 500

Prefacio para el docente xxiv ~~ Sangre 535

Procesos celulares básicos: l1 Mecánica de la respiración 558


integración y coordinación ~~Intercambio y transporte de gases 587

~~Introducción a la fisiología IJlos riñones 613

• Interacciones moleculares 19 ~~ Fisiología integrada 11: equilibrio


hidroelectrolítico 641
~~ Compartimentación: células y tejidos 50
Esta edición está dedicada a mis colegas
~~ Energía y metabolismo celular 89
que enseñan fisiología en todo el mundo. Metabolismo, crecimiento
~ Dinámica de las membranas 128 .
~ y envejecimiento
~~ Comunicación, integración y homeostasis 174
El aparato digestivo 676

Metabolismo y balance de energía 716


Homeostasis y control Control endocrino del crecimiento y el
~~ Introducción al sistema endocrino 211
metabolismo 750

~~ Neuronas: propiedades celulares y El sistema inmunitario 776


de lasredes 243 Fisiología integrada 111: ejercicio 807
IJ El sistema nervioso central 291 Reproducción y desarrollo 821
ll Fisiología sensitiva 327 APÉNDICE A: Respuestas a las preguntas
~~ División eferente: control motor de revisión del final de los capítulos A-1
autónomo y somático 376 APÉNDICE B: Física y matemática A-31
~~ Músculos 396 APÉNDICE C: Genética A-34
• Fisiología integrada 1: control del APÉNDICE D: -Posiciones anatómicas
movimiento corporal 435 del cuerpo A-39

GLOSARIO G-1

_ Integración de la función INDICE ANALITICO 1-1

~~ Fisiología cardiovascular 456 CRÉDITOS Cr-1


Índice !X

o Los lípidos de la membrana forman una barrera a Reacciones químicas 93


entre el citopbsma y el liquido extracelular SS o La energía se transfiere entre las moléculas
htdke o Las proteínas de membrana pueden estar unidas durante las reacciones 93
de manera estrecha o laxa a la membrana 55 o La energía de activación pone en marcha

a Biomoléculas 27
·.; Los hidratos de carbono de la membrana se unen las reacciones 94
o Los hidratos de carbono son las biomoléculas más
a lipidos y a las proteínas 58 o La energía se almacena o se libera durante
UNIDAD abundantes 27
a Compartimentos intracelulares 58 las reacciones 94
Los lípidos son estructuralmenté las biomoléculas
<)
" Las células están divididas en compartimentos 58 " El cambio neto de energía libre determina
PROCESOS CELULARES BÁSICOS: más diversas 27
o El citoplasma está formado por el dtosol, la reversibilidad de la reacción 95
integración y coordinación o Las proteínas son las biomoléculas más versátiles 30 las inclusiones y los orgánulos 59 a Enzimas 96
o Las inclusiones están en contacto directo con el o Las enzimas participan en las interacciones
o Algunas moléculas combinan hidratos de carbono,
proteínas y lipidos 32 citosol 61 tlpicas entre proteínas 96
Introducción a la fisiología " Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan • Las enzimas pueden ser activadas, inactivadas
e Los nudeótidos transmiten y almacenan energía
o Sistemas fisiológicos 2 e información 32 en tres tamaños 61 o moduladas 97
o Los microtúbulos forman centríolos, dlios
., Funciones y procesos 3 e Soluciones acuosas, ácidos, bases y amortiguadores
y flagelos 61 ~ Biotemología: separación de isoenzimas por
o Homeostasis 3 del pH 35 electroforesis 97
o Fisiología: más allá del genoma 6 o El cttoesqueleto es un andamiaje modificable 62
o No todas las moléculas se disuelven en soluciones • Las enZimas disminuyen la energía de activación
o La fisiología es una ciencia integradora 6 o Las proteínas motoras generan movimiento 63
acuosas 35 de las reacciones 98
o Temas de fisiología 7 "' Existen varias formas de expresar la concentración <) Los orgánulos crean compartimentos para • Las velocidades de reacción son variables 98
de una solución 35 funciones especializadas 64 o Las reacciones reversibles obedecen la ley
'f!J Mapeo 8 El núcleo es el centro de control de la célula 67
o La concentración de iones de hidrógeno
<)

o La ciencia de la fisiología 9 de acción de masas 99


en el cuerpo se expresa en unidades de pH 37 e Tejidos corporales 68
() Los buenos experimentos ctentíficos deben o Las reacciones enzimáticas pueden ser clasificadas 99
o La matriz extracelular cumple diversas funciones 68
diseñarse con cuidado 9 e Interacciones proteicas 38 e Metabolismo 101
o Las uniones celulares mantienen unidas a las
o Los resultados de los experimentos con seres o Las proteínas son selectivas respecto de las e Las células regulan sus vías metabólicas 101
moléculas a las cuales se unen 39 células para formar tejidos 69 • El ATP transfiere energía entre reacciones 103
humanos pueden resultar dlfídles de interpretar 10 "' Los epitelios ofrecen protecdón y regulan
o Múltiples factores pueden alterar la unión o Producción de ATP 103
.. Los estudios en seres humanos pueden adoptar el intercambio 72
muchas formas 11 proteica 40 • La glucólisis.cpnvierte a la glucosa y al glucógeno
o Los tejidos conectivos suministran soporte
e La modulación altera la unión y la actiVidad en piruvato 104
'f!J Gráficos 12 de las proteínas 40 y barreras 76
~ El metabolismo anaerobio convierte al piruvato
o Búsqueda y lectura de la literatura científica 14 e Los factores físicos modulan o inactivan ~ Biotecnología: produaión de nuevo cartílago 77 en lactato 106
Resumen del capítulo 15 a las proteínas 42 & Los tejidos muscular y nervioso son excitables 80 o El píruvato ingresa al ciclo del ácido dtrico
Preguntas 16 o El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes o Remodelación tisular 81 en el metabolismo aerobio 107
Respuestas 18 en las células 43 G La apoptosis es una forma ordenada de muerte o El sistema transportador de electrones transfiere
o La velocidad de reacción puede alcanzar celular 81 energía al ATP desde NADH y FADH2 108
Interacciones moleculares 19 un máximo 43 o Las células troncales madre pueden crear nuevas o La síntesis de ATP está acoplada al moVimiento
Resumen del capítulo 45 células especializadas 81 de iones de hidrógeno 109
)~ Temas relado11ados: suplementos de cromo 20 Preguntas 47
o Revisión de química 20 Respuestas 49 JJ! La piel 83 o El rendimiento de energía máximo de una
e Los órganos 84 molécula de glucosa es de 30-32 ATP 110
o Los átomos están compuestos por protones,
Resumen del capítulo 85 o Las biomoléculas grandes pueden utilizarse
neutrones y electrones 20
" El número de protones en el núcleo determina Compartimentación: células y tejidos 50 Preguntas 86 para produdr ATP 110
Respuestas 87 oVías de sfutesis 112
el elemento 21
o Los isótopos de un elemento contienen diferentes ;~ Temas relacionados: el Papa11icolaou 51 "' El glucógeno puede fabricarse a partir de la
o Compartimentos funcionales del organismo 51 .;. Energía y metabolismo celular 89 glucosa 112
números de neutrones 21
o La luz de los órganos huecos no fonna parte e La glucosa puede producirse a partir de glicerol
o Los electrones forman uniones entre los átomos
y capturan energía 22 del medio interno 51 ),¡. Tema relacionados: la enfennedad de Tay-Sachs 90 o de aminoácidos 112
• Funcionalmente, el cuerpo tiene tres o La energía en los sistemas biológicos 90 o El acetil CoA es un precursor clave para la síntesis
o Enlaces y formas moleculares 23
compartimentos de líquidos 52 o La energía se utiliza para realizar trabajo 91 de lípidos 113
o Los enlaces covalentes se forman cuando átomos
o Membranas biológicas 53 e La energía se presenta en dos formas: cinética e Las proteínas son la clave para la fundón
adyacentes comparten electrones 23
o La membrana celular separa a la célula y potencial 92 celular 113
o Los enlaces iónicos se forman cuando los átomos
ganan o pierden electrones 24 de su medio 53 e La energía puede convertirse de una fonna en ~j Importancia clínica: energía y ejercido 113
o Los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der o Las membranas están compuestas otra 92
,~)Importancia clínica: i11sulina y metabolismo 115
Waal son interacciones débiles los entre átomos 25 fundamentalmente por lípidos y proteínas 53 e La termodinámica es el estudio del uso
"' La traducctón del ADN a proteínas es un proceso
o La forma molecular está relacionada ~ Biotecnología: los liposomas de la energía 93
complejo 115
con la función 26 para la belleza y la salud 55
X Índice
Índice XI

o Durante la transcripción, el ADN dirige la síntesis o Ósmosis y tonicidad 153 tiLos receptores integrina transfieren información o Las hormonas 212
de una molécula de mRNA complementaria 115 o El cuerpo es principaimente agua 153 desde la matriz extracelular 184
o El corte y empalme alternativo crea múltiples o Las hormonas se conocen desde tiempos antiguos 212
o Las vías de señales más rápidas cambian el flujo
proteínas a partir de una secuenda de DNA 118
..j Importancia clínica: estimación del agua corporal 154 o¿Qué hace que una sustanda química sea
o El cuerpo está en equilibrio osmótico 154 de iones a través de los canales 184 una hormona? 213
á Nuel'os conceptos:inte¡ferencia de Ri\IA 118 o Moléculas de señales nuevas 185
o La osmolaridad describe el número de partículas -) Jmporl:tlncia clínica: el descubrimiento de la
o La traducción del mRNA produce una cadena en solución 154 o El calcio es una importante señal intracelular 185
o Los gases son moléculas de señal efímeras itJStdina 213
de aminoácidos 118 o La tonicidad de una solución predice el cambio 186
o La distribución proteica conduce las proteínas de volumen de una célula colocada en esa ~ Biotearología: mediCión de las señales de calcio 187 ~ Biotecnolo0afa: inmmwcitDquímica 216
a su destino 119 solución 156 o Algunos lípidos son importantes señales o Las hormonas actúan mediante la unión
o La estructura final de las proteínas está e El potencial de membrana en reposo 159 paracrinas 188 a receptores 217
determinada por modificación postraduccional 120 o La membrana celular permite la separactón de la e Modulación de las vías de señales 189 o La acctón de una hormona debe interrumpirse 217
o Las proteínas producidas en el retículo carga eléctrica en el organismo 161 o Los receptores presentan saturación, especificidad o Clasificación de las hormonas 217
endoplasmático ingresan en la vía secretora 122 o El potencial de membrana en reposo se debe y competencta 189 o Las hormonas son mayoritariamente péptidos
Resumen del capítulo 123 principalmente al potasio 162 <t La regulación por incremento y la regulación
o proteínas 217
Preguntas 125 o Los cambios en la permeabilidad a los iones por disminución permiten a la célula modular sus o Las hormonas esteroideas derivan del colesterol 219
Respuestas 126 modifican el potencial de membrana 165 respuestas 190 o Las hormonas amínicas derivan de dos
o Integración de los procesos de membrana: o Las células deben ser capaces de terminar las vías aminoáctdos 221
,, Dinámica de las membranas 128 la secreción de insulina 166 de señales 191 o Control de la liberación de hormonas 222
Resumen del capítulo 169 o Muchas enfermedades y tratamientos tienen como e Las hormonas pueden clasificarse según sus vías
),; Temas reladonados: fibrosis quí;tica 129 Preguntas 170 objetivo las proteínas de transducción de señales 191 reflejas 222
e Equilibrio de masas y homeostasis 129 Respuestas 172 e Vías de control: respuestas y bucles o La célula endocrina es el sensor de los reflejos
o La excrectón elimina sustancias del organismo 130 de retroalimentación 191 endocrinos más simples 223
o Homeostasis no significa equilibrio 130 S Comunicación, integración yhomeostasis 174 e Los postulados de Cannon describen las variables o Muchos reflejos endocrinos involucran
o Difusión 132 reguladas y los sistemas de control fisiológico 192 al sistema nervioso 225
ti Las neurohonnonas se secretan hada la sangre
e La difusión utiliza solamente la energía Ji. Temas relacionados: diabetes melliátS 175 o La homeostasis puede mantenerse mediante vías
del movimiento molecular 133 o Comunicación entre células 175 locales o de larga distancia por neuronas 225
194
o Las moléculas lipófilas pueden difundir a través & Las uniones comunicantes crean puentes o Los bucles de respuesta comienzan con un o L'<f hipófisis es en realidad dos glándulas unidas 225
de la bicapa fosfolipídica 135 citoplasmáticos 175 estímulo y finalizan con una respuesta 197
" La neurohipófisis almacena y libera
o Transporte mediado por proteínas 136 o Las señales dependientes del contacto necesitan ot Los valores de control pueden variar 198 dos neurohormonas 225
o Las proteínas de membrana functonan como el contacto entre las células 176 ot Los bucles de retroalimentación modulan o La adenohipófisis secreta seis honnonas 226
proteínas estructurales, enzimas, receptores e Las señales paracrinas y autocrinas llevan el bucle de respuesta 199 o Los bucles de retroalimentación son diferentes
y transportadores 137 a cabo la comunicaciones locales 176 o El control por prealimentación permite en el eje hípotálamo-.hipofisaria 226
o Los canales proteicos crean pasajes abiertos, o Las señales neuronales, las hormonas y las al organismo antictpar a los cambios y mantener o El sistema porta hipotálamo-hipofisario dirige
llenos de agua 138 neurohormonas son responsables de la la estabilidad 200 la llberadón de hormonas tróficas 229
ot Las proteínas transportadoras cambian su comunicadón a larga distancia 176 o Los ritmos biológicos son el resultado de cambios o Las hormonas de la adenohipófisis controlan
conformación para trasladar moléculas 139 e Las citoctnas pueden actuar como señales locales en un valor de ajuste 200 el crecimiento, el metabolismo y la reproducción 229
<t La difusión facilitada emplea proteínas o de larga distancia 176 e Los sistemas de control varían en velocidad • Interacciones entre hormonas 230
transportadoras 141 o Vías de señales 177 y especificidad 202 " En la sinergia, el efecto de las hormonas que
e El transporte activo moviliza sustancias en contra o Las proteínas receptoras están ubicadas dentro e Las vías de control reflejo complejas tienen varios interactúan es más que aditivo 230
de sus gradientes de concentración 142 de la célula o en su membrana 178 centros integradores 203 <t Una hormona permisiva permite que otra ejerza

e El transporte mediado por proteínas transportadoras o Las proteínas de membrana facilitan la Resumen del capítulo 207 su efecto 231
exhibe especificidad, competencia y saturación 145 transducdón de señales 179 Preguntas 208 o Las hormonas antagonistas tienen efectos
• Transporte de vesículas 148 o Las enzimas receptoras tienen actividad Respuestas 209 opuestos 232
<t La fagocitosis crea vesículas usando el proteindnasa o guanilil ddasa 182 o Enfennedades endocrinas 232
citoesqueleto 148 e La hipersecreción exagera los efectos
~) Importancia clínica: la vía de transducd6n de una hormona 232
e La endocitosis produce vesículas más pequeñas 148
de la señal de la insulina 183 e La híposecreción disrn!nuye o elimina el efecto
<t La exocttosis libera moléculas demasiado grandes
o La mayoría de los sistemas de transducctón UNIDAD de una hormona 233
para las proteínas de transporte 150
de señales usan proteínas G 183 <t Los problemas de los receptores o de los segundos
;_¿ Importanáa clínica: la lipoproteína letal 150 o El sistema adenilil cidasa-cAMP lleva a cabo
HOMEOSTASIS YCONTROL mensajeros generan respuestas anormales en los
• Transporte transepitelial 150 la transducción de señales de muchas hormonas tejidos 233
e El transporte transepitelial de glucosa utiliza lipofóbicas 183
o El diagnóstico de las enfermedades endocrinas
proteínas de membrana 151 o Los receptores asociados a la proteína G utilizan 7 Introducción al sistema endocrino 211 depende de la complejidad del reflejo
• La transdtosis emplea vesículas para atravesar también segundos mensajeros derivados 233
• Evolución de las hormonas 235
un epitelio 153 de lípidos 183 :jj, Temas relacionados: la enfermedad de Grave 212
~ La glándula pineal 237
XII Índice Índice Xl!l

Resumen del capítulo 239 o La informadón pasa de una célula a otra o La médula espinal 301 oLa transducdón sensitiva convierte
Preguntas 240 en la sinapsis 270 o El encéfalo 302 a los estímulos en potenciales graduados 330
Respuestas 241 o El caldo es la señal para la liberación o El tronco encefálico es la transídón entre o La neurona sensitiva tiene un campo perceptivo 330
del neurotransmisor en la sinapsis 271 la médula espinal y el mesencéfalo 303 o El sistema nervioso central integra ia ínformación

'' Neuronas: propiedades celulares y de las redes 243 (>Las neurocrinas transmiten informadón o El tronco encefálico está constituido por el bulbo sensitiva 331
de las neuronas a otras células 272 raquídeo, la protuberanda y el mesencéfalo 305 o La codificación y el procesamiento distinguen
~ Temas relacio¡¡ados: parálisís misteriosa 244 A Nuevos conceptos: vesiculas sinápticas con patrón o El cerebelo coordina el movimiento 305 la modalidad, la localización, la intensidad
o Organización del sistema nervioso 244 "besa y con-e" 272 o El diencéfalo contiene los centros para y la duración del estímulo 332
o Células del sistema nervioso 246 o El sistema nervioso secreta distintas neurocrinas 272 la homeostasís 306 o Sentidos somáticos 337
o Las neuronas son células excttables que generan e El cerebro es el sitio de las funciones ep.cefálicas e Las vías de la percepción somática proyectan
,j Impor"úi11CÜ1 c/ínicn: mastenia grave 274 superiores 307 hada la corteza somatosensitiva y al cerebelo 337
y transportan señales eléctricas 246 o Múltiples tipos de receptores amplifican
n Las células de la glía son las células de sostén o El cerebro tiene distintas regiones de sustanda o Los receptores del tacto responden a muchos
los efectos de los neurotransmisores 275 gris y de sustancia blanca 307 estímulos diferentes 338
del sistema nervioso 250 o No todas las respuestas postsinápticas son rápidas
o Señales eléctricas en las neuronas 252 o Función encefálica 308 o Los receptores de temperatura son terminaciones
y de corta duración 276 o La corteza cerebral está organizada en áreas nerviosas libres 339
o La ecuación de Nemst predice el potencial
o La actividad de los neurotransmisores termina
de membrana para unión único 252 funcionales 309 o Los nociceptores inician respuestas protectoras 340
rápidamente 277 o La información sensitiva es integrada en lil El dolor y el prurito están mediados
o La ecuación de GHK predice el potendal
o Integración de la transferencia de la información
de membrana para múltiples iones 252 la médula espinal y el encéfalo 310 por nociceptores 340
neural 278 o La información sensitiva es transformada en
o El movimiento de iones a través de la membrana ;,) Importtlncia clínica: analgésicos naturales 343
o Las vías neurales pueden abarcar muchas
celular crea señales eléctricas 253 percepción 311 Quimiorrecepción: olfato y gusto 343
neuronas simultáneamente 278 o El sistema motor gobierna las eferencias
1)

o Los canales tipo compuerta controlan la o El olfato es uno de los sentidos más antiguos 343
o La actividad sináptica también puede
permeabilidad de la neurona a los iones 254 provenientes del sistema nervioso central 311
ser modulada en la terminación axónica 279 o El gusto es una combinación de cinco sensaciones
o Los cambios en la permeabilidad de los canales o El sistema conducta! modula las eferencias
o La potenciadón a largo plazo modifica básicas 345
crean señales eléctricas 254 motoras 312
la comunicación sináptica 279 o El oído: la audíción 347
o El sistema activación reticular influye en
;) Importancia clínica: trastomos de los canales 254 o Los trastornos de la transmisión sináptica son • La audición es nuestra percepción del sonido 349
los estados de alerta 312
o Los potenctales escalonados reflejan la intensidad responsables de muchas enfermedades 282 o La transducción de sonido es un proceso
o¿Por qué dormimos? 313
del estímulo que los inicta 255 o El desarrollo del sistema nervioso depende de múltiples pasos 349
o Los potenciales de acdón recorren largas de las señales químicas 283 _á Nuevos conceptos: adenosina y el café doble 315 o La cóclea está llena de líquido 350
distancias sin perder intensidad 257 o Cuando las neuronas, se lesionan los segmentos o Lasfundones fisiológicas muestran ritmos o Los sonidos son procesando primero en la cóclea 353
o Los potenciales de acción representan separados del cuerpo celular mueren 283 circadianos 315 o Las vías auditivas se proyectan hada la corteza
el movimiento de Na+ y el K+ a través Resumen del capítulo 286 o La emodón y la motivadón involucran vías auditiva 353
de la membrana 258 Preguntas 287 neurales complejas 315 o La hipoacusia puede ser el resultado de daño
o Los canales de Na+ en el axón tienen Respuestas 289 o Los estados de ánimo son estados emocionales mecánico o neural 354
de larga duración 316
dos compuertas 259
o El aprendizaje y la memoria cambian
~ Biotecnología: implantes cocleares 354
o Los potenciales de acdón no se disparan durante 9 El sistema nervioso central 291 o El oído: el equilibrio 354
el período refractario absoluto 260 las conexiones sínápticas en el encéfalo 317
e El aparato vestibular está lleno de endolinfa 355
o El aprendizaje es la adquisidón de conocimiento 317
o La intensidad del estímulo es codificada ·Ji. Temas reladonados: espasmos infantiles 292
• Memoria es la capaddad de retener y recuperar lil El aparato vestibular proporciona información
por la frecuencia de los potenciales de acctón 261 e Propiedades emergentes de las redes neurales 292 sobre movimiento y posidón en el espacio 355
o El potendal de acdón no altera los gradientes 4 Evolución de los sistemas nerviosos 292 información 318
o Los conductos semicirculares sensan la aceleractón
o El lenguaje es la conducta cognitiva más
de concentración de los iones 26¡ o Anatomía del sistema nervioso central 294 rotacional 355
o Los potendales de acción son conducidos elaborada 320
~ Biotecnología: rastreo de las neuronas en una red 294 o La personalidad es una combinadón o Los órganos otolíticos sensan la aceleración lineal
desde la zona gatillo hasta la terminación y la posición de la cabeza 355
o El sistema nervioso central se desarrolla a partir de experiencia y herencia 321
axónica 263 o Las vías del equilibrio proyectan primariamente
o Las neuronas más 'grandes conducen más rápido de un tubo hueco 295 Resumen del capítulo 323
o El sistema nervioso central está dividido en Preguntas 324 hacia el cerebelo 357
los potenciales de acción 266 o El ojo y la visión 357
sustancia gris y sustancia blanca 296 Respuestas 326
o La conducción es más rápida en los axones
mielínicos 266
o El hueso y el tejido conectivo sostienen el sistema ~j Importancia clínica: glaucoma 358
_ o La actividad eléctrica puede ser alterada
nervioso central 296 10 Fisiologia sensitiva 327 • El ojo está protegido por el cráneo 358
e El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeo 299 o La luz entra en el ojo a través de la pupila 359
por distintos factores químicos 268
o La barrera hernatoencefálica protege al encéfalo ;~ Temas relacionados: enfermedad de Méniere 328 e El cristalino enfoca la luz sobre la retina 361
~ Biotecnología: modelos de ratones mutantes 268 de las sustancias nodvas en la sangre 299 e La fototransducdón ocurre en la retina 363
4 Propiedades generales de los sistemas
!:b Biotecnología: de vfboras, caracoles, arañas o El tejido nervioso tiene requerimientos metabólicos sensitivos 328 e Los fotorreceptores traducen la luz en señales
ysushi 269 especiales 300 o Los receptores son sensibles a formas específicas eléctricas 364
o Comunicación intercelular en el sistema ;) Importancia clínica: la hipoglucemia y el cerebro 301 de energía 329 • El procesamiento de las señales comienza
nervioso 270 en la retina 368
XIV Índice
Índice XV
.á Nuevos conceptos: me/anopsina, un nuevo o Las miofibrillas son las estructuras contráctiles
pigmento fotosensible 370 de una fibra muscular 399 'i Fisiología integrada 1: control del movimiento o Cambio de presión en los líquidos, sin cambios
Resumen del capítulo 372 o La contracdón muscular crea fuerza 402 corporal 435 en el volumen 461
Preguntas 373 o Los músculos se acortan cuando se contraen 403 o La sangre fluye desde W1 área de mayor presión
Respuestas 374 " La contracción está regulada por troponina )}. Temas relacionados: téff!nos 436 a otra de menor presión 462
y tropomiosina 406 o Reflejos neurales 436 ~ La resistencta se opone al flujo 462
o La acetilcolina inida el acoplamiento o Las vías refleías neuraies pueden ser clasificadas o La velocidad de flujo depende del caudal y del
-; ·i División eferente: control motor autónomo
excitactón-contracdón 407 de diferentes formas 436 área de la sección transversal 464
y somático 376 " Reflejos autónomos
~ Bíoteawlogfa: el ensayo de motilidad in vitro 407 437 o Músculo cardíaco y el corazón 465
:t Temas relacionados: una poderosa adicción 377 " La contracción del músculo esquelético requiere .á Nuevos conceptos: téwicas de visualiz(lción " El corazón tiene cuatro cámaras 465
La división autónoma 377 un aporte constante de ATP 410 en los deportes o Las válvulas cardíacas aseguran el flujo
1) 438
o Los reflejos autonómos son importantes o El cansancio muscular tiene múltiples causas 411 • Reflejos musculares esquelético 439 unidirecctonal en el corazón 468
para la homeostasis 378 • Las fibras del músculo esquelético se clasifican " Los husos musculares responden al estiramiento o Las células del músculo cardíaco se contraen

a El control antagonista es una característica según la velocidad de contracción y la resistencia muscular 439 sin estimuladón nerviosa 470
al cansancio 412 • Los órganos tendinosos de Golgi responden a la e El acoplamiento excitación-contracción cardíaco
distintiva de la división autónoma 379
o Las vías autónomas poseen dos neuronas o La tensión desarrollada por las fibras musculares tensión muscular 442 combina características del músculo
eferentes en serie 379 individuales es una fundón de la longitud o Los reflejos miotáticos y la inhibición recíproca esquelético y el músculo liso 471
de las fibras 413 controlan el movimiento alrededor de una o La contracción del músculo cardíaco puede
o Los divisiones simpáticas y parasimpática salen
de la médula espinal en regiones. diferentes 381 • La fuerza de contracdón aumenta con la suma artlculadón ser escalonada 472
443
El sistema nervioso autónomo utilizan diversos de las contracciones musculares 415 o Cuando el músculo cardíaco está estirado, se
1)
'-) Importtmcia clínica: refle¡os y tono musmlar 443 contrae más enérgicamente 472
neurotransmisores y moduladores 382 o La unidad motora es una neurona motora
o Los reflejos de flexión apartan a los miembros
o Las vías autónomas regulan la actividad somática y las fibras musculares que inerva 416 • Los potenciales de acción en las células miocárdicas
de los estímulos dolorosos 443 varían según tipo celular 472
de los músculos liso y cardíaco, de las glándulas o La contracción en los músculos depende
o El control integrado del movimiento corporal 445
y de los tejidos, adiposo y linfático 382 de los tipos y la cantidad de unidades motor"iS 416 o Los neurotransmisores autónomos modulan la
• Los movimientos puede clasificarse corno reflejos, frecuencia cardíaca 475
o Los neurotransmisores autónomos se sintetizan o Mecánica del movimiento corporal 417 voluntarios o rítmicos 446 o El corazón como bomba 477
en el axón 383 o Las contracciones isotónicas mueven cargas,
o La mayoría de las vías simpáticas secretan pero las contracdones isométricas crean fuerza iÍ Nuevos conceptos: generadores centrales o La conducción eléctrica en el corazón coordina la

noradrenalina sobre receptores adrenérgicos 383 sin movimiento 417 de patrones y lesiones de la médula espinal 448 contracdón 477
o Los huesos y los músculos alrededor de las o El SNC integra el movimiento 448 "Los marcapasos regulan la frecuencia cardíaca 479
a La médula suprarrenal secreta catecolaminas 385
o Los síntomas de la enfermedad de Parkinson
o Las vías parasimpáticas secretan acetilcolina articulaciones forman palancas y puntos ~_;¡ Jmportanda clínica: fibrilació11 479
sobre receptores muscarinicos 386 de apoyo 418 reflejan las funciones de los ganglios basales 450 " El electrocardiograma refleja la actividad eléctrica
o Los agonistas y los antagonistas autónomos son o Los trastornos musculares tienen múltiples causas 420 • Control del movimiento en los músculos del corazón 480
herramientas importantes para la investigación • Músculo liso 421 viscerales 451 o El corazón se contrae y se relaja una vez durante
y la medicina 386 o Las fibras del músculo liso son mucho más
Resumen del capítulo 453 un ciclo cardíaco 484
Preguntas 454
" Los trastornos primarios del sistema nervioso pequeñas que las fibras del músculo esquelético 422 o Las curvas presión-volumen representan un
Respuestas 455
autónomo son poco frecuentes 387 J Jmportanda clínica: músrulo liso y ciclo cardíaco 486
t.i Jmportanda clínica: neuropatía autónoma 387 aterosclerosis 422 ~ Importancia clínica: galopes, chasquidos y soplos 486
o Resumen de las divisiones simpática • El músculo liso tiene filamentos de actina o Elvolumen sistólico es el volumen de sangre
y parasimpática 389 y de miosina más largos 423 bombeada por un ventrículo en una contracción 487
o La división motora somática 389 • Los filamentos contráctiles del músculo liso UNIDAD o El volumen minuto es una medida del rendimiento
a Una vía motora somática está fonnada no están dispuestos en sarcómeros 424 cardíaco 489
por una sola neurona 389 o La fosforilación de las proteínas desempeña un INTEGRACIÓN DE LA FUNCIÓN o La frecuencia cardíaca es modulada por neuronas
o La unión neuromuscular contiene receptores papel clave en la contracción del músculo liso 425 autónomas y catecolaminas 489
nicotinicos 390 • La relajación en el músculo liso tiene varios pasos 425 o Múltiples factores influyen el volumen sistólico 490
Resumen del capítulo 393 • La entrada de calcio es la señal para la contracción ·¡4 Fisiología cardiovascular 456 o La contractilidad está controlada por los sistemas
Preguntas 393 del músculo Uso 426 nervioso y endocrino 491
Respuestas 395 • El estiramiento muscular abre los canales de CaZ+ 427
Ji. Temas reladonados: infarto de miocardio 457 o El volumen de fin de diástole y la presión arterial
o Aspectos generales del aparato cardiovascular 457
o Algunos músculos lisos tienen potenciales determinan la poscarga 493
o El aparato cardiovascular transporta sustancias
12 Músculos 396 de membrana inestables 427 á Nuevos conceptos: células troncales madre para
a todo el organismo 458
o La actividad del músculo liso está regulada
• El aparato cardiovascular está fonnado por el la cadiopatía 493
~ Temas reladonados: parálisis periódica 397 por señales químicas 428
corazón, los vasos sanguíneos y la sangre Resumen del capítulo 495
• Músculo esquelético 398 • Músculo cardíaco 430 458
• Presión, volumen, flujo y resistencia 460 Preguntas 497
• Los músculos esqueléticos están compuestos Resumen del capítulo 431 Respuestas 498
o La presión de un líquido en movimiento
por fibras musculares 398 Preguntas 432
Respuestas 434 disminuye con la distancia 461
XV! Índice
Índice xvn
Flujo sanguíneo y control de la presión o La aterosderosis es un proceso inflamatorio 525 Mecánica de la respiración 558 Intercambio y transporte de gases 587
arterial 500 .J Importancia clílliCtJ: diabetes y enfermedad
cardiovascular 526 A. Tema relacionado: enfisema 559 ~· Temas relacionados: altitud 588
]; Temas reiacionados: llípe1tensión esencial 501 o El aparato respiratorio 559 ~ Difusión y solubilidad de los gases 588
o Vasos sanguíneos 502 _,a Nuevos conceptos: marcadores " Los huesos y ios músculos del tórax rodean
infiamatorios de e11{ennedad cardiomswlar 526 1)La solubilidad de los gases en un líquido depende
<) Los vasos sanguíneos contienen músculo liso a los pulmones 560 de la presión, la solubilidad y la temperatura 589
o La hipertensión representa un fracaso de la Los sacos pleurales contienen a los pulmones 560
>.rascular 502 Q
'J Intercambio de gases en los pulmones y en los
'J Las arterias y las arteriolas transportan la sangre
homeostasis 528 o Las vías aéreas conectan los pulmones con
Resumen del capítulo 529 tejidos 589
fuera del corazón 502 el ambiente externo 561 0 La disminución de la Po alveolar reduce la
Preguntas 531 1
<) El intercambio entre la sangre y el líquido "Los alvéolos constituyen el sitio de intercambio captación de oxígeno a nivel pulmonar 591
Respuestas 533
interstidal se produce en los capilares 503 de gases 561 , Los cambios en la membrana alveolar alteran el
o El flujo sanguíneo converge en las vénulas y las La circulación pulmonar es un sistema de baja intercambio de gases 592
venas 503 e Sangre 535 presión y alto flujo 564
e La angiogénesis crea vasos sanguíneos nuevos 504 ~ Biotemología: el oxímetro de pulso 593
ft. Temas relacionados: dosaje de scmgre -j Importancia clí11ica: imu{icie11da cardíaca o Transporte de gases en la sangre 593
111 Presión arterial 504
en deportistas 536 congestiva 565 o La hemoglobina transporta la mayor parte
e La presión sanguínea sistémica es máxima en las a Las leyes de los gases 565
o Plasma y elementos celulares de la sangre 536 del oxigeno a los tejidos 593
arterias y mínima en las venas 505 " El aire es una mezcla de gases 565
o El plasma está compuesto por agua, iones,
o La presión arterial refleja la presión motriz del flujo
moléculas orgánicas y gases disueltos 536 " Los gases se desplazan desde áreas de mayor A Nuevos co11ceptos: sustitutos de la sangre 594
sanguíneo 506 presión hacia áreas de menor presión 566 Una molécula de hemoglobina une hasta cuatro
9
o Los elementos celulares son los glóbulos rojos,
o La presión arterial se mide con un de oxígeno 595
los glóbulos blancos y las plaquetas 537 e La Ley de Boyle describe la relación presión"
esfingomanómetro 506 volumen de los gases 566 La unión del oxígeno a la hemoglobina obedece
Q
o Producción de células de la sangre 538
o;t El volumen minuto cardíaco y la resistencia a la ley de acdón de masas 596
o La ventilación 567
o Las células de la sangre se producen en la médula
periférica determinan la presión arterial media 507 " Los volúmenes pulmonares se modifican durante e La Po 2 detennina la unión entre oxígeno y
o Los cambios en el volumen sanguíneo afectan ósea 538
o La hematopoyesis está sujeta al control de fact.:;1es · la ventilación 567 hemoglobina 596
la presión arterial 508 " Las vías aéreas calientan, humidifican y filtran el " La unión del oxígeno se expresa como porcentaje 597
o Resistenda en las arteriolas 509 estimulantes de colonias, interleudnas y otras
aire inspirado 568 o La temperatura, el pH y los metabolitos afectan
o La autorreguladón miogénica ajusta el flujo
citodnas 540
Los factores estimulantes de colonias regulan
<)
" Durante la ventiladón, el aire fluye a causa de la unión del oxígeno a la hemoglobina 598
sanguíneo de manera automática 510 los gradientes de presión 569 o El dióxido de carbono se transporta de tres
la leucopoyesis 540
-) Importanda clínica: shock 510 " La trombopoyetina regula la producdón de " La inspiración se produce cuando disminuye maneras 599
o Las secredones paracrinas alteran la contracdón la presión alveolar 570 a Regulación de la ventilación 602
plaquetas 541
del músculo liso, vascular S11 " La espiración se produce cuando la presión alveolar o Las neuronas del bulbo raquídeo controlan
.. La eritropoyetina regula la producción de glóbulos
o La rama simpática controla la mayor parte rojos 541 excede la presión atmosférica 572 la respiractón 602
del músculo liso vascular 513 * Glóbulos roíos 542 " La presión intrapleural se modifica durante la " El dióxido de carbono, el oxígeno y el pH
ventiladón 572 influyen en la ventilación 604
á
Nuevos co11ceptos: desde la dinamita hasta .. Los glóbulos rojos maduros carecen de núdeo 542
" La distensibilidad y la elastancia pulmonares " Los reflejos protectores resguardan a los
la vasodilatacióll 513 ~ Médula ósea 543 pueden cambiar en los estados patológicos 574 puhnones 607
o Distribución de la sangre hacia los tejidos 514 o La síntesis de hemoglobina requiere hierro 544 " Los centros cerebrales superiores afectan
t Intercambio en los capilares 514 o Los glóbulos rojos viven alrededor de cuatro meses 545
·.i Importancia clínica: enfemedad pulmonar los patrones de ventilación 607
o La velocidad del flujo sanguíneo es mínima en los fibrótica 574
_.j Importancia clínica: hemoglobilw e hiperglucemia 545 Resumen del capítulo 609
capilares 516 $ La sustancia tensioactiva o surfactante disminuye
o Los trastornos de los glóbulos rojos disminuyen el Preguntas 610
o La mayor parte del intercambio en los capilares se el trabajo respiratorio 575
transporte de oxígeno 546 Respuestas 612
produce por difusión y transcitosis 517 9 El diámetro de las vías aéreas es el principal

o La filtradón y la absorción capilar se produce por t Plaquetas y coagulación 547 determinante de su resistencta 576
flujo global 517 o Las plaquetas son fragmentos pequeños de células 548 o La frecuencia y la profundidad de la respiración "!9 los riñones 613
o Sistema linfático 519 " La hemostasia impide la pérdida de sangre a través determinan su efidencia 577
o El edema se produce de~ido a alteraciones de los vasos lesionados 548 o La composición de gases en los alvéolos varía Ji, Temas reladonados: gota 614
e La activación de las plaquetas comienza el poco durante la respiración normal 578 e Funciones de los riñones 614
del intercambio capilar 520
$ Regulación de la presión arterial 521 proceso de coaguladón 549 o La ventilactón y el flujo sanguíneo alveolar " Anatomía del aparato urinario 615
o El reflejo barorreceptor es el control homeostático " La coagulación convierte el tapón plaquetario guardan correspondenda 580 • El aparato urinario está formado por los riñones,
primario de la presión arterial 521 en un coágulo más estable 551 o La auscultadón y la espirometría evalúan la los uréteres, la vejiga y la uretra 615
e Los anticoagulantes inhiben la coaguladón 552 función pulmonar 581 ;) Importa11da clínica: í11{ecdones urinarias 615
9 La hipotensión ortostática dispara el reflejo

barorreceptor 523 .á Nuevos conceptos: trombolíticos y agentes Resumen del capítulo 583 o La nefrona es la unidad funcional del riñón 615
• Enfermedad cardiovascular 525 antíplaquetarios 554 Preguntas 584 e Visión general de la función renal 618
o Los factores de riesgo de enfermedad cardiovascular Resumen del capítulo 555 Respuestas 586 9 Los tres procesos que ejecuta la nefrona

incluyen el tabaquismo, la obesidad y los factores Preguntas 556 son la filtradón, la reabsorción y la secreción 618
hereditarios 525 Respuestas 557
XVIII Índice
Índice XIX

• El volumen y la osmolaridad varían a medida "' Los cambios de la presión arterial, el volurrien e La fase gástrica
619 700
que el líquido circula a través de la nefrona y la osmolaridad desencadenan reflejos en el UNIDAD o El estómago almacena alimentos
e Filtración 620 balance hídrico 647 702
• El estómago secreta áddo, enzimas y moléculas
o El corpúsm!o renal contiene tres barreras
de filtración 620
·,) Importnncia clínica: enuresis 1wctumn METABOLISMO, CRECIMIENTO señal 702
y vasopresirw 648 YENVEJECIMIENTO -)Importancia clínica: retraso del vaciado gástrico
o La fiitración se produce como consecuencia 702
o El asa de Henle es un multiplicador por
de la presión hidrostática en los capilares 621 o El estómago equilibra digestión y protecdón 703
contracorriente 650 o La fase intestinal
o La presión arterial y el flujo sanguíneo renal El aparato digestivo 704
o Balance de sodio y volumen del líquido 676
influyen en la TFG 623 • El bicarbonato en el intestino delgado neutraliza
extracelular 652 el áddo gástrico
" La TFG está sujeta a autorregulación 623 o La aldosterona controla el balance de sodio 652 ,:t Temas relacionados: úlceras pépticas 677 705
o Función y procesos del aparato digestivo o La mayor parte del líquido es absorbida en el
it Nuevos conceptos: ue~vpatía diabética 624 • La presión arterial es el estúnulo primario 677 intestino delgado
o Las hormonas y las neuronas autónomas para la secreción de aldosterona 653 o Anatomía del aparato digestivo 678 706
o El aparato digestivo está compuesto por la cavidad
• La mayor parte de la digestión ocurre en el
también influyen en la TFG 625 o La angiotensina II influye en la presión arterial
oral, el tubo digestivo y los órganos de las intestino delgado 706
o Reabsorción 626 a través de múltiples vías 654
o La reabsorción puede ser activa o pasiva 626 o El péptido natriurético atrial promueve glándulas accesorias 678 ,:) Importanda clínica: intolerancia a la lactosa 707
o La saturadón del transporte renal desempeña la excreción de Na~ y agua 656 o La pared del tubo digestivo tiene cuatro capas 679 o El intestino grueso concentra los desechos para
un papel importante en la función renal 628 o Balance de potasio 656 o La pared del aparato digestivo tiene cuatro capas 679 la excredón 707
e Mecanismos conductales en el balance de sal 0
Motilidad 682 o La diarrea puede producir deshidratación 709
~ Biotecnología: ril1011es artifidales 628 o El músculo liso gastrointestinal se contrae 0 Funciones inmunitarias del tubo digestivo
o Las presiones en los capilares perüubulares y agua 658 709
o La ingesta de bebidos reemplaza la pérdida espontáneamente 682 • Las células M controlan el contenido del
favorecen la reabsorción 629 intestino
oSecreción 630 de líquidos 658 á Nuevos conceptos: células interstidales de Cajal 683 709
o El bajo contenido de Na+ estimula el apetito o Los vómitos constituyen un reflejo protector 710
o La competencia disminuye la secreción de o El músculo liso gastrointestinal muestra diferentes
de sal 658 patrones de contracción Resumen del capítulo 711
penicilina 631 683 Preguntas
e Excreción 631 o Las conductas de evitación ayudan a prevenir e Secreción 684 713
la deshidratación 658 Respuestas 715
"'El clearance (depuración) es un método o El aparato digestivo secreta iones y agua 685
no invasivo para medir la TFG 632 o Control integrado del volumen y la osmolaridad 659 " Las enzimas digestivas son secretadas en la boca,
o El dearance y la TFG permite determinar el
o La osmolaridad y el volumen pueden cambiar el estómago y el intestino 686 22 Metabolismo y balance de energía 716
manejo renal de los solutos 633 de forma independiente 659 o Las células especializadas secretan moco 687
o Micción 635 • La deshidratación dispara respuestas renales e La saliva es una secredón exocrina 687
~- Temas relacionados: trastornos de la conductll
y cardiovasculares 661 o El hígado secreta bilis
alimentaria 717
Resumen del capítulo 637 689
Preguntas 638 o Equilibrio ácido-base 663 o Regulación de la fundón del aparato digestivo 689 • El cerebro controla la ingestión de alimentos 717
Respuestas 639 o Las enzimas y el sistema nervioso son "' El sistema nervioso entérico puede actuar e Balance de energía 718
particulannente sensibles a los cambios de pH 663 o El ingreso de energía es igual al egreso de energía 718
de forma independiente del SNC 690
2ü Fisiología integrada 11: equilibrio "' Los ácidos y las bases del cuerpo provienen e Los péptidos gastroíntestínales incluyen ~ Biotecnología: nuevos enfoques para
de muchas fuentes 664 hormonas, neuropéptidos y dtocinas 691 el descubrimiento de péptidos
hidroelectrolitico 641 o La homeostasis del pH depende de los 719
o Digestión y absorción 693 o El uso de energía se refleja en el consumo
amortiguadores del pH, los pulmones e Los hidratos de carbono son absorbidos como de oxígeno de un individuo
:j: Temas relacionados: hiponatremia 642 y los riñones 664 719
o Homeostasís hidroelectrolítica 642 monosacáridos 693 e La energía se almacena en grasas y glucógeno 720
o Los sistemas de amortiguadores de pH incluyen o Metabolismo
o Las proteínas son digeridas en péptidos pequeños 721
" La osmolaridad del líquido extracelular afecta proteínas, iones fosfato y HC03- 665
el volumen celular 642 y aminoácidos 694 o La energía proveniente de los nutrientes ingeridos
o La ventiladón puede compensar las alteradones • Algunos péptidos más grandes pueden ser puede ser utilizada de inmediato o almacenada 722
.á Nuevos conceptos: regulación del volumen celular 642 delpH 666 absorbidos intactos 695 • Las honnonas controlan las vías metabólicas
• El equilibrio hidroelectrolítico requiere o Los riñones utilizan amoníaco y amortiguadores • Las sales biliares facilitan la digestión de grasas 696 al modificar la actividad enzimática
la integración de múltiples sistemas y aparatos 643 722
de pH de fosfato 667 • Los ácidos nudeicos se digieren en bases ' El metabolismo anabólico domina en el estado
o Balance de agua 643 o El túbulo proximal secreta W y reabsorbe HC03- 667 nitrogenadas y monosacáridos posprandial
698 723
o El ingreso y la excreción diarios de agua están o La nefrona distal controla la excreción de ácidos 668 " El intestino absorbe vitaminas y minerales o Las concentraciones plasmáticas de colesterol
698
balanceados 644 son factores pronósticos de cardiopatía coronaria 725
o Los riñones conservan agua 644
• los trastornos del equilibrio ácido-base pueden \z Biotecnología: olestra, el sustituto de las grasas o El metabolismo catabólico domina en el estado
ser de origen respiratorio o metabólico 669 sin calorías 698
• La concentradón de la orina se detennina Resumen del capítulo 673 de ayuno
• Los intestinos absorben iones y agua 699 727
en el asa de Henle y el túbulo colector 645 Preguntas 674 • Control homeostático del metabolismo 728
e La fase cefálica 699
;) Importtlncia clínica: diuresis osmótica 646 Respuestas 675 o La digestión química y mecánica comienza " El páncreas secreta insulina y glucagón 728
• La vasopresina controla la reabsorción de agua 646 o La relación insulína-glucagón regula
en la boca 699
e La degludón mueve el alimento desde la boca el metabolismo 729
hasta el estómago 700 J Importanda clínica: dietas cetogénicas 729
Índice XXI
XX Índice

El crecimiento tisular req-qiere hormonas


e ~El timo 792 Resumen del capítulo 819
" La insulina es la hormona dominante Preguntas
729 y paracrtnos 765 o Vías de la respuesta inmunitaria 794 820
en el estado posprandial Respuestas 820
o La insulina promueve el anabolismo 731 o El crecimiento óseo requiere un aporte de calcio o La irulamactón es la respuesta típica frente
o El glucagón domina en el estado de ayuno 733 sufidente 765 a la infecctón bacteriana 794
o Balance de caldo 766 " Los mecanismos de defensa intracelulares son
o La diabetes mellitus es una familia "''' Reproducción y desarrollo 821
734 o Las concentraciones de calcio en ia sangre están necesarios para luchar contra las infecdones
de enfermedades metabólicas
o Los diabéticos tipo 1 son propensos a la cuidadosamente reguladas 767 virales 795 ·~ Temas relacionados: infeJtilidad 822
735 " Tres honnonas controlan el balance de calcio 768 o Las respuestas alérgicas son respuestas " Determinación del sexo 822
cetoacidosis
o Los diabéticos tipo 2 a menudo tienen o La homeostasis del calcio y el fosfato están inflamatorias disparadas por antígenos específicos 797 o Los cromosomas sexuales determinan el sexo
contracdones elevadas de insulina 736 relacionadas 770 o Las proteínas del MHC permiten genético 823
o El síndrome metabólico asocia la diabetes o la osteoporosis es una enfermedad de pérdida ósea 771 el reconocimiento de tejido extraño 798
Resumen del capítulo 772 <~ El reconodmiento de lo propio es una fundón
~) Importancia clínica: trastomos
con la enfermedad cardiovascular 739 hereditarios ligados al X
Preguntas 773 importante del sistema inmunitario 799 823
o Regulación de la temperatura corporal 739 o la diferenciación seXual se produce en el segundo
~ La temperatura corporal es un balance entre Respuestas 774 ~ Biotecnología: antime1pos obtenidos mes del desarrollo 825
producción, ganancia y pérdida de calor 740 por ingeniería genética 800 o Patrones básicos de la reproducción 826
e La temperatura corporal está regulada ¿,.;~ El sistema inmunitario 776 o La vigilanda inmunológica permite que el cuerpo
homeostáticamente 741 elimine las células anormales ~) Importancia clínica: determinación del sexo 827
800
o El cuerpo produce calor por el movimiento ~ Temas relacio1wdos: tratamiento del SIDA 777 o Interacciones neuroendocrinoinmunitarias 800 o l.a gametogénests comienza dentro del útero
y el metabolismo 743 e Aspectos generales de la función del sistema o El estrés altera la función del sistema inmunitario 802 y se reanuda durante la pubertad 827
743 inmunitario 777 e El cerebro dirige la reproducción 829
o El termostato corporal puede ser reconfigurado o"La medicina moderna incorpora la terapéutica
746 o Patógenos del cuerpo humano 778 o la reproducción está influenciada por factores
Resumen del capítulo mente-cuerpo 802
Preguntas 747 e Las bacterias y los virus demandan diferentes Resumen del capítulo 804 ambientales 831
Respuestas 748 mecanismos de defensa 778 Preguntas 805 o Reproducción masculina 831
o Los virus pueden reprodudrse (replicarse) sólo Respuestas 806 o Los testículos producen espermatozoides
en el interior de las células huésped 778 y testosterona 832
23 Control endocrino del crecimiento • La espermatogénesis requiere gonadotropinas
y el metabolismo 750 A Nuevos conceptos: retrovints 779
25 Fisiología integrada 111: ejercicio 807 y testosterona 835
o La respuesta inmunitaria 779
751 780 o Las glándulas accesorias masculinas aportan
=j,;. Temas reladonados: hiperparatiroidismo e Anatomía del sistema inmunitario :_.% Temas reladonados: golpe de calor 808 secreciones al semen 836
• Revisión de los principios endocrinos 751 o Los tejidos linfoides están distribuidos por
o Metabolismo y ejercicio 808 o Los andrógenos influyen sobre los caracteres
o Glucocorticoides suprarrWales 751 todo el cuerpo 780
oLas hormonas regulan el metabolismo durante sexuales secundarios 836
o La corteza suprarrenal secreta hormonas 1@1 El bazo 781 el ejercido 810 e Reproducción femenina 837
esteroideas 751 • Los leucocitos son las células principales o El consumo de oxígeno está relacionado con o El aparato reproductor femenino está formado
o La secreción de cortisol está controlada del sistema inmunitario 782 la intensidad del ejercido 810 por los ovarios y el útero 837
por laAcrH 753 Inmunidad innata: respuestas inespecíficas 784
'i) o Varios factores limitan el ejercido 811 o El ovario produce óvulos y hormonas 837
" El cortisol es esencial para la vida 754
't.as barreras físicas y quúnicas constituyen
(1 e Respuestas ventilatorias al ejercicio 811 (1El ciclo menstrual dura alrededor de un mes 840
o El cortisol es un agente terapéutico útil 755 784
la primera línea.de defensa del rnerpo e Respuestas cardiovasculares al ejercicio 812 o El control hormonal del deJo menstrual
o Los trastornos del cortisol se deben a demasiada e Los fagocitos reconocen e ingieren cuerpos o El volumen minuto aumenta durante el ejercicio 812 es complejo
755 840
hormona o muy poca hormona extraños 784 • El flujo de sangre periférica se redistribuye hada e Los estrógenos y los andrógenos influyen sobre
o La CRH y la ACTH tienen funciones fisiológicas " Los linfocitos natural killer eliminan células los músculos durante el ejerctdo los caracteres sexuales femeninos secundarios
756 813 844
adictonales infectadas por virus y células tumorales 785 o La presión arterial aumenta levemente durante • Procreación 844
e Hormonas tiroideas 757 o Los mediadores químicos crean la respuesta el ejerdcio 813 o La respuesta sexual humana posee cuatro fases 844
" Las hormonas tiroideas contienen yodo 757 786
inflamatoria o El reflejo barorreceptor se ajusta al ejerctdo 814 e El acto sexual masculino incluye la erecctón
.á Nuevos conceptos: las me/anocortinas e Inmunidad adquirida: respuestas específicas o Respuestas de prealimentación al ejercicio 815 y la eyaculadón 845
y el ratóti Agutí 757 a los antígenos 788 • Regulación de la temperatura durante el e La disfunctón sexual afecta tanto a hombres
e Las honnonas tiroideas afectan la calidad de vida 759 o Los linfocitos son las prindpales células ejercicio 815 como a mujeres 845
o La TSH controla a la glándula tiroides 760 involucradas en la respuesta inmunitaria o Ejercicio y salud 816 " Los anticonceptivos evitan el embarazo 846
o Hormona de crecimiento 761 adquirida 788 " El ejerddo reduce el riesgo de enfennedad • La infertilidad es la incapacidad de concebir 848
o La hormona de crecimiento es anabólica 762 o Los linfocitos B se diferencian a células cardiovascular 816 e Embarazo y parto 848
o La hormona de crectmiento es esenáal plasmáticas y células de memoria 788 o La diabetes mellitus tipo 2 puede mejorar con • La fecundación requiere capadtación 848
para el crecimiento de los niños 764 o Los anticuerpos son proteínas secretadas el ejerdcio 816 • El embrión en desarrollo se implanta
o La hormona de crecimiento humana obtenida por las células plasmáticas 789 e El ejercicio puede influir sobre el estrés y en el endometrio 849
por ingeniería genética plantea rnestiones éticas 764 • Los linfocitos T deben hacer un contacto directo el sistema inmunitario 817 o La placenta secreta hormonas durante
o Crecimiento tisular y óseo 764 con sus células diana 792 el embarazo 850
XXII Índice

o El embarazo tennina en el momento del trabajo APÉNDICE B: Física y matemática A-31


de parto y el parto
o Las glándulas mamarias secretan leche dur<U}te
852
APÉNDICE C: Genética A-34
Prefacio para el estudiante
la lactanda 852
o La prolactina ejerce otras funciones fisiológicas 854
• Crecimiento y envejecimiento 854 APÉNDICE D: Posiciones anatómicas del cuerpo A-39
o La pubertad señala el comienzo de la edad fértil 854 ¡BIENVENIDO A lA fiSIOLOGÍA Una de las tareas que deberá enfrentar d~1rante el estudio será
o La menopausia y la andropausia son una GLOSARIO G-1 la de construir una visión general propia acerca del cuerpo, sus
consecuencia del envejecimiento 855
HUMANA! sistemas y aparatos y los muchos procesos que los mantienen en
Al iniciar el estudio acerca dei cuerpo humano, deberá estar funcionamiento. Esta "visión global" es lo que los fisiólogos
Resumen del capítulo 857 ÍNDICE ANALÍTICO 1-1
Preguntas 859 preparado para aprovechar al máximo los recursos disponibles, denominamos integración de los sistemas, y constituye un tema
Respuestas 860 que incluyen a su profesor, la biblioteca, intemet y este libro. Uno clave de este libro. Pero para integrar la información tendrá que
CRÉDITOS Cr-1 de mis objetivos al escribir este libro es proporcionarle no sólo hacer un poco más que simplemente memorizarla. Deberá enten-
información acerca de cómo funciona el cuerpo humano sino derla cabalmente y ser capaz de empleada para resolver proble-
APÉNDICE A: Respuestas a las preguntas también sugerencias para estudiar y resolver problemas. Muchas mas que nunca antes ha enfrentado. Si se encuentra orientado
de revisión del final de los capítulos A-1 de estas ayudas para el estudio fueron desarrolladas con la con- hada una carrera sanitaria, lo hará en el hospital. Si está en
tribución de mis alumnos, por eso creo que le resultarán particu- rumbo a una carrera biológica, resolverá problemas en el labora-
larmente útiles. torio, en el campo o en el aula. El análisis, la síntesis y la evalua-
En la introducción visual (p. xxxii) he incluido una breve guía ción de la infonnación son habilidades que deben desarrollarse
acerca de las características especiales del libro, en especia! las que durante la etapa de estudiante, y espero que las características de
no pueden encontrarse en otros libros de texto. Le recomiendo este libro lo ayuden en esta meta.
que se tome unos minutos para leer esta sección, de manera de
aprovechare! libro al máximo a medida que estudia. Si logra sacar ¡Mucha suerte en e! estudio!
ventaja de caracteó~ticas como la Revisión, las Preguntas de las
figuras y de los gráficos y los Temas relacionados, verá que empie- Un cari!íoso saludo, Dra. Dee (como me llaman mis alumnos)
za a pensar la fisiología de manera diferente. silvertllonJ@mail.utexas.edu.
Prefacio XXV

NOVEDADES DI' ESTA EDICIÓN Nueva f¡gura de resumen de la síntesis y el procesamientn de


Prefacio para ei docente . La cuarta edición de Fisiologfa hmnaua: 1111eu{oque integrado, se
o
proteinas.
basa en la cobertura total de los temas de fisiología molecular e
integral que fueron eJ fundamento de este libro desde suprimera Capítulo 5 Dinámica de las membranas
edición. E! texto ha sido revisado y presenta nuevas figuras y dia- ~ El estudio de la depuración por parte de múltiples órganos
Durante ios tres años transcurridos desde la publicación de !a ter- proporciones epidémicas en los Estados Unidos, nos paredó apro- gramas y considerables actualiza<:iones del contenido. como mecanismo para el mantenimiento del eqüilibrio de
cera edición la fisiología y la medidna siguieron evolucionando. piado seleccionar una enfermedad con relevancia directa para masas.
Amedida que los científicos aprenden más acerca de los procesos nuestros estudiantes. Los ejemplos de cómo se re!adonan las Actualizaciones del contenido por capítulo o Nueva tabia sobre la familia de transportadores GLUT.
biológicos fundamentales, sus descubrimientos se traducen en enfermedades que integran el síndrome metabólico con la fisio- o La introducción de acrónimos para las familias de transporta.
nuevos tratamientos médicos y en sugerencias para el manteni· logía normal aparecen reiteradamente a lo largo de todo el libro Capítulo 1 Introducción a la fisiología dores: SGLT es el nombre del transportador de Na+-g!ucosa,
miento del estado de bienestar. En esta edidón del libro, también para resaltar la ímportancía de entender la integracíón funcional • Ampliación de ia introducción a la homeostasis. OAT el del transportador de ácidos orgánicos, NKCC el de!
nosotros hemos continuado la actualización y el enfoque de los del cuerpo. o Nueva información sobre proteómica y el genoma. transportador Na-K-2Cl.
temas y conceptos básicos de la fisiología, para ayudar a los estu- o Nueva sección acerca de la búsqueda y lectura de la literatura o Más ejemplos, una nueva figura y una explicación cuantitativa
diantes a generar un modelo mental de cómo funciona el cuerpo 3. Integración de la fisiología general con la fisiología celular científica. de la tonicidad.
humano. y molecular o Nueva información sobre la investigación aplicada (desde la o Nueva información acerca de la asociación de los microdomí.

La mayor parte de !a investigación actual en fisiología se realiza a mesada de laboratorio hasta la cama del paciente). nios lipídicos con las caveolas.
nivel celular y molecular, y esta edición sigue integrando la fisio· • Nueva figura sobre los sistemas de controL o Nuevo gráfico sobre la competencia por los sitios de unión de
TEMAS ClAVE DE ESTE liBRO logía y la biología celular y molecular. Se han productdo muchos las proteínas.
En la cuarta edición mantuvimos las cuatro estrategias para el desarrollos apasionantes en la medicina y la fisiolog[a molecular Capítulo 2 Interacciones moleculares o Nueva figura sobre el equilibrio de masas.

estudio de la fisiología que resultaron tan populares desde la pri- desde la primera edidón. En esta edición remarcamos los princi· o Nuevo título de _capítulo, que refleja el nuevo enfoque.
mera publicación de este libro en 1998. píos básicos de las mteracciones proteicas con una nueva sección o Nueva sección sobre interacciones proteicas, incluidas la cons-- Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis
que lleva este título en el capítulo 2. Estos principios -la impor- tante de equilibrio y la constante de disociación, o La introducción de la desensibilización como meamismo de
l. Enfoque en la resolución de problemas tancia de la forma de la proteína, las isoformas proteicas, la espe- o Nueva figura sobre los enlaces no covalentes de las proteínas.
control.
Una de las habilidades más valiosas que podemos enseñar a nues. cificidad y la afinidad de enlace, la modulación de la actividad, la o Una revisión del análisis sobre la química básica ~ Más información acerca de la reguladón positiva programada.
tros alumnos es la de pensar de manera crítica y de utilizar la competencia por los sitios de unión y la saturación de la activi- o Más análisis sobre grasas trans.

información que aprenden para resolver nuevos problemas, dad- aparecen de manera reiterada en análisis de enzimas, recep- o Más análisis sobre la forma molecular Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
Varias características de este libro, que están ampliadas en esta tores y transportadores, pero a menudo los estudiantes no pue- o Información actualizada sobre el péptido relacionado con el
edidón, fueron diseñadas para ayudar a !os estudiantes a practi- den detectar los aspectos que tienen en común. Esperamos que Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos gen de la calcitonina y la evolución de las hormonas.
car estas habilidades. Los apartados de Revisión, induidos en el mediante la presentación de las interacciones entre proteínas o Nuevo título de capítulo, que refleja la cobertura y el enfoque
texto, detienen a los estudiantes y les proponen pensar acerca de como tema básico que se manifiesta en toda la fisiolog[a, los estu- sobre el tema de la compartimentalizadón. Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las
lo que acaban de leer. Las Preguntas en figuras y gráficos desafían diantes aprendan a reconocer estos principios cuando los enfren- o Nueva sección sobre compartimentalizadón y compartimentos
redes
a Jos estudiantes a pensar realmente acerca de lo que muestran las ten durante el estudio. fundonales del cuerpo, o lnfonnación actualizada sobre las células madre neurales.
i!ustractones. Los Temas relacionados proporcionan aplicadones o Reubicadón de la descripción de la estructura de la membrana o Más informadón acerca de conductancia, corriente iónica y
de la v¡da real respecto del material de cada capítulo, y esta edi- celular y de los compartimentos líquidos del organismo desde exdtabilidad.
4. Presentación de la fisiología como un campo dinámico
dón destaca dos nuevos problemas aceKa del control del dopaje He tratado de presentar a la fisiología como una disciplina diná- el capítulo 5. o Más información sobre el umbral para la apertura de canales;
y de la hiponatremia en los atletas. mica con muchas preguntas sin respuestas que ameritan mayor o Nueva secdón sobre esfingolípidos de membrana, microdomi- activación, inactivación y desactivación de canales
nios (balsas) lipídicos y proteínas ancladas a lipidos. o Más información actualizada aceKa de las múltiples isoformas
investigación y estudio. Resulta esencial que los estudiantes com.
2. Énfasis en la integración o Más información sobre proteasomas y degradación de proteí- de los canales iónicos.
prendan que muchos de los "hechos" que están aprendiendo son
El cuerpo humano funciona como un todo coordinado, no como sólo las teor!as actuales, sobre todo a medida que surge nueva
nas. o Nueva información sobre las neuronas marcapasos y tónica-

sistemas y aparatos aislados. El tiempo y los libros de texto siguen o Nueva figura sobre proteínas motoras. mente activas.
información a partir de la unión del proyecto Genoma Humano
una organización lineal, pero, de alguna manera, los estudiantes o Reubicación de los detalles de la función del RER y del com. o Más análisis respecto de !as diferencias entre las neuronas y las
y de la investigación básica. La demanda de fisiólogos aumenta a
deben llegar a apreciar que las funciones fisiológicas forman una piejo de Go!gi en el capítulo 4. sinapsis periféricas y centrales.
medida que los esfuerzos de la investigación se centran en reca-
intrincada red de procesos interconectados. Los tres capítulos de bar información que no está cubierta por la investigación celular o Más información sobre la lámina externa de las células nervio- • Información actualizada sobre los receptores glutaminérgicos
Fisiología integrada (capítulos 13, 20 y 25) invitan a los estudian- sas y musculares. metabotrópicos.
y molecular, y en su aplicación en la observación clínica.
tes a dar un paso atrás, mirar "el bosque" y descubrir por sí mis- e Nuevas fotos del complejo de Golgi, esfingolipidos y microdo- o Nueva información acerca de la depresión de largo plazo.
Los estudiantes de fisiología de la actualidad son la próxima
mos cómo se comunican y cooperan los aparatos y sistemas para generación de dentíficos y de profesionales sanitarios, las personas minios lipídicos. o la inclusión de potenciadores, otros subtipos de receptores y
mantener la homeostasis. e Nueva figura que exhibe las cavidades abdominopelviana, cra- antagonistas en el cuadro 8-4.
que tratarán de contestar las preguntas que aún no tienen respues-
En esta edidón del libro hemos elegido al síndrome metabóli- tas. Es mi de$1!0 que este libro propordone una visión integral de la neal y torácica. o Más información sobre neurocrinos Upídicos y receptores de

co -un trastorno clínico en cl cual el paciente presenta la triada canabinoides.


fisiología, de manera que los futuros científicos y profesionales sant-
Capítulo 4 Energía y metabolismo celular o Nueva figura sobre el flujo de corriente local.
diabetes tipo 2, aterosderosls y presión arterial elevada- para ilus- tarios empiecen las carreras universitarias que elijan con un respeto
trar una enfermedad íntegra! que afecta a múltiples sistemas del por la complejidad del cuerpo humano y una visión clara del poten- o Nueva información acerca del RNA de interferenda y del o Revisión de las figuras para la conducción del canal de Na, perí-
organismo simultáneamente. Dado que la obesidad ha alcanzado dal de la investigación fisiológica y biomédica. siRNA, odo refractario, conductancia del potencial de acción y con-
o Más análisis sobre la expresión de genes y la síntesis proteica. ductancia saltatoria.
o Nuevo modelo de la progresión de las cisternas en la función
del complejo de Golgi. Capítulo 9 El sistema nervioso central
o Nueva tabla sobre las propiedades de los organismos vivos. o Más información acerca de los dispositivos de interfaz cerebro-
ordenador.
XXVI Prefacio
Prefado XXVfl
o Más preguntas sobre las meninges. o Más información sobre la enfermedad cardiovascular y revisión o Dos nuevas preguntas de nivel 3: resolución de problemas. vado de PTH teriparatída para el tratamiento de la osteoporo-
o Más información acerca del desarrollo embrionario. de las pautas de presión arterial para la hipertensión y la prehi- o Nueva figura que muestra los acinos pancreáticos. sis.
0 Más información sobre por qué dormimos. pertensión.
o Nueva pregunta de figura acerca de la fisiopato!ogia tiroidea.
o Nuevo gráfico sobre la relación entre la presión arterial y la Capítulo 22 Metabolismo y balance de energía
Capítulo 10 Fisiología sensitiva enfeunedad cardiovascular. o Nueva infonnación sobre la tasa de intercambio respiratorio. Capítulo 24 El sistema inmunitario
" Más información respecto del canal transitorio de receptor de o Nuevo cuadro de revisión de la fisica del flujo sanguíneo. " Nueva información sobre el metaboliSmo de lípidos, la enfer- o Más información sobre los eosinófilos.
potencial V1 (fRPV1), receptores de vanilloides. o Nuevas preguntas de nivel 3 sobre persistencia del conducto medad coronaria y los fármacos hipolipemiantes. " Más información acerca del tratamiento de las enfermedades
" Nueva información sobre dolor nodceptivo, dolor i.n..'lamato- arterioso. e Nueva sección sobre el síndrome metabólico. autoinmunitarias con esteroides.
rio, dolor neuropático, dolor patológico. ~ Más irúormación y un nuevo cuadro sobre fármacos para la o Un nuevo recuadro de biotecnología acerca de los anticuerpos
o Más información sobre el olfato, las feromonas humanas y el Capítulo 16 Sangre diabetes, por ejemplo, incretinas, amilina y PPARs. humanizados para el tratamiento del cáncer.
gusto. o Más información acerca de la sangre del cordón umbillcal y de
• Nueva información acerca del papel de la gustdudna en el las células troncales madre. Capítulo 23 Control endocrino del crecimiento y el Capítulo 26 Reproducción y desarrollo
gusto. o Más análiSiS sobre el factor 1 inducible por hipoxia (HIF-1) en metabolismo • Más información sobre la determinación del sexo y el desarro-
e Nueva informadón respecto de las células madre y de la tera· la síntesis de EPO. Más información acerca del tratamiento de la baja estatura con
o llo embrionarios.
pia génica como reemplazo de las células pilosas del oído muer- ~ Un nuevo tema relacionado con el control del dopaje en los hormona de crecimiento. o Más información acerca de la anticoncepción, con un nuevo
tas. atletas. Más información actualizada sobre la androstenodiona en el
o cuadro sobre la eficacia de diversos métodos.
o Más información sobre la inervación de las glándulas lagrima· o Nueva fotografía de eritrocitos crenados y edematizados. deporte. e Nueva información sobre el vínculo entre la disfunción eréctil
les. o Nueva informadón sobre el receptor sensor de Ca (CaSR) de las y la enfermedad cardiovascular.
o Más información sobre las células bipolares, las células hori· Capítulo 17 Mecánica de la respiración glándulas paratiroides. o Más información acerca de la terapia farmacológica para la dis-
zontales y las células amacrinas. o Más análisis sobre el volumen pulmonar y la ley de Boyle. Más información acerca de los melanocttos y la ACTII.
o función sexual femenina.
o Más información acerca de los tipos de células ganglionares en o Nuevo recuadro acerca de la insuficiencia cardíaca congestiva. o Nueva información respecto del uso de raloxifeno y del deri- o Revisión de la figura correspondiente a la meiosis.
la retina de los primates.
Capítulo 18 Intercambio y transporte de gases
Capítulo 11 División eferente: control motor o La reubicación de la información acerca de la hemoglobina en
autónomo y somático el estudio sobre el transporte de oxígeno desde el capítulo _16.
• Más información sobre la inervación simpática del tejido lin- o Nuevas preguntas sobre el intercambio de oxígeno.
foide. 0 Más información acerca del papel de la apoptosis en el enfue.
• Más información sobre los receptores beta-3. m•.
• Más información sobre los ganglios como centros integradores. • Más información respecto del control neura! de la ventilación.
• Datos actualizados respecto del hábito de fumar en la escuela
secundaria. Capítulo 19 Los riñones
o Nuevo recuadro sobre diálisis.
Capítulo 12 Músculos o Más información sobre la retroalimentación tubulog!omerular.
• Presentación del concepto de torsión en el análisis de la bio· • Dos nuevos problemas de nível3.
mecánica.
• Más información acerca de la producción de ácido durante el Capítulo 20 Fisiología integrada 11: equilibrio hidroe-.
ejercicio. lectrolítico
• Nuevas preguntas analiticas de fin de capítulo sobre la inter- • Más análisis y figuras sobre los mecanismos de transporte en el
pretación de gráficos. asa ascendente de Henle.
o Nuevas preguntas de revisión acerca de los diuréticos de asa.
Capítulo 14 Fisiología cardiovasculat o Más información sobre los canales EnaC y ROMK.
• Nuevo recuadro sobre células madre y enfermedad cardíaca. e Más información sobre los péptidos natriuréticos como marca.
• Más información acerca del síndrome de QT prolongado. dores de la enfermedad cardiovascular.
• Un mayor análisis sobre !a contractilidad y la poscarga. o Nuevo tema relacionado sobre la híponatremia.
• Más información sobre los glucósidos cardíacos y !as arritmias.
Capítulo 21 El aparato digestivo
Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión o Más información sobre la relajación receptiva y de las molécu-
arterial las antipáticas.
• Más información acerca de la anatomía de los vasos sanguíne- o Más información sobre la absorción intestinal de hierro y Ca4 •
os. • Más información acerca del citocromo P450 en el hígado.
• Más información sobre la circulación colateral en la enferme- o Más información sobre las hormonas incretinas y las hormonas
dad cardíaca. gastrointestinales.
• Más información sobre los bloqueantes de los canales de calcio. o Más información sobre los plexos mientérico y submucoso,
• Más información respecto del óxido rúttico y su papel en la neuronas intrínsecas y extrínsecas.
fisiopatologia o Más información sobre la digestión y la absorción de nutrientes.
• Más información sobre marcadores de inflamación {proteína C· o Dos nuevas preguntas de revisión, una nueva pregunta de
reactiva y homocisteína) en la enfermedad cardiovascular. figura.
~--,-·----

Agradecimientos

La escritura, la edición y la publicación de un libro representan Estoy siempre encantada de rectbir aportadones, y pido disculpas
un proyecto grupal que requiere el talento y la experiencia de por no disponer de espado para agradecerles individualmente.
muchas personas. Quisiera agradecer particulannente a Bruce
)ohnson, del Departamento de Neurobiología y Comportamiento
de la Comen University, un excelente neurobiólogo y educador, REVISORES ESPECIALIZADOS
qtúen aportó su experiencia para garantizar que los capítulos de Nadie puede ser experto en todas las áreas de la fisiología, y estoy
neurobiología sean predsos y reflejen los últimos conocimientos profundamente agradecida a mis amigos y colegas que revisaron
de este campo que cambia tan rápidamente. capítulos enteros o respondieron a preguntas específicas. Los revi-
Muchas otras personas dedicaron tiempo y energía en la reali· sores espedalizador de esta edictón fueron:
zadón de este libro, y quisiera agradecer a todos ellos, de manera Thomas Blevi.ns, MD, Austin, Texas
colectiva e individual. Cynthla Gill, University of Texas,
Barbara Goodman, Unlversity of South Dakota
Wllliam Durham.. Baylor College of Medicine
REVISORES Susan L. Hamilton, Baylor College ofMedicine
Estoy particularmente agradecida a los profesores que ·revisaron David Hood, YOik University
uno o más capítulos de la tercera edición. Agradezco el tiempo y Steven C. King. Oregon Health &: Science University
las ideas que introdujeron en sus comentarios y he incluido tan· Michael Levitsky, Louisfana State University Health Sctences
tas de sus sugerencias como me fue posible. Los revisores de esta Center
edición son: Robert Linsenmeier, Northwestern University
Patt Allen, Dixie College Ron Markel, Pennsylvania State University
Marvin H. Bemstein, New Mexico State University Wllliam Percy, University of South Dakota
Barrie P. B"ode, St Louis University Erik Swenson, Unlversity of Waslúngton
Howard Booth, Eastem Mich.igan University Elizabeth Weiss, University of TW$-Austin
Sunny Boyd, University of Notre Dame, Indiana
N. Bryska, Unive.rsity of North Carolina, Charlotte Los revisores especializados de las ediciones previas incluyen a:
Shere Byrd, Fort Lewis College Beverly Bishop, State University ofNew York, Buffalo
Robert Canada, Howard University Arthur Dalley, Vanderbilt University
james E. Davis, Alma College Dan.Hardy, MD, Austin, Texas
P.A. George Fortes, University of California, San Diego Michael Joyner, Mayo Clinic
Nicholas Geist, Sonoma State University Carol C. Under, The]ackson Laboratories
Suzanne M. Gould, Ivy Tech, Anderson Henry S. Ludd, MD, Austin, 1exas
]effrey Pommerville, Maricopa Community College
í Jean Grassman,-Brooklyn College-CUNY (City University of ·
Withrow Gil Wler, University of Maryland, Baltimore School
1 NewYork)
Albert Herrera, University of Southern California ofMedictné
Patrlck K. Hidy, Central Texas College Richard WJ.!cox, University of Texas-Austin
James Hoffman, Diablo Valley College jack Wilniore,. Texas A&M Univeníty
Kelly johnson, University of Kansas Robert G. Canoll, East Carolina University School of
John Lepri, University of North Carolina, Greensboro Medicine
Pat Lombardi, University of Oregon Douglas Baton, Emory University
Jeanne McLauchlin, University of Arkansas Leona Young. Emory Univenity
Duncan R. Munro, College of Charleston james Larimer, University ofTexas
Elizabeth M. Rust, University of Michigan Paul Matsudai.Ia, Massachll!!~ lnstitute of Technology
Gail Sabbadini, San .Diego State University joel Michael. Rush Medica! College .
Curt Walker, m;de College Harold Modell, National Resource for Computers Life
Andnej Wieraszko, College of Staten lsland Sctence Education
james Stockand, University ofTexas Health Science
Muchos otros profesores y estudiantes dedicaron tiempo para Center--San Antonio
escribir o enviar correos electrónicos con preguntas o sugerencias. jeffrey Sands, Emory University
Vuginia Scofield, University of Southern California
XXX Agradecimientos Agradecimientos XXXI

Allen Rovick, Rush Medica! College El equipo de Benjamin Cummings trabajó incansablemente Fmalmente, un agradecimiento espedal a mis colegas de la
REVISORES DE LAS EDICIONES

1•
Evelyn Schlenker, University of South Dakota para ver a esta edidón transformada en un libro a partir de un American PJJ.ysiological Sodety y de la Human Anatomy &
PREVIAS Norm Scott, University of Waterloo, Canadá manuscrito. Nicole George-O'Brien fue la jefa de proyecto que Physiology Sodety, cuyas experiencias en las aulas han enrique-
Quisiera agradecer nuevamente la colaboraaón del cuerpo de Brian R. Shmaefsky, Kingwood College reunió a todos los elementos diferentes. de éste y mantuvo a cada cido mi propia interpretación de. cómo enseñar fisiología.
profesores que reVJsó las ed.iaones antenores Sabyasachi Sircar, Delhi, India partidpante con una actividad, con el asesoramiento de Deirdre Quisiera reconocer también a un grupo especial de amigos por su
Amanda Stames, Emory University McGill Espinoza, jefa editorial. Nicole coordinó de manera exce- aporte permanente: Ruth Buskitk, }udy Edmiston, jeanne
pr Brenda Alston-Mills, North Carolina State Uruvernty Judy Sullivan, Antelope Valley College lente el texto, los materiales compleillentarios y los proyectos Lagowski,jan M. Macharty Marilla Svinicki (University ofTexas),
Roland M. Bagby, University of Tennessee Roger Tanner-Theis, University of Oklahoma (Retirado) asedados. Al inicio del proceso, Sabrina Larson ordenó las revi- Penelope Hansen (Memorial University, St. john's), Mary Anne
Cynthia Bed:, George Masen University Deborah Taylor, Kansas City Kansas Community College siones de las ediciones previas. Karen Gulliver, jefa de produc- Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East Carolina University
Patrida J. Berger, University of Utah David Thomas, Fanshawe College ción, hlzo malabares con los tiempos previstos y guió el proyecto School of Medidne), Cindy Gill (Hampshire Colleg:e) y.Joel
David Bernard, University ofTexas-Arlington Benjamin Walcott, SUNY Stonybrook a través de la transición de manuscrito a páginas. Maw:een Michael (Rush Medica! College).
Ronald Beumer, Annstrong State College Richard L. Walker, University of Calgary Sphuler obtuvo nuevas fotog:cafias para el· libro a partir de recur. Una vez más, agradezco a mi familia y amigos por su pacten-
Surmy K. Boyd, University of Notre_Dame, Indiana Curt Walter, Dixie College sos de todo el mundo. Amy Yu coordinó los materiales comple· da, comprensión y apoyo durante el caos que parece inevitable
irmothy Bradley, University of Califomia-lrvine Donald Whitmore, University ofTexas-Arlington mentarios impresos y Alex Streczyn y Sarah Young-Dualan traba· con las revisiones de libros. Y, como siempre, el mayor agraded-
AJan P. Brockway, University of Colorado-Denver Ronald L. Wlley, Miaml University of Ohio jaron en los materiales digitales. Un agradecimiento especial a miento a mi esposo Andy, quien me mantiene orientada hacia lo
David Byman, Pennsylvania State University Burl Wtlliams, h., East Tennessee State University Lauren Harp, directora ejecutiva de mercadeo, y a los equipos de que realmente es importante en la vida. ·
Worthington-Scranton Campus David A. Woodman, University ofNebraska-Lincoln ventas de Benjamin Cummings y Pearson Intemational que fue-
john Capeheart, University of Houston-Downtovm ron un vínculo inestimable entre la autora y los profesores de
Annabelle Cohen, CUNY The College of Staten Island fisiología de todo el mundo. UN TM!IAJO PERMANENTE
Kim Cooper, Arizona State Universitr fOTOGMFiAS Uno de los aspectos más gratificantes de escribir un libro es la
Charles L. Costa, Eastem Illinois University Quisiera agradecer a los siguientes colegas que generosamente oportunidad que me ha dado de encontrarme o comunicarme
Carlos Crocker, San Francisco State University proporcionaron microfotografías de sus investigadones: con otros profesores y estudiantes. En los años transcurridos
Catherine Dallemagne, Queensland University AGRADECIMIENTOS ESPECIALES desde la publicación de la primera edición he tenido noticias de
Arianne Dantas, University ofMelboume Flora M. Love, University ofTexas Como siempre, quisiera agrade1:er a mis alumnos, que buscaron gente de todo el mundo y el placer de enterarme de cómo se ha
Gordon Ganett, Utah Valley State College Jane Lubisher, University ofTexas errores y áreas que requerían mejoras. En esta edidón, Matt incOrporado el libro en sus tareas de enseftanza y aprendizaje.
Lori K. Garrett, Danville Area Community College Carole L. Moncman, University ofTexas Pahnke, un estudiante graduado de fisiología del ejercido en Puesto que los libros de ciencia se reviSan cada tres o cuatro
Andrew Goliszek, North Carolina A&T State University Young~Jin Son, University ofTexas Texas, escribió el nuevo Tema relacionado sobre hiponatremia años, el trabajo es permanente. Invito al lector a ponerse en con-'
Margaret M. Gould, Georgia State yruversity que se encuentra en el capítulo 20. tacto conmigo o con el editor por cualquier sugerencia, correc-
Tammy Greco, Eastem Michigan University Los asistentes de enseñanza graduados han desempeñado un ción o comentario acerca de esta cuarta edición. Puede ubicarme
David Hammerman, Long Island University MATERIAlES COMPLEMENTARIOS papel enorme en mi tarea docente desde que llegué a la a través del correo electrónico silverthom@mail.utexas.edu.
janet L. Haynes, Long Island University-Brooklyn University of Texas, y su aporte contribuyó a darle forma a mi
Varios de mis alumnos graduados -Lynn Cialdella, Zara Oakes y
Richard W. Heninger, Brlgham Young University manera de enseñar. Muchos de ellos son ahora miembros dfl Applied Sdences
Alonna Beattyz- revisaron las preguntas del banco de preguntas y
Tracy M. Hodgson, University of Pittsburgh cuerpo de profesores. Quisiera agradecer particularmente a: Benjamln CUmmings
del sitio web de esta edidón, diseñadas originalmente por Pat
Katja Hoehn, Mount Royal College 1301 Sansome Street
Munn del Longview Community College en Kansas y por Alice
Carol Hoffman, San José City College Lynn Cialdella, MS, MBA San Frandsco, CA 94111
Milis de la University of Temi.e5see-Martin. Damian Hill trabajó Dee U. Silverthom
Wtlliam C. Kleinelp, Middlesex Community College Patti Thom, PhD
conmigo una vez más en la revisión de la Guía de recursos para University of Texas
John Lepri, University of North Carolina-Greensboro Karina Loyo.Garáa, PhD
docentes y en el Ubro de.ejercicios para estudiantes. Austin, Texas
jennifer Lundmark, California State University-Sacramento Jan M. Machart, PhD
Daniel L. Mark, Penn Valley Community College Ari Berman, PhD
Kerry McDonald, University of Missouri Kurt Venator, PhD
Roberta Meehan~ Denver, Colorado EL EQUIPO DE DESARROLLO Peter English, PhD
Wayne Meyer, Austin College Y PRODUCCIÓN Kira Wenstrom, PhD
Alice C. Milis, Middle Tennessee State Universfty Un manuscrito es sólo un primer paso en el largo y complejo pnr Lawrence Brewer, PhD
Ron Mobley, Wake Technical CommU!J.ity College ceso que culmina en un libro encuadernado y sus complementos. Caro! C. Linder, PhD
Stacta Moffett, Washington State University En esta edición trabajé de cerca con Irene ~es, mi jefa de desa-
john G. Moner,.University ofMassachusettS-Amherst rrollo, y con Alan Titche, mi corrector de estilo para mejorar y
David Muehleisen, University of Utah aclarar el texto. Irene fue particularmente servida! en la reorga·
Tim Mullican, Dakota Wesleyan University nizactón de la primera unidad del libro, y aportó una Visión reno.
Patdda L. Munn, tongview Community College vada al proyecto. Bill Ober y Claire Garrison, mis coautores artís~
joanne Nosky, Okanagan Valley College of Massage Therapy ticos, emplearon sus notables talentos para hacer que las ilustra·
Scott Nunes, University of San Francisco dones de esta edidón fueran aún más claras y hennosas. Jim
Linda Ogren, University of Califonlia-Santa Cruz Gibson contribuyó con la disposidón de las figuras y cuadros y
Del! Redding, Evergreen Valley College Anita Impagliazzo obtuvo las fotografías utilizadas en los íconos
Caro! Rivard, Fanshawe College y la anatomía. Yvo Riezebos fue el talentoso diseñador que creó el
Mary Anne Rokitka, SUNY, Buffalo diseño de la portada y de las páginas interiores.
La cuarta edición de Fisiología humana: un enfoque integrado propordona oportunidades atractivas para que los estudiantes Después de muchos años de redbir la opinión de sus alumnos de fisiología humana la autora, Oee Silverthom,
practiquen las habilidades de razonamiento crítko y de resolución de problemas que son esendales para el éxito del curso de ha incorporado a su libro numerosas ayudas para el estudia:. -
fisio!og!a humana y para futuros rursos y carreras en ciencia o medicina.

RESÚMENES ANATÓMICOS
Para comprender la fisiología, los estudiantes deben tener tam·
PREGUNTAS DE lAS FIGURAS bién un buen conocimiento de anatomía básica. Los .Resúmenes
Y DE LOS GRÁFICOS de anatomía ayudan a visualizar la anatomía de un sístema
fisiológico. Independientemente de si se trata de la primera vez
Muchas de las figuras y gráficos incluyen preguntas que se estudia anatomía o si se refresca la memoria de un curso
que ayudan a los estudiantes a evaluar su compren- anterior, estos resúmenes permiten a los estudiantes observar
sión de los conceptos ilustrados, a interpretar los grá· todas las características esenciales de cada sistema en una única
ficos científicos y a aplicar la información a situacio- figura.
nes nuevas. Las respuestas a las preguntas de las figu·
ras y de los gráficos se encuentran al final de cada
capítulo.
PIIRGUPlA
~--~
TEMAS RElACIONADOS ""~"~"""--

Cada capítulo comienza con un problema relevante


de la vida real que abarca una enfermedad o trastor·
F~GURAS DESTACADAS
no que se desarrolla en las páginas subsiguientes. Las Las figuras destacadas resaltan la anatomía y la fisiología de los
preguntas numeradas en la sección de temas relacio- órganos que a menudo se pasan por alto en los libros de fisiolo-
nados hacen que los estudiantes apliquen la infor- gía, como la piel, el higado y la glándula pineal.
mación que han aprendido. Al final del capítulo, los
alumnos pueden comparar su estrategia de resolu~
ción de problemas con la Conclusión.

REVISIONES INFORMACIÓN liÁSICA


Al inido del capítulo, esta práctica lista repasa los temas que los
Las revisiones que se encuentran a lo largo de cada
estudiantes deberán conocer para comprender el material que
capítulo proporcionan un momento de reflexión
sigue. Las referencias de página ahorrarán valioso tiempo de
para que los estudiantes comprueben su compren·
estudio.
sión de los conceptos de la sección prece~ente. Los REVISIÓN
. >.¡~>OOS..m"""'<lt""""""""O_<I_
alumnos pueden revisar sus respuestas a las pregun- S.l..o""""""_
<lt;;,¡.q<ki<o) .. _,.,.,.,._

tas de revisión usando la guía de respuestas al final


""'""""'""""""~"""lO~
del capítulo. · =:=.'f""'"pdo<~<.-_•_•c_cl---=----,=~-~
........¡- -- ! CONCEPTOS RElACIONADOS
Fstas referencias marcadas con un ícono conectan los Conceptos
VÍAS REFLEJAS Y MAPAS con los temas que se analizaron con anterioridad en el libro.
Los vínculos contribuirán a que los estudiantes repasen concep.
CONCEPTUALES tos que pueden haber olvidado y que son necesarios para com-
Las vías reflejas y los mapas conceptuales organizan 1 ...i=~ prender la nueva información.
los temas y detalles de la fisiología en un formato ·i/ 1 ~;;: ·=··
' ni, •·.·-"'~¡
visual lógico y consistente. En estas .figuras se usan
; -~- ~--1
colores y formas constantes que representan proce-
~~
¡,_~~'
; -¡-
sos, y ellas ayudarán a los estudiantes a comprender MARCAS DE RIEFERIEI\ICIAS
mejor la fundón fisiológica coordinada. Los alumnos
aprenderán a crear sus propios mapas conceptuales DE !.AS FIGURAS
en las preguntas de mapas conceptuales del "nivel Fstos cuadrados de color cumplen la función de marcadores de
dos" al final del capítulo. posidón y facilitan la conexión de las ilustraciones con el texto.
RECUADROS
Hay tres clases de recuadros en este libro, desarrollados
con el objetivo de ayudar a los estudiantes a entender el
papel de la fisiología en la ciencia y la medicina de hoy:

Un paso grande hada !a cOmprensión del golpe de fu~rza de la


miGsina fui! el desarrollo de 13 prueba de m(llj!td;¡d in vitro En
!a déalda d~ 198ll. En erta prueba, las moléculas de mios1na ais-
Los recuadros de BIOTECNOLOGfA analizan las aplicado· ladas .se unen de forma aleatoria a un cubreobjetos de ;1driG
nes relacionadas con la fisiología y las nuevas técnicas wn un revertlmiento cspcdal. Una mol&ula de attilia tmircada
too fluorescencia .se <aloca sobre !a parte superior de [<1$ molé-
de biotecnología. wlos de mloslna. Coo ATP tomo ful:nte de energ!a, las cabezas
de miosina .se unen a la actiM y .se m\IC'Ien a travis de
breobjetos, dejartdo3 ru paso una ertela fluores<ente.

Los recuadros IMPORTANCIA CÚNICA se enfocan en las


aplicaciones clínicas y en las enfermedades. Además de
¿Por qué tienen elelll!da5 niveles de g!UtoSa en ~ngre (g!a-
ser interesantes y de poder aplicarse a la vida real, estos cemia) l<l$ pe;wnas con di00es71'arte de la repuesta se
recuadros ayudatán a comprender la homeostasís y !a enwentra en !a alteradán del metabolismo de la glucosa
función normaL cuando erta austnte la i=liM o warufo las células nG res-
ponden a ella, En una per!OM.Mrmal, la iMIIina promueve
la capta<:ión celulory el metahoHsmo de la glu(osa mediante
!a estimu!ac!Óil de las enzimas aprópioda5. La glucosa abiar·
bida desde el iparatQ digestivo atraviesa la gl11(61isis para
produdr ATP o .se alma<:ena como glucógeno. Los áddo:>~ gra-
ros .se almacern~n como Up!dos, y los aminoácidos .se \ltl1izan
Los recuadros de NUEVOS CONCEPTOS ofrecen un pano- para fabric:ar protelnas. En aU$1lnda de inruHM, la~ enziflla'i
rama de los nuevos y exdtantes desarrollos de la investi- as«iadas ton toS vía1 <ataból!c.ls ert~n más activas (j\le aquf!-
l!as arociadas «m las vlas anabólicas. En estas vras tatabólkas
gación fisiológica. Algunos temas, como las células
madre, destacados en los recuadros de Nuevos conceptos
de ediciones anteriores, se han vuelto fundamentales en
''"'
la fisiología y constituyen ahora parte común del idioma
científico.
que (On<Xl!mos awGl de la liberadón de

Una característica complementaria de estos _tres tipos de


recuadros es el empleo de la DIABETES para ilustrar la
ap},icación de la fisiología a un tema de actualidad. Estos En el sitio web del libro (en inglés), www.medicapanamericana.comlfisiologia1 el estudiante encontrará
recuadros pueden ser de Biotecnología, de Importancia valiosos materiales que lo ayudarán a estudiar y comprender la fisiología humana. Entre otros recursos1 se
clínica o de Nuevos conceptos, según la información incluyen:
que se presente. Puesto que la. diabetes tiene un efecto
tan extendido sob:re el organismo, es un-ejemplo perfec.
to de la fisiología ~tegrada. o Guía del capítulo: un completo recorrido qué destaca los puntos importantes, un resumen y otros
recursos reladonados con el contenido de cada capítulo.
o Preguntas: le permitirán al lector evaluar sus conocimientos sobre conceptos claves.
o Animaciones computarizadas: lo ayudarán a comprender los conceptos más difíciles de un modo
sencillo.
o Enlaces y artículos recomendados: una completa selecdón de bibliografía basada en revistas o sitios
web reconoddos.
~

., Introducción a la fisiología
i•~
"/..~~
-~-~,,
J~
:<i· "
.o=} i::J.f'.:''-
../:,~"'!- .¿, ~~ Sistemas fisiológicos
~:~ w funciones y procesos
OII-20Chem!ca1Syna¡~se_Ljpg 08·20Chemica!Synapse_U.j¡:~g 08-ZI_EventsSynapse_LJII!l
1641{0 127Kb 191Kb
&42 X1008 Pixel$ 842 X 1008 Pixels 1344 X100$ Pixels Homeostasis
! -\:
(h~
"-~~V.
___.-~
'"b
~/.h'--
lV;;';-"'
~~~
(,. '
~~-" ."'
'1'
~~-"rl

..---'---
Fisiología: más allá del genoma
La fisiología es una denda integradora
08-21_EventsSynapse_U.jpg 08·21EventsSynapse_l_l,.jll!l 08·21Eventssynapse_1_11.jpg Temas de fisiología
ll2Kb l32Kb 100Kb
1344 x 1006 Pixels 1344 X ¡ooa Pixels 1344 X1008 Pixels
La denda de !a físioiogía \
")"'~··=·
("""'
'-~·~
~~1-~ -~
!
(:~
:l.

~
u
(;$~
9 Los buenos experimentos científicos deben diseñarse con cuidado
10 Los resultados de los experimentos en seres humanos pueden ser difíciles de interpretar
11 Los estudios en seres humanos pueden adoptar muchas formas
OIJ.ZIEven&Synapse_z_Ljpg
137Kb
08-ZlEventsSynapse_Z_U.jpg ll6·21EventsSynapse_l_l.jpg
134 Kb
Búsqueda y lectura ele literatura científica
100Kb
1344 X 100<1 Pixels 13<14 X tOlla Pixels 1344 X1008 Pixels

) ~ . )]·
' ,.:t\ "r~-·
\....m-..-
-----:-- ~~ l:.k!J
~---f-

En el sitio web del libro (en inglés), www.medicapanamericana.com/fisiologia, el docente encontrará


valiosos recursos que lo ayudarán a preparar sus clases y presentaciones, así como a confecdonar exámenes
sobre fisiología humana. Desde el sitio de docentes podrá acceder, además, a las herramientas diseñadas espe-
cíficamente para los estudiantes (véase la página opuesta). Entre los primeros se incluyen:

Imágenes: una completa galería de imágenes que podrá ver y descargar en distintos formatos para
usarlas en material impreso o presentaciones.
0 Presentaciones en PowerPoint0 : varias de ellas con posibilidad de edición, y que enriquecerán el
dictado de sus clases.
Banco de preguntas y Manual del docente: preguntas seleccionadas sobre los conceptos clave del
libro, que facilitarán la preparación de sus exámenes.
o Temas de conexión con el sitio del estudiante: ejerciCios con sus respuestas sobre temas presenta-
dos en el sitio de estudiantes.
r 2 Capítulo l Introducción a la fisiología Homeostasis 3

Durante la mayor parte de la historia, a los seres humanos les muestra las diferentes subdisciplinas de la química y la -biología la sangre transportan oxígeno es "porque las células nffesitan
ha interesado cómo fundona su cuerpo. Los textos de los anti- relacionadas con el estudio de cada nivel de organización. Existe oxígeno y los glóbulos rojos lo llevan hasta ellas". Esta respuesta
guos egipcios, indios y chinos describen los intentos de sus médi- una superposición importante entre los distintos campos, y esta explica la razón por la cual los eritrocitos transportan oxígeno pe-
cos para tratar las enfermedades y devolver la salud. Aunque al- división artificial puede variar de acuerdo con quién los defina. ro no dice nada sobre cómo lo hacen.
gunos remedios antiguos, como el estiércol de camello_y el polvo Una caracteristica distintiva de la fisiología es que comprende Por el contrarío, los procesos fisiológtcos, o mecanismos, son
de cuernos de camero, pueden parecer extraños, aún utilizamos muchos niveles de organización, desde el nivel molecular en ade- · el "cómo" de un sistema. El enfoque mecanicista de la fisiología
otros, como las sanguijuelas y las sustancias químicas derivadas !ante hasta una especie. examina los procesos. La respuesta mecanidsta a la pregunta
de las plantas medicinales. La forma en que usamos estos trata- En el nivel más bajo, los átomos de los elementos se unen pa· "¿por qué los glóbulos rojos transportan oxígeno?" es "el oxíge·
mientos cambió a medida que aprendíamos más sobre el cuerpo ra formar moléculas. La unidad estructural más pequeña capaz de no se une a las moléculas de hemoglobina que están presentes en
humano. Para tratar las enfermedades y las lesiones de manera llevar adelante los procesos vitales es la célula. Las células son los glóbulos rojos". Esta respuesta muy concreta explica exacta-
adecuada, debemos primero comprender al cuerpo humano en conjuntos de moléculas separadas del entorno por una barrera _AParato mente cómo ocurre el transporte de oxígeno pero no dice nada
respiratorio-
estado de salud. llamada membrana celular (o plasmática). Los organismos simples sobre la importanda del transporte de oxígeno para el animal
la fisiología es el estudio del funcionamiento normal de un están formados por una sola célula, pero los complejos tienen vivo.
organismo vivo y las partes que lo componen, incluidos sus pro- muchas de ellas con especializaciones estructurales y funcionales Los estudiantes a menudo confunden estos dos enfoques de
cesos químicos y físicos. La palabra fisiología significa literalmen- diferentes. pensamiento sobre la fisiología, y las investigaciones han demos--
te "estudio de la naturaleza". Aristóteles (384-322 a.c.) utilizá el Los grupos de células que llevan a cabo funciones relaciona· trado que incluso los estudiantes de medicina tienden a respon-
término en este sentido amplio para describir el funcionamiento das se conocen como tejidos (texm, tejer). Los tejidos forman der las preguntas con explicaciones teleológicas cuando la
de todos los organismos vivos, no solamente el del cuerpo huma- unidades funcionales y estructurales llamadas órganos (orgamm, respuesta más apropiada seria una explicación mecanicista. Ame-
no. Pero Hipócrates (hada 460.377 a.C.), considerado el padre de herramienta), y los grupos de órganos integran sus funciones pa· nudo, esto ocurre porque el profesor pregunta "por qué" ocurre
la medicina, usaba el término fisiología con el significado de ''el ra crear sistemas y aparatos. un evento fisiológico, cuando en realidad quiere saber "cómo".
poder curativo de la naturaleza", y por lo tanto la disciplina se La figura 1-2 fJI es un esquema que muestra las interrelaciones Conocer los dos enfoques ayudará a evitar esta confusión.
asoció más estrechamente con la medicina. Hada el siglo xvt en de la mayoría de los 10 sistemas y aparatos del cuerpo humanÓ Aunque la función y el proceso parecen ser las dos caras de
Europa, la fisiología se había establecido formalmente como el es- (CUadro 1-1 m). El sistema tegumentario (integumentmn, recubri· una misma moneda, es posible estudiar procesos, especialmente
tudio de las funciones vitales del cuerpo humano, aunque hoy el miento), constituido por la piel, es una barrera protectora que se- en los niveles ce! ular y subcelular, sin comprender su función en
término se usa nuevamente para referirse al estudio de las funcio- para el medio interno del cuerpo del medio externo (el mundo la vida del organismo. Amedida que el conocimiento de la biolo-
nes de todos los animales y las plantas. exterior). El sistema musculoesquelético brinda soporte y movl· gía se hace más complejo, los científicos a menudo se ven tan
En contraste, la anatomía es el estudio de la estructura, con miento al cuerpo. abocados al estudio de procesos complejos que no pueden dar un
mucho menos énfasis en la función. Apesar de esta dlstinción, la Cuatro aparatos intercambian material entre los medios inter- paso atrás y ver la importancia de esos procesos en las células, los
anatomía y la fisiología no pueden en realidad separarse. La fun- no y externo. El aparato respiratorio intercambia gases, el apa- sistemas y aparatos o el animal vivo. Uno de los papeles de la fi.
ción de un tejido u órgano se relaciona estrechamente con su es- rato digestivo toma nutrientes y agua y elimina desechos, el siología es integrar función y proceso en una sola imagen com-
tructura, y se supone que esta estructura evolucionó para brindar aparato urinario remueve el exceso de agua y materiales de dese· pleta.
una base física eficaz para su función. cho, y el aparato reproductor produce óvulos o espermatozoides.
Los cuatro sistemas y aparatos restan res se extienden por todo
el cuerpo. El aparato circulatorio distribuye los materiales bom- HOMEOSTASIS
SISTEMAS FISIOLÓGICOS beando la sangre por los vasos. Los sistemas nervioso y endocri- Cuando pensamos en funciones fisiológicas, a menudo consi-
Para comprender cómo se relacionan la fisiología y la anato- no coordinan las funciones orgánicas. Nótese que la figura los !'! FIGURA 1-2 Jntegradón entre los sistemas y aparatos del deramos su importancia adaptativa, es decir, ¿por qué determina·
mía, debemos examinar primero las partes que forman el cuerpo muestra como algo continuo, más que como dos sistemas separa· cuerpo da función ayuda al animal a sobrevivir en una situación particu-
humano. La figura 1-1m muestra Jos diferentes niveles de orga- dos. ¿Por qué? Porque a medida que hemos aprendido más sobre Esta figura esquemática indlca las relaciones entre los sistemas y lar? Por ejemplo, los seres humanos somos animales grandes, mó-
nización de los organismos vivos, desde los átomos hasta los gru- la naturaleza integradora de las fundones fisiológicas, los límites aparatos de! cuerpo humano. E! interior de algunos órganos viles y terrestres, y nuestros cuerpos mantienen un contenido de
pos de la misma especie (poblaciones) y poblaciones de distin~as entre ambos sistemas se han hecho más borrosos. El único siste- huecos {mostrados en blanco) se abre hacia el medio externo. agua relativamente constante a pesar de vivir en un entorno seco
especies que conviven en ecosistemas y en la bios(era. La figura ma que no se muestra en la figura 1-2 es el difuso sistema inmu· y muy variable. ¿Qué estructuras y mecanismos han evoluciona-
do en nuestra anatomía y fisiología para permitirnos sobrevivir
en este entorno hostil?
nitario. Las células inmunitarias se ubican de manera de inter-
La mayoña de las células de nuestro cuerpo no tolera demasia·
ceptar los materiales que puedan ingresar a través de las superfi-
cies de intercambio o de una herida en la piel, y protegen el me· do los cambios en su entorno. En este aspecto son bastante simi-
lares a los organismos primitivos que vivían en los mares tropica-
dio interno de los invasores extraños. Además, los tejidos inmu-
les, un medio estable donde la salinidad, el contenido de oxígeno
nitarios se asocian estrechamente con el sistema circulatorio.
y el pH vañan poco, y donde la luz y la temperatura tienen ciclos
de variación predecibles. La composición interna de estas anti-
guas criaturas era casi idéntica a la del agua marina, y si las con-
FUNCIONES Y PROCESOS diciones del entorno cambiaban, las del interior del organismo
Función y proceso son dos conceptos reladonados en fisiolo- primitivo lo hacían de igual modo. Aún hoy, los invertebrados
gía. La función de un sistema o un evento fisiológico es el "por marinos no pueden tolerar cambios significativos en la salinidad
qué" de ese sistema o evento: ¿por qué existe el sistema y por qué o el pH, como sabe bien quien ha tenido un acuario de agua sa-
ocurre el evento? Esta manera de pensar acerca de un tema se de- lada. Antes como ahora, muchos organismos marinos dependían
nomina enfoque teleológico de la ciencia. Por ejemplo, la res- de la constancia de su medio externo para mantener su medio in-
mFIGURA 1-1 Niveles de organización y sus campos de estudio reladonados puesta teleológica a la pregunta de por qué los glóbulos rojos de terno en equilibrio.
r
Homeostasls 5
4 Capítulo 1 Introducción a la fisiología
El concepto de un medio interno relativamente estable fue de- ternas de las enfermedades incluyen el crecimiento anormal de
sarrollado por el médico francés C!aude Bemard a mediados del las células, que puede provocar cáncer o tumores benignos, la
CUADRO 1~1 Sistemas y aparatos del cuerpo humano siglo XIX. Durante sus estudios en medicina experimental, Ber· producción de anticuerpos contra los propios tejidos (enfermeda-
nard notó la estabilidad de varios parámetros~ fisiológicos, tales des autoinmunitarias), y la muerte prematura de !as células o la
NOMBRE DEL SISTEMA ÓRGANOS O TEJIDOS FUNOONES REPRESENTATIVAS como la temperatura corporal, la frecuencia cardíaca y la presión falia de ios procesos celulares. Los trastornos hereditarios son
O APARATO arteriaL Como íefe de la cátedra de fisiología en la Université de considerados también como producidos por causas íntemas. Las
-·---~-------~--~~~---·-"------~-~·-··-·~·-----

Circulatorio Corazón, vasos, sangre Transporte de materiales entre todas las <•!!lulas del cuerpo Paris, escribió sobre "la fixité du milieu intérieur" (la constancia causas externas de las enfermedades son los químicos tóxicos, los
del medio interno). Ésta es una idea que aplicó a muchas de las traumatismos físicos y los invasores externos como virus y bacte·
Digestivo Estómago, intestinos, higado, páncreas Conversión de los alimentos en partkulas que pueden ser transportadas observaciones experimentales de su época y fue tema de debate rias. Tanto en las enfermedades causadas por factores internos co--
drmtro del cuerpo; eliminación de algunos desechos entre .fisiólogos y médicos. mo en las causadas por factores externos, cuando se interrumpe
Coordinación de las funciones corporales mediante la síntesis y!lberación En 1929, un fisiólogo estadounidense llamado Walter B. Can. la homeostasis, el organismo intenta compensarlo {Fig. 1·4 D). Si

1
Endocrino Glándula tiroides, glándula adrenal
de moléculas reguladoras non creó la palabra homeostnsis para describir la regulación de es- la compensación tiene éxito, la homeostasis se restablece. Si la

1
te medio interno. En su ensayO"..-, Cannon explicó que eligió el compensación falla, puede aparecer la enfermedad. E! estudio de
Inmunitario Timo, bazo, ganglios linfáticos Defensa contra invasores externos
prefijo llameo- (que significa parecido o similar) en lugar de hamo-. las funciones orgánicas en un estado de enfermedad se conoce co-
Tegumentario Piel Protección del medio externo (que significa igual) porque el medio interno se mantiene dentro mo fisiopatología. Se encontrarán muchos ejemplos de fisiopa-
de un rango de valores, en lugar de tomar un valor exacto y fijo. tología a medida que estudiemos los distintos sistemas y aparatos
Muscu!oesquelético Músculos esqueléticos, huesos Soporte y movimiento También indicó que el sufijo -stasis en este caso significa condi- del organismo.
Cerebro, médula espinal Coordinación de las funciones corporales mediante señales eléctritas y libe- ción, no un estado que permanece estático e invariable. Así, la ho- Una enfennedad muy frecuente en los Estados Unidos es la
Nervioso
ración de moléculas reguladoras meostasis de Cannon es un estado en el que se mantiene "una diabetes mellitus, una alteración metabólica caracterizada por
ovarios y útero, testículos Continuación de la especie condición similar'', también descrita como "un medio interno re- concentractones de glucosa en la sangre anormalmente elevadas.
Reproductor lativamente constante".
~-~-·------·-'--- Aunque hablamos de diabetes como si fuese una enfermedad úni·
Respiratorio Pulmones, vfas aéreas Intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre los medios interno y Algunos fisiólogos sostienen que una interpretación literal de ca, es en realidad una familia de trastornos de causas y manifes-
externo stasis (un estado permanente) en la palabra homeostasis remite a taciones diversas. Aprenderemos más sobre la diabetes en los re·
Riñones, vejiga Mantenimiento del agua y los solutos del medio interno; eliminación la idea de algo estático, sin cambios. Destacan que deberíamos cuadros que aparecen a lo largo de los capítulos de este libro. La
Urinario
de desechos usar en su lugar la palabra lwmeodinámica, para reflejar los peque- influencia de esta áfteración en muchos de los aparatos y sistemas
ños cambios que ocurren permanentemente en nuestro medio in· del organismo la hace Un excelente ejemplo de la integractón fi.
temo (dyuamikos, fuerza o poder). Ya sea que el proceso se llame siológica.
homeostasis u homeodinámica, el concepto importante para re-
Pero, a medida que tos organismos evolucionaron y migraron cordar es que el cuerpo controla su estado interno y actúa corri-
de los antiguos mares a los estuarios, y luego al agua dulce y a la Medio externo de! cuerpo giendo las alteraciones que atenten contra su función normal. La
tierra, encontraron medios externos altamente variables. Las llu- home05tasis y la regulación del medio interno son los preceptos
vias diluyen el agua salada de los estuarios, y los organismos que ,¡S'<.,..#-"''f"'VV>-y''"\"1"¡;
centrales de la fisiología y conforman una base para cada capitu-
viven en ellos deben enfrentarse con la entrada de agua en sus lí·
quidos corporales. Los organismos terrestres constantemente ' ~';;'.Ji'.'"'."~ "~·
. ·. lo de este libro.
A partir de las observaciones hechas por muchos fisiólogos y

•.· . · ··' ·.. . ·.··.~.·····.·· . .·. · .· ..•...


·•· •·. •\,\'
pierden agua interna en el aire seco que los rodea. Los organismos médicos durante el siglo xrx y pñncipios del siglo xx, Cannon

/vrr~·
que sobreviven en estos hábitats hostiles sobrellevan la variabili- propuso una lista de parámetros que se encuentran bajo control Cambfo Camb1o
dad externa manteniendo su medio interno relativamente esta· externo lntemo
!i: • ... ¡\ homeostático. Sabemos ahora que su lista de parámetros fisioló-
ble, una capacidad que se cOnoce como homeostasís (lwmeo-, si· n~r
! lÍ -
.' \•'.\
'··.\.J\.[J
gicos es tan exacta como completa. Can non dasiftcó sus paráme:
/
milar; -stasis, condición).
El medio interno acuoso de los animales multicelulares sella- ¡,~·,\
:/j delamayorla -.·,_:-:·.\\,
liquidolntrncelu!ar _ .· .. tros en lo que describió como parámetros ambientales que afec-
tan a las células (osmolaridad, temperatura y pH) y los "materia-
""---f El ci!nibio interno

\~\\~·
.'·. . Q.'. ' .
r=
ma líquido extracelular (extra·, por fuera de), un "mar interior'' les para las necesidades celulares" (nutrientes, agua, sodio, caldo, !produce la pérdida de
i
. ·,. . . <r¡
del cuerpo que rodea a las células (Fig. 1·3 ffi). El líquido extrace-- alasteru.'"'... .·-··-.l.ílJI otros iones inorgánicos, oxígeno y "las secreciones internas que la homeostasis ·
1' lj
lular sirve como transición entre el medio externo del organismo
y el líquido intracelular del interior de las células (intra-, dentro
de). Como el líquido extracelular es una zona reguladora entre el
•\\
\\~
• ·~'-.
.. ··
· -._!.lquldo
. ~~·
-:
_ . el medi.¡omtemo.·· · =. · ;// -'
J!i
axt~cé!u!ai:. ·-~:;:;z/J/
\\\ -' . .;·.- ,-·-'_-·-:>-·,,-,.-,..._,-·: :·-=.·:-.:-_:-)._/_1
1
tienen efectos generales y continuos"). Las "secreciones internas"
de Cannon son las hormonas y otras sustancias químicas que
nuestras células utilizan para comunicarse entre sí.
:=-__
1a organismo intanta i
mundo exterior y la mayoría de las células del cuerpo, hay proce· ~~"--- ~el cuerpo : ) /; Si el cuerpo no logra mantener la homeostasis entre estos pa- j ' compensarlo i
.,,'-, -, _' -. - ·{:;__....-:

~
sos fisiológicos complejos que han evoluctonado para mantener '
rámetros, la función nonnal se interrumpe y puede aparecer
~~
__

relativamente estable su composición. como resultado un estado de enfermedad, o patológico (patitos,


Cuando la composición del líquido extrace!ular se aleja de su sufrimiento). Las enfennedades pueden dividirse en dos grupos
rango de valores normales, se activan mecanismos compensato- generales de acuerdo con su origen: aquellas en las cuales el pro-
rios que lo Hevan a su estado normal. Por ejemplo, cuando se be- blema surge de la falla interna de algún proceso fisiológico, y
be un gran volumen de agua, la dilución del líquido extracelular WFIGURA 1-3 Relaciones entre los medios interno y exter- aquellas que tienen origen en una fuente externa. Las causas in-
dispara un mecanismo que hace que los riñones eliminen el ex· no de un organismo.
ceso de agua y protejan a las células de la dilución. La mayoría de Pocas células de! organismo son capaces de intercambiar mate-
las células de los animales multicelulares no toleran grandes cam· riales con el medio externo. La mayorfa de ellas está en contac-
bios y dependen de la estabilidad del líquido extracelular para to con e! medio interno, formado por el líquido extrace!ular. 'Un parnmetro {para., ilemás; meter, mrotda) es una d~ las variables de un ilitWla.
"Cannon WB. Organilation for physio!oglca! homeostas!s. Physlol Rev 9:399443,
mantener su funcionamiento normal. 1929. El FIGURA 1-4 Homeostasis
6 capítulo 1 Introducción a la fisiología Temas de fisiología 7

El Physiome Project (www.pllysiome.mg) es un esfuerzo inter· {a) Mapa que muestra relaciones entre estructuras y funciones
FISIOLOGÍA: MÁS ALLÁ DEL GENOMA nacional organizado para coordinar la información molecular, ce·
{b) Mapa de proceso o diagrama de llu¡o

No hubo nunca una época más emocionante para el estudio luJar y fisiológica sobre los organismos vivos en una base de da· r -~M~ARko¡¿ós
de la fisiología humana. Hoy tenemos el beneficio de siglos de tos en Internet. Los científicos de todo el mundo pueden acceder Persona que trabaja
al aire libre en un día
trabajo de fisiólogos que construyeron las bases del conocimien· a esta informadón y utilizarla en sus propias investigaciones pa· caluroso y seco
to sobre cómo funciona el cuerpo humano. Desde la década de
1970, los rápidos avances en los campos de la biología celular y
molecular han complementado este trabajo. Pocas décadas atrás
pensamos que encontraríamos la clave del secreto de la vida se·
cuenciando elgenoma humano, que es el término que define ato·
ra crear mejores fármacos o terapias genéticas para curar y preve·
nir enfermedades. Algunos científicos están usando estos datos
para crear modelos matemáticos que explican cómo funciona el
cuerpo. El Physiome Project es un emprendimiento ambicioso
que promete integrar la infonnación surgida en distintas áreas de
1 l lores
]
Relieno~ · ·
¡

da la información genética contenida en el DNA de una espeCie. investigación, para que podamos acrecentar nuestro conocimien·
,-----~1---- 1

1 1
Sin embargo, se ha probado que esta visión de la biología tiene to sobre los complejos procesos que llamamos vida.
sus limitaciones, ya que los organismos vivos son mucho más que
la simple suma de sus partes.
El proyecto para decodificar el genoma humano, el Human LA FISIOLOGÍA ES UNA CIENCIA
Genome Project (www.oml.govhtgmis) comenzó en 1990 con el ob·
jetivo de identificar y secuenciar todos los genes del DNA huma· INTEGRADORA PREGUNTAS
no (el genoma). Sin embargo, a medida que las investigaciones in· Los fisiólogos están entrenados para pensar en la integraCión 1. ¿Puede agregar más detalles e interrelaciones al mapa (a}?
crementaron nuestro conocimiento sobre la función del DNA, la de las funciones a través de varios niveles de organización, desde
idea original de los científicos de que Un segmento dado de DNA las moléculas al organismo vivo. (Integrar significa sumar vartos 2. Aquí hay un listado de términos para construir un mapa del cuerpo humano. Use los
pasos comentados en Mapeo para crear un mapa con ellos. Agregue más términos si !o
contenía un gen que codificaba a una proteína tuvo que ser revi:· elementos para crear un todo unificado.) Uno de los desafíos ac· desea, A! final del capítulo encontrará. una respuesta simplificada
sada, cuando se hizo evidente que un gen puede codificar a varias tuales de la fisiología es integrar la información sobre los diferen.:- ~vejiga • intestino • aparato reproductor
proteínas. El Human Genome Project se completó en 2003, pero tes sistemas y órganos para obtener una visión completa del orga· • vasos sanguíneos • riñones

·-
• aparato respiro:torio
antes de ese momento los científicos habían ido más aUá de la ge· nismo humano vivo. Este proceso se complica por el hecho de • cerebro •pulmones • estómago
nómica a la prote6mica, el estudio de las proteínas en los organis. que muchos siStemas complejos, incluidos los del ruerpo )luma·_ • aparato cardiovascular • QllllJI·os linfáticos • testícu,'os
• aparato digestivo
_;:..;~f*~~:~1+M~~~'-,
mos vivos. Actualmente los científicos se están dando ruenta de no, poseen propiedades emergentes, que son propiedades ruya • el cuerpo
• COrazón • sistema ffiliSCu!oesquelético • glandu!a tiroides
que saber que una proteína se sintetiza en una célula en especial existencia no puede predecirse basándose solamente en el concr- • sistema inmunitario • sistema nervtoso ~._los_lfq(lidos_·b?rp'O~
• aparato urinario ·,_:r:dlsmiriuY!.._su' ·'/
no siempre nos dice qué importancia tiene en e!.la, en el tejido o dmiento de sus componentes individuales. Una propiedad emer· • sistema tegumentario • ovarios • útero ''CónCeniraCióíi~;
en el animal. Las nuevas y emodonantes áreas de la investigación gente no es una propiedad de un solo componente del sistema, y ~
biológica se !.laman genómica funcional, biología de los sistemas y es mucho mayor que la simple suma de sus partes individuales.
biología integradora, pero son fundamentalmente campos de la fi. Entre las propiedades emergentes más complejas en los seres hu· ¡¡¡¡: FIGURA 1-5 Tipos de mapas
siología que investigan las funciones de manera integrada, desde manos se encuentran las emociones, la inteligencia y otros aspec-
los mecanismos subcelulares al organismo entero. tos de las funciones cerebrales, ninguna de las cuales puede pre·
Si leemos la literatura científica, pareciera que las investigado· decirse a partir del conocimiento de las propiedades individuales laboratorio a la cama del paciente". La investigación aplicada ne.
toes uno de los aspectos más difíciles del estudio de la fisiología,
nes contemporáneas, con el uso de las herramientas de la biolcr- de las células nerviosas. va los conocimientos y resultados obtenidos en la investigación y si uno quiere especializarse en ella, debe hacer más que simple.
gía molecular, han explotado en una era de "omas" y "ómicas". Como se mencionó anterionnente, la integración de las fun· biomédica básica al tratamiento y la prevención de las enferme.
mente memorizar hechos y aprender nueva terminología. Los in.
¿Qué es un "oma"? El sufijo aparentemente deriva de la palabra dones entre los sistemas y a través de varios niveles de organiza- dades. Anivel de los aparatos y sistemas, conocemos casi comple- vestigadores han demostrado que la capaCidad de resolver proble-
en latín que significa masa o tumor, pero actualmente se usa pa· ción es un tema central de la fisiología. Tradidonalmente, lós es· tamente la mecánica de la función corporal. Las preguntas sin mas requiere un marco conceptual, o una "imagen completa", del
ra referirse a un grupo de elementos que suman un todo, como el tudiantes aprenden sobre el aparato cardiovascular y la regula- respuesta apuntan a la integración y el control de estos mecarus.. campo.
genoma. Uno de los primeros usos del sufijo "oma" en biología es ción de la presión arterial en una unidad, luego estudian los riño· mos, especialmente en los niveles·celular y molecular. Sin embar- Este libro le ayudará a construir un marco conceptual para la
la palabra bioma, que significa una comunidad entera de organis· nes y el control del volumen corporal en otra diferente. En el or· go, la explicación de lo que ocurre en los tubos de ensayo o en las frsiologfa, describiendo explícitamente los conceptos biológicos
mos que viven en una región ecológica importante, como el bio. ganismo vivo, sin embargo, los aparatos cardiovascular y renal se células aisladas puede responder sólo parCialmente las preguntas básicos, o temas (Cuadro 1·2 !!). Cuatro temas principales en este
ma marino o el bioma desértico. El genoma es la suma de todos comunican entre sí, y un cambio en illlO de ellos probablemente sobre !a función. Por este motivo, los estudios en animales y en
los genes de un organismo, y el proteoma es la suma de todas sus cause una reacción en el otro. Por ejemplo, la presión arterial es· seres humanos son pasos esenctales en el proceso de aplicar la in·
proteínas. tá influida por el volumen del cuerpo, y Jos cambios en ella pue· vestigación básica al tratamiento y la cura de las enfermedades.
Los adjetivos derivados terminados en "ómica'' describen a la
investigación relacionada con el estudio de un "oma", y agregar
den tener efectos significativos en la función de los riñones. Uno
de los aspectos más interesantes y desafiantes del estudio de la fi. ~~~~~8~{~~!e';~:! ~~~~~~~s ctave (temas} de la
ese sufijo a una palabra se ha convertido en la manera más preci· siología es el desarrollo de habilidades que nos ayuden a enten· TEMAS DE FISIOLOGÍA
sa de referirse a un campo de estudio. Así, el tradicional estudio der cómo trabajan juntos los distintos sistemas y aparatos. Una Recuérdese la frase que abre este capítulo: "La fisiología no es 1. Homeortasis y sistemas de control
de la bioquímica ahora incluye a la metabolómica (estudio de las de las maneras en que los fisiólogos lo hacen es usando dos una ciencia ni una profesión, sino un punto de vista"*. Los fisió· 2. Uso de la energía biológlca
vías metabólicas} y la interacciómica (estudio de las interacciones tipos de mapas. El primer tipo de mapa, que se muestra en la fi. lagos se jactan de relacionar los procesos que estudian con el fun. 3. Relaciones entre estructura y función
entre las proteínas). Si buscamos en Internet, encontraremos mu· gura l·Sa m, es una representación esquemática de la estructura o cionamiento de! organismo como un todo. Ser capaz de pensar Compartimentación
chas menciones al transcriptoma (Rt\lA), !ipidoma {lipidos) y glu· la función. El segundo tipo de mapa, que se muestra en la figura en cómo múltiples órganos y sistemas integran su funcionamien· Propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos
coma (carbohidratos). La locura del "oma" también ha dado ori· l·Sb, muestra el proceso fisiológico y por ende se lo llama mapa Interacciones moleculares
gen a términos como celu!oma, enzimoma, y hasta "desconocí· de proceso. {Un nombre alternativo es diagrama de flujo.) 4. Comunicación
Flujo de informadón
doma" (proteínas sin functones conocidas). ¡Existe incluso una El concepto de función integrada es el principio regente de la 'Gerard RW. Mirror to Physio/cgy. A Sa{oSerYey a{Physiologica) &imre. Washington, Flujo de masa
publicación llamada OMICS (el término para "ómica" en inglés)! investigación aplicada, un enfoque descrito a veces como "del D.C.: American Phtolologysooety, l9S8.
r
la denda de la fisiología 9
8 Capítulo 1 Introducción a la fisiología
cenada en el código genético del DNA pasa de una célula a sus hi-
// ,~-,~·---:--.
·_ jas y del organismo a sus descendientes.
Señal de / . , \ i·Señál_}le
-teontro.ador;--->¡ -~--:Sá!ii::la:··: La comunicación entre !os compartimentos intracelu!are~ y e!
enlrada
./ .. líquido extracelular requiere de la transferencia de información a
través de !a barrera de !a membrana plasmática. La membrana es
E! mapeo es una forma no lineal de organizar el material, que ha mos- zada. Puede ser que quiera colocar algunos de ellos en más de un
grupo. Tome nota de esos términos. ya que probablemente ten- .>elrxtivamell1e permeable, lo que significa que aigunas moléculas

1
trado mejorar nuestra comprensión y retención de un tema. Es una he· m FIGURA 1~6 Un sistema de control simple
rramienta de estudio útil, JXlrque para crear un mapa es ne<esario pen- drán varias flechas apuntándolos o saliendo de ellos. pueden pasar a travéS de ella, pero otras no pueden hacerlo. Los
sar sobre la importancia y las relaciones entre varios fragmentos de 3. Ahora trate de crear cierta jerarquía con los términos. Puede detalles de cómo las moléculas cruzan las membranas biológicas
·;nformadón.los estud\os han demostrado que,cuando !as personas in· ordenarlos en un papel, en una mesa o en el piso. En un mapa de
estructura o función, comience por arriba con el concepto más ge- se mostrarán en el capitulo 5.
teractúan con la información organizándola a su manera antes de me-
morizarla, se mejoran los resultados del aprendizaje a largo plazo. nera!, más importante o primordial, aquel del cual surgen los Uso de la energia biológica Los procesos que tienen lugar en los En algunos casos, existen me<:anismos especializados qu~ per-
demás. En un mapa de proceso, comience con el primer evento. organismos requieren el aporte continuo de energía. ¿De dónde miten a !as moléculas de seña!ización.extracelulares hacer llegar
El mapeo no es solamente una técnica de estudio. Los expertos en un Luego, desglose la idea principal en partes progresivamente más
tema construyen mapas cuando intentan integrar infonnadón nueva a proviene esta energía y cómo se la almacena? En el capítulo 4 se su mensaje a través de la membrana sin entrar en la célula, un
específicas, utilizando los demás conceptos, o siga el evento en el
su base de conocimientos, y pueden crear dos o tres versiones de un ma- tiempo. Use flechas para apuntar en la direcdón de los vinculas e responden estas preguntas y se describen algunas de las formas en proceso que se llama transducción de señales. La comunicación
pa antes de estar satisfedios con el modo en que éste repres-enta sus incluya líneas horizontales para unir los conceptos relacionados, El que la energía del cuerpo se utiliza para !a síntesis y la degrada- química y la transducción de señales se explican con más detalle
ideas. Los científicos realizan mapas con los pasos de sus experimentos. desarrollo del mapa hada abajo significará un aumento de com· ción de moléculas, En capítulos posteriores aprenderemos cómo
Los profesionales sanitarios lo hacen para guiarse en el diagnóstico y el
en e! capítulo 6.
plejidad o el paso del tiempo. se usa la energía para transportar moléculas a través de las mem- En fisiología también nos ocupa el flujo de mnsas, el movi-
tratamiento de los padentes.
Un mapa puedetomarvarlas formas, pero en general está formado por
Puede pasar que algunas de sus flechas se crucen entre sí. Aveces branas celulares y para crear movimiento. miento de sustancias dentro de los compartimentos del cuerpo y
esto puede evitarse reacomodando los términos del mapa. las fle- entre ellos. La sangre fluye por el aparato circulatorio; el aire flu-
términos (palabras o frases cortas) vinruladas con flethas que indican
chas pueden nombrarse con palabras que las explíquen, lo cual
las asociaciones entre ellas. Habitualmente hay tres tipos de asociacio·
puede ser útiL Por ejemplo,
Relaciones entre estructura y función La integración de estructu· ye hacía adentro y hacia afuera de los pulmones; Jos gases, los
nes entre los términos de un mapa: parte o tipo, descripción o caracte- ra y función es otro de los temas de la fisiología. Entre las influen- nutrientes y los desechos entran y salen de las células. El movi-
rística, y causa o efecto. las flechas pueden marcarse con frases que las (forman)
expliquen o pueden dibujarse en distintos colores para repres€ntar cias estructurales en la función se encuentran las interacciones miento de los materiales en este flujo de masas es posible porque
Proteínas de canal ~ canales abiertos
diferentes tipos de vínculos. En f1siología, !os mapas generalmente se moleculares, ta división del organismo en compartimentos sepa- existe una fuerza impulsora, como la presión o la diferencia de
basan en las relaciones entre estructuras anatómicas y procesos fisioló-- rados y las propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos. concentraciones (un gradiente). En algunas situaciones, el flujo
gicos (mapas de estructura o función) o en mecanismos de control ho-- Los colores pueden ser muy útiles en los mapas. Puede usar colores Interacciones moleculares La capacidad de las moléculas in- de masas recibe la oposición de la fricción o de otras fuerzas que
meostáticos normales y rus respuestas a los cambios anormales o fisio· diferentes para los distintoS tipos de vínculos o para diferentes ca-
patológicos (mapas de proceso o diagramas de flujo). Un mapa puede dividuales de unirse o reaccionar con otras moléculas es esencial crean resisteuda al flujo. La mayor parte del flujo de masas del
tegorlas de términos. Puede agregar dibujos y gráficos que se aso-
incluir también gráficos o dibujos. La figura 1*5a es una mapa de estruc- cien con términos especificas de! mapa. · para las funciones biológicas, y esta capacidad se relaciona ínti- cuerpo requiere el aporte de energía en algún punto del proceso.
tura; las figuras 3-9 y 3·22 son ejemplos de mapas de ertructura y fun- 4. Una vez que ha creado su mapa, slóntese y piense en et ¿Están mamente con la estructura de cada una de ellas. Algunos ejem- Los conceptos de gradientes, flujo y resistencia se comentarán
ción. las figuras 1-Sb y 7·9 son ejemplos de diagramas de flujo. todos !os términos en el lugar ade<uado? Tal vez quiera mover al- plos de interacciones entre moléculas son las de las enzimas que nuevamente en el capítulo S.
En este libro se muestran muchos mapas, y pueden servir como punto guno a otro lugar una vez que haya visto e! ruadro completo. Re- aceleran las reacciones químicas, o las moléo.das de señalización Los temas aquí descritos aparecerán una y otra vez en los pró-
de partida para que usted cree !os suyos propios. El beneficio real sur· vise el mapa para completarlo con nuevos conceptos o para corre·
ge de prepararlos uno mismo. Realizando el mapeo de la información gir las asociaciones erróneas. Revise!o comenzando con el concep- que se unen a proteínas de las membranas. Las interacciones mo- ximos capítulos del libro. Búsquelos en el material de resumen y
uno mismo, se piensa sobre !as relaciones entre los términos, se organi· to principal y moviéndose luego hada detalles más específicos. leculares se analizarán en el capítulo 2. en las preguntas al final de cada uno de ellos.
zan los conceptos en una estructura jerárquica, y se ven !as similitudes Pregúntese cosas como; "¿cuál es la causa? ¿Y el efecto? ¿Cuáles División del organismo y de las células en compartimentos
y diferer.<ias entre los elementos. Interactuar con el material de esta son las partes involucradas o las características prlndpa!es?" para
La compartimentación, o presencia de compartimentos separa-
manera ayuda a recordarlo a largo plazo, en lugar de simplemente me- refrescar su memoria.
morizar partes de información y luego olvidarlas. S. Una forma útil de estudiar con un mapa es intercambiarlo con
dos, pennite a la célula, el tejido o el órgano especializarse y ais- LA CIENCIA DE lA FISIOLOGÍA
un compañero de estudios y tratar de comprender su mapa. lar sus funciones. Las membranas separan una célula de otra y ¿Cómo sabemos lo que sabemos sobre la fisiología del cuerpo
Comenzar a mapear ¡Los mapas por cierto NO se verán iguales! Eso está bien. Recuer· del líquido extracelular, y forman compartimentos diminutos humano? La observación y la experimentación son los elementos
1. Primero, seleccione los términos o conceptos para mapear. de que el mapa refleja lo que usted piensa sobre e! tema, que pue· dentro de la célula llamados orgánulas. A nivel macroscópico, los
de ser diferente de lo que piensan los demás. ¿Uno de ustedes clave de la investigación científica, Un investigador observa un
{En cada capitulo de este texto, las preguntas al final incluyen al tejidos y órganos del cuerpo fonnan compartimentos funcionales
menos una lista de términos para construir un mapa). A ve<:es es incluyó algo que el otro olvidó? ¿Alguno estableció una relación hecho y, utilizando los conocimientos previos, formula una hi~
útil escribir los elementos en trozo; de papel o notas adhesivas re- incorrecta entre dos elementos? separados. La compartimentación en el tema principal del capítu- pótesis (hypotíthenai, suponer), o suposición lógica, sobre cómo
movibles de 5 cm para reacomodarlos con mayor facilidad. 6.Practique construyendo mapas. las preguntas de estudio de ca- lo3. sucede el hecho. El siguiente paso es probar la hipótesis, median-
2. En general, la parte más difícil es decidir por dónde comenzar. da capítulo le darán ideas de !o que deberla mapear. Su profesor Propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos Las
le puede ayudar a empezar.
te el diseño de un experimento en el cual el investigador manipu-
Comience agrupando los tl!rminos relacionados de manera organi· propiedades físicas de las células y los tejidos son a menudo el re- la algún aspecto del hecho.
sultado directo de su anatomía. Algunas de las propiedades mecá-
nicas de las células y los tejidos que influyen en la función son la
disteusibilidnd (capacidad de estirarse), la elastiádad (capaddad de Los buenos experimentos dentíficos deben
retomar al estado original), la fuerza o resistencia, la flexibilidad diseñarse con cuidado
y la fluidez. Además, las propiedades de los tejidos y órganos es- Un tipo común de experimento biológico consiste en quitar
pecializados del organismo les permiten funcionar como bombas, o alterar alguna variable que el investigador cree que es parte ne-
estable. El organismo tiene ciertos parámetros clave, como la pre- filtros o motores biológicos. cesaria del fenómeno observado. La variable alterada es la varia·
libro son la homeostasis y los sistemas de control, el uso de la
sión arterial y la glucemia, que deben mantenerse dentro de un ble independiente. Por ejemplo, una bióloga nota que los
energía biológica, las relaciones entre estructura y función y la co-
rango particular para que el cuerpo se conserve saludable. Estos pa· Comunicación Tanto la integración entre estructura y función co- pájaros de un comedero parecen comer más en invierno que en
municación. Amedida que avancemos en el texto, se encontrará
rámetros dave son variables reg¡¡/adas, controladas y ajustadas por mo la home:ostasis hacen necesario que las células del organismo verano. Ella formula la hipótesis de que la temperatura baja hace
que estos conceptos, con variaciones, aparecen repetidamente en
los sistemas de control fisiológicos. En su forma más simple, un sis- se comuniquen entre sí con rapidez y eficacia. El flujo de infor- que los pájaros incrementen su consumo de alimento. Para pro-
los diferentes sistemas. mación en el cuerpo se lleva a cabo bajo la fonna de Si!ñales quí· bar esta hipótesis, diseña un experimento en el cual somete a los
tema de control tiene tres componentes: 1) una señal de entrada,
2) un controlador, que está programado para responder a ciertas se· micas o de señales eléctricas. La infonnación puede pasar de una pájaros a diferentes temperaturas y controla cuánto comen. En su
Homeostasis y sistemas de control Como se me:nctonó antes en es-
ñales de entrada, y 3) una señal de salid~ (Fig. 1-6 r;¡¡, Los diferen- célula a sus vecinas (comunicación local) o de una parte del cuer- experimento, la temperatura, el elemento que se manipula, es la
te capítulo, un precepto central de la fisiología humana es la ho-
tes tipos de sistemas de control se presentarán en el capítulo 6. po a otra {comunicación a larga distancia). La información alma- variable independiente. La ingesta de comida, que se supone que
meostasis, e! mantenimiento de un medio interno relativamente
10 Capítulo l Introducción a la fisiología
La ciencia de !a fisiología 11
depende de la temperatura, se transforma en la variable depen- Como resultado, los autores de libros de texto tuvieron que revi-
valor de control. Este método es en particular eficaz cuando exis· eran menos eficaces para detener la metástasis que los tratamien·
diente. sar su descripción de las membranas celulares, y los estudiantes
te mucha variabilidad dentro de la población. Por ejemplo, en un tos estándar usados por los controles. ¿Era ético subtratar a los pa-
que habían aprendido el modelo anterior tuvieron que cambiarlo.
ensayo de una medicación' para la presión arterial, los sujetos cientes del grupo experimental privándolos de las prácticas médi-
¿De dónde vienen nuestros modelos dentillcos sobre la f!sio-
pueden dividirse en dos grupos. El grupo A recibe una sustancia cas habituales y más eficaces? Actualmente, la mayoría de- los
REVISIÓN logía humana? Hemos aprendido mucho de lo que sabemos a
L Los estudiantes de un laboratorio !levan a cabo un ex- inactiva (placebo, del latín "agradar") durante la primera mitad estudios son evaluados de manera continua sobre la marcha para
partir de experimentos en animales, desde calamares hasta ratas.-
perimento en el <:u a! beben distintos volúmenes de del experimento, luego pasa a recibir el fármaco experimental en redudr la posibilidad de que los sujetos resulten perjudicados por
En muchas instancias, los procesos fisiológicos en estos animales
agua y miden la cantidad de orina producida en la ho- la segunda mitad. El grupo Bcomienza el fármaco experimental, participar.
ra posterior. ¿Cuáles son las variables independiente y son idénticos a los que ocurren en los seres humanos, o son lo su·
y luego la cambia por el placebo. Este esquema le permite al in- En Z002, un ensayo sobre la terapia de reemplazo hormonal
dependiente en este experimento? fidentemente similares como para poder extrapolar los datos ob---
vestigador evaluar el efecto del agente en cada individuo. Estadís· en mujeres menopáusicas se concluyó tempranamente cuando
Respuestas en !a p. 18 tenidos. Es importante usar modelos no humanos, porque los ex-
ticamente, los datos obtenidos pueden analizarse usando varios los investigadores notaron que las mujeres que tomaban una píl·
perimentos en personas pueden ser difídles de llevar a cabo.
métodos que contemplan los cambios en cada individuo más que dora con dos hormonas desarrol!aban enfermedades cardiovascu-
Sin embargo, no todos los estudios hechos en animales pue-
Una característica esendal de rualquier experimento es el los cambios en el grupo en generaL lares y cáncer con mayor frecuencia que las que recibían un pla-
den aplicarse a los seres humanos. Por ejemplo, un antidepresívo
control. Un grupo control es generalmente un duplicado del gru- cebo. Por otra parte, las mujeres que recibían hormonas terúan
que se ha estado usando de manera segura durante años en Euro·
po experimental en todos los aspectos, excepto en que la variable Factores psicológicos Otra variable significauva en los estudios en menores tasas de cáncer de colon y fracturas óseas. Los investiga·
independiente no cambia con respecto a su valor inicial Por pa fue sometido a una prueba estricta requerida por la Food and
seres humanos es el aspecto psicológico de administrar un trata. dores decidieron que los riesgos asociados con el tratami~nto ex·
Drug Administration de los Estados Unidos antes de poder ser co-
ejemplo, en el experimento de los pájaros, el grupo control sería miento. Si se le da a una persona una píldora y se le dice que le cedían los potenciales beneficios, y el estudio se interrumpió. Pa-
mercializado en ese país. Cuando se les administró el fármaco a
un grupo de animales que se mantienen a una temperatura cáli- aliviará algún problema, existe una gran posibilidad de que tenga ra aprender más sobre este ensayo clínico y sobre las ventajes y
da, pero tratados en todos los demás aspectos igual que los some- perros de raza beagle durante algunos meses, !os animales comen-
exactamente ese efecto, aun si contiene solamente azúcar o una desventajas de la terapia de reemplazo hormonal, véase www.nlm·
zaron a morir por causas cardiacas. Los científicos se alannaron,
tidos a temperatura fría. El propósito del grupo control es asegu- sustancia inerte. Este fenómeno, que está bien documentado, se <uih.govjmed/inepiiiS/IWmwuerep/acementtllerapy.lltml, el sitio en
hasta que nuevas investigaciones mostraron que esta raza de pe·
rarse de que los cambios observados s'e deben a la variable que se Hama efecto placebo. De la misma manera, si se les advierte a las Internet de la U.S. National Library of Medicine.
nos posee una constitución genética única que permite la degra-
manipula y no al cambio de alguna otra variable. Por ejemplo, SU· personas que el agente que están tomando puede tener un efecto
dación del fármaco en una sustanda más tóxica. El medicamen~
póngase que en este experimento la ingesta de comida aumenta adverso espeáfico, esas personas informarán una mayor inciden·
to era perfectamente seguro en otras razas de perros y en seres hu- Los estudios en seres humanos pueden adoptar
después de que el investigador cambia el tipo de alimento provis- da del efecto que un grupo similar que no haya redbido el aviso.
to. Amenos que exista un grupo control, el investigador no pue- manos, y en consecuencia se !a aprobó para su comercializaCión. muchas formas
Este fenómeno se denomina efecto nocebo, de la palabra latina
de determinar sí el aumento de ingesta se debe a la temperatura nocere, hacer daño. Los efectos placebo y nocebo muestran !a ca· Casi a diario los periódicos muestran artículos acerca de ensa-
o al hecho de que la nueva comida es más sabrosa. Los resultados de Jos experimentos en seres paddad de nuestras mentes de alterar !as funciones fisiológicas de yos clínicos sobre la eficada de medicamentos u otros tratamien-
Durante el experimento, el investigador recolecta con gran humanos pueden ser difídles de interpretar nuestros cuerpos. tos médicos. Muchos aspectos diferentes del diseño experimental
cuidado la información, o datos (datum, lo que se da), sobre el Existen muchas razones por las cuales es dificil llevar a cabo Al montar un experimento con sujetos humanos, se debe tra· pueden afectar la validez y la aplicabilidad de los resultados de es·
efecto que la variable manipulada (independiente) tiene sobre la experimentos en seres humanos, entre ellas la variabilidad, los tarde controlar los efectos placebo y nocebo. La manera más sim- tos ensayos. Por ejemplo, algunos estudios se llevan a cabo sola·
variable observada (dependiente). Una vez que el investigador factores psicológicos y las consideraciones éticas. ple de hacerlo es con un estudio con enmascaramiento o ciego, mente por un período de tiempo limitado en un número limita.
cree que ya tiene suficiente información para obtener una conclu- en el cual los sujetos no saben si están redbiendo el tratamiento do de personas, como los estudios que realiza la Food and Drug
sión, comienza a analizar los datos. El estudio puede tomar varias o el placebo. Aun esta precaución puede fallar, sin embargo, si el Administration de Jos Estados Unidos en el proceso de aproba.
formas y en general incluye un análisis estadistico para determi- Variabilidad Las poblaciones humanas tienen una enorme varia- investigador que evalúa al sujeto sabe qué tipo de tratamiento es· dónde un fármaco. En varias instancias en los últimos años, me·
nar si las diferencias aparentes son significativas. Un formato ha- bilidad genética y medioambiental. Aunque los libros de fisiolo- tá recibiendo. Las expectativas del investigador sobre lo que el dicamentos aprobados como resultado de estos estudios fueron
bitual para presentar los datos es un gráfico (véase la Fig. 1· 7m; en gía generalmente presentan valores promedio para la mayoría de tratamiento logrará, o no, pueden teñir sus observadones o sus posteriormente retirados del mercado, cuando su uso extendido
Gráficos). las variables fisiológicas, como la presión arterial, estos valores interpretaciones. Para evitar este problema, se realizan a menudo develó sus efectos adversos e incluso muertes.
Si un experimento apoya la hipótesis de que el frío hace que promedio simplemente son un número que queda en algún lugar estudios con doble enmascaramiento o doble ciego, en Jos cua- Los estudios longitudinales se diseñan para llevarse a cabo
los pájaros ingieran más alimento, entonces'se lo debe repetir, pa- cerca del medio de un amplio rango de valores. Así, para enCon- les un tercer individuo, no involucrado en el experimento, es el en un periodo de tiempo largo. Uno de los estudios longitud!·
ra asegurarse que los resultados no se deben a un evento aislado trar diferencias significativas entre los grupos y controles en los único que sabe qué grupo recibe el tratamiento experimental y na! es más famosos es el Framingham Heart Study (www.framing-
y único. Este paso se denomina replicación. Cuando los datos experimentos en seres humanos, un investigador debería, ideal· qué grupo recibe el control. El diseño experimenta! más compli· ham.com/llearf), que comenzó en 1948 y aún sigue realizándose.
sostienen a la hipótesis en varios experimentos, ésta puede trans. mente, incluir un gran número de sujetos idénUcos. cado para hacer núnimos los efectos psicológicos es el estudio Éste es un estudio prospectivo (prospectus, por venir, mirar ha·
formarse en una teoría científica. Sin embargo, conseguir dos grupos de personas que sean idén- con grupos cruzados y doble enmascaramiento, en el cual el da adelante) que reclutó a personas sanas y las ha estado
La mayor parte de la información que se presenta en los libros ticas en todos los aspectos es imposible. El investigador debe en· grupo control de la primera mitad del experimento se transforma siguiendo durante años para identificar los factores que contri·
de texto como éste está basada en modelos que los científicos tonces intentar reclutar sujetos que sean similares en todos los as- en el grupo experimental en la segunda mitad, y viceversa. huyen al desarrollo de las enfermedades cardiovasculares. Este
han desarrollado a partir de la mejor evidencia experimental dis· pectos posibles. En algunos países las búsquedas se publican en trabajo ya ha hecho importantes contribuciones a la atendón
ponible. A veces, se publican nuevas evidencias experimentales los periódicos: "Se buscan hombres sanos de 18 a 25 años, no fu. Consideraciones éticas Las cuestiones éticas surgen cuando se sanitaria y continúa ·con los hijos, hoy adultos, de los partid·
que no concuerdan con un modelo vigente. En este caso, el mo- madores, con un peso corporal cercano al ideal, para partidpar en usan seres humanos como sujetos de experimentación, en espe· pantes originales.
delo debe revisarse para que sea coherente con las nuevas obser- un estudio...". La variabilidad inherente incluso en un grupo se- da! cuando son personas que padecen una enfermedad. ¿Es ético Otros diseños de estudios que pueden encontrarse en la litera·
vadones. Así, aunque se pueda aprender un "hecho" fisiológico lecto de personas debe ser considerada cuando se realizan estos privar al grupo control de un nuevo y promisorio tratamiento? tura son los estudios transversales y los retrospectivos. Los estu·
estudiando este libro, dentro de diez años ese "hecho" puede ser experimentos, ya que puede afectar la capaddad del investigador Un ejemplo destacado ocurrió hace unos años, cuando los inves· dios transversales analizan !a prevalenda de una enfermedad o
inexacto debido a lo que los científicos hayan descubierto en ese de interpretar con precisión el significado de los datos obtenidos tigadores estaban probando la eficacia de un tratamiento para di· un trastorno en una población. Los datos de estos estudios iden-
tiempo. Por ejemplo, en 1970 los estudiantes aprendían que Ja del grupo. solver los coágulos sanguíneos en las víctimas de infartos. la tasa tifican tendencias que luego deben ser investigadas con más de-
membrana celular era como un "emparedado de mantequilla", Una forma de reducir la variabilidad dentro de una población de sobrevida entre los pacientes tratados fue tanto más elevada talle, por ejemplo, si un grupo etario o un nivel sodoeconómico
una estructura compuesta por una capa de lípidos encerrada en· en estudio, ya sea humana o animal, es realizar un estudio con que el estudio se interrumpió, de manera que los miembros del se asocian con un riesgo más elevado de desarrollar la enferme-
tre dos capas de protefuas. En 1972, sin embargo, los científicos grupos cruzados. En un estudio de este tipo cada individuo ac· grupo control recibiesen también el agente experimental. dad que se está evaluando. Los estudios retrospectivos (retro, ha-
presentaron un modelo de membrana muy diferente, en el cual túa como sujeto experimental y como control. Así, la respuesta de Por e! contrario, las pruebas realizadas con algunos agentes da atrás; spectare, mirar) comparan grupos de personas que tienen
glóbulos de proteínas flotan dentro de una capa doble de lípidos. cada individuo al tratamiento puede compararse con su propio anticancerosos mostraron que los tratamientos experimentales una enfennedad en particular con un grupo control similar pero
~
~"'o ¡----------."
..
m
_Q
a.¡::¡
.!ll
~ §:gj:~
] .o'7¡gi6
1J ~a; §
"
"!
E "'"
§m·~
"'r¡: ffi
s
<')

r.:
·(!5 E§'E8
·~ o>c_&2
~~.\1! ¡¡¡
~
""H
BJl¡¡~
§'o -~
a..S ~"'
.g"' (¡;
"'S E
~§_~,m
:§ ¡g·¡¡¡-B
)2.....1<~>13
~mi¡;"'
'5~,§1 § ~ ~ g ~ ~ ~ g wg
~~§~ (%) uewaxe ¡a Ue a[atund
,~:§ ~·~
~~:§-~
g_ lfl E
2..

"'g¡¡¡
~J(~
ag~
~
i~~
"
E o o
,¡gmE
-o;. •
~~~
[!~
~s_g
OJ • ¡¡¡
•.
<'¡...

&~ ~
<=E""-
•.
•os
x (lw b
!~$S'i
~ ·§ ·ªLá3
~ ~~·w
,<= "' o.

"""1:!"'.\l!
~o~"'
ofi u '
.gc; ~
'E"'$'.E g
e:~ e!¡;¡~
:§:~¡¡¡.g¡

<i> "" '<1' <? C\1


(e¡p¡B) o~uaW!i!:l ap a:¡sa6UJ
sa:¡ua¡pn:¡sa ap OJ&WJ;lN

13

t
1il r- ~

§!
H ~

i
X

•E :§
ug• X
g
~.Q ~ -~ L
im.~
X
:1: ~~
l~* X ·~ J'ill,
~§S!

..g,*'"' ,., [,L.


t;,;_;
~
1 X
>
r~ :;:
;;!
=>
~.§lf~ ·$· ~
:s·~.¡g§ • (~epep¡un) a:¡ua)puadep e¡qa¡.rof\ ~ "'¡¡:
~
'"
,...

14 Capítulo 1 Introducción a la fisiología


Resumen del capítulo 15
sano, para ver si el desarrollo de la enfermedad puede asociarse chos de los hechos aquí presentados reflejan modelos sobre nues.. que catalogan a las publicaciones científicas, el primer paso debe-
la primera de un volumen dado es el número 1, la segunda es el
con una variable en particular. tro conocimiento actual, y que están sujetos a cambios. Aún exis· ría ser definir los términos de búsqueda. Luego se realiza una bús. número 2, y así sucesivamente.
Amenudo, los resultados de uno o varios estudiOs publicados ten muchos interrogantes en fisiología que aguardan que los in· queda de palabras clave. Las bases de datos como MEDUNE,
Para dtar fuentes de Internet se necesita un formato diferen.
no coinciden con los de otros estudios. En algunos casos, el mo- vestigadores encuentren respuestas. publicada por la National Library ofMedicine de los Estados Uni- te. Aquí hay una sugerencia para hacerlo:
tivo de ello resulta ser alguna limitación en el diseño de estudio, dos, también tienen listas estandarizadas de ténninos indexados.
como el uso de un número pequeño de sujetos que puede no ser Si se accede a PubMed, ia versión de acceso libre de MEDLINE Autor/Editor (si se conocen). Fe.: ha de revisión o de publicación (5í
se dispone). Título de la página (medio de publicación). Editor de
representativo de poblaciones más grandes. En otros casos, el pro- BÚSQUEDA Y LECTURA DE LITERATURA {IVIVW.ncbi.nlm.nil!.gov/PubMed/), la búsqueda básica se hace escri-
!a página. URL {fe.:ha en que se accedió}.
blema puede deberse a diferencias pequeñas pero potencialmen- biendo un término, en general en inglés. Si se accede a MEDLINE
te significativas en e! diseño experimental de los distintos estu- CIENTÍFICA a través de un motor de búsqueda como Ovid, el programa trata. Por ejemplo:
dios. Una forma en que los científicos intentan resolver estos re- Una habilidad que el estudiante de fisiología debería adquirir rá de relacionar la palabra ingresada con los t~rminos del índice
sultados contradictorios es recurriendo a un metaanálisis de los es la de encontrar información en la literatura dentífica. En el de la base de datos, que se llaman encabezados MeSH. Los enca- Patton G {editor). 2005. Biologicaljoumais and Abbreviations.

1
mundo de hoy, la literatura científica puede hallarse tanto en for· bezados MeSH encontrados son palabras relacionadas con la in· (On!ine). Nationa! Cancer Institute. http://home.llci{a{.gov/re·

1
datos (meta, después de). El metaanálisis combina todos los datos
de un grupo de estudios similares y utiliza sofisticadas técnicas ma impresa, en libros y periódicos, como en Internet Los libros gresada, patologías que tienen que ver con ella, etcétera. Para en. seartil/bia {AprillO, 2005).
para extraer tendencias significativas o hallazgos de los datos son un excelente recurso para obtener infonnación básica gene- contrar articulas de revisión, debe agregarse la palabra "review" a A diferencia de los medios impresos, las páginas de Internet
combinados. Por ejemplo, se realizaron muchos estudios pata ral y para aprender sobre un tema. Sin embargo, a menos que el los términos de búsqueda o utilizar la función ulímite" para aco. no son permanentes y a menudo desaparecen o cambian de tu.
evaluar si la glucosamina o el condroitín sulfato, dos suplemen· libro tenga una fecha de publicación muy reciente, puede no ser tar la búsqueda a las revisiones. gar. Si se accede en Internet a una revista con versión impresa, se
tos dietarios, podrían mejorar los casos de enfermedades degene· la fuente de información más actualizada. Cuando se realiza una búsqueda en Internet con una herra· debe citar esta última, no la URL.
rativas de las articulaciones. Sin embargo, los estudios individua- Las publicaciones periódicas se llaman reVistas científicas, y mienta como Google, se deben pensar con más cuidado los tér-
les tenían números pequeños de sujetos (menos de 50) y se ha· muchas están disponibles actualmente tanto en formato impreso rnlnos de búsqueda que se usarán. Pequeños cambios en las pala·
bian realizado con diferentes regímenes de dosificación, haden· como electrónico. Generalmente, estas publicaciones están patro· bras pueden causar grandes diferendas. Para comprobar esto, REVISIÓN
do difíciles las comparaciones. Un grupo de investigadores llevó cinadas por organizaciones científicas, como la American Physio·. escriba una palabra en Google y vea cuántas respuestas obtiene 3. lea !a cita del artículo sobre acuaporina y responda !as
a cabo un metaanálisis usando métodos estadísticos y concluyó Jogícal Society. Una revista científica contiene artículos que des- listadas. Luego, escriba la misma palabra en plural, y vea las dife· preguntas: a) ¿Quién es el primer autor?, b) ¿Cuál es
e! nombre completo de la revista en la cual se publicó
que, en la mayoría de las investigaciones, la glucosamina sí tenía criben la investigación científica original de una persona o un rendas en lo que obtiene, y en el número de respuestas. el trabajo?, e) Suponiendo que se trata de una revista
un efecto beneficioso.* grupo. Un científico que dice que va a "publicar un trabajo" se re· Para obtener un buen grupo de ayudas interactivas en la bús· mensual, ¿en qué mes apareció e! artkulo?, d) ¿En
La dificultad para utilizar a seres humanos como sujetos de los fiere generalmente a este tipo de presentaión en una revis;ta. La queda en Internet, véase http://till.lib.utsystem.eduj (nótese que no qué página comienza el artículo?
experimentos es una de las razones por las cuales los científicos mayoría de Jos artículos de este tipo están revisados por pares, lo hay wwwen esta dirección). Éstas ayudarán a aprender cómo bus- Respuesta> en la p. 18
usan animales para desarrollar muchos de sus modelos. Desde la que significa que la investigación descrita en el trabajo ha pasado car y evaluar sitios de Internet.
década de 1970, la experimentadón en animales se ha incremen- por un proceso de revisión en el cual un panel anónimo de dos o
tado en fisiología con técnicas desarrolladas por biólogos ce!ula· tres científicos calificados critican el material. La revisión por pa·
Fonnatos de citas Cuando se encuentra un articulo, ya sea impre· Copiar o parafrasear material de otra fuente sin re<;onocerla es
res y genetistas moleculares. A medida que hemos comprendido res es como un control de calidad, porque un infonne que no una falta de honestidad académica. La cita palabra por palabra
so o en Internet, se debe bajar la cita completa. Los fonnatos de
los fundamentos de cómo las señales químicas en el cuerpo son cumple con los estándares de los revisores será rechazado por el entre comillas se usa poco en los trabajos científicos. En lugar de
cita para los artículos de las revistas varían levemente en las dis·
redbidas e interpretadas por las células, hemos desentrañado los director de la revista
tintas fuentes, pero en general contienen los siguientes elemen- ello, se resumen los contenidos de un trabajo y se reconoce la
misterios de muchos procesos. Al hacerlo, nos hemos acercado a Muchas revistas publican revisiones. Éstas son resúmenes de tos (con la puntuación que se muestra): fuente, de la siguiente manera:
la posibilidad de tratar varias enfermedades corrigiendo su causa, investigaciones recientes sobre un tema en especial. Cuando se
Autor(es). Titulo del artículo. Nombre Je kJ. publicad6n volumen(nú- Se sabe que algunas formas poco comunes de epilepsia están
más que simplemente aliviando sus síntomas. está empezando a investigar un tema, se debe comenzar con las causadas por mutaciones en los canales iónioos (Mulley, et al.,
revisiones recientes, porque en general contienen más informa- mero): páginas incluidas, año de publicactón.
Cada vez más, la medicina se está volcando hada las terapias 2003).
basadas en intervenciones a nivel molecular. Un ejemplo clásico ción actualizada que un libro que trate el mismo asunto. Por ejemplo: Cuando un trabajo tiene tres o más autores, se usa la abreviatu-
es el tratamiento de la fibrosis quístíca, una enfermedad heredita· Muchos estudiantes comienzan su búsqueda de información
ra et al., del latín et alií, que significa "y otros", para ahorrar espado
ria en la cual la mucosidad de los pulmones y el tubo digestivo es sobre un tema en Internet ¡Cuidado! Cualquiera puede crear una Echevarria Mand llundain AA. Aquaporins. 1 Plrysiof Birxhem
54(2):107·118, 1998. en el cuerpo de un texto. Los nombres de todos los autores se con-
inusualmente elevada. Durante muchos años, los padentes con página en la red y publicar información en ella. No hay un pro-
signan en una dta completa, que generalmente se incluye en una
este trastorno tenían pocas alternativas terapéuticas, y la mayoría ceso de selección comparable con la reviSión de las revistas cien- En muchas citas, el nombre de la revista se menciona con secdón de Referencias al .final del articulo. Las listas de referencias
moria a corta edad. Sin embargo, la investigación básica sobre los tíficas, y por lo tanto el lector de una página de Internet debe de· abreviaturas estándar. Por ejemplo, el American Jouma/ of Phys/Q. suelen ordenarse alfabéticamente según el apellido del primer autoL
mecanismos mediante los cuales las sales y el agua se mueven a terminar cuán válida es la información que se brinda. Es probable logy se abrevia Amf Physiol. Para cada año calendario, se les asig- Para saber más sobre la búsqueda y la lectura de literatura den·
través de las membranas celulares brindaron pistas sobre la causa que los sitios publicados por universidades reconocidas y por O!· na a todas las publicaciones de la reVista un número de volumen; tífica, acceda a The Physiology Place (www.physiologyplace.com).
subyacente de la fibrosis quística: una proteína defectuosa en !a ganizaciones Sin fines de lucro tengan buena información, pero
membrana de dertas células. Una vez que los genetistas molecu· un artículo sobre vitaminas en la página de una tienda que ven-
lares hallaron el gen que codificaba a esa proteína, se abrió una de alimentos saludables debería verse con escepticismo, a menos
puerta a la posibilidad de reemplazar el gen alterado por el gen de que el artículo citase investigaciones revisadas por dentíficos.
!a proteína nonnal. Sin investigación básica sobre cómo las célu- A menudo se busca en Internet utilizando Google (www.gmr
las y los tejidos Uevan adelante sus funciones nonnales este trata· gle.com), un motor de búsqueda desarrollado en la Universidad de
RESUMEN DEl CAPITULO
miento nunca se hubiese desarrollado. Stanford. Cuando se buscan artículos de investigación, puede
l. La fisiología es el estudio del funcionamiento normal de los organis--
Amedida que lea este libro y aprenda lo que hoy sabemos SO· probarse con Goog!e Scholar (www.scholar.google.com). Esta nueva 3. Ll célula es !a unidad estructural más pequeña capaz de llevar a cabo
mos vivos y las partes que los componen. {p. 2) todos los prOCesos vitales. {p. 2)
bre cómo funciona el cuerpo humano, tenga en cuenta que mu- henamienta de búsqueda ubica fuentes más serias, como revistas
4. Los conjuntos de células que desarrollan funciones reladonadas for·
con revisión de pares y publicaciones académicas. man tejidos y órganos. (p. 2)
Sistemas fisiológicos
'Glm:osamine and cllondroltin for treatment of o:steoorthritis: Asystematic qua· 5. El cuerpo humano tiene 10 sistemas y aparatos fisiológicos: tegwnenta·
Definir los términos de búsqueda Cuando se decide buscar infor- 2. Los fisiólogos estudian Jos divecsos niveles de organización de los or·
llty assessrn~nt and meta-ana!ysiS./AMA Z83{11}:1469·197S, WOO. {wv..w.jama.a· rto, musculoesquelético, respiratorio, digestivo, urinario, inmunita·
ganismos vivos, desde las moléculas basta las especies. {p. 2; f¡g. 1·1)
mMssn.¡;¡g¡ mación, ya sea en Internet o en una de las muchas bases de datos rio, cimilatorio, nervioso, endocrino y reproductor. (pp. z-.3; F¡g. 1·2)
,--

16 Capítulo 1 Introducción a !a fisiología


Preguntas 17

Funciones y procesos La ciencia de la fisiología NIVEL TRES: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS ca y la medida de su circunferencia muscular en el brazo. La relación
6. La función de un sistema o de un evento !isiológico es el "por lS. La observación y la experimentación son \os elementos clave de la in- ll. Un grupo deex¡mtos en biología fueron a un centro comercial y pre- entre las dos vati.ab!es se muestra en un giáfico en la figut<l 1-8 ti.
qué" del sistema; el proceso por el cual dcho proceso ocilrre es el "có- vestigación científica. Una hipótesis es una suposición lógica sobre guntaron a los llanseúntes: "¿Por qué fluye la sangre?" Éstas son (a) ¿Qué tipo de gráfico es éste?
mo~ del sistema. E! enfoque teleológico de la 'fisiología explica por cómo ocurre un evento. (p. 9) a!gunas de las respuestas que recibieron. ¿Cuáles de ellas son teleoló- (b) ¿Cm\1 era la pregunta que se planteaban los investigadores?
qué ocurren !os eventos; el enfoque mecanicista explica <:ómo ocu- 16. En la experimentación científica, el factor manipulado por el investi- gicas y cuáles me<:anicistas? (No todas las respuestas son conectas, (C) En una frase, resuma la relación entre las dos variables graficadas.
rren. {p. 3J gador es la variable independiente, y el fuctor observado es la varia- pero aun así se las puede clasificar}.
ble dependiente. Todo experimento bien disei'lado tiene un control (a) Por la gravedad
para asegurarse de que los cambios observados se deben a la manipu-
Homeostasis
7. El cuerpo humano como un todo está adaptado para responder a un
iactón experimental y no a otro factor externo. {pp. 9-10)
17. Los datos, la información !€colectada durante el experimento, se ana-
(b) Para llevar oxígeno y nutrientes a las células
(CJ Porque si no fluyese, moriríamos
(d) Por la acción propulsora del cmazón
Superior ..
entorno variable, pero la mayoría de las células individuales tolera lizan y se presentan, a menudo en forma de gci.flco. (p. 10) 12. Aunque la deshidratación es uno de los problemas fisiológicos más
muchos menos cambios. \p. 3) 18. Una teoóa cientifica es una hipótesis que ha sido confinnada por los importantes que deben superar los animales terrestres, existen otros. -~ Excelente
La homeostasis es el mantenimiento de un medio interno relativa- datos en varías ocasiones. Cuando la evidencia experimental nueva Mencione tantos como pueda, y piense varias estrategias que los dis- "~
••

1
mente constante. Entre tos parámetros que están regulados homeos- no coincide con una teoría o modelo, entonces éstos deben ser revi- tintos seres terrestres tienen pata superarlos. (Sugerencia: piense en

1:.
táticamente se hallan la tetupetatura, el pH, las concentradones de sados. (p. 10¡ Buena
los seres humanos, los insectos y los anfibios; piense también en to- "•
iones y e! agua. {pp. 4-5)
El medio interno del organismo es el líquido extncelular. {p. 4; Fig.
19. la experimentación en animales es una parte importante del apren-
dizaje de la fisiología humana debido a la enorme variabilidad entre
dos los hábitats terrestres posibles).
"
g
ü Reg>;l&
l-3) los seres humanos, y porque es dificil controlar los experimentos en o• • o o
La incapacidad de mantener la homeostasis puede conducir a !a en- estos Ultimos. Además, cuando se utilizan seres humanos como suje- NIVEL CUATRO: PROBLEMAS ANALITICOS
fennedad. (p. S; Fig. 1-4) tos de experimentación surgen problemas éticos. {p. 10) 13. Un grupo de estudiantes deseaba ver el efecto de una dieta deficiente M.,
20. En un estudio con grupos cruzados, cada participante actúa como en vitamina D sobre el crecimiento de peces pequeños de agua dulce.
sujeto de experimentación y como control. Durante la mitad del ex· Los alimentaron con una dieta de esas características, y midieron el
Fisíologia: más allá del genoma . peri!hento, recibe una sustancia inactiva llamada placebo. Una difi- largo corporal cada tres días, durante tres semanas. Los datos obteni- 10 20 30 40
11. E! enfoque de las investigaciones actuales pasó de la identificación de cultad de los experimentos con humanos surge de los efectos place- dos fueron:
Circunferencia ml.lW.IIar del brazo (cm)
las proteínas del cuerpo al estudío de cómo esas proteinas y otras mo- bo y nocebo, en los cuales ocurren cambios aun cuando e! tratamien-
léculas influyen en las "funciones del organismo. (p. 6) to es inactivo. (pp. 10-11)
21. En un estudio con enmascaramiento o ciego, e! su¡eto no sabes! es- Día o 3 ~FIGURA 1·8
9I21S1821
tá recibiendo el tratamiento experimental o un placebo. En un estu-
La fisiología es una ciencia integradora dio con doble enmascaramiento o doble ctego, una tercera persona Longitud del cuerpo promedio (mm) 6 7 9 12 14 16 18 21
12. Muchas funciones complejas son propiedades emergentes que no que no participa del experimento es !a única que sabe cuál grupo es 16. Responda a las preguntas al final del siguiente resUmen de un artírulo.
pueden predecüse a partir de las propiedades de las partes que las el experimental y cuál el control. En un estudio con grupos cruza- Un estudio reciente• se llevó a cabo en personas voluntarias para de-
componen. (p. 6) dos y doble enmascaramiento, el grupo control de la primera mitad a) ¿Cuáles fueron las variables independiente y la dependiente m tenninar si dos procedimientos realizados durante la drugía artroscó-
13. La investigación aplicada lleva los resultados de la investigación fisio- del experimento se transforma en grupo experimental en la segunda, este experimento? pica (artllro, artirulación; sropium, mirar) son eficaces para aliViar el
lógica básica a los problemas médicos. (p. 7) y viceversa. (p. 11) bJ ¿Cuál fue el control? dolor de rodilla asOCiado con la artrosis, o enfennedad articular dege-
zz. El metaanálisis de los datos combina !os obtenidos en varios estudios e) Construya un gráfico con nombres y leyendas, utilizando los da- nerativa. Los voluntarios tenían hasta 75 años, y fueron reclutados
para observar tendencias. {p. 14) tos de !a tabla. del Veterans Affair Medica! CenteL El93% era de sexo masculino y el
Temas de fisiología d) ¿Durante qué período de tiempo et crecimiento fue menor? 60% de raza blanca. Un tercio de los sujetos fue sometido a operacio-
14. Los cuatro temas principales de la fisiologfa son la homeostasis y los ¿Cuándo fue más rápido? (Utilice el gráfico para responder estas nes de tipo placebo, es decir, se les dio anestesia y se hilo una inci-
sistemas de control, el uso de la energía biológica, !as relaciones entre Búsqueda y lectura de la literatura científica p;eguntas.) sión en la rodilla, pero el resto del tratamiento no se llevó a cabo. Los
estructura y función, tales como las interacciones moleculares y la 23. La literatura científica puede encontrarse en formato impreso y elec- 14. Usted llevó a cabo un experimento en el cual midió !os volúmenes de dos tercios restantes del grupo fueron sometidos a uno de los dos pro.
compartimentación, y la comunicación entre las células.. (pp. 7-9) trónico.. EllectGr debe evaluar en forma critica cada fuente, para de- nueve rodajas de patata, luego las sumergió en soluciones de diferen- cedimientos. Se Siguió a los sujetos durante dos años, al cabo de los
tennlnar su validez. {p. 14) te sallnidad durante 30 minutos. Entonces midió nuevamente el vo- cuales respondieron a una serie de preguntas acerca del dolor y el fun-
lumen de las nueve rodajas. Los cambios observados fueron: cionamiento de su rodilla, y se los sometió a pruebas objetivas cami-
nando y subiendo escaleras. Al final del estudio, los resultados mos-
traron que no había diferencias significativas en la función de la ro·
dilla ni en la percepción del dolor entre los sujetos que recibieron uno
% de cambio de volumen a los JO minutos de !os tratamientos estándar y quieres recibieron el tratamiento pla-
PREGUNTAS SOLUCIÓN MUESTRA 1
cebo.
MUESTRA2 MUESTRA3 a) ¿Considera que es ético realizar cirugías de tipo placebo en seres
(Véanse las respuestas en el apéndice A) organización (vease fig. 1-1) y los diez sistemas y aparatos orgánicos. humanos que sufren una enfermedad, aun si se les informa que
Trate de incluir las funciones de todos los componentes del mapa y re- Agua destilada 10% 8% 11% pueden recibir este tratamiento en lugar de una intervención
cuerde que algunas estructuras pueden compartir funciones. {Sugeren- 1% sal (NaCI) O% -0~% 1% convencional?
NIVEL UNO: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS cia: comience ron el cuerpo humano como ténnino más importante. 9% sal (NaC\) -8% ·12% ·11% b) Mendone dos explicaciones posibles pata !a disminución del do-
1. Defina fisiología. Describa la relación entre la fisiología y la anato- Puede tambíén dibujar la silueta de un cuerpo y desarrollar el mapa so- lor informada por los pacientes sometidos a la intervención de ti-
mía. bre esta base). po placebo.
2. Nombre los distintos niveles de organización en la biosfera y las dis- 8. Mencione las diferencias entre los términos de cada grupo. a) ¿Cuál fue la variable independiente en este experimento? ¿CUál e) Analice y critique e! diseño experimental de este estudio. ¿Los re-
ciplinas que estudian cada uno de ellos. a) tejidos y órganos. !a dependiente? sultados son aplicables a cualquier persona con dolor de rodilla?
3. Nomb;e los diez sistemas y aparatos del organismo y mencione su b) eje xy eje y en un gráfico. b) ¿Puede decir a partir de la información dada Si hubo o no un con- d) ¿El diseño del estudio fue ciego, doble ciego, o doble ciego con
función o funciones principales. e) variables dependiente e independiente. trol en este experimento? Si lo hubo, ¿cuál fue? grupos Cl'U1.ados?
4. ¿Qué significa que "la fisiología es una ciencia integradora"? d) enfoques teleológico y mecanicista. e) Grafique los resultados del experimento utilizando el tipo de grá- e) ¿Por qué piensa que los investigadores creyeron necesario inciuir
S. Defina homeostasis. Nombre algunos parámetros fisiológicos que se e) medio interno y medio externo para el cuerpo humano. fico más adecuado. un grupo placebo en este estudio?
mantengan homeostaticamente. f¡ estudios clínicos ciego, doble ciego y con grupos cruzados.
6. Nombre cuatro temas principales de la fisiología. 9. Mencione todos los órganos o estructuras corporales que pueda, que 1S. Al finalizar e! semestre, una clase de nivel intermedio de 25 levantado-
•A controUed !rla! of at"Jmm:opic su¡gery for osteoarthritls of !he knee. N Eng ¡
se conecten directamente con el medio externo. res de pesas varones fue evaluada para determinar su condición a&óbi- Med 347{2); 81-·88, 2002.
10. ¿Qué sistemas orgánicos son responsables de la coordinación de las
NIVEL DOS: REVISIÓN DE CONCEPTOS funciones corporales? ¿Y de proteger al organismo de los agentes in-
7. Creación de un mapa conceptual; Dibuje un gran mapa que mues- vasores? ¿Qué sistemas intercambian materiales con el medio exter-
tre la organización del cuerpo humano. Muestre todos los niveles de no, y qué intercambia cada uno?
,..
18 Capítulo 1 Introducción a la fisiología

RESPUESTAS

V Respuestas a las preguntas de revisión Páginas 12-13


Fig. l-7b: Los pájaros prefirieron la dieta A.
Página 10 Fig. 1-7c: Veinticuatro estudiantes respondieron las preguntas.
1. La variable independiente es la cantidad de agua que beben los estu-
diantes. La variable dependiente es la cantidad de orina. Fig. 1-7d: Los ratones machos (linea azul) incrementaron su peso en ma-
yor medida entre !os días 1 y 2.
Página 13
2. a) El nivel de actividad fue la variable independiente {eje x), y la fre- Fig. 1-le: a) En cl gráfico l-7d, e! investigador observó los cambios del peso
cuenda ardíaca, la dependiente (eje y). b) Un gráfico de lineas sería corporal en cl tiempo de los ratones machos y hembras. En el gráfico Pe,

1
apropiado para estos datos, pero también puede usarse un gráfico de trató de determinar si había una relación entre el tiempo que el alumno pa-
barras si la intensidad del ejerddo es la misma en todos los sujetos. e) saba estudiando para un examen y el puntaje obtenido. b) En el gráfico 1-
Par.1 mostrar la diferenda entre hombres y mujeres, los gráficos debe- 7d, la variable independiente: es el tiempo y la variable dependiente, el peso
rian tener lineas o barras separadas para cada sexo. corporaL En el gráfico 1-7e, la variable independiente es el número de horas Interacciones moleculares
de estudio, y la dependiente, el puntaje del estudiante. e) El gráfico 1-7d
Página 15 muestra que los ratones machos pesaban más que las hembras desde el inl·
3. a) M. Edlevarrla, b) foumal o(Physiology and Biochemistry, e) Es cl nú- Rev¡s]ón <Jc
do del experimento, yque el peso corporal aumenta con el tiempo. La velo-
mero 2 que apareció en febrero, d) página 107. cidad de incremento es prácticamente la misma en machos y hembras, se- 20 Los átomos están compuestos por protones, neutrones y electrones
gún muesnan las líneas casi paralelas. El gráfico 1-7e mp.estra que más horas 21 El número de protones en e! núcleo determina el elemento
Respuestas a las preguntas de _las figuras de estudio dieron como resultado mejores puntuaciones en el examen.
21 Los isótopos de un elemento contienen distinto número de neutrones
Página7 Página 18 22 Los electrones forman uniones entre los átomos y capturan energía
Fig. 1-5: a) Puede incluir diferentes tipos de panes, carnes, etc., o agregar Fig. 1-9 !1. Este mapa de muestra es una de las maneras posibles de ordena!
una categoría de caracteristicas de los emparedados, como temperatura los términos. Nótese que algunos de ellos están unidos a más de uno de los Eniaces y formas mo!ecuiares
(frío, caliente) o las capas (simple, varias). demás. El mapa no incluye muchos términos que podrían agregarse. 23 Los enlaces covalentes se forman cuando átomos adyacentes comparten electrones
24 Los enlaces iónicos se forman cuando los átomos ganan o pierden electrones
25 Los puentes de hidrógeno y !as fuerzas de van der Waals son interacciones déb11es entre los átomos
26 La forma molecular está relacionada con la función
Biorno!é-wías
27 Los hidratos de carbono son las biomoléculas más abundantes
27 Los lípidos son estructuralmente las biomolécu!as más diversas
30 Las proteínas son las biomoléculas más versátiles
32 Algunas moléculas combinan hidratos de carbono, proteínas y !ípidos
32 los nucléotidos -transmiten y almacenan energía e información
Soluciones acuosas, áddos, bases y amortiguadores de
35 No todas las moléculas se disuelven en soluciones acuosas
35 Existen varias formas de expresar la concentración de una solución
37 La concentración de iones de hidrógeno en el cuerpo se expresa en unidades de pH
JPormones 1
!nteracdones protelcas
i! FIGURA 1-9
39 Las proteínas son selectivas respecto de las moléculas a las cuales se unen
40 Múltiples factores pueden alterar la unión proteica
40 la modulación altera la unión y actividad de las proteínas
42 Los factores físicos modulan o inactivan a las proteínas
43 El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes en las células
43 La velocidad de reacción puede alcanzar un máximo
r

20 Capítulo 2 Interacciones mo!e(U!ares


Revísión de química 21
en el centro del átomo en un cuerpo denso denominado núcleo El número de protones en el núcleo determina el
(nucleus, pequeña nuez). El espacio alrededor del núcleo -casi to·
elemento
do el volumen del átomo- contiene los electrones, negativos, li-
vianos y rápidos, que se mantienen en sus órbitas por la atracción Los átomos pueden clasificarse de dos formas: por su número
SUPLEMENTOS DE CROMO de los protones positivos. Al igual que los polos de un imán, dos atómico y por su masa atómica. E! número atómico de un áto- ¿Qué es el picolinato de <romo? El cromo (Cr) es un elemento-
partículas atómicas de carga opuesta(+ y-) se atraen, mientras- mo es igual al número de protones que se encuentra en e! núcleo. esencial relacionado con el metabolismo normal de la glucosa.
"Pierda peso al tiempo que gana m.asa muscular~, proniete la pu- Un átomo de hidrógeno, por ejemplo, contiene un solo protón En la dieta, encontramos cromo en la levadura de cerveza, en
blicidad. "Evite las enfermedades cardiacas." "Estabilice Su_gluct que dos partículas de igual carga (+y+, -y-) se repelen.
Los átomos son sumamente pequeños, su diámetro osdla en- en el núcleo, por lo tanto, el número atómico del hidrógeno es 1. el brócoli, en los hongos y en las manzanas. Debido a que el
mia.~ ¿Qué es esta sustancia milagrosa? Es pkolinato Qe cromo, Un átomo de helio tiene dos protones y su número atómico es 2, cromo de los a!!mentos y de los suplementos de cloruro de cro-
un suplemento dietético que apunta al mercado df!! 'quien~ bus- tre 1 y 5 angstroms (1 angstrom =1 Á= 10·10 m). La mayor parte
del volumen de un átomo es espacio vado. Para entender cuán y así sucesivamente. mo se absorbe pow en el aparato digestivo, un científico de-
can estar en forma rápidamente. Pero, ¿es eficaz y seguro? Algu- El número atómico del átomo es el que determina a qué ele- sarrolló y patentó el compuesto pic:olinato de cromo. El picoli-
diminuto es el volumen ocupado por las partículas subatómicas,
nos deportistas, como Stan -el corredor estrella del equipo de fút- mento pertenece el átomo. Los elementos son la forma más sim- nato, derivado· de aminoilddos, potenda la ciptadó~_-.de cro-

1
bol americano de la universidad-le tienen una fe ciega. Stanto- debemos imaginar que, si el átomo tuviera las dimensiones de un
estadio de fútbol americano, el núcleo sería del tamaño de una ple de materia. Todo átomo cuyo número atómico es 1 (un pro- mo por parte del intestino. la ingesta diaria recOmendada·
ma 0,5 mg diarios de picolinato de cromo. Sin embargo, muchos tón en el núcleo) es un átomo del elemento hidrógeno y todo áto- {ROA) de cromo es de 50 mkrogramos. Como hemos Visto, la
manzana en el centro del estadio y los pequeñísimos electrones,
investigadores son escépticos y consideran que no se ha demostra- mo cuyo número atómico es 2 es un átomo del elemento helio ingesta de Stan eS muy suPerior a la recomendada.
cada uno de eUos más pequeño que un guisante, se moverían en
do la necesidad ni la seguridad de los suplementos de cromo. (Fig. 2-1). Existen más de 100 elementos conocidos, y todos ellos
el espacio restante. Pregutrta 1:

~
se encuentran en la tabla periódica de los elementos que se incluye
Ubique el cromo en /a fabla periódica de los elemilntos. ·.

-G<
en el interior de la cubierta posterior del libro. Cada casillero de
¿Cuál es el número atómico del cromo? ¿Y su inasa atólilicil?
la tabla contiene el nombre de un elemento y su correspondien-
¿Cuántos electrones tiene un átomo de cromo? lQué_eT~ ·
te símbolo de una, dos o tres letras. Algunos de los símbolos de-
mentos cerca del crófflo' también son elementos esendales?
rivan del nombre del elemento en latín y por lo tanto no coinci-
den-con sus nombres modernos. Por ejemplo, el elemento sodio
se abreVia Na por sú nombre en latín natrium.

~~
Cromo, zinc, cobre, hierro... la lista parece el inventario de
una compañía de metales, pero en realidad proviene de la etique- Tres de los elementos de la tabla periódica -oxígeno, carbono
ta de un frasco de comprimidos de polivitaminicos y multimine- e hidrógeno- constituyen más del90% de la masa corporal. Otros
rales. ¿Por qué debemos ingerir estos metales y qué hacen en ocho elementos (nitrógeno, fósforo, sodio, potasio, calcio, mag-
nuestro organismo? La lectura de un artículo de una revista que _,, 1
nesio, azufre y cloro) conforman la lista de los principales ele- Los isótopos de un elemento contienen distinto
proclama la acción de las vitaminas C y E como antioxidantes mentos esenctales del cuerpo humano. Además de estos elemen- número de neutrones
' ' ¡ tos esenciales principales, el cuerpo requiere mínimas cantidades
puede dejarlo pensando "contra qué" se usan estas vitaminas. ¡-0--¡ ~ ¡---{)-¡ El número de protones de un elemento es constante, pero el
¿Qué es un oxidante, y por qué necesitamos antioxidantes en
1 ET" ¡ ! PT' ! 1 "i'"" ; de otros elementos, como selenio, cromo, manganeso y molibde-
no. Estos nutrientes se denominan oligoelementos o elementos esen-
número de neutrones puede variaL Los átomos de un elemento
que tienen distinto número de neutrones son denominados isó-

_.,_
nuestro organismo?
Para poder responder a estas preguntas debemos comenzar en ciales seamdarios. topos del elemento (iso·, igual; topos, lugar [es decir, el mismo lu-
el nivel de organiZación más bajo del cuerpo humano y analizar la Unátomoq¡¡e unBtomo Uná!OmO REVISIÓN gar en la tabla periódica]). Por ejemplo, el hidrógeno tiene tres
gana o pietde qooga.r.ao
estructura de los átomos. Luego examinaremos la maneia en que
los átomos se unen para formar las moléculas, y de qué modo las """""'
secorwierteen
"""'"'
seconvietteen
pierde neuaooes
se convierte en
:-1. Escriba Jos símbolos de una o dos letras para cada uno
de los once elementos esenda!es prindpa!es.
isótopos: hidrógeno-!, hidrógeno-2 e hidrógeno-3. El hidrógeno-
! contiene un único protón en el núcleo, el hidrógeno-2 contie-
ne un protón y un neutrón, y el hidrógeno-3 contiene un protón
moléculas, especialmente las proteínas, interactúan entre sí.
Finalmente, debido a que el cuerpo humano está compuesto
en un 60% por agua y la mayoría de las moléc.ulas se disuelven en
l l l 2. Busque en la tabla periódica de los elementos en el in-
terior de la QJbierta posterior, diez, exceptuando al
sodio, <uyos simbolos no deriven de sus nombres mo-
y dos neutrones (véase parte inferior de Fig. 2·1). Obsérvese que
siempre existe un único protón en el hidrógeno pero la masa ató-
llón del mismo j Semento dernos.
agua, repasaremos cómo hacer soluciones y cómo expresar las elemento ¡ diferente mica de los isótopos de hidrógeno varía con el número de neu-
Respuestas en la p. 49
concentraciones de las moléculas disueltas en dichas soluciones. trones. El número detrás del nombre del elemento indica la ma-
El helio pi~de un protón sa atómica del isótopo.
La masa atómica de un átomo es la masa total de los proto-
(y 2 neutrones) yse El símbolo de un isótopo muestra la masa atómica en el extre-
nes y de los neutrones del átomo, expresada en unidades de ma-
iíFoV!S!ÓN DE QUÍMKA "'""'"'i'"'"" sa atómica, donde 1 urna= 1,6605 x 10·27 kg. Los protones y los
mo superior izquierdo del símbolo químico del elemento. Por
ejemplo, el símbolo para el hidrógeno-1, el isótopo de hidrógeno
Los átomos están compuestos por protones~ neutro~ neutrones tienen masas similares de aproximadamente 1 urna.

8""
más común en la naturaleza, es el 1H; el sfmbolo para el hidróge-
(Los electrones son mucho más pequeños: se requiere la masa de:
nes y electrones no-2, también conoddo como deuterio, es 2H. La masa atómica

O;;d.().,.
1 836 electrones para igualar la masa de un neutrón.) Así, lama-
Los átomos -los bloques estructurales de la materia, incluida que se muestra debajo del símbolo del elemento en la tabla perió-
sa atómica de un átomo de helio en la figura 2·1 es de 4 urna, cal-
la del cuerpo humano- eran considerados las partículas de mate- dica es un promedio del peso de los diferentes isótopos del
culada a partir de la suma de las masas de los dos protones y los
ria más pequeñas (atamos, indivisible). Ahora sabemos que un elemento. Todos los isótopos de un elemento tienen las mismas
un un dos neutrones del núcleo. Otra unidad utilizada para expresar la
átomo está compuesto por tres tipos de partículas aún más dimi- propiedades químicas porque dichas propiedades están determi-
efectrón electrón masa atómica es el dafton (Da), y 1 Da= 1 urna. La unidad da! ton
nutas: protones con carga positiva, neutrones sin carga y elec- nadas por la configuración electrónica del átomo y no por el
debe su nombre a}ohn Dalton, quien propuso la teoría moderna
trones con carga negativa (Fig. 2-1 !li). Un átomo contiene igual H+ es el ión Hidrógeno-1, H Hidróger.o-2 o número de neutrones.
del átomo alrededor de 1803.
número de protones y electrones, lo que le confiere una carga de hidrógeno deuterio, 2H, Los isótopos son importantes en la biología y en la medicina
un isótopo ya que algunos, llamados radioisótopos, son inestables y emiten
eléctrica de cero. del hidrógeno REVISIÓN
La disposición de los protones, los neutrones y los electrones x.i~ ;}tif!, ¿Cuál es !a masa atómica de los dos átomos de hidró- una energía denominada radiación. Los radioisótopos emiten
en un átomo siempre es la misma. Los protones y los neutrones mFIGURA 2-1 Mapa conceptual que muestra las re/adanes . \- geno y del ión de hidrógeno en !a parte inferior de !a tres clases de radiación: alfa (a), beta(~) y gamma (y). Las radia·
del átomo, que representan la mayor parte de la masa, se agrupan entre los átomos, los elementos, los iones y los isótopos figura 2-1)? clones alfa y beta están compuestas por partículas de movimien-
Respuesta en1a p. 49 to rápido (protones y neutrones en el caso de la radiación a, y
22 Capítulo 2 Interacciones moleculares Enlaces y formas moleculares 23

electrones en el caso de la radiación ~} emitidas por un átomo Iones importantes -del cUerpo La transferencia de electrones de un átomo a otro, o el hecho de
inestable. La radiación y está compuesta por ondas de alta energía C.UADR02·1
humano compartir electrones entre dos átomos, constituye una parte funda·
y no por partículas. La radiadón y puede penetrar· la materia a mental en la formación de los enlaces, es decir las uniones entre los
mayor profundidad que las partículas a o ~- Los rayos x son simi- CATIONES ANIONES átomos. Existen 01atro tipos usuales de enlaces; dos enlaces fuertes
Una afinnación publicitaria sobie él cromo es que mejora !a trans-
lares a ia radiación y y se utilizan para generar imágenes del inte- y dos enlaces débiles. Los enlaces covalentes y iónicos son fuer·
No• Sodio Cl' Cloruro ferencia de glucosa -el azúcar simple utilizada por !as células como
rior del cuerpo. combustible para todas sus actividades-de la sangre a las células. tes; los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der Waals son en-
K• Potasio HC03- Bicarbonato
Los radioisótopos son ampliamente utilizados en la medicina laces débiles que contribuyen a las interacciones moleculares.
Caldo HPOl· Fosfato En la diabetes mellitus, las células'son incapaces de <aptar glucosa
tanto para el diagnóstico como para el tratamiento. En ocasiones, Ca 2•
de la sangre de un modo eficiente. Por lo tanto, parecía lógico eS.
el radioisótopo es utilizado por sí mismo. Por ejemplo, el radioi- H' Hidrógeno $04¡. Sulfato
tudiar si la incorporación de cromo a la -dieta potencia !a captación Los enlaces covafentes se forman cuando átomos
sótopo yodo-131 es útil para el diagnóstico y el tratamiento de Mgl• Magnesio de glucosa en las personas con diabetes. En un estudio chin(), los adyacentes comparten electrones
enfermedades tiroideas. Este radioisótopo emite tanto radiadón a
pacientes diabéticos que recibieron 500 ¡.tg de pico!inato de cromo

1 1
como~- En pequeñas dosis, esta radiación causa poco daño, pero Los enlaces covalentes son enlaces fuertes que se producen
dos veces al dla mejoraron significativamimi:e, pero aquellos pa·
a dosis mayores puede destruir selectivamente el tejido tiroideo no de la carga. Por ejemplo, un ión fosfato tiene dos elec- cuando dos átomos comparten un par de electrones, un electrón
dentes que recibieron 100 ¡.tg o placebo no tuvieron beneficios.
cuando la glándula es h.iperactiva. Otro radioisótopo muy utiliza· trones extra, por lo tanto este anión se escribe HPO/·· El hi- de cada átomo. La mayoría de los enlaces que unen los átomos
do en el diagnóstico es el tecnecio-99. La aplicación de radioisó- drógeno pierde su único electrón y acaba como un único Pregunta 2: para formar moléculas son enlaces covalentes. Para romper estos
topos para el diagnóstico y el tratamiento de enfermedades seco. protón, H+ (como se muestra en ella fila inferior de la Fig. 2· En personas con carenda de aomo, ¿puede prededr si fa gfu· enlaces covalentes se requiere energía.
noce particularmente como medidna nuclear. 1). El cuadro 2-11!! enumera los iones más importantes para cemia será menor o mayor a la normal? A partir de los resul· Es posible predecir el número de enlaces covalentes que pue-
la fisiología. Obsérvese que algunos iones son átomos úni· tados del estudio chino, ¿puede afirmar que todos los paden· de formar un átomo si se conoce el número de electrones no pa.
REVISIÓN cos, mientras que otros son combinaciones de átomos. tes con diabetes padecen carenda de cromo? reados en la capa exterior del átomo, ya que un átomo es más es-
4. Busque en la tabla periódica ~e elementos en la cu·

~
3. Electrones de alta energía Los electrones de determinados table cuando todos sus electrones están pareados. Por lo tanto, !os
bierta posterior el número atómico y !a masa atómica
promedio del yodo y del tecnedo. ¿Cuál es el símbolo átomos pueden capturar energía de su medioambiente y átomos pueden formar moléculas al compartir sus electrones no
del tecnedo? transferirla a otros átomos, de manera que la energía puedá pareados con otros átomos que tienen electrones libres. La figura
Respuesta en la p. 49 ser utilizada para la síntesis, el movimiento u otros procesos 2-2a E muestra las configuraciones electrónicas de dos elementos
vitales. La energía liberada también puede ser emitida como de importancia biológica, el hidrógeno y el oxígeno. Un átomo de
Los electrones forman uniones entre Jos átomos y radiación. Por ejemplo, la bioluminiscenda de las luciéma· hidrógeno, el elemento más liviano, tiene un protón en el núcieo
capturan energía gas es luz visible emitida por electrones de alta eneriía que y un electrón no pareado en la capa exterior. Debido a que el hi-
·REVISIÓN
Los electrones de un átomo no se mueven al azar alrededor retoman a su estado normal de baja energía. drógeno sólo tiene un electrón para compartir, siempre forma un
Relacione cada una de !as partículas subatómicas en la co-
del núcleo. Por el contrario, están dispuestos en una serie de niveles 4. Radicales libres. Nuestro organismo está expuesto penna· lumna de la izquierda con las frases en la columna de la enlace covalente. Para representar un electrón único en la nota-
o nubes o capas de electrones. la capa con menor energía se en. nentemente a radiaciones naturales, como la solar, y artifi· derecha que las describen. cada una de las frases puede ción, los químicos utilizan un único punto, lo que se denomina
cuentra más próxima al núcleo, y a medida que esa distancia ciales, como las provenientes de Jos hornos de microondas utilizarse más de una vez. notacWn electr6n·punto.
se incrementa, aumentan los niveles de energía. Cada capa puede y la televisión. Algunas formas de radiación alteran la dis· 5. electrones a) cada uno tiene una masa atómica El átomo de oxígeno tiene dos electrones no pareados en la ca-
contener un número detenninado de electrones. la primera capa (la tribución de los electrones de Jos átomos y los transforman de 1 urna pa exterior (Fig. Z..Za). {Recuerde que, como se mencionó anterior-
más próxima al núcleo) tiene un limite de dos electrones, la siguien- en radicales libres inestables. Todo radical libre tiene al 6. neutrones b) se encuentran en el núcleo mente, la segunda capa de electrones puede contener un máximo
menos un electrón no pareado. Un radical libre muy co- 7. protones e) negativamente cargados de ocho electrones.) En consecuencia, el oxígeno necesita dos elec-
te puede contener ocho, y así sucesivamente. Las capas se comple- d} el cambio en el número de estas
tan con electrones en fonnaseruendal desde el interior hacia el ex- mún es el radical libre hidroxí, OH, de carga eléctrica neutra, trones adicionales para. completar su capa exterior, y puede adqui-
que se forma cuando un ión de hidroxilo, OH-, pierde un partículas en un átomo crea un nuevo rirlos al compartir dos electrones en los enlaces covalentes. La mo-
terior, una propiedad que ~te explicar cómo se combinan los elemento
átomos entre sí. la disposición de los electrones en la capa externa electrón. Otro radical libre común es el ión supetóxido, e) !a ganancia o pérdida de estas partku· lécula de agua (Fig. 2-2b) es un ejemplo simple de enlaces covalen-
de un átomo determina la capacidad de unirse a otros átomos. •02-, permanentemente elaborado por el organismo du· las transfonna el átomo en un ión tes formados por el oxígeno. En una molécula de agua, cada uno de
Los electrones desempenan cuatro papeles fundamentales en rante el metabolismo normal cuando una molécula neutral f} la ganancia o pérdida de estas partículas Jos dos átomos de hidrógeno comparte su electrón con uno de los
de oxígeno (02) gana un electrón adicional (•). produce un isótopo diferente del mismo electrones no pareados en la capa exterior del átomo de oxígeno. Al
fisiología; en la formación de enlaces covalentes, en la formación elemento
de iones, en la captura y transferencia de energía, y en la forma- compartir los electrones se completan las capas exteriores de los tres
8. Un ión de magnesio, Mg2+, ha ganado/perdido dos {elija
ción de radicales libres noctvos. Como aprenderá en la sección sobre enlaces moleculares, los una opción) protoneslneutronesle!ectrones. átomos con electrones pareados y se forma una molécula estable.
electrones son más estables cuando están pareados. Por lo tanto, 9. H+ también es llamado protón. ¿Por qué recibe tal Cada par de electrones compartidos representa un enlace cova/ente
1. Enlaces covalentes. Los electrones compartidos generan los radicales libres, con su electrón libre, tratarán de "robar" un nombre? Respuestas en la p. 49 simple, indicado por un guión en la representación de la fórmula
enlaces covalentes fuertes para crear moléculas, tal como se electrón de otra molécula. Cuando esto ocurre, la especie atómica que se encuentra en el medio en la figura 2-Zb.
describe en la siguiente sección. que dona el electrón puede quedar con un electrón no pareado y
2. Iones. Cuando un átomo gana o pierde uno o más electro· convertirse en un radical libre. El recientemente creado radical li· ENLACES Y FORMAS MOLECULARES REVISIÓN
bre buscará un electrón que pueda "robar", y crea una reacción en 10. Un átomo de carbono tiene cuatro electrones libres en
nes, adquiere una carga eléctrica y se convierte en un ión. Cuando dos o más átomos se unen para compartir electrones,
la capa externa, que tiene capacidad para ocho electro-
Un átomo que gana electrones adquiere una carga negati· cadena de producción de radicales libres que puede alterar la fun· constituyen unidades conocidas como moléculas. Algunas molé- nes. ¿Cuántos enlaces covalentes podrá formar un áto-
va (-1) por cada electrón adicional, y se denomina anión. dón celular normal. Se cree que los radicales libres tienen partid· culas, como las del gas oxígeno (0;<) y el gas nitrógeno (NJ están mo de carbono con otros átomos? Utilice la natación
Un átomo que pierde electrones suma una carga positiva padón en el proceso de envejecimiento y en el desarrollo de deter· compuestas por dos átomos de un mismo elemento. Sin embar- electrón-punto para la representación de este átomo.
{+1) por cada electrón perdido debido a los protones que minadas enfermedades, como algunos tipos de cáncer. go, la mayoría de las moléculas contienen más de un elemento, y 11. ¿Con cuántos átomos de hidrógeno un átomo de car·
quedan sin sus correspondientes electrones. Los iones car- Los antioxidantes son sustancias que evitan el daño de nues· por lo tanto se las conoce como compuestos. Por ejemplo, una bono unirá todos sus electrones por medio de enlaces
gados positivamente se denominan cationes. tras céluias al ceder electrones sin transformarse en radicales li· molécula de glucosa {C6H1pj está compuesta por átomos de car- cova!entes? Dibuje esta molécula por medio de un
Por convención, los iones se indican con notación supras- bres. Muchos antioxidantes se encuentran naturalmente en las bono, hidrógeno y oxígeno, y por lo tanto es un compuesto. Por punto o una línea para representar cada par de elec·
crtta luego del símbolo del elemento, con el número de car- frutas y los vegetales. Los más comunes promocionados en los su· el contrario, el gas oxígeno {O;<) es una molécula y no un com- trones compartidos.
Respuestas en !a p. 49
gas en primer lugar (si es mayor que 1) seguido por el sig· plementos vitamínicos son las vitaminas C y E. puesto porque sólo contiene átomos de oxígeno.

.~:
24 Capítulo 2 Interacciones moleculares Enlaces y formas moleculares 25

/'~··~ Polo
negativo
' Paso 1: el sodio cede su único electrÓil débil al cloro y
· se crean los iones sodio ycloruro, Na<-and cr.
~\ /0?\\ &-

~0
.~ ·~, /(;:---o,.,

\( ..•··®
.,.... J\
/·...../)'--{:--._.._-...., / / ..... ~.::~.
,_
~~

. ..
·~
~~
··········¿
@.·0·.····.····.·.·...· .
,. ,Ú ':';)~~{t(i)'lJ
\~~/· \\~¡;ji
:o: Átomo de sodio Átomo de cloro

1 1
{a) 8 hidrógeno tiene un protón en el núcleo y un electrón no pareado. Molécula de agua ¡~,~--~-~"'~<~---- -~

En !a notación se indica como el símbolo del e!emento con un punto l Paso 2: !os iones sodio y cloruro tienen capas
por cada elec!rón en la capa exterior del átomo. El oxígeno tiene ocho
!l1 FIGURA 2-3 El agua es una molécula polar j exteriores estables llenas con electrones.
protones y ocho neutrones en el núcleo. La capa exterior del oxigeno
La molécula de agua desarrolla regiones separadas, o polos, de
-.~
.. 11. \
tiene cuatro electrones pareados y dos electrones no pareados.
carga pardal positiva {ó+) y pardal negativa (0~) cuando el nú-
cleo de oxígeno atrae a los electrones de hidrógeno hacia él.
/~·+ '-\,
ó ! -- \ o,¿ ~---, cy.S
: 1 ·"· \"¡
q !L~:,·~¡¡
.
1 " )

Moléculas polares y no polares Los pares de electrones en los enla- ~· \\


\" t {a) Las regiones polares de moléculas de agua adyacentes
ces covalentes no siempre se comparten de manera uniforme entre ~/ permiten !a formación de puentes de hidrógeno.
los átomos. Cuando los electrones se comparten de manera no uni~ Ión sodio (Na+¡
Ión cloruro (Ci)
forme, el átomo con capacidad de atracción de electrones más fuer-
te adquiere una carga levemente negatiVa (indicada por ó-); mien- ,----··-"··
tras que el átomo con capacidad de ab:acctón de electrones más dé- ¡Paso 3: los !011es Na+ yCt" se unen debído a sus cargas Oxigeno
bit adquiere una carga levemente positiva (0+). Las moléculas con re- j opuestas. En estado sólido, !os enlaces iónicos
giones de carga parcial positiva y negativa son denominadas molé- ¡ entre el Na+ yel cr forman cristales da cloruro Hidrógeno
H:O:H
o
H/ 'H = H20 culas polares porque puede decirse que tienen polos positivos y ne- L--~="~~-~acQ
gativos. Los átomos de ciertos elementos, particularmente los de ni·
{b) La molécula de agua se fom1a cuando un átomo de oxígeno se une trógeno y oxígeno, tienen ab:acctón fuerte por electrones y se en-
con dos átomos de hidrógeno por medio de un enlace CQVafente. Los cuentran con frecuencia en moléculas polares.
enlaces generan electrones pareados en las capas exteriores de los
átomos. Se presentan tres notaciones diferentes de la IT!{;!écula En el
El agua (HzÜ) constituye un ejemplo claro de una molécula
centro, cada Unea reemplaza un par de electrones compartidos. A la polar. El núdeo del oxígeno, que es más grande y más fuerte,
derecha se presenta la fólmula química del agua. atrae a los electrones del hidrógeno. ~ta atracdón deja a los dos
átomos de hidrógeno de la molécula con una carga parda! posi-
¡g AGURA 2·2 Los electrones compartidos en la capa exte- tiva, y al único átomo de oxígeno con una carga parcial negativa
rior de los átomos forman enlaces cava/entes ya que los electrones se comparten de manera no uniforme (Fig.
Z..3 §).Nótese que la carga neta para la molécula de agua es ¡:ero.
La molécula no polar es aquella cuyos electrones comparti-
En ocasiones los átomos adyacentes comparten dos pares de dos están distribuidos en fonna tan pareja que no hay regiones {b) La tensión superficial creada por los puentes de
electrones y no sólo uno. En este caso el enlace se denomina do. hidrógeno mantiene la forma hemisférica de la gota
con carga parcial positiva o negativa. Por ejemplo, las moléculas de agua en una superficie plana.
ble enlace y se representa por medio dé una doble linea (=). En compuestas principalmente por carbono e hidrógeno tienden a el FIGURA 2·41ones y enlaces iónicos
el siguiente ejemplo, dos átomos de carbono comparten dos pa- ser no polares. Esto se debe a que el carbono no atrae los electro- mFIGURA 2~5 Puentes de hidrógeno entre moléculas de agua
res de electrOnes. Como se indicó en la Revisión N" 10, cada car- nes de manera tan fuerte como el oxigeno.
bono tiene cuatro electrones no pareados en la capa exterior y, muestra cómo los átomos de sodio y doro se convierten en iones
La polaridad de una molécula es importante para determinar o flúot Los puentes de hidrógeno pueden darse entre átomos en
por lo tanto, necesita compartir cuatro electrones adidonales en y cómo dichos iones forman enlaces iónicos. En la sal común (!a
si dicha molécula se disolverá en agua. Las moléculas polares ge- forma sólida del NaCI), las cargas opuestas se atraen y forman un moléculas vecinas o entre átomos en distintas partes de una misma
enlaces covalentes: neralmente se disuelven fácilmente en agua y se las denomina hi· cristal prolijamente ordenado que alterna iones de Na+ y CJ-liga· molécula. Por ejemplo, una molécula de agua puede fonnar un
H'\ /H drófilas (hidra-, agua; -filo, amigo de). Las moléculas no polares puente de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Como re-
, H,, ••H dos por enlaces iónicos. Cuando se colocan los cristales de NaCI
4H•+2 •C•--
' H•.
c::c.·H o /C=C, no se disuelven fácilmente en agua y se las denomina hidrófobas
en agua, los iones interactúan con las regiones polares de las mo- sultado, las moléculas se alinean con sus vecinas de manera bastan-
H H (-fobos, horror o repulsión).
léculas de agua, lo cual destruye Jos enlaces iónicos y hace que los te ordenada (Fig. 2--Sa fi:l). Este puente de hidrógeno entre las molé-
Etilllno~H4 cristales se disuelvan (véase Fig. 2-14, p. 35). culas es responsable de la tensión superficial del agua, la fuerza de
Los enlaces íónicos se forman cuando los átomos ab:acdón que hace que el agua fonne gotas esféricas al caer o que se
Los dos átomos de carbono adyacentes crean un doble enlace
ganan o pierden electrones aglutinen cuando se derraman sobre una superficie no absorbente
que com¡)arte cuatro electrones,· lo que deja sólo dos electrones Los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der (Fig. 2-Sb}. Estas fuerzas de atracción débiles también dificultan la
por carbono para unirse con hidrógeno. Si cuenta todos los enla- Cuando un átomo gana o pierde por completo uno o más Waals son interacciones débiles entre los átomos
electrones, se convierte en unión. Los enlaces iónicos se forman separación de las moléo.llas de agua, como habrá podido notar al
ces en este dibujo, podrá notar que cada carbono fonna un total El puente de hidrógeno es una fuerza de ab:acción débil entre
cuando un átomo tiene una atracción tan fuerte por un electrón tratar de levantar un vaso húmedo "pegado~ a la superficie lisa de
de cuatro enlaces y que cada hidrógeno forma uno. La fórmula un átomo de hidrógeno y un átomo cercano de oxígeno, nitrógeno
que ananca uno o más electrones de otro átomo. La figura 2-4ll!l ·¡ una mesa por una delgada capa de agua.
química de esta molécula, denominada etileno, es CzH4• >;

~
26 Capítulo 2 Interacciones moleculares Biomolécu!as Z1

Las fuerzas de van der Waals son attacciones débiles e ines- 1•1 H H H H BIOMOLÉCULAS Los hidratos de carbono son las biomoléculas más
pecíficas entre el núcleo de un átomo y los electrones de átomos 1 1 ¡ 1 ,;o La mayoría de las moléculas importantes en la fisiología hu- abundantes
H-e-c-e-c-e
cercanos. Dos átomos atraídos débihnente por las fuerzas de van 1 1 1 1 'oH mana tienen tres elementos en común: el carbono, el hidrógeno Los hidratos de carbono redben su nombre por su estructu-
del Waals se acercan hasta estar tan plóximos que sus respectivos H CH3 H NHz y el oxígeno. Los elementos fósforo y nitrógeno también están ra. La fónnula general de un hidrato de carbono es (~0) 0 , lo
electrones .comienzan a repelerse. En consecuencia, las fuerzas de La leucina, un aminoácidO, es una cadena presentes en muchas moléculas biológicas. Las moléculas que que indica que por cada carbono hay dos hidrógenos y un oxíge-
van del Waals petmiten que se empaqueten los átomos y ocupen flnea! de átomos de carbono con hidrógenos contienen carbono son denominadas moléculas orgánicas, ya no, que es la misma reladón H : O que se encuentra en el agua.
y otros grupos funcionales unidos.
un mínimo de espado. La sola atracción de van der Waals entre que se solía creer que sólo existían en las plantas y los animales La letra n después del paréntesis representa el número de repetí-
átomos es muy débil, pero la suma de fuerzas van der Waals com- {b) La glucosa, <;H1206, tiene un anillo de cínco átomos de carbono o que derivaban de ellos. Las moléculas orgánicas asedadas con dones de cada unidad CHzO. Para escribir la fórmula de un hidra-
plementan a los puentes de hidrógeno y les confieren a las pro- y un átomo de oxígeno. los organismos vivientes también son llamadas biom"oléculas. to de carbono determinado se multiplican los subíndices dentro
teínas su forma tridimensional.
~
Existen cuatro grupos prindpales de biomoléculas: hidratos del paréntesis por n: Cn~Pn· Para la glucosa, CzHn06-' por ejem-~
H-C-OH HOCH2 de carbono, lípidos, proteínas y nudeótidos. Los primeros tres plo, n es igual a 6.
1 grupos son utilizados por el organismo para generar energía y co- Los hidratos de carbono se presentan como azúcares simples
;~;REVISIÓN
Complete los blancos con el tipo de enlace correcto.
12. En un enlace____. los átomos comparten e!e<-
~~'0~1%
1'\'9.·~.~.'. H.,,J
~ .' 1
es igual a
mo base de los componentes celulares. El cuarto grupo, e! de los
nucléotidos, incluye el DNA y el RNA, los componentes estructu-
(monosacáridos y d.isacáridos) y como polímeros complejos de
glucosa denominados polisacáridos (Fig. 2-711). Los monosacá-
HO ~-~HO rales del material genético, compuestos que llevan energía como ridos más comunes constituyen la base para los hidratos de 'J
trones y se forma una molé<ula. Si los electrones son el adenosín trifosfato (ATP) y compuestos que regulan el metabo- carbono complejos y tienen S carbonos, como la ribosa, o seis
atraídos hada un átomo con más fuerza que hacia 1 1 OH
otro, la molécula se denomina . Si los
H OH lismo como el adenosín monofosfato ácUeo (cAMP). Cada grupo carbonos, como la glucosa (también llamada dextrosa). Los prin-
electrones se comparten de manera pareja, la mo!é(IJ- Esta molécula de glucosa En esta notación simplificada, de bíomoléculas tiene una composición y estructura molecular cipales disacáridos están formados a partir de la combinación de
muestra todos su crubonos !os carbonos en cada extremo
!a se denomina-----~ del anillo se omiten, al igual
característica, y muchas biomoléculas son polímeros: grandes glucosa con otro monosacárido. La mayoría de los mono- y los di-
ehklrógenos
13. Un ión cargado negativamente se denomina que los hidrógenos unklos moléculas compuestas por unidades que se repiten {poli- muchas; sacátidos pueden reconocerse por la terminación "-osa" de sus
::c:-:c-:c-:C mientras que un ión cargado positiva- a !os carbonos -rner, parte). nombres.·
mente se denomina----- Muchas combinaciones de átomos, o grupos funcionales, se Todas las células vivientes almacenan glucosa como energía
14. Nombre dos elementos cuya presenda contribuye a PREGUNTAS dan repetidamente en las biomoléculas. Los átomos de los grupos en forma de un polisacárido: glucógeno en los animales, almi-
que una molécula se vuelva polar. • Escl1ba !a fónnula química funcionales tienden a moverse de molécula en molécula como dón (que pueden digerir los seres humanos) en las plantas, y dex-
de la leucina. una unidad única. Por ejemplo los grupos hidroxilos, (-OH), co- trán en las levaduras y las bacterias. Algunas células también pro-
15. Sobre la base de sus conocimientos acerca de la ten- • ¿Qué grupos funcionales tienen
dencia del azúcar común y el acerte vegetal a disolver- munes en muchas biomoléculas, son agregados o removidos co- ducen polisacáridos con fines estructurales; dos ejemplos de ello
la leucina y la glUcosa? mo grupo y no como átomos independientes de hidrógeno y oxí-
se en agua, prediga si las moléculas de dichas sustan- son la celulosa en las plantas y la quitina en los animales inverte-
cias son polares o no polares. geno. Los grupos funcionales generalmente se unen a las molécu· brados. La celulosa es la molécula orgánica más abundante en el
Respuestas en la p. 49 11 FIGURA 2~6 Fórmulas y estructuras químicas de algunas
las por medio de enlaces covalentes simples, representados por planeta, pero los seres humanos no pueden digerirla y tomar su
moléculas biológicas una única linea como la que se ve a la izquierda del grupo hidro- ene<gía
xilo que se mencionó anteriormente. El cuadro 2-211 presenta un
valentes entre átomos adyacentes, y los puentes de hidrógeno en- listado de los grupos funcionales más comunes. REVISIÓN
La forma molecular está relacionada con la función ;-16. ¿Verdadero o falso? Todas fas moléculas orgánicas son
tre las dos hebras de la hélice. biomo!éculas.
Los enlaces moleculares, tanto los covalentes como los débi- En la secctón siguiente aprenderá más acerca de !as propieda-
les, cumplen un papel fundamental en la determinadón de la for- des y formas características de los ruatro grupos principales de 17. ¿Cuál es la fórmula general de los hidratos de carbono?
ma molecular. La forma de una molécula, a su vez, está estrecha- moléculas importantes para la biología. > • Respuestas en la p. 49
mente reladonada con su fundón. La fórmula química de una Grup~ -ñirid~;;~les ~o~Uri~s
molécula, como la fórmula C6H120 6 de la glucosa, da el número Los lípidos son estructuralmente las biomolécu/as
de átomos de una molécula, pero no indica qué átomo está liga. Nótese que el oxígeno, con dos electrones para compartir, en ocasio- más diversas
do con otro por medio de enlaces covalentes. Una de las formas nes forma un doble enlace con otro átomo. Al igual que los hidratos de carbono, loslípidos son biomolé-
de notadón química, presentada en la figura 2-6 B, muestra qué NOTAOÓN ESTRUCTURA DEl ENLACE culas cOmpuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno, pero por re-
átomos comparten electrones. En la molécula de glucosa (Fig. 2- gla los lípidos contienen mucha menor cantidad de oxígeno que
6b), cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno se unen pa- El a;oriio se' pr~nta ~n:~_íve~S'f~·rm_~-¡¿¡;¡~--:~j:·c;ó·m~·qú-~ los hidratos de carbono. Una característica importante de los lípi-
,yO
ra formar un círculo cenado o anillo. Los átomos restantes se ll5ualmente_ se e~éuentr_a_ e~~IOs sistem~:-~iol~~~~~ .1:en _tos.,su- carboxifo (áddo) -<:OOH -e dos es que son no polares y por lo tanto no son muy solubles en
unen luego a los átomos del anillo. En la molécula de leudna p!em_entoS_·dietari_os es_~ef Catió~ Crl'". Este-ió~:~_.den~ITd~a tri- 'oH agua. Técnicamente, los lípidos son llamados grasas si son sólidos
(Fig. 2-6a), cinco carbonos están ligados por enlaces covalentes va!ente porque tfene _un á carg'a, neta:de:~3_,:-E\:_cát'ióri_.~exáva--·_ a temperatura ambiente y aceites si son líquidos a temperatura
simples y forman una cadena lineal, con átomos adicionales uni- le~te, con una c_arga de +6, se_utmza·eiJ.la. indliStfi~·- por_.eje~ ambiente. La mayoría de los qué provienen de fuentes animales,
Hidroxilo -OH -0-H
dos a la cadena de carbono. ·-plo, para fabricar acero inoXictclble y para erCron1.lcto de par-,- como la manteca de cerdo o vacuna, son grasas, mientras que los
Es difícil mostrar en papel la forma tridimensional de una mo- tes metálicas. - · · · lípidos derivados de las plantas son aceites. Además de los lipidos
~~~~-~
lécula. Los ángulos de los enlaces covalentes entre los átomos se- /H verdaderos, esta categoría incluye tres tipos de moléculas relacio-
-:- _- '· -: _._.-:_._,_----· ', :,:,._,;,:,'-:_;_ .. --_ -. ·-··._,: Amino -NH 2 -N
rían los responsables de las formas caracteristicas que adoptan las ,l~u-~ntos_ef~nes se~-':'~: P.~ft!_id~ del_i6~.hef'!~-de nadas con ellos: los fosfolípidos, los esteroides y los eicosanoides
moléculas. Por ejemplo, los dos átomos de hidrógeno de la molé-
'H (Fig. 2-811).
aomo? ¿Cuánto~ defióp_ f!Wa~e_?_t~? _ - .--..::.__·..· · _____ :_ ·
cula ~el agua en !á figura 2-Zb están unidos al oxígeno con un án- Los lípidos verdaderos y los fosfolipidos son muy similar~s en

~·~·~··~~ftlltllilia;·~
OH
gulo de 104°. Asimismo, los enlaces débiles entre los átomos ge- 1 términos de estructura. Ambos grupos contienen una molécula
neran interacdones no covalentes que influyen sobre la forma de la Fosfato -Hi04 -0-P=O simple de 3 carbonos llamada glicerol y moléculas largas llama-
1
molécula. La doble hélice de una molécula de DNA (véase Fig. 2- OH das ácidos grasos. Los fosfolípidos también incluyen un grupo
12, p. 33) es una estructura compleja resultante de los enlaces co- fosfoto (-H,POJ.
28 Capítulo 2 lnteracdones moleculares Siomolécu!as 29

MON_OSAÓÁRIDOS . LÍPIDOS
. . MOLÉCULAS RELACIONADAS CON LÍPIDOSI
Fructosa Glucosa (dextroSa) GaláctOSa*
HOCH 2 ÁCIDOS GRASOS EICOSANOIDES
Ácido palmftico, un ácido graso saturado !
HO~f~zJH HHHHHHHHHHHHHH f 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~o
¡
'Fc':H20H
OH H.H Hc-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c
3
1 ¡ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 'oH
. bOOH
OH
OH H H H H H H H H H H H H H H ÓH
Prostaglandina {PGE~
1
'
~· · · --1-1.-~ ·······~---···· ·.J~.-L·-.·
Ácido o!elco, un ácido graso mcooinsaturado e~o

. .· ...• ·.· ·.Sacarosa


. -.-v<-...".<>~
i·:_DISACÁR!D()S- --- ..-.· :· -.·-- -.
····._¡-_."':_:)¡:, .--'.·.·
;: ··-~1~-,·.·;~I;s·~¡ H,C
~'-OH

1
{azucarde mesa) . _ ::-_.Maltosa -~.-- ._,-' -~: · ESTEROIDES
1
-[GiüCó8a"'"·:¡.- ~·Fructosa~ ,..G~~~;---:;:-G!UcOSa~~ (~~~~~~~~f~-~~a_t-:.::·=' ··' Á.cido fioolénico, un ácido graso poliinsaturado
HÜCH~. HOCH2 ' ' HáéH~ ---.-:. HOCH2 - _: -~ · HOCH2' ~7~~777777777777 ~o
1
\'"' H1

H~;~ ~ O--H H~L·H


:o~~};¿HpH H~ir
H~-r-c=c-y-c=c-y-c=c-r-r-r-r-r-r-r-~oH H-C-GHz-C!-!rC~-C-CH3
H H H H H H H H H H H3C 1
~--~¿ 1 CH, 1
OH OH OH OH OH OH
1 GOwol 1+1 Áoklc g<= 1 1

Polímeros: x 100s or 1000s


HO
G MONOGUCÉRIDO
'
····-:-.-~..----~.
. .-~-J~-------.-----~.~-------·::·J..-··---···-;···--...-....-.·;-..·=j---~--;,
'
¡ '
CH20H

lPOLI~ACÁRIDOS ~·· .. :_•· .•.•. ·.· ..··,. > •.·.• ") • . .. , .•..•·................. • / , { , J\ , 1 LJtbÁcidog<= _j
d?OH
1
C=O

. (T 1 ~T ~ i@j l ° Cortiso!

Quitina Glucógeno Celulosa Almidón Dextrái!


FOSFOLÍPIDOS

l
(sólo 1
invertebrados}
¡

f~
G
Glucógeno
e'E'

0<?:i-V Moléculas
4''
de glucosa 0
__

o
Almidón
o y(
'
~ 1 HÁoidog=o

·. H
¡
R
-~ Ácido graso
1 R
o
'
'o{,\~o~o~¿&
" ,!., 0\:lr OVi ~YU! 1

,~;a ~;Ó ~;Ó


mFIGURA 2·8 Lípidos y moléculas relacionadas con los fípidos
~ Q los ácidos palmitico y lino!énko se muestran con todos los enlaces y átomos. Para el ácido oleko, otro ácido graso, se presenta la no-

lr/Q ~o0o·0
tación que elimina los símbolos para los carbonos y los hidrógenos en el medio de la molécula,
1.:1 oyu- 'Ll or ·ur bY
~~ cuanto más insaturada era una grasa menos dañina era, pero estu- grasas trans pueden contribuir a provocar enfermedades cardiovascu-
dios recientes sugieren que las grasas monoinsaturadas, como el acei- lares tanto como las grasas animales saturadas. Para el año 2006, los
• Nótese que la única diferencia entre la glucosa y la galactosa es la disposición espacial de !os grupos hidroxi.
te de oliva, pueden ser las más sanas. Durante años los productores fabricantes de productos alimenticios de los Estados Unidos deberán
de margarina y aceite de cocina estuvieron orgullosos de promocio- indicar el contenido de grasas trans de stJS productos.
§FIGURA 2~7 Hidratos de carbono
nar que sus productos tenían un alto contenido de "grasas pollinsa- El glicerol se liga a uno, dos o tres áddos grasos para formar
Los áddos grasos son cadenas largas de átomos de carbono la. Por cada enlace doble en un ácido graso, la molécula tiene dos turadas". En la actualidad los nuevos eslóganes publicitarios rezan mono-, di- o trtglicéridos. Los triglicéridos (más correctamente
unidas a hidrógenos, con un grupo carboxilo (-COOH) en un ex- átomos de hidrógeno menos unidos a la cadena. Cuanto más sa- "¡sin grasas trans!". Las grasas trans son aceites vegetales insaturados denominados triacilgliceroles) son la forma más importante de
tremo de la cadena (Fig. 2-8). Los ácidos grasos son descritos co- turado es un ácido graso, mayor es la probabilidad de que sea só- a los cuales los productores unen hidrógenos para volverlos más só- lipido en el cuerpo humano; más del 90% de nuestros lípidos se
mo saturados si no existen enlaces dobles entre los carbonos (áci- lido a temperatura ambiente. lidos a temperatura ambiente. Durante años se creyó que estos acei- presentan de esta forma. Los niveles de trtg!icéridos en sangre
do pa!mítico), como monoiruaturados si existe un solo enlace Se cree que las grasas saturadas, como las vetas de grasa en la tes vegetales hidrogenados en la margarina y la materia grasa vegetal también son predictores importantes de enfennedad arterial; el
doble en la mo\érula (ácido oleico) o como pollinsaturados (áci- carne vacuna de selección, contribuyen al desarrollo de depósitos eran más sanos que las grasas animales saturadas de la manteca de nivel elevado de trig!icéridos en ayunas se asocia con un mayor
do lino!énico) si existen dos o más enlaces dobles en la mo!écu- grasos que obstruyen las arterias. Durante un tiempo se pensó que a:rdo y de vaca, pero las investigactones recientes indican que las riesgo de enfermedad.

';:
~

Siomoléculas 31
30 Capítulo 2 Interacciones moleculares
cada aminoácido (Fig. 2-9), El nitrógeno ~el grupo amino, hace
1m FIGURA 2· 9 Niveles de organiza~ J·¡-- . -AM!NÓÁCmoS_-.:---,'~-, ,_ ~~
---- -- ·- -:_ :------- de las proteínas nuestra fuente principal de nitrógeno a través de
d6n en las moléculas de proteínas , ib<!oo'!osam!noác!doSIIenen-
1 ,, ~H ungrupocarboxi!o(-coo~.un _, la dieta. Los grupos R son bastante variables1 difieren en forma,
;H-e- R grupoam!no_(..."'fiV,yunh¡drógeno; tamaño y capacidad para formar puentes de hidrógeno o iones.
1 unklos a! mismo earllono. 8 cuarto Debido a los diferentes grupos R, cada aminoácido reacciona de
\'NH'jl enlace del carbono oo una aun
un modo único con otras moléculas.

--
·"-" ' grupo R variable.
,_,
1 Los veinte aminoácidos nombrados se unen para formar polí-
meros con un número casi infinito de combinaciones, del mismo
modo que las letras del abecedario se combinan para crear pala- ~-
1 """'"~ 1 1 No_,..,
-- __ ::J
1
bras. CUando se unen dos aminoácidos, el grupp amino de uno
de ellos se-une al grupo carboxilo del otro y forman un ·enlace 1 ·:::.:::~~
••••• Puentes da hidrógeno o
fuerzas de van de; Waals

1
peptídíco. El nombre general que se da a todo polímero de ami-
'
y pueden tl1lÍm por medio de M1aces ~;wa l'on7l3T
noácidos es péptido, utilizado para referirse a un polímero de +- En!aceiónloo

o~~~~-9~i'~~)- cualquier extensión, de dos unidades a dos millones de t!nidades. +;=::"'+1Atracción o


~;;,~~:_Jrepulsión iónlca
Sin embargo, para conferir cierto grado de especificidad, se utili-
zan diferentes términos. Si un péptido está compuesto por dos a
:@® Puente dísulfuro
nueve aminoácidos, se lo denomina oligopéptido (oligo.., pocos).
La cadena de diez a 100 aminoácidos se llama polipéptido.la ca-
dena de más de cien aminoácidos se denomina proteína.

..-
Protelnas {>100 aminoácidos) la secuencia de aminoácidos en una cadena proteica o pepti·
dica se denomina estructura primaria {Fig. 2-9). Por ejemplo, la mFIGURA 2·10 Los enlaces no cava/entes mantienen unidas
estructura primaria de la hormona liberadora de tirotrofina, un a las moléculas o a partes de _ellas
pequeñ.o péptido producido en el cerebro, es la secuencia de ami- Los puentes de hidrógeno, los puentes disulfuro, las fuerzas de
noácidos ácido glutámico-histidina-prolina. La estructura prima- van der Waals y los enlaces iónicos contribuyen a crear la ertruc~
ria de una proteína está determinada genéticamente y es esencial tura terdaria de las protefnas. {Figura adaptada de Molecular
para cumplir una función partio.tlar. Por ejemplo, la sustitución Celf Biology 5/e by H. lodish et al.)
de un solo aminoácido causa anemia de células falcifonnes, tras-

:;:::,.;: .'~·-,: ' •·


tomo en el que los eritrocitos no funcionan adecuadamente.
Cuando se forma una cadena polipeptídica, ésta adopta una
estructura secundaria, que es su disposictón espacial o forma
ma de las proteínas globulares. la cisteína contiene azufre como
parte de un grupo sulfhidrilo (-SH) (Fig. Z.IO). Dos cisteínas en di·

l
-
....
,p (Fig. Z.9). la estructura secundaria está estabilizada por puentes ferentes partes de una cadena polipeptídica pueden unirse en for-
' ,_,, de hidrógeno entre distintas partes de la molécula. Las formas ma covalente mediante un puente disulfuro (S-S), acercando
. .P' más comunes de las cadenas polipeptídicas son un helicoide de- distintas secciones de la cadena.
nominado a hélice, una cadena p, cuyos ángulos de enlace for- Las proteínas globulares son solubles en agua. Actúan como
man un zigzag en lugar de un helicoide, ygiros pen forma de hor- transportadoras de los lípidos insolubles en la sangre, uniéndose
quilla. En un polipéptido, las cadenas pfre<:uentemente se uneO. a los lípidos y volviéndolos solubles. También funcionan como
en hojas plegadas una junto a la otra. Las proteínas con función 'enzimas que aumentan la velocidad de las reacciones químicas.
Los esteroides son moléculas emparentadas- con los lípidos, Las proteínas son las biomolécu/as más versátiles estructural pueden estar compuestas casi por completo por hojas Las proteínas solubles también actúan como mensajeras de célu-
cuya estructura incluye cuatro anillos de carbonos unidos (Fig. 2- Las proteínas son polímeros constituidos por moléculas más plegadas ya que esta configuración es muy estable. Otras proteí- la a célula en forma de hormonas y nemotransmisores y como
8), El colesterol constituye la fuente de esteroides del ruerpo hu- pequefia:s denominadas aminoácidos (Fig'. 2-9 11). En las proteí· nas combinan hojas con hélices y giros. · moléculas de defensa para combatir a invasores externos.
mano y es la base de una g:ra,n cantidad de hornionas. También es nas naturales generalmente aparecen veinte aminoácidos diferen· La forma tridimensional de una proteína es su estructura ter- Si se asocian varias cadenas de proteínas para formar una pro-
un componente importante de las membranas celulares de los tes, nueve de los cuales no pueden ser Smtetizados por el ruerpo ciaria. Las proteínas se dasificari en dos grandes grupos: fibrosas teína .funcional, se dice que la proteína tiene una estructura cua-
animales. humano. Estos nueve aminoácidos que deben obtenerse a partir y globulares. Las proteínas fibrosas se presentan como hojas Ple- ternaria (Fig. 2-9). la hemoglobina, el pigmento transportador
tos eicosanoides son áddos grasos modificados de 20 carbo- de la dieta se denominan aminoácidos esetidales. En el apéndí- gadas o en cadenas largas de hélices. Estas proteínas no .son solu~ de oxígeno de los eritrocitos, es el ejemplo clásico de una proteí·
nos que se encuentran. enanimáles. Todas estas moléculas contie- ce B se incluye una lista de aminoácidos. · bies en agua y constituyen componentes estructurales importan- na con estructura cuaternaria. La molécula de hemoglobina tiene
nen un anillo de cinco o seis carbonos que hacen parecer que la También existen algunos aminoácidos que no aparecen en las tes de las células y toS tejidos. Algunos ejemplos son el rolágeno, o.tatro subunidades, lo que la convierte en un tetrámero.
larga cadena de carbono se ·pliega sobre Sí misma {Fig. Z.8). Los proteínas pero que cumplen funciones fisiológicas Importantes. proteína fibrosa que se enruentra en distintos tipos de tejido co-
principales eicosanoides son los tromboxanos, los leucotrienos y Este grupo incluye a la hamodsteína, un aminoácido azufrado que nectivo, y la queratina, proteína fibrosa presente en el pelo y las
las prostaglandlnaS. Como verá en capítulos subsiguientes, los ei- se encuentra normalmente en el organismo pero cuyo exceso se uñas. "· R.EVIS 1 ÓN
cosanoides actúan como reguladores de varias funciones fisioló- asocia con cardiopatías, el ácido ramtnobutfrico {ácido gamma- Las proteínas globulares tienen caden~ de aminoácidos que se ;(;;_''t/19. ¿Cuál es !a fórmula qufmica de un grupo ami no? ¿Y la
pliegan sobre sí mismas para crear una estructura texctaria comple- '- de un grupo carboxilo?
gicas. aminobutírico o GABA), una sustancia quúnica producida por las
neuronas, y la creatina, una molécula que almacena energía cuan· ja que contiene bolsillos, canales o protuberancias. la estructura 20. ¿Por qué debemos induir aminoácidos esenciales en
R Eo)ÍI S 1 Ó N do se une a un grupo fosfato. terciaria de las proteínas globulares surge en parte de los ángul_os de nuestra dieta pero no otro tipo de aminoácidos?
;t';, i';;i51s. Utilice las fórmulas qufmicas dadas para decidir cuál Todos los aminoácidos tienen una estructura básica similar: los enlaces covalentes entre los aminoácidos, y en parte de los 21. ¿Qué aspectos de la estructura de !as protefnas les
)jtif'7 de !os siguientes ácidos grasos es el más insaturado:
un átomo de carbono central ligado a un átomo de hidrógeno, un puentes de hidrógeno, las fuerzas de vander Waals y~os enlaces ió- permiten tener más versatilidad que a los lípidos o a
{a) C18H360 2 {b) C¡ 8H340 2 (e) C18H300 2 grupo amino, que contiene nitrógeno {-Nffil, un grupo carboxi· nicos qUe estabilizan la estructura terciaria (Fig. 2-10 lf!). Fl aminoá- !os hidratos de carbono?
Respuestas en !a p. 49
Respuesta en la p. 49 lo {-COOH) y un. grupo de átomos designados uR", diferente en cido ctsteína también desempeña un papel importante en la foz-
~

Capítulo 2 Interacciones moleculares Biomoléculas 33


32

"""'

oompueslt)pr¡r

adenina-timina

{1:1) Pares de bases complementarias


1
REFERENCIAS
IT:]Adenina
o
N~.C'CH HOC~H "
-o-P-OH
I.IillTmina
1 11 1 {?{3td!Guanina
HC-:::-N...-CH o-
~Citosina
HO OH
.ElliljUracllo
..... Puentes de
hidrógeno

{a) Modelo en cinta de DNA (e) Modelo en cinta estilizado (el) Modelo en cinta
deDNA estilizado de RNA

m FIGURA2-12RNAyDNA

Nlcollnamlcla
menos un átomo de oxígeno. Existen también dos tipos de bases . fosfato. Las bases nitrogenadas se ubican a un lado de la cade-
nitrogenadas: las purinas y las pirimidinas. Las purinas tienen na (Fig. 2·12 m). En las moléculas de DNA se encuentran cua-
una estructura anular doble, mientras que las pirlmidinas tienen. tro bases nillogenadas: adenina, guanina, citosina y timina. En
un solo anillo. Hay dos purinas, la adenina y la guanina, y tres el &'fA la base nitrogenada uracilc reemplaza a la timína pre.
pirimidinas, la dtosina, la tlmina y el uracilo. sente en el DNA.
g¡ AGURA 2~11 Nudeótidos y ácidOs nudeicos Los nucleótidos más pequeños incluyen los compuestos trans-- El RNA adopta la forma monocatenarla, aunque se une tem-
misores de energía ATP (adenosintrifosfato) y ADP (adenosindi- poralmente al"DNA mientras se crea nuevo RNA. la molécula de
fosfato) {Fig. Z..ll). Un nucteótido relacionado a éstos es el AMP DNA es una doble hélice, una estructura tridimensional que se for·
Algunas moléculas combirian hidratos de carbono, glucolipidos, al igual que las lipoproteínas, son componentes im·
áclico (adenosinmonofosfato dclico o cAMP), una molécula im- ma cuando dos cadenas de DNA se ligan pOr medio de puentes de
proteínas y lípídos portantes de las membranas celulares (v~ cap. 3). portante para la transferencia de señales entre el líquido extrace. hidrógeno entre los pares de bases complementarias. Véase en la
No todas las biomoléculas son proteínas puras, hidratos de lular y la célula. Otros nudéotidos que participan en la transfe- figura 2-12 que las bases de purina son más grandes que las bases
carbono puros o Upidos puros. Las proteínas conjugadas son Los nucféotidos transmiten y almacenan energía e rencia de energía son el NAD (nicotinamida aden.ina dinudeóti- de pirimidina. Debido a limitaciones de espado, los pares deba-
moléculas proteiCas combinadas con otros tipos de biomoléculas. información do) y el FAD (fl.avina adenina dinud~tido). ses del DNA siempre son de una purlna y una pirimidina. Otra
Las proteínas se combinan con los lípidos y forman lipoproteí· Los nudeótidos cumplen una labor fundamental en muchos El DNA (ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido .ribonu- restricción es que la adenina (A) siempre está en par con la timi~
nas. Las lipoproteínas se encuentran en las membranas celulares procesos celulares, que incluyen el almacenamiento y la transrni· deico) son polímeros de nucleótidos, o ácidos nucleicos, que na (T), y la dtosina (C) con la guanina (G). Estos pares de bases
y transportan moléculas hidrófobas, como el colesterol, en la sión de inforinación genética y energía. Un nudeótido es una almacenan infomiación genética dentro de la célulá y la trans- (A-T y G-C) mantienen la forma espiralada de la doble cadena del
sangre, molécula compuesta por. 1) uno o más grupos fosfatos, 2) un azú. miten a futuras generaciones de células. Ambos polímeros es- DNA. La formación de los pares de bases y la replicación del DNA
Una molécula glucosilada es aquella a la que se ha unido un hi- carde cinco carbonos y 3) uria estructura anular de carbono y ni- tán formados por nudéotidos unidos en cadenas largas, simila- se resumen en el apéndice B.
drato de carbono. Las proteínas se combinan con hidratos de car- trógeno llamada base nitrogenada (Flg. 2·11 8). Cada nudeóti- res a las largas cadenas de aminoácidos de las proteínas. El azú. La figura2-131ID resume los conceptos de química ybioquími-
bono y forman glucoproteínas, y los lípidos se unen a los hidra- do contiene uno de dos posibles azúcares: el azúcar rlbosa de dn· car de un nucleótido se liga al fosfato del siguiente y crea una ca que encontrará a medida que avanza en el estudio de la fisio-
tos de carbono y forman glucolípidos. Las glucoproteínas y" los co carbonos o la desoxirribosa, es decir una molécula de rlbosa cadeQ.a, o esqueleto, que alterna grupos azúcar-fosfato-azúcar- logía".
!F'C
í
34 Capítulo 2 !nteracdones molea.~lares Soluciones acuosas, ácidos, basl$ y amortiguadores de pH 35

~9~
Moléculas Cloruro de sodio en solución

·-.
¡
deag~

<$ ..,.-~ V ty .
. --:~.'', !Ji ,__ _
8;!J
[ffi4\{f~~l ce advirtieron que la inhaladóÍ'I 'd"e polvo~ h_ulnO}t vapó~ de_ .
""··-.,
cromo aumenta e)_ riésg~:de Cáncer de P~lmón _entre_los_jr_~~aj~~-­
""'•···,
w -\ . ., '""'-·. ' . &P V ' ~ ',¡;:,
.. -...·.. ',,
'1.'.·.·
1
g311a11 e pierden neulrofles gar.an e pierc!M protooas ganan e piarden el~
dorés de la indusiña:de acéro inóxidab!é y del cromO. Nó Se -há-·_ ':
,--:~: 11? liJ ~\·_,~''Al>
""".(~) ~.-
ysecani'I'Menen ysecoo'lierlenen y_seooovieltenen nó nesgo Para ra póbtai:ión en g~ne_ra_i por er c~ntad~-- n_Q(O,lli__>) .
¡ ¡ ¡ con superficies cr?madas_o.dÚc~rO inOXid<i_~fe._ ta·~nffiera·_asO..

'~
1
cia~:ón entre_ la fonn~ bio!óQ-ica:~_riva!enti_Ce:'crOrlio (~J Y~1
¡.,:;~I:M ~~~;i~i~l cáncer surgió de estudios in vitre (ti$ dedr, ~iúU1Xis. i:le-éiisé,yÓ)_·'
e_ri ló:S que se mantuvieron ~lu!_aS dj= mam~i-_d -y¡Ja~_'en;~U!i1_VOS .,
Yf:@
' ·
IJ¡ '
1 . Nw-. ·.'-.•. '.
: ·'· l


<i····
~
tisulares. En dichos ~peri_iñ~ntOs, -,as_ céí_U!&s ~XÍ'Uesta5 a _rliVe;!es_ . \), #) ·.,_~:_.: ti!
rrtoderadall1ente_e!evado~-d~ pic;o_liliat:? d~_-cr,<lm? dé~riónaroti .- ·
·~ ~
1 1

--~-·-
,.~-
-.,c~mbiós potend~_!mente ~ncerrgenOr;_-Pósi~le~eriJe: ~ebid_O: a .
tos iadicales libres fofmados en 1.!1 iíiterkir dé.-táS;té!UtaS>Y. · ~ '®
,P~~~unta~---- _ ,:·: ,-_ :;·: -_:---;_.;-,l:--~:._,-~ ~- ..- =-·_:,':,_.:-·: -·::-:.:<_"·-?,:
mRGURA 2·14 El cloruro de sodio se disuelve en agua
A partir ~e esta _infofÍnadóti, _{p_ued~,condUirRUe Já._f~{!!f'!_ ·,-<
la interacdón con las moléculas polares de agua rompe los enla-
hexavafente y fa trivalent'e 'de cromO son -igualmente tóXiCáSi..-
ces Jónicos que mantienen unidos a los cristales de NaCI.

L----- ~eiprioopm-roM ffio_,¡¡.,;,,.¡


1 . ·.<~<f~~~~t~~f~~~~J~!~J Los lípidos (grasas y aceites) son el grupo más hidrófobo de las
moléculas biológicas. No pueden interactuar con las moléculas de
agua cuando se colocan en soluciones acuosas y tienden a formar
SOLUCIONES ACUOSAS, ÁCIDOS, capas separadas. Un ejemplo muy usual es el aceite de la ensala-
da que flota sobre el vinagre en la botella de aliño para ensaladas.
BASES Y AMORTIGUADORES DE·pH Para que las moléculas hidrófobas puedan diluirse en los líquidos
La vida tal como la conocemos se desarrolla en soluciones ba- corporales, deben combinarse con una molécula hidrófila que
sadas en agua, o aauJsas, que se asemejan a la composición ióni- pueda transportarlas efectivamente en la solución. Por ejemplo,
ca del agua de mar diluida. El cuerpo humano está constituido en el colesterol, una grasa animal comúp, es una molWlla hidrófo-
un 60% por agua. Los principales iones de los líquidos corporales ba. La grasa de un trozo de carne que cae en un vaso de agua ti-
son Na+, K+y ct; otros iones aparecen en una proporción menor. bia flota en la superficie sin disolver.;e. Del mismo modo, el coles-
Todas las moiWllas y componentes celulares se disuelven o están ter~! no se disuelve en la sangre excepto que esté combinado con
suspendidas en estas soluciones salinas. En consecuencia,~ útil' moléculas transportadoras especiales solubles en agua.
comprender las propiedades de las soluciones. Además de constituir el medio para las sustancias disueltas, el
agua tiene otras propiedades que afectan el funcionamiento del
No todas las moléculas se disuelven en soludones cuerpo humano. La tensión superficial del agua, que se analizó en
la p. 25, es fundamental en la función pulmonar, como podrá ver
acuosas
en el capítulo 17. El agua también tiene la capacidad de capturar
Las sustancias que se disuelven en un líquido son conocidas y almacen~ irandes cantidades de calor. Esta propiedad de rete-
como solutos y los líquidos en los cuales se disuelven- son deno- ner calor es importante en la pérdida de temperatura corporal a
minados Solventes. La combinación de ·sotutos disueltos en un través del sudor. F.l control deJa temperatura en el cuerpo huma-
solvente recib~ el noÍnbre de solución. En las soluciones biológi· no se analiza en el capítulo 22.
t;;;~f~i~~TI cas, el agua es el solvente universal.
El grado en el cual una molécula puede disolverse en un sol·
vente representa la solubilidad de la molécula: a mayor facilidad Existen varias formas de expresar fa concentración
de disolución, mayor solubilidad. Las moléculas que se disuelven de una solución
rápidamente en agua se llaman hidrófilas. La mayor parte de ellas La concentración de una solución·es la cantidad de soluto
son molWllas polares o iónicas, cuyas regiones positivas y nega- por unidad de volumen d!: solución. En fisiología, existen mu-
1i1 FIGURA 2-13 Resumen de quimica tivas intenctúan rápidamente con las moléculas polares del agua chas formas diferentes de expresar la concentración. La cantidad
(Fig. 2-14m). Las moléculas que no se disuelven :rápidamente en de soluto puede describirse como la masa de soluto antes de di-
agua son las llamadas hidrófobas. Éstas tienden a ser moléculas no solverse o como el número de moléculas o iones de soluto en la
polares incapaces de formar puentes de hidrógeno con las moté- solución. La masa generalmente se indica en _gramos (g) o miligra-
cut~ de agua. mos (mg). El número de moléculas de soluto se expresan en mo-
,U
iJ
r

36 Capítulo 2 Interacciones mole<:ulares Soluciones acuosas, ácidos, bases y amortiguadores de pH 37

!es (mol), y el de iones de soluto en equivalentes {eq). El volumen contiene 6,02 x IQZ3 moléculas de glucosa por litro. Seuea al di- La concentradón de iones de hidrógeno en el 1 MNaOH
generalmente se expresa en litros (L) o mililitros {mL). solver un mol (180 gramos) de glucosa en suficiente cantidad de cuerpo se expresa en unidades de pH
agua para producir un litro de solución. Uno de los solutos iónicos más importantes del cuerpo es el
REVISIÓN Las soluciones biológicas típicas son tan diluidas que la con- ión de hidrógeno, H+.la concentración de H+ en los líquidos cor-
_:_ce' ,§_22, ¿Por qué !a sal común de mesa (NaCO se disuelve en Removedores quimicos del vello
centración de solutos generalmente se expresa en millmoles por porales determina la addez del cuerpo, un parámetro fisiológico
· agua?
litro (mmol{L o mM). Un milimol es 1/1 000 de mol. que está estrechamente regulado debido a que el H+ en solución
23. ¿Cuáles son los dos componentes de una solución? puede interferir con la formación de los puentes de hidrógeno y
24. ¿Cuáles se disuelven más fácilmente en agua, las molé- Equivalentes Las concentraciones de iones en ocasiones se expr~ las fuerzas de van del Waals. Estos puentes sori responsables de las
culas polares o las no polares? san como equivalentes por litro y no en moles por litro. Un~­ formas de muchas moléculas importantes, y si se rompen Jos
25. Una molé<:ula que se disuelve fácilmente en agua se valen te (eq) es igual a la molari.dad de unión multiplicada por el puentes, se puede modificar la forma de una molécula .Y por lo
número de eargas que porta el ión. El ión de sodio, con carga de .

1
denomina hidró•---~ tanto, destruir la capaddad funcional de dicha molécula.
+1, tiene un equivalente por mol. El ión de caldo, CaZ+, tiene dos ¿De dónde provienen los iones de hidrógeno de los líquidos
26, la concentración de una solución se expresa como: .
equivalentes por mol. La misma regla es válida para los iones car· corporales? Algunos de la separación de las moléculas de agua - S~ooes pancreáticas
a.la cantidad de solventeivolumen de so!uto. gados negativamente. El ión cloruro (Cl·) tiene un equivalente {lizO) en iones de H+yoH-. Otros provienen de moléculas que li· .
b. la cantidad de soluto/volumen de solvente.
por mol, y el de fosfato de hidrógeno (HPOl·) dos equivalen- ~Compatible con la v'«<a humana
'-la cantidad de solvente/volumen de solución. beran H+ al disolverse en agua. La molécula que aporta H+ a una
tes por mol. solución se llama ácido. Por ejemplo, el áddo carbónico es un
d. la cantidad de soluto!Volumen de solución
Un miliequivalente {meq) es 1/1 000 de un equivalente. Los
'
Respuestas en la p. 49 ácido produddq por el cuerpo a partir de co2 (dióxido de carbo-
miliequivalentes son útiles para expresar la concentración de so- no) yagua. En solución, el áctdo carbónico se separa en unión de
luciones biológicas diluidas. Muchas mediciones clínicas, como bicarbonato y un Ión de hidrógeno:
Moles Un mol es igual a 6,02 x 1()23 átomos, iones o moléa.Uas de
la concentración de iones de sodio en sangre, se informan en mí·
una sustancia. Es decir, un mol de una sustancia tiene el mismo nú.
liequivalentes por litro (meq/L). C02 +~O :o= HzC03 {áddo carbónico):;::::=! H+ + HCO;
mero de partículas que un mol de cualquier otra sustanda, al Igual
que una docena de huevos tiene el mismo número de elementos
que una docena' de rosas. Sin embargo, la masa de 1 mol de una sus- Peso/volumen, volumen/volumen y soluciones porcentuales En Nótese que cuando el H+ es parte de la molérula intacta de áci·
tanda depende de la masa de las partículas individuales. el laboratorio o en la farmacia, los científicos no pueden medir do carbónico, no contribuye a la addez. S6lo el W libre a{ectilla
roncentrad6n de W y por ende la addez.
los solutos en moles. En su lugar, utilizan la medición más con-
Algunas moléculas disminuyen la concentración de H+ de una
Masa molecular A partir de la fórmula química de una molécula vencional del peso. la concentración de soluto en una solución
solución al combinarse con el H+ libre. Estas moléculas se llaman
se puede calcular la masa molecular, es decir, la masa de una mo- preparada en esta forma se puede expresar como porcentaje de la
bases. Las moléculas que producen iones de hidróxido, OH-, en
lécula expresada en unidades de masa atómica, o más común- soludón total, o solución porcentual. Una solución al10% sig- _ soluctón son bases porque el hidróxido se combina con H+ para
mente, en daltons (donde, como se explicó anteriormente en el nifica 10 partes de soluto por cada 100 partes de solución tvto.l. formar agua:
capítulo, 1 uma = 1 Da). Para calcular la masa molecular se mul- Si el soluto es habitualmente sólido a temperatura ambiente,
tiplica la masa atómica de cada elemento en la molécula por el la solución porcentual se expresa en peso de soluto por volumen de
número de átomos del elemento en la molécula y luego se suman
H++OH-=<= H.:O
solución. Una solución de glucosa al S% tiene 5 gramos de gluco- PREGUNTAS
los resultados. Por ejemplo, la masa molecular de la glucosa, sa disuelta en agua para un volumen final de 100 mL de solución. • Cuando el cuerpo se vuelve más ácido,
Otra molécula que actúa como base es el amotúaco, NH31 que
CJI 1p 61 se calcula de la siguiente manera: Si el soluto es liquido a temperatura ambiente, como el áddo ¿el pH aumenta o disminuye?
reacciona con el H+ libre para formar un ión de amonio:
o¿Por qué fa orina. !os jugos gástricos y la saliva
clorhídrico concentrado, la solución se prepara a partir de·medi- pueden tener valores de pH fuera de la estala
-ELEMENTO NÚMERO MASA ATÓMICA ciones volumen/Volumen. Para hacer 0,1% HCI, por ejemplo, se
NH3 +H+:;:::::: NH/ compatible con la vida y ser parte da un cuerpo
DE ÁTOMOS X DEL ELEMENTO agrega 0,1 mL de áddo concentrado en suficiente cantid<id· de vivo?
agua para un volumen final de 100 mL. i1 FJGURA2·15 Escala de pH
carbono 6 12,0 urna ::: 72,0 la concentración de H+ en los líquidos corporales se míde en
Otra convención peso/Volumen es común en la medicina. Las Esta escala !ogaritmka es una medida de la concentradón de ión
Hidrógeno 12 - 1,0 urna = 12,0 términos de pH. la expresión pH significa "potenda de hidróge-
concentraciones de las drogas y de otros químicos en el cuerpo se de hidrógeno, {W]. Por ejemplo, a un pH de 14, [W] = 10"14 mo·
Oxígeno 6 16,0. urna = 96,0 no" y se calcula con el logaritmo negativo de la concentración de !estrrtro.
SUM =: 180,0 urna expresan como miligramos de soluto por decilitro de soludón
ión de hidrógeno: pH = -log [H+J ( ~ apéndice B de logaritmos).
Masa molecular de fa glucosa.=. ~80 Da (mg/dL). Un decilitro {dL) es 1/10 de litro, o 100 mL. Una forma
Los corchetes en el símbolo del soluto representan la notadón pa-
antigua de expresar mg/dL es mg%, donde% es 100 partes o 100 ra la "concentración": [H+J =concentración de ión de hidrógeno. · soluciones se denominan soluciones.básicas o alcalinas, y tienen
mL. Una concentración de 20 mgtdL también podría expresarse un pH mayor de 7. Recuerde que, debido a que el pH se relaciona
Otra forma de escribir la ecuación del pH es pH = log {lf[H+]).
La masa de un mol de una sustancia es igual a la masa atómi- como20mg%. directamente con el reáproco de la [H+], a medida que aumenta la
Esta ecuación indica que el pH está inversan¡.ente relacionado con
ca o molecular de la sustancia expresada en gramos. Este valor se la concentración de H+. En otras palabras, a medida que a~en­ concentración de ión de hidrógeno dimínuye el valor de pH.
denomina masa molecular en gramos. Por ejemplo, la masa mo- R EV·I S 1 ÓN La escala del pH es logarítmica, es decir que el cambio de una
lecular de la glucosa es Í80 daltons. Por lo tanto, un mol de glu-
,il Calcule la masa mo!eaJ!ar del agua, H20. · ta la concentradón de H+, disminuye el pH. El pH de una solu-
unidad en el valor de"pH indica un aumento o disminución de 10
ción se mide en una escala numérica del Oal14. El agua pura tie.
cosa (es decir, 6,02 x 1023 moléculas de glucosa) tiene una masa ·.<:··ia. ¿Cuánto pesa un mol de KCI? ne un pH de 7,0, es decir que la conceritración de H+ es 1 x 10·7 veces en la concentración de ión de hidrógeno. Por ejemplo, si el
de 180 gramos. Un mol de NaCJ, con el mismo número de molé- 29. tQué solución es más concentrada~ una solución de M. El agua es considerada neutra. Las soluciones que.han ganado pH de una solución se altera de pH 8 a pH 6, se ha produddo un
culas, tiene una masa de sólo 58,5 gramos. glucosa de 100 mM, o una solución de glucosa de O, 1 H+ de un ácido tienen concentraciones de H+ mayores que la con- aumento de 100 veces (102o lOx 10) en la concentración de H+.
M? centración 1 x 10·7 Mdel agua. Debido a que la {H+] está inversa· La 'figura 2-15 mmuestra la escala de pH y los valores de pH
Molaridad Las concentractones de las solución en biología fre. 30. Al preparar una solución de glucosa al 5%, ¿por qué mente relacionada con el pH, las soluciones ácidas tienen un pH de varias soluciones. El pH normal de la sangre en el cuerpo hu-
cuentemente se expresan como molarldad, el número de moles no se miden S gramos de glucosa y se agregan a 100 menor de 7. Las soluciones que han perdido H+ a favor de una ba- mano es de 7,40, levemente alcalino. La regulación del pH corpo·
de soluto por litro de soludón. La molari.dad se abrevia como ml de agua? se tiE;Den concentraciones de H+ menores que la d~ agua; dichas ral dentro de una estrecha franja de valores es fundamental, ya
mol/Lo M. Una soludón uno molar de glucosa (1 mol/L, 1 M) Respuestas en la p. 49
38 Capítulo 2 lnteracdones moleculares Interacciones proteicas 39

Si bien las proteínas solubles son muy_ variadas, comparten al- Especificidad proteica La capacidad de una proteína de unirse a
INTERACCIONES PROTEICAS gunas características comunes. Todas se Ugan a otras moléculas ciertos ligandos o a un grupo de ligandos relactonados se deno-
la historia dcl Human Gerwme Proyect (véase capítulo 1) ilustra por medio de interacciones no covalentes similares a las que se mina especificidad. Algunas proteínas son muy específicas para
cómo ha evolucionado nuestra concepción acerca del papel que ilustran en la figura 2-10. La unión, que se produce en un lugar los ligandos a los cuales se unen, mientras que otras se unen a
rumplen las proteínas en la biología. En 1990, cuando se inició el específico de la molécula de la proteína y se denomina sitio de grupos enteros de molérulas. Por ejemplo, las enzimas conoddas
Human Genome Proyect, el DNA era la moléCula que permitiña re- unión, presenta especificidad, afinidad, competencia y satura- como peptidasas se unen a polipéptidos y rompen los enlaces pep-
velar todos los secretos de la vida. Sin embargo, con el avance del ción, propiedades que se analizarán luego. Parn el caso de las pro- tidicos independientemente de los dos aminoácidos que estén
proyecto, los científicos descubrieron que la seruenda de nudeóti- teínas en las cuales su unión activa e inicia un proceso (enZimas, unidos por dichos enlaces. Las peptidasas, por ende, no son con~
dos en una hebrn de DNA podría dirigir la síntesis de muchas pro- transportadores de membrana y receptores), es posible considerar siderndas muy espeáficas en su acción. Por el contrario, las ami·
teínas diferentes. En consecuencia, el énfasis de las Investigaciones la velocidad de actividad del proceso y los facto_res que modulan, nopeptidasas, cjue también rompen los enlaces peptídicos1 son
actuales se ha trasladado al equivalente proteico del genoma, el pro. o alteran, dicha velocidad. más específicas dado que sólo se unirán a un extremo de la cade-
teoma. La Human Proteomics lnitiative es un emprendimiento ambi-

1
na de proteínas (el extremo con un grupo amino no unido) yac-
cioso para catalogar la estructura y la función de todas las proteínas
tuarán sobre el enlace peptídico terminal.
del cuerpo humano (http,f/us.expasy.org/sprot/hpi~. Un supuesto de Las proteínas son selectivas respecto de las
Afinidad El grado en el que una proteína se une a un ligando
este proyecto es que, si los científicos descubren qué proteínas se en- moléculas a las cuales se unen se denomina afinidad de la proteína por el ligando. Un ligan-
ruentran en el cuezpo humano, podrán crear modelos para predecir Toda molérula que se una a otra se denomina ligando. Los li· do por el cual una determinada proteína tiene alta afinidad ten-
sus funciones e intetacdones. gandos que se unen a enzimas y transportadores de membrana drá más probabilidad de unirse a la proteína que un ligando por
Como ya se mendonó antes en este capítulo, las proteínas son también reciben el nombre de sustratos. Las moléculas de señal el cual la proteína tiene baja afinidad. Esto se puede expresar con
los ucaballos de batallan del cuerpo humano. Aquellas que no proteica y los factores de transcripción proteicos son Ugandos. Las la misma notación que la utilizada para representar reacciones
son solubles en agua son componentes estructuiales fundameit- lnmunoglobulinas se unen a Ugandos, pero el complejo·inmuno- químicas:
tales y se considernn en detalle en el siguiente capitulo. La mayo- globulina-ligando luego se convierte en un ligando, como podrá P+L:;::=:!PL
ría de las proteínas solubles pueden clasificarse en una de las sie- ·~· ver eil el capítulo 24.
te siguientes categorías: La unión de los ligandos requiere romplementariedad molicular, donde pes la proteína, Les el ligando y PL es el complejo proteína-
es decir que el ligando y el sitio de unión sean compatibles. En la ligando. La doble flecha indica que la unión es reversible.
l. Enzimas. Algunas proteínas actúan como enzimas que ace- unión de proteinas, cuando el ligando y la proteína se acercan, las Las reacqf)nes reversibles de unión llegan a un estado de equi-
leran las reacciones químicas. Las enzimas desempeñan interacciones no covalentes entre el ligando y el sitio de unión de librio, donde lá velocidad de unión (P + L~ PL) es exact<!!Oente
que un pH sanguineo más ácido de 7,00 (pH < 7,00) o más alca- una labor importante en el metabolismo, tema de estudio la proteína permiten que las dos moléculas se liguen. A partir igual a la velocidad de separación, o disodacWn (P + L f- PL).
lino que 7,70 (pH > 7,70) es incompatible con la vida. del capítulo 4. de estudios de enzimas y de otras proteínas, los científicos han Cuando una reacción se encuentra en equilibrio, la razón entre
Los amortiguadores de pH son un factor pñmotdial de la ca- 2. Transportador de membrana. Las .proteínas de las mem- descubierto que el. sitio de unión de una proteína ylafonnade su las concentradon~ delllgando y de la proteína no unidos (dlso-
paddad del cuerpo humano para mantener el pH normal. Un branas celulares contribuyen a trasladar sustancias entre . ligando no necesitan adaptarse con exactitud. Cuando el sitio de dados) y la concentración del complejo proteína-ligando es siem-
amortiguador de pH (buffer) es una sustancia que modera los los compartimentos intra· y extracelular. Estas proteínas unión y el ligando se acercan, comienzan a internctuar por medio pre la misma. Esta reladón se llama constante de equilibrio Ktq, y se
cambios de pH. Muchos amortiguadores de pH contienen anio- pueden formar canales en la membrana celular o ligarse a . de los puentes de hidrógeno, los enlaces iónicos y las fuerzas de aplica a todas las reacciones químicas reversibles:
nes con fuerte afinidad por las moléculas de H+, Cuando se agre- moléculas y transportarlas a través de ella. Los transporta- van der Waals. El sitio de unión de la proteína luego modifica su
ga H+ libre a una solución amortiguadora de pH, )os aniones se dores de membrana de analizan en detalle en el capítulo 5. forma (ron{ormad6n) para adecuarse con más exactitud al ligan- • = [P)[L)
•.., [PL)
enlazan con el W y minimizan todo cambio de pH. 3. Moléculas de señal. Algunas proteínas y péptidos más pe- do. La Figurn 2-16!i:l presenta este modelo interactivo (ad$1-pta-
El anión bicarbonato, HC03-, es un importante amortiguador queños actúan como hormonas y otras moléculas de señal. ción inducida) de la interacción proteína-ligando. Los córchetes indican que se deben tener en cuenta las concen-
de pH del cuerpo humano. I.a siguiente ecuación muestra cómo Estas moléculas se describen en el capítulo 6. traciones de la proteína y del ligando y la concentración del com-
una solución de bicarbonato de sodio actúa como amortiguador 4. Receptores. Las proteínas que se unen a moléculas de~ e plejo proteína-ligando. En las reacciones de unión de proteínas,
de pH cuando se agrega ácido clorhídrico (HCl). Cuando se loco- inician la respuesta celular se denominan reaptores. &tos Se donde la ecuación es además una representación cuantitativa de la
loca en agua, el HCl se disocia en H+ y e¡- y genera una concen- presentan junto con las moléculas de señal en el capítulo 6. afmidad de unión de la proteína por el ligando, la constante de
tración alta de H+ (bajo pH). Sin embargo, cuando el HCI se diso- S. Proteínas de unión. Estas proteínas, presentes fundamen- eqtúlíbrío también se llamaa constante de disociación (K,J:
cia en una solución de bicarbonato de sodio,_ algunos de los iones talmente en el líquido extracelular, se unen a moléculas y
de bicarbonato se combinan con algunos de los iones de ff+ para las transportan a través del cuerpo humano. Los ejemplos [P)[L)
que se encontrarán en este texto incluyen la hemoglobina, K,= [PL]
formar ácido carbónico no disociado. Al "atar" de esta manera el
W agregado se evita que la concentración de H+ de la solución que transporta oxígeno, y las proteínas. de unión al coles- Utllizando el álgebra para reordenar la ecuación, también se
cambie significativamente, lo que minimiza el cambio de pH. terol, como el LDL {llpoproteína de baja densidad). puede expresar como:
6. Proteínas reguladoras. Las proteínas ieguladoras inician y [PL) ·• [P)[L)
H+ + ct + HC03 +Na+:;::::::! HzC03 + CI- +Na+ terminan Jos procesos celulares o los incrementan o dismi- K,
Áddo .Bicarbonato Áddo aorurode nuyen. Las proteínas reguladoras cOilocidas como facúJres
A partir del reordenamiento de la ecuación podrá notar que,
clorhídrico de sodio carbónico rodio de transcripción se unen al DNA y alter;m la exp~ón géni-
(sal de mesa) ca y la síntesis proteica. Los textos de biología celular ana- Modelo Interactivo cuando K¡t es grande, el valor de {PL] es pequei'io. En otras pala-
{adaptación Inducida} bras, una constante de disociadón K<.l giande implica baja unión
lizan los detalles de estos procesos.
EVISIÓN En este modelo de unión proteica de la proteína y el ligando, y puede decirse que la proteína tiene
3t. ¿Qué debe hacer una moléw!a, cuando se disuelve en 7. Inmunoglobulinas. Estas proteínas inmunitarias extra-
celulares, también llam~das anticuerpos, contribuyen a la forma del sitio de unión no se adecua de baja afinidad por el ligando. Ala inversa, una E\i pequeña es una
agua, para ser clasificada tomo un ~ddo? modo exacto a la forma de los ltgandos. constante de disociación menor e implica un mayor valor de {PL],
proteger el organismo. El capítulo 24 reseña las funcio-
32. ¿E! pH es una expresión de !a concentración de qué en lo cual indica una mayor afinidad de la proteína por el ligando.
nes inmunitarias. llll AGURA 2·16 Modelo interactivo (adaptadón indudda) de
una so!udón? Si la proteína se une a varios llgandos relacionados, la compa-
Respuestas en p. 49 la urión protelna·ligando
rnción de sus valores K¡t indicará cuál de los ligandos tiene más

~
~

r
>

Interacciones proteicas 41
40 Capítulo 2 Interacciones moleculares

probabilidad de unirse a Ia proteína. Los llgandos relacionados 8 quimotripsinógeno es la forma Un inh!bldor competitivo bloquea
inactiva de la enzima.
competirán por los sitios de unión, por lo que se dice que son • "'""'~'.
,;.., • '"" ,, ,;&>.
competidores. La competencia entre ligandos es tma propiedad
universal de la unión de las proteínas. Esenciales para la unión Necesarios pára la unión del ligando en ..
Los ligandos que remedan a otros se denominan agonistas. Cofactores el sitio de unión
Los agorustas pueden encontrarse en la naturaleza, como la nico- Activación proteo!ítica Convierte !a forma inactiva a activa por
tina, la sustancia química presente en el tabaco, que imita la acti- remoción de parte de la molécula. Ejem-
vidad del neurotransmisor acetilcolina al unirse al mismo receptor plos: enzimas digestivas, hormonas pro-
proteico. Los agonistas también pueden sintetizarse utilizando lo teicas
que los científicos han aprendido del estudio de los sitios de

1
unión de proteína-ligando. La capacidad de las moléculas agonis·
Moduladores y factores qué álteran la unión o· ta actividad
!nhibidor competitivo Compite directamente con el ligando al
.·~,.
tas de imitar la actividad de los Iigandos de la naturaleza ha per- Activación \\ 9" unirse en forma reversible al sitio activo
mitido el desarrollo de muchos fármacos. por remoción de \',
fragmentos peptfdicos lnhibidor irrever>ible Se une a! sitio de unión y no p~ede ser
.V 4::;,.. desplazado
, RE:_V-tslóN .
t:-~1.."< 33. Un investigador está tratando de disef'iar un fármaco
;.-: ;,~·-· para que se una a un receptor celular especifico. La
Modulador a!ostérico Se une a la proteína fuera del sitio de
unión y modifica la actividad; puede ser ¡¡¡¡FIGURA 2~19/nhíbición competitiva
'"
molécula candidata A tiene una !{,¡ de 4,9 para el re- lnhibidor o actiVador
ceptor, La molécula B tiene una Kd de 0,3. ¿Qué molé-
(Uia tiene mayor posibilidad de ser usada como fárma· Modulador covalente Forma un enlace covalente con la protef· competición. Los agentes antagonistas han resultado útiles para
co? na y modifica la actividad. Ejemplo: gru· el tratamiento de diversas enfennedades. Por ejemplo, el tamoxi-
Respuesta en !a p, 49 pos fosfato
feno, un antagonista del receptor de estrógeno, se utiliza para el
pH ytemperatura Modifica la forma tridimensional de la tratamiento de formas de cáncer de mama dependientes de hor·
Múltiples factores pueden alterar la unión proteica La quimotripsina, enzima activa, tiene 3 enzima por ruptura de los puentes de monas.
cadenas unidas por puentes disu!furo (S- S). hidrógeno o $-S; puede ser irreversible Los moduladores al~téricos o covalentes pueden ser antago-
La afinidad de una proteína por un ligail.do no siempre es si la prote!r:ta se d~naturalizil
constante,· Factores químicos y físicos pueden modular Ja.afiní· nistas o activadores. Los moduladores alostéricos (al/os, otro¡ ste·
dad de unión o incluso eliminarla por completo. Algunas p!()teí· mFIGURA 2-17 Activación proteolitica de la enzima qu;mo· reos, sólido) se unen a una proteína fuera del sitio de unión y, al
nas deben ser activadas antes de que su sitio de unión sea funcio- tripsina el nombre de modulador. Existen dos mecanismos bAsicos por hacerlo, cambían la forma del sitio {Fig. 2-20 m). Los inhibicWres
naL En esta sección se analizan algunos de los procesos que han medio de los cuales se produce la modulación. El modulador. 1) alostéricos son antagonistas que disminuyen la afinidad del sitio
evolucionado para permitir la activación, modulación e inactiva· . modifica la capacidad del ligando de unirse al sitio de unión, o de unión para ~ ligando e inlnben la actividad de la proteína. Los
tores deben unirse a la proteína antes de que el sitio de unión se
dón de la unión proteica. bien 2) modifica la actividad de la proteína o su capaddad de ge- activadores alostéricos aumentan la probabilidad de unión proteí-
una al ligando. Los cofactores iónicos incluyen el Ca2+, el Mg:z.. y
nerar una respuesta. Las siguientes secciones analizan los diferen- na-ligando y potencian la actividad proteica. En el capítulo 18 se
el Fe2+. Estos procesos se ilustran en la figura 2-18 ffi. Muchas en-
Jsoformas Las proteínas estrechamente relacionadas cuya función tes tipos de modulación y se resumen en el cuadro 2-3 m. estudiará cómo-la capacidad de unión al oxígeno de la hemoglo-
zimas requieren cofactores para ser funcionales.
es similar pero cuya afinidad por los ligandos es diferente se de- Los moduladores químicos son moléculas que se unen por bina cambia con la modulación alostética del dióxido de carbo-
nominan isoformas. Un ejemplo de isoformas que se verá más medio de enlacescovalentes o no covalentes a las proteínas y mo- no, del H'" y de muchos otros factores.
adelante en este texto es Ia hemoglobina, proteína transportado· La modulación altera la unión y actividad de las difican su capacidad de unión o su actividad. Los moduladores Los moduladores covalentes son átomos o grupos fundoila·
ra del oxígeno. La molécula de hemoglobina tiene una estructura proteínas químicos pueden activar la unión, potenciarla, inhibirla o inacti· les que se unen a una proteína mediante enlaces covalentes y
cuaternaria Compuesta por cuátro subunidades (véase Fig. 2-9). La capacidad de una proteína de unirse a un ligando e Iniciar var la proteína por completo. La inactivación puede ser reversible · afectan las propiedades de dicha proteína. Al igual que los modo·
En la isoforma de hemoglobina presente en el feto en desarrollo, una respuesta puede verse afectada por varios factores, entre énos o irreversible. · !adores alostéricos, los moduladores covalentes pueden aumentar
las subunidades son dos cadenas o: y dos cadenas 'f· Apoco del na· la temperatura, el pH y las moléculas que interactúan con la pro- Los antagonistas, también denominados inhibidores, son mo- o disminuir la capacidad de unión o la actividad proteica. Uno de
dmiento, las moléculas de hemoglobina retal se degradan y son teína. Un factor que afecta la activi$.d o la unión proteica recibe duladores químicos que se unen a una proteína y disminuyen su los moduladores covalentes más comunes es el grupo fosfato. Mu-
reemplazadas por hemoglobina adulta, Una isoforma cuyas subu- actividad. Muchos son simplemente moléculas que se unen a la chas proteínas de la célula pueden ser activadas o- inactivadas
nidades son dos cadenas o: y do.s _cadenas ~ en reemplazo de las proteína y bloquean el sitio de unión sin provocar una respuesta. cuando un grupo fosfato fonna un enlace covalente con ellas,
dos cadenas y. Si bien ambas isoformas se unen- al oxígeno, la iso- Son como el muchacho que se adelanta indebidamente en la fila se
proceso que conoce como fosforilaci6n.
forma fetal tiene may~r afinidad-por él. del cine para hablar con su novia, la cajera. No tiene ningún in· Uno de los moduladores químicos mAs conoddos es el anti-
terés en comprar una entrada, pero impide que el resto de públi- biótico peniciUna. Alexander Fleming descubrió este compuesto
Activación Algunas proteinas están inactivas cuando son sinteti- co en la IDa pueda comprar sus entradas para el cine. en 1928, al observar que el'hongo Penidllium inhibía la prolifera·
zadas en la célula. Antes de poder activarse, unas enzimas debe- Los inhibidores competitivos son antagonistas reversibles ctón bacteriana. Para 1938, los investigadores habían ex:traido el
rán quitar una o .más porciones de la molécula (Fig. 2-17 B). Las que compiten con el ligando habitual por el sitio de unión {Fig. principio activo del hongo y lo habían utilizado para tratar infec·
hormonas proteicas (una clase de molécula de señal) y las 2-19 ii). El grado de inhibición depende de las concentraciones dones en seres humanos. Sin embargo, no fue hasta 1965 que los
enzimaS son dos grupos que comúnmente experimentan dicha
activad6n proteolítica (lisis, liberar)._ Las formas inactivas de estas ···~ relativas del inhibidor competitivo y del-ligando habitual, así co-
mo de las afinidades de la proteína por ambos. La uni9n de los in·
investigadores descubrieron exactamente cómo funciona el anti·
biótico. La penicilina es un antagonista que se une a una proteí-
proteínas se identifican frecuentemente con el pr~jo pro-, por hibidores competitivos es reversible: el aumento de la concentra- na bacteriana esencial por imitación del ligando normal. Debido
ejemplo prohormona, proenzima, proinsulina. Algunas enzimas Sin e! cclactor La unión de! ción del ligando habitual puede desplazar al inhibidor competiti· a que la penicilina forma enlaces indestructibles con la proteína,
unido, !a protelna cofactor activa
inactivas agregan el sufijo --6geno al nombre de la enzima activa- la protelna voy disminuir la inhibición. ésta queda inlu"bida de forma irreversible. Sin la proteína, la bac·
no es activa
da, como en el caso del quimotripsfnógeno. A diferencia de éstos, los antagonistas irreversibles se unen es- teda no puede formar una pared celular rlgida, y sin la pared ri·
La activación de algunas proteínas requiere la presencia de un tr~ente con la proteína y no pueden ser desplazados por gida, se hincha, se rompe y muere.
cofactor, unión o grupo funcional orgánico pequeño. Los cofac. 19 FIGURA 2-18 La unión de cofadores activa la protelna

ili
r

42 Capítulo 2 fnteracdones moleculares Interacciones protekas 43

{a) Activación alostérica carne se vuelve más fume y opaca, al iguaLque si se la hubiera co-
cinado con calor. 3 ;··
i•
~~
En algunos casos, se puede restablecer la actividad si se restable-
ce la temperatura o el pH original. La proteína retoma su fonna ori- -¡-·
ginal como si nada hubiera ocurrido. Sin embargo, la desnaturaliza-
de unión ción suele producir una pérdida permanente de la actividad. Cierta· ~ 2
mente, no existe forma de "desfteir'' un huevo o de "descocer" un
pescado. El impacto potencialmente desastroso de la temperatUra y ~' PREGUNTAS
o ¿CUál es fa velocidad cuando
la concentraciÓil proteica es
del pH sobre las proteínas es la razón por la cual estos parámetros
están tan estrechamente regu!ados por el cuerpo•. 1
~
---,~--;··
iguala A?
Cuando !a velocidad es 2,5 mg/
¿cuál es !a concen!raclón '

1
lnhi~i?or~­
afoslenco ~ f:.RE V 1S 1ó N o
prot~ca·

't El modulador se une a la proteína · 34. Relacione cada sustancia qufmica con alguna acción o A B C
la proteína sin ¡·- 8 modulador se une a fa 1 j La proteína sin i fuera del sitio de unión y activa acciones. Concentración proteica-
modulador es Inactiva. 1 protelna fuera de! sitio de unión. 1 ' modulador es activa l el sitio de unión,
{a) Modulador alostérico En este experimento la cantidad de ligando permanece o::mstante
(b) lnhibidor competitivo
¡¡¡¡ FIGURA 2-20 Moduladón alostérica (e) Modulador covalente mi FIGURA 2-22 Efecto del cambio de la concentración pro·
1. Se une fuera del sitio de unión teica sobre la velocidad
2. Se une en el sitio de unión
Los factores físicos modulan o iiJactívan a las proteínas Si alguna vez frió un huevo, habrá notado esta transformación 3. Sólo Inhibe la actividad
las condiciones físicas como la temperatura o el pH (acidez) en la proteína albúmina de la clara, que pasa de un estado trans;;_ 4. Inhibe o potencia la actividad
paren te y viscoso a un estado blanco y firme. Los iones de hidró- siológicos. Las células modifican la cantidad de una proteína al
pueden ejercer un efecto drástico sobre la estructura y la función Respuesta en la p. 49 influir tanto sobre la síntesis como la degradación proteica. Si la
de las proteínas. Pequeiías modificaciones en el pH o en la tem+. geno en concentración sufidentemente alta como para ser llama-
dos ácidos tienen un efecto similar sobre la estructura de la pro- síntesis supera la degradación, se acumula proteína y se incre-
peratura actúan como moduladores que auffiéntan o reduten la menta la velocidad de reacción. Si la degradadón supera a la sín-
actividad Proteica (Fig. 2+21 00). Una vez que dichos factores su- teína. Durante la pi'eparadón del ceviche, el plato nadonal de El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes tesis, disminuye la cantidad de proteína al igual que la velocidad
peran determinados valores críticos, destruyen los enlaces no co- Ecuador, se marina el pescado crudo con jugo de lima. El. jugo áci- en las células
do de la lima contiene iones de hidrógeno que destruyen los de reacción. Aun cuando la cantidad de proteína sea cOnstante,
valentes que mantierien a la proteína en su configuración tercia+ La última característica de las proteínas del cuerpo humano es existe un recambio permanente de proteínas.
ría. La proteína pierde su forma y actividad. Cuando la proteína puentes de hidrógeno de las proteínas del músculo del pescado y que Ia cantidad de una detennirla4a proteína variará en el tiempo,
pierde su forma se dice que está desnaturalizada. hace que las proteínas se desnaturalicen. En consecuencia, la · · frecuentemente de manera regulada. El cuerpo tiene mecanismos
que le permiten controlar si necesita más o menos cantidad de una La velocidad de reacdón puede alcanzar un máximo
determinada proteína. Las complejas vías de señalización, muchas ·Si la concentración de una proteína en una célula es constan·
B FIGURA 2-21 Efecto de la temperatura de las cuales involucran proteínas, luego instruyen a determinadas te, entonces la concentración del ligando determina la magnitud
sobre la actividad proteica células para producir nuevas proteínas o para destruir (degradar) las de la respuesta. Un menor número de ligandos activan-un menor
ya existentes. La producción programada de nuevas proteínas {re- número_ de proteínas y la respuesta es baja. Amedida que aumen·
ceptores, enzimas y tzansportadores de membrana, en especial) se tan las concentraciones de ligandos, aumenta la magnitud de la
PREGUNTA
denomina regulación por incremento. Ala inversa, la eliminadón respuesta, hasta un máximo donde todos los sitios de unión se
¿La proteína es más activa encuentran ocupados.
a300Coa48°C? programada de proteínas recibe el nombre de regulación p01: dis- ·
m.inución. En ambos casos, la célula recibe instrucciones para pro-
: ~-- ¡ ' f :
dudr o eliminar proteínas y así alterar su respuesta.
l ! :~ ¡ !
La cantidad de proteínas en una célula tiene influencia directa "W Vel¡>cldad ~~ en punto de ~turaci~
4
en la magnitud de la respuesta celular. Por ejemplo, el gráfico de la
figura 2-22m muestra los resultados de ·un expeñmento en el cual
la cantidad de ligandos se mantiene constante mientras se modifica
la cantidad de proteínas. Como muestra el gráfico, el. aumento
~
I 3 -+-+
•g. 2 ----'-
i ¡

, -·i _ __;,__ . PREGUNTA


,.,
,,,J_j_
i ¡ (

de la cantidad de proteínas provoca un aumento de la respuesta.


i Como analogía, imagine la linea de cajas de un supermercado.
Imagine que cada cajera es una enzima, los dientes en la fila son fi.
.g
'O
j
;21 ·- -!---¡-----t-
¡
, i
¿Cuál es !a velocidad
cuando !a concentración
deligandoses200mgfml?
il 1 /1 1\ 1 11 gandos, y los dientes que salen de la tienda con sus compras son -
g i ¡
.
. !
¡
¡ 1
productos. Si hay 2S ~jas habilitadas, 100 dientes podrán abonar y ~o !
i !

ti
F
~/ 1 1 \1 JJ-::
retirarse con mayor rapidez que si sólo ht.¡bi.era 10 cajas habilitadas.
Del mismo -modo, en una reao::l.ón enzi.mática, la presencia de un
mayor número de proteínas s!gnifica que habrá un mayor número
25 50 75 100 125 . 150
Concentración de ligando (mg/mi.J -
175

sil de sitios de unión para interactuar con los ligandos. En consecuen- · En este experimento, la cantidad de protefnas fue constante.
Ala velocidad máxima. se dice que !a proterna está saturada.
Esta proteína se desnaturaliza a cl.a, los ligandos se convierten en productos con mayor rapidez.
alrededor de so oc.
20 30 40 50 60 La concentración. de proteínas reguladoras es una estrategia mAGURA 2-23 Efecto del cambio de la concentraáón de li~
Temperatura ("C} impo[ímte utilizada por las células para controlar~ procesos fi. gandos sobre la veloádad
}'¡
j

il
r
' 44 Capítulo 2 Interacciones moleculares
r

Re$umen del capítulo 45

La figura Z-23 ¡¡;¡muestra los resultados de un experimento tí- ba trabajando a la máxima velocidad de la que era capaZ. Ése fue
pico en el cual la concentración de proteína es constante pero la el punto de saturación de Lucy. (¡Su soludón fue comenzar a co-
concentración de ligando varía. Abajas concentraciones de ligan- merse parte de los chocolates al tiempo que ubiCaba otros en las
do, la velocidad de respuesta es directamente proporcional a la cajas!)
concentradón de ligando. Cuando la concentración de ligando En resumen, hasta ahora ha podido aprender las propiedades PREGUNTA HECHOS INTEGRACIÓN Y ANÁLISIS
supera un determinado nivel, las moléculas ya no disponen de si- fundamentales y prácticamente universales de las proteinas solu-'
tios de unión libres. Las proteínas están completamente ocupa- bles. Usted volverá sobre estos conceptos muchas veces a medida 2a En personas con carencia de cromo, E! cromo contribuye a transportar glucosa Si hay ausendaldefidencia de cromo, menos
¿puede predecir si !a glucemia de la sangre a laS células. glucosa dejará !a sangre y el nivel de glucosa en
das, y la velocidad de respuesta alcanza Sil valor máximo. Esta que avance con los siguientes capítulos de este libro. En el próxi 7
mo capítulo aprenderá más acerca de las proteínas insolubles del será menor o mayor _a la sangre será mayor que el normal.
condición es conocida como saturación. La saturación se aplica
normal?
tanto a enzimas como a transportadores de membrana, recepto- cuerpo humano, que constituyen los componentes estructurales
---~---~~---~------------~~~

1
res, proteínas de unión e inmunoglobulinas. primordiales'de las células y los tejidos.
2b A partir de los resultados del estudio
Dosis más altas de suplementos de cromo ~
Una analogía de la saturactón apareció en los primeros días de No ex1ste ev1aencm suficiente a partir _de la
chino, ¿puede afirmar que todos !os redujeron los niveles elevados de glucosa información presentada para establ~er una .
la televisión, en el programa Yo amo a Lucy. Lucille Ball estaba tra- pacientes con diabetes padecen en sangre, pero dosis inferiores no tuvieron conclusión acerca del papel de ·la deficiencia de .
bajando en la cinta transportadora de una fábrica de dulces y lle- 'REVISIÓN .
:;':·e~ 35. ¿Qué !e sucede a la velocidad de una reacción enz:i- carencia de cromo? ningún efecto. Sólo existe un estudio, y no cromo en la diabetes.
naba una !Aja de bombones. Al principio la cinta se movía lenta- mátíca a medida que disminuye !a cantidad de enzima se brinda información acerca de otros
mente y no tenía dificultad para tomar las golosinas y colocarlas presente? estudios similarei
en la caja. La cinta comenzó a aumentar gradualmente la veloci- ·
36. ¿Qué le sucede a la velocidad de una reacción enz:i-
dad y Lucy tuvo que comenzar a llenar la caja de chocolates con 3 ¿Cuántos electrones se han perdido Para cada electrón perdido de unión, se El ión hexavalente_del cromo, cr6<-, tiene seis
mática cuando la enzima ha !legado a Ja saturación?
más rapidez. Finalmente, la cinta le traía chocolates a tan alta ve- de! ión hexavalente de cromo? deja atrás un protón positivamente cargado protones no pareados y pOr lo tanto ha
locidad que Lucy no podía empaquetarlos todos, porque ya esta- Respuertas en !a pág. 49
¿Cuántos del ión trivalente? en el núcleo del ión. perdido seis e!ectrones.-EI i6n trivalente, Crlt,
ha perdido tres el_eétroniis.'
4 A partir de esta información, La forma hexavalimte se utili!!a én la Si bien se ha demoStrado la toxiCidad del Cr6+,
¿puede concluir que la forma industria y su inhalación ha sido asodáda se
iíó ha prObado ¡:;OncluxenterrlE!nte la
hexavalente y la trivalente de cromo a un mayor riésgo de cáncer 'de pulmón. toxicidad del fri..: los-estudios en célUlas
son igualmente tóxicas? Suficientes estudios han demostrado una in v_itro pueden·no ser aplivab!es a 'los seres
asociación que el Califomici's Hazard humanos.
En esta Sección de Para ~~~~6~iz:a~:-iilás acer~ .de 1~ in~gadones actuáles:-;~~rese Evaluation System and lnformation Servke
ha incluidO en advertencias para · ·
Se requieren_estUdiOs· ádidonaiE!úi'n IÓS i:¡Ue.se
i flÜb~ed (Www.ncbi.n!J11.nih.gov)_ y bUsque ~dlÍ·omium picO!inate", administren dosis razonables de pkoHnatO .
aumentar la masa 'muscular no han; CQillP;ar~·.estainformadón_con los resultadqs:de_un.a bó.squec!a si· los trabajadores de la industria del crómo. de cromo ci animaleS por lin periodo _de tiempo
de experimentos dentffkos controlados; También ha a·p.réndldo' ¡n_U~r-~h Internet ¿Debe creer todo 1!) que encuentra en _la Web? la evidencia actual acerca de la toxicidad exteildido.
que los estudioüugieren que algúna~-foi:lnas de 'lá_rrlolécul_aJ)IQ.. del cromo trivalente en el pico!inato de
Para ~b~_e_ne~ un conjunto ~e_ cursillos..interáctiv_?S ace(ca ~-e bú.;.
lógica triva!ente del cromo puede_n Ser tóxicas. E~ 'el_ <iñO' 2003 el cromó surge a partir de estudios rearriádOs ·
:q~edas, _en la web, ingrese ,a hÜp:/ltjltlib.~st-~m,ed~ (nóte.se ._.
Joint Food Standards and Saf~ Gfoup del .Reino !Jnido'Solidtó·a ;.; que esta_.direcdón no iÍlduye:~).-EitoS cursillos lo aYudarári a en células aisladas en cultivo de tejidos.
!os productores de sup!~me'~tos dietéticOs que: ~tÍra~an el ~~~Oli~ .. ápreni:!er a buscar y evaluar los ~itios Web. · Teniendo en cuenta el anuncio de la No hay evidencia prOveniente de la evlde_i1ci~_-Pre"se~ija_s_ugiere· éi~e en·e¡· .-
nato de.: cromo de sus produd~· · . · ·- - Ahó~a' Coni)ntre-Su~ feSpu'ertáS éoii'las 'dei CuadrO ·resumen. FDA, este estudio (que no demostró investigaciones que avale el papel del _caso de Sta¡, no hay beneficio a_ partir del
aumento en el desarrollo muscular a picolinato de cromo en 'e! incr_eme~to . . consumo de picoU~ato de (romo_~_Y podría · ·
partir de los suplementos de cromo) de !a fuerza o de la masa muscular. etra5 ae
haber 'riesgos._E! ariái\Srs Ti~f¡o-beneriaO .
PREGUNTA 1-ÍEG-IOS y los estudios que sugieren que el investigaciones sugierén que el pico!inato sugiere interrump_ir el cohsumo-aúup!e~entOs
picolinato de cromo podrla causar de cromO podrfa·causar cambios de cromo. Sin embcirg~, la c!édSióil es
1a Ubique el ~~mq en la tabla periód,i_va· )~ ta-~ia·_P~r_iMi~a-_org~~i~~-i~~-e!é~·erit~ · ·NIA*;:· cáncer,¿cree que Stan debería cancerlgenos en células aisladas. responsaPilidad personal ~e Stan. Debef¡á
de elementos. · · · · d_e _acuerdo cof¡-e! núm.ei'o aió'!'!ico.- /- · seguir consumiendo picolinato · mantenerse: iilformádO acércá "de· riueiios
de cromo? de5an-Oiios_(júe ·piJédan:mo~¡fiíir ·el áná!iSi~:#.~
1b ¿Cuál es el núq¡er~. atómico def. . .. .-.-.ó~ -~¿U_~;do con fa':ta_~li; ·e'l·á~m_O- (éi:) --.~ NIA
cromo? ¿Y su masa atómica?_
.
,tie~e_ UIÍ n~rn-er~ <itómi~o-d_e 24_y_ !)na
:~pasá: at?.f!l[cá_prOrñedi()__~e. si~·>- *No aplicable
ri:::~:~~:iO~,~·
Fi6'
-~~' ~· -v·~~· ~
1:."23~ í6• '35· '$~
'21
-:f.c_;;-p _,~!",:~~~ ::;_~: ~ ": ;
1C ¿CuántOs~ÍedrO~~s-tlene Do át¿niO :::-: É:! n_úiri~~~;'~ió~í~~:J~~~:~:i_~_~-~~tó.-~~·':;,:-- ;,E"r·~_áfli~r& .át?!1lieó -~ei'_.~~-m6_:es 24;-:imdó._,> _.:
de cronio? . . _. )gU~.t_ a,l ilúrner~.-~e·piciOne_s·_~ñ)lQ.AtOin_~: · -}~~to;,..UÍl :átóin~_ d~ ,Cr.?!Tlo ,i!enú4__piptén!!S, ~-. ............. . . . . . ,. . .". . . .
~ ~ ~.~~~~-··~~=

-~\:::-.~i~~~;~~~~'igva)ilÚní'ef~~~~lft1~~~:· :-.y~4_,~1ei9ñ~:-~;. . . :' ·;-.,~:- r" ...


RESUMEN DEL CAPiTUlO
Este capítulo introduce el tema de !as biomolécu!as y los iones, cuyas pro-
1d ¿Qué elementoS ~rca dét cromQ: ::' ~-~01ibden·o:; marig~~~~-~'hie~3:s-', _ , WÁ piedades químicas constituyen la base de muchos temas fundamentales
Revisión de química
tambfén··son:eiementoS: · - de la fisiología. Para comprender las interacciones moleculares, la comu- 1. Los átomos están compuestos por protones, neutrones y electro-
Ilicadón, el almacenamiento y la transferencia de energía, y !as propieda· nes. Un protón tiene una masa atómica de aproximadamente 1
esendales? unidad de masa atómica (uma), o dalton (Da), y una carga eléc-
des mecánicas de las células y de los tejidos, deberá tener una buena for-
mación en química básica, trica de +l. Un neutrón tiene una masa de aproximadamente 1
uma y no tiene carga eléctrica, Un electrón tiene una masa inslg-
46 capítulo 2 Interacciones moleculares Preguntas 47

nificante comparada con los protones y los neutrones, y una carga posidón de múltiples cadenas de aminoáddos en una única proteína. 36. Las protefnas estrechamente re!adonadas .cuya función es similar pe- 40. Las temperaturas o pH extremos desnaturalizan a la proteína. (p. 42;
de ·l. (p. 20; Hg. 2·1) . (p. 31; Fig. 2-9) ro cuya afinidad por los ligandos es diferente se denominan isofor· Fig. 2·21)
2. Los elementos se distinguen unos de otros por el núplero atómico 21. Las proteinas globulares son solubles en agua. Actúan como trans- mas. (p. 40) ' 41. Las células modulan sus proteínas con reguladón por incremento o
de sus átomos, que es el número de protones en el micleo de un áto- portadoras, mensajeras, molkulas de defensa y enzimas. Las proteí- 37. Algunas proteínas deben ser activadas, ya sea por proteólisis o por por regulación por disminución de la síntesis y la degradación pro-
nas fibrosas no son fácilmente solubles en agua y funcionan como agregado de cofactores. (p. 40; Figs. 2-17, 2-18) teica. La cantidad de proteínas está directamente relacionada cOn !a
mo. (p.. 21).
3. La masa de un átomo se calcula sumando el número de protones y de componentes estructurales de las células y de los tejidos. (p. 31) 38. Adiferenda de los antagonistas irreversibles, los lnhibidores compe- magnitud de la respuesta celular. (p. 43; Fig. 2-22)
neutrones en su núcleo. (p. 21) 22. Las proteínas, los lípidos y los hidratos de carbono se combinan para • titivos pueden ser desplazados de los sitios de unión. (p. 41; Fig. 2-19) 42. Si la cantidad de proteínas es constante, !a cantidad de ligandos deter-
4. Los átomos de un elemento que tiene diferente númew de neutrones formar glucoproteínas, gtucolípidos o lipoproteínas. (p. 3Z) 39. Los moduladores alostéricos se unen a las proteínas en un lugar di· mina la respuesta celular. Si todas las proteínas se saturan con ligan-
en sus núcleos se denominan isótopos de un elemento. Los isótopos 23. Los nudéotidos son importan~ para la transmisión y almacenamien- ferente del sito de unión. Los moduladores covalentes se urien por dos, la respuesta alcanza el máximo. (p. 43; Fig.. 2·23)
radiactivos emiten energía llamada radiación. {p. 21, Fig. 2-1) to informaCión y para la transferencia de energía: (p. 32) medio de enlaces covalentes. Ambas dases de moduladores pueden
S. Los electrones que giran alrededor de un átomo están dispuestos en 24. Un nucleótido está compuesto por uno o más grupos fosfato, un azú. activar o inhibir la proteína. (p. 41; Flg. 2-20)
niveles de energía, o capas, centradas en el núcleo. (p. 22) car y una base nitrogenada purina o pirimidina. Los nucléotidos pe-
6. Los electrones son importan res para los enlaces cova!entes y ión!cos, queños incluyen el ATP, el ADP y el cA}JP. Los polfmeros de nucleó·
fa captura y transfetenda de energía, y la fonnación de radicales ¡¡. tidos son los ácidos nucleicos DNA y RNA. {pp. 3Z..33¡ Flgs. 2-11, ..
,-~""-"-~·-""-~'-'-c· "~""'·~·=~-~·=o="':-~~=""-"'-"'"'~~-'"' '"'-=·~"'·"'"·"·•··-·-··-•·'""·'"-'---""·'-'•''-'-''--•'~"''-·"'=··-e:.=="-'"''-'""'-~'-'-"'-'··~ ..~••~=-•·"~·''--'---" •
2-12)
bres. {p. 22) PREGUNT!~S

Enlaces y.formas moleculares Soluciones acuosas, áddos, bases y amortiguadores (Véanse las respuestas en el apéndice A) 14. Enumere los cuatro tipos de biomoléculas e incluya un ejemplo de ca-
7. Dos o más átomos unidos forman una molécula. I.as moléculas que depH da una de ellas que sea relevante para la fisiología,
Incluyen átomos de más de un elemento se llaman compuestos. (p. 15 Relacione cada hidrato de carbono con la definición correspon·
23)
Uquidos y eléctrolitos: homeostasis ácido-base NIVEL 1 REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS diente:
8. Un átomo es estable cuando todas sus órbitas exteriores están ocupa- 25. Las moléculas que se disuelven en líquidos se denominan solutos. El 1. Enumere tres de los prindpales elementos esendales del cuerpo hu- a) alm.idón l. el hidrato de carbono más abundante del
das por pares de electrones, (p. Z3) liquido en el cual se disuelven recibe el nombre de solvente. El sol· mano. planeta
9. Los enlaces covalentes son fuertes enla:ces furmados cuando dos áto· vente universal de las soluciones biológicas es el agua. (p. 3S) z. Cuando los átomos de Jos elementos se unen para formar compues- b) quitina 2. disacárido presente en la leche
mos adyacentes comparten uno o m:is pares de electrones.. Cada par 26. La fadlidad con la cual un so!uto se disuelve en un solvente se deno- tos, tales como el Hp o el C02, una unidad se denomina e) glucosa 3. fonna de almacenamiento de la glucosa en
de electrones compartidos forma un enlace covalente simple. (pag. mina solubilidad en dicho solvente. Las moléculas hidrófilas, a di::.· d) celulosa !os animales
Z3, Fig. 2-2) ferenda de las moléculas hidrófobas, se .disuelven fáCilmente en 3. a) La partícula subatómica con una masa de aproximadamente 1 uma e) glucógeno 4. forma de almacenamiento de glucosa en
10. Las molérulas cuyos átomos comparten electrones de maneta no unl· agua. (p. 3S) · -· y una carga de +1 se denomina . b) La partícula subató- las plantas
forme se denominan moiécu1as polares. Si los átomos de una molé- · 27. La concentración de una so!udón es la cantidad de soluto por uni- mica con una masa de aproximadamente 1 uma y carga neut:ta sella- S. polisacárido estructural de los
cula comparten los electrones en forma uniforme la molécula reobe dad de volumen de solución. Una soludón 1 molar (1 M) ti!'fle un ma . e) La: partícula subatómica restante es el elec- invertebrados
el nombre de molécula no polar. (p. 24; Fig. 2-3) · mol de so!uto por litro de solución. La concentradón de la mayoría trón, con una masa insignificante pero una carga de,----,---- 6. monosacárido
11. Un átomo que gana o pierde electrones adquiere ruga eléctrica y se de las soluciones biológicas se expresa en milimoles por litro de so- 4. ¿Qué partícula subatórnica de un elemento determina su número 16. Las proteínas pueden combinane con otros tipos de moléculas. Se de-
· denomina ión. (pág.' 24; Fig. 2-4) lución (mM). (pp. 35-36) · atómico? . nominan cuando se combinan con componentes gra.
12. Los enlaces iónicos son enlaces fuertes formados cuando iones con 28. Un mol es igual a 6,02 x ¡()23 partículas de un elemento o compuesto. s. Nombre el elemento asociado con cada uno de los Siguientes símbo- sos. Se denominan cuando se combinan con hidra·
carga opuesta se at:taen unos a otros. (p. 24) La masa molecular de una molécula se calcula al swnar las masas · los: ca, C, O, Na, N, K, H y P. tos de carbono.
13. Los puentes de hid!úgeno son enlaces débiles y se forman cuando los atómicas de todos sus átomos. La masa en gramos de 1 mol de cual· 6. Los Isótopos de un elemento tienen el miSmo número de 17. Relacione cada !ípido con la descripdón correspondiente:
quier elemento o compuesto se conoce como masa molecular en a) trtglicérido 1. la forma más común de lípldos en el cuerpo
átomos de hidrógeno de las moléculas polares son atraídos a átomos =::::==~ y pero difieren en el número de
de oxígeno, nitrógeno o flúor. La formadón de puentes de hidrógeno gramos de un elemento o compuesto. (p. 36) b) elcosano!de . humano
entre molérulas de agua es responsable de la tensión superfidal del Z9. Las concenttadones de las soludones se expresan en moles/volu· 7. Los isótopos inestables emiten energía denominada - - - - - C. e) esteroide 2. líquido a temperatura ambiente,
agua. (p. 25; Fig. 2-5) rnen {molaridad} o como soludón porcerituaL Las concentrado- especialidad médica que utiliza este tipo de energía para el diagnós- genezalmente obtenido de las plailtas
14. Las fuerzas de van der Waals son enlaces da,Ues que se forman cuan- nes tónicas pueden expresarse en m.iliequivalentes, donde un equi- tico y tratamiento de enfennedades recibe el nombre: de d) aceite 3. componente importante de la membrana
valente es igual a la molaridad del ión multiplicada por su carga e) fosfo!ípidos
do las moléculas se atraen unas a otras. Las enlaces de van der Waals
pueden formarse dentro de una molécula o entre moléculas adyacen·
tes. (p. 26)
eléctrica. (p. 36)
30. El pH de una soludón es una medida de su cOncent:tadón de_lón de
8. Cuando los electrones de un átomo o molécula son estables, ¡están
pareados o no pareados?
"""'"
4. estructura compuesta por anillos de carbono
5. ácido graso modificado de 20 carbonos
15. La forma molecular está determinada por los ángulOs de los enlaces hidrógeno. Los ácidos son moléculas que aportan H+ a una solud?n. 9. CUando un átomo de un elemento gana o pierde uno o más electro- 18. Relacione los siguientes términos correspondientes a proteínas y ami·
covalentes y las interaCCiones no covalentes débiles dentro de una Las bases son moléculas que eliminan H• de una soludón. Amayor nes se Jo denomina de ese elemento. noáctdos:
molécula. (p. 26) acidez de la soluctón, menor pH. (p. 37; Fig. Z..IS) 10. Relacione cada tipo de enlace con Ja defin!dón correspondiente: a) base estructural 1. aminoáddo esencial
31. Los amortiguadores de pH son soludones qu'e moderan los cambios a) enlace covalente 1. fuerza de atracdón débil entre b) debe ser incluido 2. estructura primaria
de pH (p. 38}. b) enlace iónico hidrógeno y oxigeno o nitrógfno en nuestra dieta 3. aminoácidos
Biomoléculas e) puente de hidrógeno 2. se forma cuando dos átomos ~) proteínas que aceleran 4. proteínas globulares
16. Los cuatro grupos ptindpales de biomoléculas son los hidratos de d) fuerza de van der Waals comparten dos o más pares de la tasa de reacctones químicas S. enzimas
· carbono, los lípidos, las proteínas y !os nudeótidos, Todos ellos con· Interacciones proteicas electrones. d) secuencia de aminoácidos 6. estructura terciaria
tienen carbono, hidrógeno y oxígeno. (p. 21) 32. La mayoría de las proteínas solubles en agua fundonan como enzl.. 3. fuerza de atracción débif entre de una proteína 7. proteínas fibrosas
17. Los hidratos de carbono tienen la fórmula g~eral (~O)Q y se pre- mas, trarlSp(?rtadores de membrana, rnolé<:ulas de señal, receptores, moléculas e) cadenas de proteínas plegadas
sentan como monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Los poli- proteínas de unión, factores de t:tanscrlpción o inmunoglobulinas. 4. se forma cuando un átomo pierde en umi estructura con forma
meros de glucosa almacenan energlii y fundonan como componen- - (pp. 38-39) uno o más electrones en favor de de esfera
tes estructurales de las células. {pág. 27; Fig. Z..1) 33. Los ligandos se unen a las proteínas en el sitio de unión. De acuerdo un segundo átomo 19. Enumere los componentes de un nucieótido.
18. Los lípidos contienen átomos de carbono y de hidrógeno pero pocos con el modelo interactivo {adaptación inducida) las formas del li- 11. La polaridad de Jos compuestos ayuda a p'redeclr su solubilidad cuan- 20. Una molécula que se une a otra molécula se denomina
átomos de oxigeno. La mayoría de los lípidos son no polares. Los áci- gando y. del Sitio de unión no necesitan colnddlr exactamente. (p. 39; do se los mezcla ron agua. Cuando ·los electrones de un compuesto
dos grasos son cadenas largas de átomos de carbono unidas a hidró- Fig. 2·16) se comparten de manera uniforme, se· dice: que el compuesto es 21. Relacione las siguientes definldones con los términos correspondien-
genos. Los tñglicérldos están compuestos por glicerol y tres ácidos 34. Las proteinas son esp«ificas respecto del ligando al cual se unen. La ---:;--::-:--:--,.;· si los electrones se comparten de manera no unifot~ tes (no todos los términos tienen definidón):
grasos. (pp. 27-29; Fig. U) atracción de una proteína a su ligando se denomina afinidad de la me, el compuesto es .¿Qué grupo se diSuelve con ma· a) capaddad de tuia proteína de l. inhibidón Irreversible
19. Las proteínas son las biomoléculas más versátiles debido a que están proteína por el ligando. La constimte de dlsodadón (K.J es una me- yor facilidad en agua? 1.mim a una molécula y no a otra 2. modelo interactivo
constituidas por 20 tipos de aminoácidos djferentes. (p. 30) dida cuantitativa de la afinidad de una prOteína por un ligando deter· 12. ¿El pH de una solución es una abreviatura que muestra qué datos b) la parte de la proteína 3. sitio de unión
ZO. La estructura primaria de una proteína es la se<:uenda de sus aminoá- minado. (p. 39) acerca de la soludón? Una solución con pH lnferlor a 7 es que se une al ligando 4. especificidad
ddos. La estructura secundaria es su disposidón espadal en hélices 3S. Los ligandos pueden competir por el Sitio de unión de una proteína. ____;una soludón con pH mayor a 7 es -;c::-:-cc-c:-:-:~ e) la capacidad de una proteína S. saturadón
u hojas. La estructura terciaria es la forma tridimensional de las ca· Sllos ligandos que compiten imitan la actividad unos de otros, se los ·t 13. Un es una soludón que modera los cambios de de alterar su forma para
denas de aminoáCidos plegadas, y la estructura cuaternaria es la dis- denomina agonistas. (p. 40) t:
j'
pH. adecuarse a la forma del ligando

¡;
,tl
,~

48 Capítulo 2 Interacciones moleculares


Respuestas 49
22. Unión, romo el eaz. o el Mgz., que debe estar presente pata que una conclusión de que contiene nucleótidos, posiblemente incluso DNA =~~·~=~··~~·~·~~·~.·~·····~··~··~~~~··~·
enzima pueda funcionar recibe el nombre de :-:---,--.,--·
23. Una proteína cuya estructura se modifica al punto de ,Perder su actiVi·
o RNA. Su asistente le pide que le diga cómo ha llegado a esa conclu-
sión. ¿Qué le responde?
RESPUESTAS
dad se dice que está------ 34. Una célula que funciona normalmente produce C02' Cuanto más tra-
baja la célula, mayor cantidad de C02 produce. R1 C02 puede ser
transportado en sangre de acuerdo con la siguiente ecuadón: C02 +
~Respuestas a las preguntas de revisión 21. Las proteínas están formadas por 20 tipos diferentes de aminoáddos
que pueden estar ligados en un número de secuencias casi iniiriítas.
NIVEL 2 REVISIÓN DE CONCEPTOS H¡O~H¡C03 ~ H+ +HC01. ¿Qué efecto produce e\ esfuerzo de' Página 21 Estas combinaciones les permiten a las proteínas adoptar distintas
24. Creación de un mapa conceptual: organiZar los ténninos de cada lista las células musculares sobre el pH de la sangre? 1. O, C, H, N, P, Na, K, Ca, Mg, S, O formas, como la de proteínas globulares y fibrosas.
Página 36
para crear dos mapas conceptuales Oas listas continúan en la p. 48) 35. Cuando el isótopo radiactivo del yodo 1·131 emite radiación beta, 2. Potasio (K), hierro (Fe), cobre (Cu), plata (Ag), estaño (Sn), antimonio
Usta 1: el átomo Lista 2: soluciones convierte un neutrón a un protón y un electrón. ¿Cuál es la masa ató- (Sb), volframio (W), oro (Au), mercurio (Hg) y plomo (Pb). 22. Los iones de Na~ y Cl' forman puentes de hidrógeno con las molécu·
anión concentración mica, el número atómico y el nombre del átomo resultante? Página 21 las polares del agua. Esto rompe los enlaces iónicos que mantienen
masa atómica equiva!ent1! 3. H+ y H =1 urna; Zff= 2uma. unidos a los cristales de NaCl.
número atómico puente de hidrógeno Página22 23. Una solución está compuesta por un soluto y un solvente.
NIVEL 4 PROBLEMAS ANALfTICOS 24. Las moléculas polares se disuelven más fácilmente en agua que las

1
catión hidrófila 4. Yodo; número atómico 53, masa atómica 126,9; tecnedo; número
enlace covalente hidrófoba 36. Escñba las fórmulas químlcas de cada una de las moléculas graficadas atóill!co 43, masa atómica 98; símbolo Te. · moléculas no polares.
electrón molartdad y calcule el peso molecular de cada una de ellas. Página 23 2S.llidrófilas.
capa de electrones mol S. e, e 26.(d)
6. a, b. f Páglna36
elemento molécula no polar
""""
~
ión moléalla polar 7. a,b,d 27. 18 urna"' 18 Da.
isótopo solubilidad a) b) O=C=O 8. Mgh ha perdido dos electrones. 28. 74,6 g.
neutrón soluto H~H 9. El ión de hidrógeno se denomina protón porque la pérdida de su úni· 29. Una solución 0,1 M es igual a una sotución 100 mM, lo que significa
co electión sólo deja un protón. que las concentradones son iguales.
núcleo
protón
solvente
agua
" "" PágiDa23 30. Los S g de glucosa agregarán volumen a la solución, por lo que sl co-
zs. Utilice la tabla periódica de elementos en el interior de la cubierta pos. e) /o, 10. Un átomo de carbono necesita compartir cuatro electrones para com- mienza con 100 mL del solvente, terminará con más de 100 mL de so-
terior para responder las siguientes preguntas. Un átomo de sodio tie· H H pletar su capa exterior; por lo tanto, formará cuatro enlaces covalen- lución.
ne 11 protones en el núcleo,
o• d)
F"
H,N-y-H
tes. Véase la notación electrón-punto del lado Izquierdo de la ecua- Página38
31. Un áddo debe disociarse en uno o más H+y aniones.

·~
{a) ¿CUántos electrones tiene el átomo? ción en la siguiente respuesta.
{b) ¿Cuál es la carga eléctrica del átomo?
e) u. Un carbon~ se combina con cuatro hidrógenos para formar una mo- 32. R1 pH representa la concentración de H+.
CH, Página 40
(e) ¿Cuántos neutrones tiene el átomo promediO? lécula de metano, un gas inodoro que es el componente principal del
gas naturaL 33. La molécula bes mejor candidata, ya que su menor!{,¡ implica mayor
(d) Si el átomo pierde un electrón, se lo denomina
"""" afinidad de unión.
{e) ¿CUál seria la carga eléctrica de la sustanda formada en (d)? 37. Calcule la cantidad de Nao que necesita para hacer un litro de 0,9% H
Página43
(f) Escriba el símbolo· quírntco del!ón al que se hace referenda en {d). de NaCI. Explique cómo prepararía un litro de esta solución. ~ 34. a) 1, 4; b) 2, 3; e) 1, 4.
(g) ¿En qué se convierte el átomo de sodios! pierde un protón del
núcleo?
38. Una solución de NaC! 1,0 M contiene58,S gdesal por litro. a) ¿Cuán-
tas moléculas de NaCI hay en esta solución? b) ¿CUántos mllimoles
.
4H•+t·é·- H:C:.. H or H-C-H
1
Piiglna44
35. Amedida que disminuye la cantidad de proteínas, disminuye la velo-
H H
{h} Escríba el símbolo quún1co del átomo al que se hace referencia en de NaC! hay?c) ¿Cuántos equivalentes de Na~hay? d) Exprese 58,5 g ddad de reacción.
MetanoCH 4 36. Si la proteína ha alcanzado la saturación, la velocidad ha llegado al
(g). de NaC\ por litro como solución porcentual.
26. Una soludón en la cual [H+J"' 1()'3 M es {áddafbá- 39. ¿Cómo produdria 200 mL de una solución de glucosa al S%? Calcu· Páglna26 máximo.
sica}; mientras que una soludón en la cual [H•] "' 10'"10 M es le la mo\aridad de la so\udón. ¿Cuántos milimoles de glucosa hay en 12. a) covalente; b) polar; e) no polar.
::;:::;:::::-_(ádda/bás!.ca): Indique el pH para cada una de estas 500 mL de esta solución? (Sugerencia: ¿Cuál es la masa molecular de 13. a) anión; b) catión.
soludoneS. .la glucosa?) 14. El oxígeno y el nitrógeno se unen a los electrones con fuerza y tienden
Respuestas a las preguntas de las figuras
27. Mendone tres nuc!eótidos y seiíale la importancia de cada uno de 40. El gráfico que se presenta a continuación representa la unión de mo- a fonnar enlaces polares. Piiglna 26
ellos. léculas de oxígeno (OJ a dos proteínas diferentes, mioglobina y he- 15. El azúcar común de mesa se disuelve fácilmente en agua, por lo tanto Figura Z.6: l. C6H¡3N02• 2. La leucina tiene grupos carboxilo y amino. La
28. Explique la progresión de la estructura de una proteína de primaria a moglobina, en un rango de concentraciones de oxígeno. De acuerdo seria polar; el aceite vegetal no se disuetve en agua, y por ende es no glucosa tiene grupos hidrOxilo.
cuaternaria. con el gráfico, ¿qué proteína tiene mayor afinidad por el oxíg~o? poloc Piiglna 37
29. Compare la estructura del DNA con la del RNA. justifique su razonamiento. Páglna27 Figura 2-15: l. Una mayor acidez significa que aumenta la concentración
30. Establezca las düerendas entre purinas y pirlrnldinas. 16. Falso. Todas las biomoléculas son moléculas orgánicas, pero no tudas. de W y disminuye el pH,'2. La Orina, el jugo gástrico y la saliva están con·
31 Sí sabe que dos proteínas solubles son !Soformas la una de laotta, ¿qué las moléculas orgánicas son biomoléculas. tenidos en la luz de los órganos huecos, de modo que no son parte del
puede predecir respecto de sus estructuras, funciones y afinidades por ,., 1 1 1 17. CnRznOn medio interno del cuerpo {véase fig, 1·2, p. 4).
los ligandos? · Página lO Página42
32. Se le ha pedido que disefie algunos lármacos para .los fines que se des- 18. Los ácidos grasos insaturados tienen dobles enlaces entre los carbo- Figura Z.21: La proteína es más activa a 30 oc.
criben a continuactón. Elija las caracteristlcas deseables para cada fár. 00 nos. Cada enlace doble elimina dos hidrógenos de la molécula, por lo Páglna43
maco a partir de la siguiente lista: · tanto {e) C1sfiJ<I02 es el ácido más insaturado ya que tiene el menor F¡_gura. 2-22; 1. Cuando la concentractón es igual a A, la velocidad es de 1
a) El fármaco Adebe unirse a una L antagonista número de hidrógenos. mgls. Z.La velocidad es de 2,5 mgls cuando la concentración de la pro-
enzima y potendat su actividad. 2. inhjbidor competitivo Página31 teína es C.
b} R1 fármaco Bdebe imitar la 3.- agonista :" 60 1
19. Un grupo amino es -N!iz. Un grupo carboxtlo es -COOH.
actiVIdad de una molécula
de señal del Slsiema nervioso
4. activador alostético
S. modulador covalente
i.g40 1
20. Nuestro cuerpo no puede producit los aminoáddos esendales. Por lo
tanto, debemos obtenerlos a través de la dieta. Podemos sintetizar los
Página43
Figura Z.23: Cuando la concentración del ligando es 200 mg/mL, la velo-
cidad es de 4 mg/s.
normal. otros aminoácidos a partir de los nu~entes.
e) El fármaco e debe bloquear la
actiVIdad de un receptor proteico
• 20 j 1 1
de membrana.

NIVEL 3 RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS


0.11/
31 Se lo ha convocado para colaborar con la autopsia de un_ ser extrate-
rrestre llevado a su laboratorio. Los análisis quimicos indican 33% e,
40% O, 4% H, 14% N, y 9% P. Apartir de esta información, llega a la
40 60
" ConetmtradóndeQX(geno
(fMI merourio)
"
Compartimentos fundona!es del cuerpo 51

Fig. 2-15). Este pH es tan ácido que si ellisosoma se rompie-


ra causarla graves daños o mataría a la célula que lo contiene.
La desventaja de los compartimentos es que las barreras entre
ellos pueden dificultar el paso de materiales necesarios de un
compartimento a otro. Los organismos vivientes superan este
El doctor George Papankolaou ha salvado las vidas de mi!lpne's de problema con mecanismos especializados que transportan ias sus-
mujeres al poptlla'rízai la prueba dé Otología por extendido del tancias seleccionadas a través de las membranas. Fl transporte de
cuello uterino que !leva _su nombre, un método de detección que membrana es el tema del capítulo 5.
permite identificar !os signos precoces de cáncer de ¡;:Ue!lo _uteri- En este capítulo se analizarán primero los diferentes compar-
no. En los últimos cincuenta años la pi"ueba de Papánlco!aou·Se ha timentos que subdividen el cuerpo humano. Luego se revisarán la
convertido en un ·examen ampliamente utilizado, _y-las. mue~s , estructura y función de las células, antes de examinar de qué for-

1
por cáncer de cuello utérinohan ?isminu1do aproxini~Cia~eOt~: ~-~- ma las células con similares funciones se agrupan para formar los
70%~ _Detectado precozme:nte, el c_án<:er de cúello_ ~eri_n~ es -'JI'J11 tejidos y los órganos del cuerpo humano.
de las formas de cáncer con rriejor respuesta_ al tratar'iiie~to.-H~Y,
Compartimentación: células y tejidos Jan a Me!ton, t¡uien hace unos meSeS:se reaHz6 Una dt~logta' ~e­
cuello uterino ytuvo resultados anormales, vuelve a·su_ rilédico· ·.
para repetir e! examen. los nuevos resultados_ deterrñinarári S_i dé-
COMPARTIMENTOS FUNCIONALES
-·~.JS ·<;'..:Cfod;t'-;;; ;:;¿·; cx=:c~v;:,
,.__;{', ¡:~.- :. '
51 La luz de los órganos huecos no forma parte del medio interno
be iniciar el tratamiento onco!ógico. · · DEL CUERPO
Como se ha visto en el capitulo 1, el cuerpo humano es un

·~·
52 Funcionalmente, el cuerpo tiene tres compartimentos de líquidos
compartimento complejo separado del mundo exterior por ca-
·-~-·;--:':)/'' ,__,~;:: e'~~3~- pas de células ( ¡g p. 4). Desde el punto de vista anatómico, el
53 la membrana celular separa la célula de su medio cuerpo se divide en tres cavidades principales: la cavidad craneal
53 Las membranas están compuestas fundamentalmente por !ípidos y proteínas (a la que comúnmente nos referimos como el cráneo), la cavidad
55 Los lípidos de la membrana forman una barrera entre el citoplasma y el líquido extracelular ¿Qué es un. <9mpartimento? Se puede pensar en un lugar tarácica (también llamada tórax) y la cavidad abdominopelviana
55 Las proteínas de membrana pueden estar unidas de manera estrecha o laxa a la membrana completamente cerrado, como una habitación o una caja con ta- (Fig. 3·1 1'11). Las cavidades están separadas unas de otras por los
58 Los hidratos de carbono de la membrana se unen a los lípidos y a las proteínas pa. Sin embargo, no todos Jos compartimentos son cerrados; huesos y los tejidos y están recubiertas por membranas tisulares.
piense en los cubículos modulares con los que están organizadas La cavidad craneal {aanium, cráneo) contiene el cerebro, nues-
~',Hno;;;t·t¡¡ne:Y(f:'::C ¡(¡. fb::en.nares las oficinas modernas. Tampoco todos los compartimentos fun- tro centro de control primario. La cavidad torácica está delimitada
58 Las células están divididas en compartimentos cionales tienen muroS; piense en la gran recepción de un hotel di- en el extremo superior y a los lados por la columna y las costillas,
59 El citoplasma está formado por el citosol, las inclusiones y los orgánulos vidida en diferentes sectores a partir de la cuidadosa ubicación de
61 Las inclusiones están en contacto directo con el citoso! mientras que el piso está formado por el diafragma. Esta cavidad
alfombras y muebles. Los compartimentos biológicos tienen los encterra el corazón, rodeado por el pericardio (peri·, alrededor; car.
61 Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan en tres tamaños
mismos tipos de variabilidad anatómica, desde estructuras total- dium, corazón), y los pulmones, rodeados por las pleuras.
61 Los microtúbu!os forman centríolos, cilios y flagelos
mente cerradas como las células a compartimentos funcionales El abdomen y la pelvis forman una cavidad única. Una mem-
62 El dtoesqueleto es un andamiaje modificable
63 Las proteínas motoras generan movimiento sin paredes visibles. brana llamada peritoneo rodea en forma parcial o total la mayoría
64 Los orgánulos crean compartimentos para funciones especializadas El primer compartimento viviente probablemente haya sido de los órganos en el abdomen. El abdomen entierra los órganos
67 El núdeo es el centro de control de la célula una simple célula cuyo líquido intracelular estaba separado del digestivos (el estómago, los intestinos, el hígado, el páncreas y la
medio externo por una pared de fosio!ipidos y proteínas, la mem- vesícula biliar), el bazo y los riñones. La pelvis contiene los órga.
brana celular. Como se ha visto en el capítulo 1, la célula consti- nos reproductores, la vejiga y la porción terminal del intestino
68 La matriz extracelular cumple diversas funciones tuye la unidad funcional de los organismos vivientes, y una sola grueso.
69 Las uniones celulares mantienen unidas a las células para formar tejidos célula puede desarrollar todos los procesos de la vida. Al ir evolu-
72 Los epitelios ofrecen protección y regulan el intercambio cionando, las células adquirieron compartimentos intracelulares
76 Los tejidos conectivos actúan como sostén y barrera separados del liquido intracelular por membranas. Con el tiempo, La luz de los órganos huecos no forma parte del
80 Los tejidos muscular y nervioso son excitables grupos de organismos unicelulares comenzaron a cooperar y a medio interno
especializar sus fundones, y dieron lugar a los organismos multi- Los órganos huecos, como el corazón, los pulmones, los vasos
Remod-zlación tisular celulares. A medida que evolucionaban, los organismos multice· sanguíneos y los intestinos, forman otro conjunto de comparti-
81 La apoptosis es una forma ordenada de muerte celular lulares se volvieron más grandes y complejos, y sus cuerpos se di-
81 Las células troncales pueden crear nuevas células especializadas mentos dentro del cuerpo. El interior de un órgano hueco se de-
vidieron en varios compartimentos funcionales. nomina luz (lumin, ventana). La luz puede estar total o pardal-
U.;:s órganos Los compartimentos representan tanto una ventaja como una mente llena con aire o líquido. Por ejemplo, la luz de los vasos
desventaja. La ventaja de los compartimentos es que permiten se- sanguíneos está llena con el líquido que denominamos sangre.
parar procesos bioquimicos que de otra manera podrían entrar en En algunos órganos, la luz es esendalmente una prolongación
conflicto. Por ejemplo, en un compartimento subcelular tiene del medio exterior, y el material que se encuentra en ella no for-
INFORMACIÓN BÁSICA Jugar la síntesis ptoteica, mientias que en otro se produce la de- ma parte del medio interno del cuerpo hasta que cruza la pared
gradación proteica. Las barreras entre compartimentos, ya sea de un órgano. Por ejemplo, se piensa en el aparato digestivo co-
dentro de la célula o del cuerpo, permiten que los contenidos de mo una parte "interna" de nuestro cuerpo; sin embargo, su luz es
Unidades de medida: interior de la cubierta posterior; Compartimentación: 9; LíqUidO extrace!utar: 4; MoléculaS un compartimento difieran de los contenidos de los comparti- parte del medio exterior (véase Fig. 3-24), Una analogía sería el
hidrófobas: 24; Proteínas: 30; Moléculas compuestas: 32; pH: 38; Interacciones covafentes Yno covalentes: 23, 25 mentos adyacentes. Un ejemplo extremo lo constituye el compar- orificio de una cuenta. El orificio atraviesa la cuenta pero no está
timento Intracelular llamado lisosoma, con un pH interno de 5 realmente dentro de ella.
~

52 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos


Membranas biológicas 53

-
>
.

:: ::::',:',:',r,:;¡U,l
la membrana peñcárdica es el
tejido que rodea el cornzón.

13 FIGURA 3-3 Membranas del cuerpo


La ~gen ampliada de !a
membrana pericárdlca muestra
una capa da células epiteliales
planas con tejido conectivo
de sostén.
cada célula de la
membrana pericárdica
está rodeada por
membrana celular.
~
la membrana celular es
una b!capa fosfolipfdica,

El término membrana puede referirse a una delgada capa de tejido, como la membrana perlcárdica, o a la bicapa fosfolipfdica que
rodea todas !as células del cuerpo (!a membrana celular).
1
líquido intracelular

MEMBRANAS BIOLÓGICAS Las funciones generales de la membrana celular son:


Uquido__J El término membrana tiene dos significados en biología. Antes l. Aislamiento físico. La membrana celular es una barrera ff.
intracelular - 1 de Ia invención del microscopio en el siglo xvr, la membrana sica que separa el líquido intracelular en el interior de lacé-
celular siempre describía· un tejido que recubría una cavidad o dividía lula del líquido extracelular que la rodea.
dos compartimentos. Aún en la actualidad hablamos de membra* 2. Regulación del intercambio con el medio. La membrana
-mio•} Cav1dad
8 CQmpartime!lto de líquido extraceiular está
subdividido en el plasma y el Uquido intersticial.
8 material que se desplaza entre las células y
tulS mucosas en la boca y en la vagina, de membrana peritmtea1 en
. el abdomen, de la membrana pleural que re01bre la superficie de
d!lular controla la entrada de iones y de nutrientes a Ia cé-
lula, la eliminación de desechos celulares y la liberación de
abdommopelviana el líquido extrace!u!ar debe atravesar la Jos pulmones, y de la membrana pericárdim que rodea el corazón. productos desde la célula.
""'"'
""""'"
membrana celular.
Estas membranas visibles son tejidos: capas delgadas y transpa-
rentes de células.
3. Comunicación entre la célula y su medio. la membrana
celular contiene p!oteínas <lue le permiten a Ia célula reco-
El FIGURA 3-2 Compartimentos liquidas del cuerpo
los cuadros de la mitad inferior ilustran de manera esquemática Cuando Jos dentificos observaron las células con un micros- nocer y responder a las moléculas o a los cambios en su
las·reladones entre los tres compartimentos Uquidos de! cuerpo. copio, la naturaleza de la barrera entre el liquido intracelulaJ y el medio exterior. Todil alteración en la membrana celular
medio exterior se convirtió en asunto de gran interés. Hada 1890, pttede afectar las actividades celulares.
El FIGURA 3·1 cavidades prindpales del cuerpo humano los científicos habían llegado a la conclusión de que la superficie 4. Sostén _estructural. Las prot~y.s de la membrana celular
todas las células del cuerpo como una unidad y en el liquido que las exterior de las células, la membrana celular, era una delga~ ca· - mantienen en su lugar el dtoesqueleto, el andamiaje inter-
rodea como una unidad independiente, podemos dividir el cuerpo pa de lípídos que establecía la separación entre los üquidos acuo- no de la célula, para conservar la forma celular. Las proteí·
Una forma interesante de ilustrar esta diferencia entre el me- en dos compartimentos principales: 1) el líquido intracelular dentro sos del interior de la célula y los del medio exterior. Ahora se nas de la membrana también crean uniones especializadas
dio interno y externo en la luz es a través de la bacteria Escheri- de las células y 2) el líquido extracelular fuera de las células. Estos sabe que las membranas celulares están compuestas por .capas entre las células adyacentes o entre las células y la matriz
chia coli. Este organismo normalmente viVe y se reprod~ce dentro compartimentos están separados por la membrana celular. microscópicas dobles (bicapas) de fosfolípidos que incluyen molé- extracelular, es decir, el material extracelular sintetizado y
del intestino grueso, un compartimento interno cuya luz se con- A su vez, el líquido extracelular puede estar subdividido (Fig. culas proteicas. secretado por las células. (La secreción es el proceso por el
tinúa en el medio exterior. Cuando la E.coli reside en Ia luz del 3-21!1). La "paredu divisOria en este caso es la pared del aparato Por lo tanto, el término membrana puede referirse a un tejido cual wia célula libera una sustancia en el espado extrace-
intestino no causa daño a su huésped: Sin embargo, cuando Ia pa- drculatorio. El plasma, la porción liquida dé la sangre, se encuen- o a una capa divisoria de fosfolípidos (Fig. 3-3m). Para ton tribuir lular.) Las uniones entre células y entre la célula y la matriz
red intestinal está perforada como consecuencia de una enferme- tra dentro del aparato circulatorio y forma un compartimento ex- a la confusión,las membranas tisulares aparecen en las ilustracio- extracelular estabilizan la estructura de los tejidos.
dad o de un accidente y la E. coli ingresa al medio inteino del tracelular. El otro compartimento extracelular es el líquido in- nes frecuentemente representadas con una sola linea, lo que lle- Para comprender Ia forma en que la membrana celular lleva a
cuerpo, puede provocar una infección grave. tersticial (inter-, entre; stare, estar), que se encuentra entre el apa- va a los estudiantes a pensar que tienen una estructura similar a cabo estas distintas funciones, se examinará en primer lugar el
rato drculatorio y las células. La figura 3-Zllustra el gráfico están- la membrana celular. En esta secdón se aprenderá más acerca de modelo actual de estructura de la membrana celular.
dar utilizado por los fisiólogos para representar los treS compartí· estas membranas fosfolipídicas que· crean compartimentos para
Fundonalmente, el cuerpo-tiene tres compartimentos las células.
mentos de líquidos. Las meinbranas están compuestas fundamental~
de líquidos
Si bien las células del cuerpo pueden ser consideradas en con- mente por lípidos y proteínas
En fisiología, frecuentemente hay más interés en ~os compar. junto como un único compartimento de líquido, en realidad son
timentos funcionales que en los anatóm.i~os. Como se ha apren- La membrana celular separa la célula de su medio En las primeras décadas del siglo XX, los investigadores que
altamente variables en forma; tamaño y composición. En las dos
dido en el capítulo 1, la mayoría de las células del cuerpo no La expresión membrana celular tiene dos sinónimos: membra* trataban de descifrar la estructura de la membrana celular frag-
secciones siguientes se revisarán las características principales de
están en contacto directo con el mundo exterior, sino que están na plasmátim y plasmalema. En el libro se utilizará membrana ce- mentaron las células y analizaron su composición. Descubrieron
las células y de qué modo estas unidades vitales fundamentales
rodeadas por líquido extracelular ( ~ Fig. 1-3). Si. pensamos en lular en lugar de sus sinónimos membrana plasmátic4 o plasmale- que todas las membranas biológicas estaban compuestas por lípi-
están divididas en compartimentos.
ma para evitar confusiones con el plasma sanguúieo. dos y proteínas, y una pequeña cantidad de hidratos de carbono.
,-

54 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Membranas biológicas SS

Este análisis químico resultó útil, pero_ no explicaba la dispo-


sición estructural de los lípidos y de las proteínas en la membra-
na. Los estudios desarrollados en la década de 1920 sugirieron
que existía una cantidad sufictente de llpidoS en cualquier sector
PROTE{NAS ÚPIDOS HIDRATOS DE CARBONO de la membrana para formar una doble capa. El modelo de la bi- LOS LIPOSOMAS PARA LA BELLEZA Y LA SALUD
MEMBRANA
capa fue modificadO durante la década de 1930 de manera de po- Muchas personas han escuchado por primera vez el término lipo-
Membrana celular del eritrocito 49o/t 43% 8% der explicar la presencia de proteínas. Con la introducción de la roma en relación con las cremas de uso cosmético que prometen
3%
microscopia electrónica, los científicos pudieron observar la llevar nutrientes necesarios a las cé!U!as. Pero,_.éste no es el único
Membrana mielinica de las células nerviosas 18% 79%
membrana celular por Primera vez. El modelo de membrana de uso de los !iposomas. los-fabricantes de productos c()smétícossó-
24% O% la década de 1960 en las fotomicrografias ele~ónicas era un lo han adoptado tecnología médica desarrollada para optimizar
Membrana mitocondrial intema 76%
"emparedado de mantequilla": una capa da:ra de lípidos entre la administración de fármacos. En la medkina,_Se nena el centrO

1
dos capas oscuras de proteínas. de los liposomas con fármacos o con fragme~Os.de DNA para te-
Peto, una estructura única y uniforme no permitía explicar la La proporción de proteínas y de lípidos es muy variable y de- En los primeros afios de la década de 1970, las téalicas de crio- rapia génica.luego se aplican los liposomas_ sobre la piel o se los
gran variedad .de propiedades de las membranas que se hallaron pende del tipo de membrana (cuadro 3-1 a). Generalmente, fracttua revelaron la disposidón tridimensional- real de los lípidos y inyecta en el torrente sangufneo. En lln-eShldio,·se (;:lrgaron lipo-
en distintos tipos de células. ¿Cómo puede el agua atravesar la cuanto más activa es una membrana desde el punto de vista me- de las proteínas en las membranas celulares. A partir de lo descubier- somas con anticuerpos contra el potenté -agente aritica:ncer!geno
membrana celular para entrar en los eñtrocitos pero no puede en- tabólico, mayor es el número de proteínas que contiene. Por to por los ctentificos a través de las membranas aiofracturadas, en doxorrubídna (DXR) para evitar la calda de cabello debida a·qui·
trar en determinadas células de los túbulos renales? La explica- ejemplo, las tres cuartas partes de la membrana mitooondrial in- 1972 S. J. Singer y G. L Nicolson propusieron el modelo del mosai- mioterapia. Al ser ap!_icados sobr'e la pie! if? ratonés en .trata-
ción tenía que estar relacionada con la disposición molecular de terna, que contiene enzimas para la producción de ATP, son pro- co fluido de la membrana I.a figura 3-4llil destaca las caracterlsticas miento con DXR, los liposomas fueron· abs-orbidoS ¡Jor los fo!fcu~
las proteínas y de los lípidos de las distintas membranas celulares, teínas. principales de este modelo contemporáneo de estructura de la mem- Jos pilosos, donde los anticuerpos protegieron a las células de Jos
brana. Los fosfolípidos están dispuestos en una bicapa de modo tal folkulos de! "efecto de la DXR. Para conocer más 2<erCa de eSte
que-las "cabezasn hidrófilas de los fosfatos miran hacia las soludo. tema, busque en Goog!e Jlposoril~ _ijrug ·~elíveiy.
Grupo hidrato da carbono nes acuosas en el interior y en el exterior de la célula, y las «colasn
da !a glucoprotefna
hidrófobas de los lípidos se ocultan en el centro de la membrana. I.a
membrana está tachonada de moléculas de protcinas, como uvas pa·
Grupo hidrato de carbono sas en una rebanada de budín, y la superfide extracáÚlar tiene glu- Si bien los fosfollpidos son los principales lípidos de las mem-
de! glucolf~Jdo coproteínas y glucolípidos. Todas las membranas celulares son de un branas, algunas de ellas contienen importantes cantidades de es-
espesor relativamente uniforme de aproximadamente 8 nm. fingolípidos. Los esfingollpidos también tienen colas de ácidos
grasos, pero sus cabezas pueden ser de fosfolípidos o glucolípidos.
Los lípidos de la-membrana forman· una barrera Los esfingolípidos son levemente más largos que los fosfolípidos.
·entre el dtop/asma y e/ líquido extrace/ular El colesterol también representa una parte significativa de mu-
chas membranas celulares. Las moléculas de colesterol, en suma-
La membrana celular está compuesta por tres tipos princtpa-
yoría hidrófobas, se insertan entre las cabezas hidrófilas de los
les de lípidos: los fosfolípidos, los esfingolípidos y el colesterol.
fosfolípidos (Fig. 3--4). El colesterol contribuye a que las membra-
:0 Como se describió en el capítulo 2, los fosfolípidos están com-
nas sean impermeables a pequeñas moléculas solubles en agua y
1-: puestos por un esqueleto de glicerol con dos cadenas de ácjdos
conserva la flexibilidad de la membrana en un amplio rango <le
grasos que se extienden hada un extremo y un grupo fosfato que
temperaturas.
se extiende hada el otro ( §! p. 29). La cabeza glicerol-fosfato de
la molécula es polar y, por lo tanto, hidrófila (Fíg. 3-Sa m). La "co-
la" de áctdo graso es, no polar y, por lo tanto, hidrófoba. · Las proteínas de membrana pueden estar unidas
f~
Cuando se los coloca en una soludón acuosa, los fosfolípidos · de manera estrecha o laxa a la membrana
¡, se orientan de modo tal que el extremo polar de la molécula in- De acuerdo con algunas estimaciones, las proteínas de mem-
teractúa con las moléculas de agua mientras que las colas de los brana pueden representar aproximadamente un tercio de todas
áctdos grasos no polares "se ocultan", y colocan sus cabezas pola- las proteínas c_odificadas por nuestro DNA. Cada célula contiene
res entre las colas no polares y el agua. Esta disposición se obser- entre 10 y SO tipos diferentes de proteínas insertadas en su
va en tres estructuras: en la bicapa fosfolipídica, descrita en la fi. membrana. Desde el punto de vista anatómico, las proteínas de
;~ gura 3-4, en las micelas y en elliposoma (Fig. 3-Sb). Las mícelas
son pequeñas gotas con una única capa de fosfolípidos organiza-
membrana se clasifican en tres categorías: proteinas integrales, .
proteínas periféricas y proteínas andadas a lípidos (Fig. 3-61]).
das de manera tal que el interior está ocupado con las colas hidró- Las proteínas integrales, también llamadas proteínas trans·
'> fobas de los ácidos grasos. Las micelas son importantes en la di- membrana, atraviesan completamente la membrana celular. Es·
gestión y absorción de las grasas en el aparato digestivo. tán unidas de forma ajustada a la membrana debido a que los 20-
,J:
< Los Iiposomas son grandes estructuras esféricas cuya pared es 25 aminoácidos de los segmentos hélice a. que atraviesan la bica-
una bicapa fosfolipídica. Esta estructura deja un centrQ hueco con pa son no polares. Por ser hidrófobos, estos aminoáddos crean in-
;t~
un núcleo acuoso que puede llenarse con molé<:ulas solubles en teracciones no covalentes con las colas de los lípidos de los fosfo-
agua Los biólogos piensan que una estructura similar alliposoma lípidos en la bicapa de la membrana ( ~ p. 25). La única mane-
fue el precursor de la primera célula viviente. En la actualidad, los ra de extraer las proteínas transmembrana es rompiendo la
mFIGURA 3-4 El modelo del mosaico fluido de una membrana biológica

lm·
liposomas se utilizan como medio d_e administractón de fá.r:macos estructura de la membrana con detergentes o con otros métodos
En este modelo, !a membrana es una doble capa de moléculas forlQ!ipfdicas. Diversos tipos de proteínas se insertan en la bicapa lipídica. a travf de la piel. agresivos que destruyen la integridad de la membrana
Los hidratos de carbono se unen a !as protefnas y a los lipidos de la superfide extracelu!ar y forman g!uooprotefnas y gluco!fpldos.
rr r

56 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Membranas biológicas 57

-{a) Las moléculas fosfolipfdicas tienen cabezas polares y colas no polares.


El grupo "R" es un grupo polar variable. ÜcjuldÓ extráCe!ufar

]
t.
"''"'
'""'
~rorofil•l

] """"'
pofardel

1
, croo gmro
~<rofub<l

Modelo estructural Modelos moleculares Modelo estilizado

Uquido intracefular
Los fosfoUpidos se disponen de modo tal que sus
colas no polares no estén en contacto con soluciones
acuosas comt1 el líquido extracelular.
Esta proteína que atraviesa la membrana
~) !a cruza siete veces.
mFIGURA 3·6 Los tres tipos de proteínas de membrana: in·
tegrafes, periféricas y andadas a lípídos · 0 FIGURA 3-7 Protefnas integrales
las proteínas periféricas pueden ser extraídas sin alterar la inte- Las proteínas integrales que atraviesan toda la membrana tienen
~Colas grldad de la membrana. bucles de cadenas peptídicas que se extienden a! citoplasma y a!
líquido extracefular.los hidratos de carbono se·unen a los bucles
~ extracelulares, y los grupos fosfato se unen a los bucles intrace-
lu!arés.
la bicapa fosfolipk!ica na, lo que lleva a la formadón de parches especializados de mero-
fonna una lámina
. brana denominados balsas lipídícas (lipid ra{ts) (Fig. 3-8l!ll).l.as co. das las proteínas de membrana. Algunas proteínas integrales es-


Las mlcelas son gotitas Los liposomas tienen las más largas de los esfingolípidos elevan a las balsas lipídicas por tán andadas a proteínas del dtoesqueleto (Fig. 3..6) y por lo tan-
de fosfolipidos un centro acuoso encima de los fosfolípidos vecinos. to son inmóviles. La capaddad del dtoesqueleto de restringir el
De acuerdo con el modelo del mosaico fluido de la membra- movimiento de las proteínas integrales permite que las células de-
na celular, las proteínas de membrana podrían moverse lateral- sarrollen polaridad, por la cual distintas caras de la célula tienen
·~ mente de un lugar a otro, dirigidas por filamentos proteicos que diferentes proteínas y en consecuenda propiedades diferentes. Es-
~~:)¡; corren por debajo de la superficie de la membrana. Sin embiugo, to es de particular importanda en las células del epitelio de traf1S.
;;;;;:;;:::::;,¡~ los investigadores han comprobado que esto no es válido para t<r porte, tema que se estudiará en el capítulo 5.
~
El FIGURA 3-5 Los fosfolípido~ de membrana forman bicapas, micelas o liposomas
Las membranas biológicas son bicapas·!Jpfdicas. Las mke!as son importantes en la digestión de lo~ lípidos. los Jiposomas pueden pa·
recerse a !as primeras células Vivientes.

Las proteínas trarismembrana se clasifican en familias de Las proteínas periféricas no atraviesan toda la membrana ce-
acuerdo con cl número de segmentos transmembrana que po. lular como lo hacen las proteínas integrales. Se unen de manera
seen. Muchas proteínas transmembrana importantes para la fisi<r laxa a las proteínas transmembrana o a la cabeza polar de los fos-
logía tienen siete segmentos que atraviesan la membrana (Fig. 3- folípidos. Pueden ser extraídas sin alterar la integridad de !a mem- B FIGURA 3·8 Las balsas de lipidos están formadas por esfin-
7 ~), otras tienen sólo uno y algunas llegan a tener hasta doce. brana. Las proteínas periféricas incluyen las enzimas y algunas go/lpidos
Cuando las proteínas atraviesan la membrana más de una vez, las proteínas de unión estructurales que andan el dtoesqueleto a la los esfingolípidos (anaranjado) son más largos que los fosfolípi·
cadenas de aminoácidos sobresalen hada el citoplasma y hada el membrana (Fig. 3-6). dos y se apilan sobre los fosfolípidos de la membrana (negro)
líquido extracelular, como se muestra en la figura :J.-7. Los hidra- Antes se creía que algunas proteínas de membrana eran peri· Una enzima anclada a lípidos, la fo~atasa alcalina de la placen-
tos de carbono se unen a los bucles ex~celulares, mientras que féricas y ahora se sabe que sqn proteínas ancladas a lípidos (Fig. ta (amarillo), generalmenté está asociada con una balsa lipídica.
los grupos fosfato se unen a los bucles intracelulares. La fosforila- 3-6). Estas proteínas están unidas de forma covalente a las colas Imagen cortesía de DE Saslowsky, J lawrence, X Ren, DA Brown,
dón de las proteínas es un mecanismo de regulación que utilizan de los Iípidos que se insertan en la bicapa. Muchas proteínas an- RM Henderson y JM Edwardson. La fosfatasa alcalina de la pla-
las células para alterar la función proteica ( ~ p. 41). dadas a lípidos están asoda\fas con los esfingolípidos de membra- centa es efldentemente .atraída a las balsas en las bkapas Jipídi-
cas. ·1. Biol. Chem. 277: 26966-26970, 2002.
n
r
58 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentos intracelulares 59

1MEMi~-~EtUi:AR:~ 0 FIGURA 3·10 Tipos de células

n
1 representativas en el cuerpo
está formada por
¡ humano
Cada eélu!a tiene el potencial ge-
#
ÓVlliO:
1001'ffi
v
Adiposito: 50.150 pro
nético de convertirse en cual·
quier tipo de célula, pero la
activación selectiva de los genes
durante la diferenciación deter-
leucocito: mina en última instancia el tama-
Eñtroclto·@ @15¡un ño, !a forma y la función celular.
75n~ @rP

1
• " .. @

5
Célula de músculo Espermatozoide:
liso: 15-ZOO ¡un de 5 pro de longitud
longitud

ISI FIGURA 3~ 9 Mapa conceptual de los componentes de la membrana celular


por calles y diversos grupos de <:asas y tiendas con funciones va~ 1. El citosol o líquido intracelular: es una sustancia semigela.
riadas. Dentro de la ciudad, un gobernante-en el castillo supervi- tinosa separada del líquido extracelular por la membrana
RE.VISIÓN superficie exterior de la célula, donde forman una capa protecto- sa-el quehacer de los habitantes. Debido a que la dudad necesita celular. Contiene proteínas y nutrientes disueltos, iones y
1. Nombre tres tipos de Upidos presentes en la membrana ra que se denomina glucocáliz. Las glucoproteinas de la supeffi- alimentos y materias primas del exterior, el gobernante negocia productos de desecho. Los otros dos componentes del cito-
celular. de celular desempeñan una labor fundamental en la respuesta in· con los campesinos de las afueras. Los invasores externos siempre plasma, las inclusiones y los orgánulos, están suspendidos
2. Describa tres tipos de proteínas de. membrana y lama· munitaria del cuerpo. Un ejemplo que seguramente le resultará representan una amenaza, por lo tanto el gobernante de la ciudad en el citosol.
nera de asociación con la membrana celular. familiar son los grupos sanguíneos ABO, que están detef!I1inados se comunica y roopera con los gobernantes de las ciudades
3. ¿Por qué los fosfolfpidos de las membranas celulares por el número y la composición de azúcares unidos a los esfingo- vecinas.
forman u~a bicapa en lugar de una capa única? lípldos de membrana. En la célula el límite exterior es la membrana celular. Al igual
4. ¿Cuántas bicapas fosfo!ipfdicas atraviesa
una sustancia La Figura 3-9 fil muestra un mapa .conceptual que resume la que la dudad amwallada, controla el traspaso de materiales entre
que pasa a través de una membrana mucosa? organizadón de la estructura de la membrana celular. . el interior y el exterior de la célula al abrir y cerrar las "compuer·
Respuestas en !a p. 87 tasn formadas por proteínas. El interior de la célula está dividido en
compartimentos, no en tiendas y casas. Cada uno de estos compar~
COMPARTIMENTOS INTRACELULARES timentos tiene un propósito espeáfico que contribuye a la función
Los hidratos de carbono.de la membrana se unen a Mucho de lo que se sabe acerca de las células proviene de es- de la célula en su conjunto. En la célula, el DNA del núcleo es el
los lípídós y a las proteínas tudios de organismos simples compuestos por una sola célula. Los u gobernante en el castillon, que controla el trabajo interno de la cé-

La mayoría de los hidratos de carbono son azúcares unidos a seres humanos son organismos mucho más complejos compues- lula y la ínteracdón con otras células. Al igual que la ciudad, .la
las proteínas de memlnana (glucoproteinas) o a los lipidos de tos por billones de células. Se ha estimado que existe.rl máS de 200 célula depende de los stnñiniStros del medió exterior. Debe tam·
membrana (glucolipidos). Se Íos encuentra exclusivamente en la tipos diferentes de células en el cuerpo humano, cada ~o de bién comunicarse y cooperar con otras télulas para poder mante- .
ellos con su estructura y función característica. ner el cuezpo en funcionamiento de manera coordinada.
Durante el desarrollo, las células se ~alizan.'y adoptan for- La Figura 3·11 mpresenta un mapa conceptual general de la.
mas y funcioiles espeó.ficas. Cada célula del cuerpo hereda idén- estructura de la célula. Las células del cuerpo humano están ro-
tica información genética en su DNA,:pero ninguna célula. la deadas por la solución salina diluida del líquido extraceW.Iar. La
utiliza toda. Durante la diferenciación, sólo se activan los genes membrana celular separa el medio interno de la célula (el líquido
seleccionados, que transforman a la célula en una unidad especia· intracelular) del líquido extracelular.
· El cán<eres una enfermedad en_!~ cual Un pequeño número de lizada. En la mayoría de los casos, la forma y la dimensión final A nivel interno, la célula está dividida en el dtoplasma y el nú·
células _comienza a dividirse de manera descontrolada y no se de una célula y su contenido refleja su función. La Figura 3-10 mi cleo. El citoplasma está confonnado por una porción líquida, de-
diferencian en tipos cetUiarE;S especializados. Lá5 células i:aÍlce- muestra algunas de las diferentes télulaS del cuerpo humano. Si nominada dtasol, por partículas insolubles llamadas inclusiones y
roSas que se originan Ein uñ tli!jido pueden extenderSe a otros .
órganoS a travé_s del aparato· dro.i!atóri.o .Y de !os va~n~ li~ti­
cos, pr?ceso qúe ;e denoi'(lina·metástasis. ·
bien estas téluÍas maduras pare<:en muy diferentes unas de otras,
todas fueron iguales en su inido y tonservan muchas taracterís-
por estructuras rodeadas de membrana colloddas en conjunto
como orgánulos. La Figura 3-12 mmuestra una célula típica perte-
."""""""'
•Cilios
• Flagelos
ti<:as en tomún. neciente a la mucosa del intestino delgado. Contiene la mayoría
Pregunta 1: de las estructuras presentes en las células animales.
¿Por C¡Ué -el tratamientO Contra el Cáncer se -a,¡¡oontra ·en ma.·
Las célulaS están divididas en compartimentos
tafias células cancerosá$? El dtoplasma está formado por el dtosol, las
. . La organización es~ctíual-de una télula puede ser compara-

···~······
da con la de una dudad medieval amurallada. la dudad está se- indusiones y los orgánulos
· p:l~~U\1\~~~~t~)tl¡ . . . . ··.•.· . parada de' los 'ca,mpos circundantes por una alta-muralla, con en-
trada y salida estrictamente controlada ~ través de puertas qfie se
El citoplasma incluye todo el material que se encuentra en el
interior de la membrana celular a excepción del núcleo. Tiene tres mFIGURA 3~11 Mapa conceptual para el estudio de la es~
abren y se cierran. l.a ciudad dentro de la muralla está dividida componentes: tructura celular
-r
•• Capítulo 3 Compartimentadón: células y tejidos Compartimentos intracelulares 61

Diá~etro· de_ los filamentos p~teicos en el !=_itopi~~m~

:f:iUM~N ANA~:~~~ DIÁMETRO TIPO DE PROTEfNA FUNCIONES

Mic:rofilamentos 8-9nm Actina {globular) Citoesqueleto, se asoda con la miosina para la con-
tracción muscular
Las microvellosidades en la cara
de la célula que mira hacia la luz Membrana celular ! Bicapa de moléculas Filamentos intermedios Miosina, proteína de neurofilamento,
10nm Citoesqueleto, <abello y uñas, barrera protectora
del intestino aumenta el área fosfolipídicas con
q~eratina (filamentos) de la piel, la miosina forma filamentos gruesos pa-
superficial disponible para la inserción de proteínas
de la célula y el líquido ra la contracción muscular
absorción. Esta célula epitelial
además incluye la mayoría de los
Miaotúbulos 24-25 nm Tubulina {globular) Movimiento de Jos dllos, [os flagelos y los cromoso-
orgánulos e inclusiones de una Contiene desechos, iones
Sustancia mas, transporte intracelular de orgánuios, titoes-
célula típica. semigelatinosa ynutrientes disueltos, queleto
inclusiones insolubles;
Citosol
mantiene suspendidos a
los orgánulos
2. Las inclusiones son partículas de materiales insolubles. Al- por primera vez en 1986 y están compuestas por RNA y proteínas.
Dirigen los movimientos

c.~l
Haces de gunas son nutrientes almacenados, pero otras son respon- Al igual que los proteasomas, las partículas vauit son huecas, tie-
microtúbulos del bNA durante la sables de funciones celulares especificas. A este último gru- nen fonna de barril, pero su función aún se desconoce. Uno de
división celular po en ocasiones se lo denomina orgánulos no membranosos. estos "barriles" ha sido asociado con la resistencia tumoral a cier-
Vesículas rodeadas por Digieren bacterias, oigá.· 3. Los orgánulos, o pequeños órganos", son como los órga-
11
tos agentes usados para el tratamiento del cáncer.
Usosomasy ntemhrana llenas con nulos viejos; rnetabolizan nos del cuerpo humano, ya que cumplen una labor eSpecí-
¡@) peroxiwmas enzim>s los ácidos grasos fica en el funcionamiento general de la célula. Por ejemplo,
Los fibras proteicas citoplasmáticas se presentan en
Doble pared con los orgánulos denominados mitocondrias generan la ma-
Mltocondria
yor parte del ATP de la célula, mientras que los orgánulos
tres tamaños
matriz central
~ denominados lisosomas actúan como el aparato digestivo Las tres familias de fibras proteicas citoplasmáticas se clasifi-
can de acuerdo con su diámetro y composición proteica (cuadro
Complejo de Golgi de la célula. Los orgánulos operan de manera integrada, ca-
~o
1Sacos membranosos Modifica y empaqueta
da uno de ellos a cargo de una o más de las funciones ce- 3-21i'J). Todas las fibras son polímeros de proteínas más pequefias.
hueros pro-. Las más delgadas son los filamentos de actina, también denomi-
~Q
... -
lulares.
nados microfilamenros. Los filamentos intennedios son de diá-
metro mayor y tienen distinta composición proteica, por ejem-
Núcleo 1Luz central con una en* Contiene elDNA para Las inclusiones están en contacto directo con el
dirigir todas las fwlciones plo, la miosina. en las células musculares, la queratina en las célu-
citosol las de la piel y el cabello y los neurofilamentos en las células ner-
de la célula
las inclusiones de las células no tienen membranas divisorias viosas. Las fibras más gruesas son los microtúbulos huecos, for-
Región de DNA, RNA Coittiene los genes que y, por lo tanto, están en contacto directo con el citosol. El traspa-
y prOteína dirigen la síntesis del mados por una proteína llamada tubulina.
!Ciéolo so de material entre las inclusiones y el dtosol no requiere trans-
RNA n'bos.ómico Los fibras proteicas insolubles de la célula tienen dos propósi-
porte a través de una membrana. Los nutrientes se almacenan co--. tos generales: sostén estructural y movimiento. El sostén estruc-

¿;¡
Retículo endoplasmáUco Sitio de la síntesis proteica mo gránulos de glucógeno y gotitas de lípidos. la mayoría de las tural lo realiza principalmente del dtoesqueleto. El movimiento
inclusiones que no tienen función de almacenamiento de energía de la célula y de sus componentes se produce con la ayuda de las
están compuestas por proteínas o combinaciones de RNA y prO: fibras proteicas y un grupo de enzimas especializadas llamadas
te!nas. Estas inclusiones comprenden los ribosoroas, los proteaso-- proteínas motoras. Estas funciones se analizan en detalle en
/) !/{,"". Igual que el RE rugoso · Sintetiza ácidos grasos, mas, las ribonudeoproteínas vaults o "barriles", y las fibras pro-- las secdones siguientes.
< ~ endoplasmático pero sin ribosomas ~teroides y lípidos
teicas.
Los ribosomas {Fig. 3-12) son pequeños gránulos _densos de

••
..
t/ff(/ '""
Gránulos de RNA y Ensamblan aminoácidos
fu\l"A y proteína que ensamblan proteínas bajo el control del DNA
de la célula (véase capítulo 4). L.os ribosomas unidos a la cara d-
Los microtúbulos forman centriolos, cilios y flagelos
Los fibras proteicas más gruesas, los microtúbulos, forman las
"~ Ribosomas proteína para formar proteínas tosólica de los orgánuios se denominan ribosomas fijos. Los que complejas estructuras que son los centriolos, los cilios y los flage-
se encuentran en suspensíón libre en el citosol se denominan ri- los, todos los cuales participan en alguna fonna de movimiento
bosomas libres. Algunos ribosomas libres forman grupos de 10 a celular. El centro organizador de microtúbulos, el centrosoma, en-
M!crotUbulos y 20 conocidos como polirribosomas."Un ribosoma que en un mo--
Busque este asistente
mlcrofilament<m
Fíbtas prot.eicas Proporcionan resistencia sambla monómeros de tubulina para fonnar los microtúbulos. El
en el capitulo pa¡a y sostén; penniten la mento se encuentra fijo, puede liberarse Yconvertirse en un ribo- centrosoma se presenta como una zona que se tiñe de color oscu-

~
poder hallarla

-
moti.lidad celular; soma libre al minuto siguiente. Los ribosomas son muy numero-- ro adyacente al núcleo celular. En la mayoría de las células anima-
ubicación de los
l:====:_j distintos O!gánu!os. """'P''"' sos en las células que sintetizan proteínas para exportación. les, el centrosoma contiene dos centríolos, como se muestra en
Los proteasomas son proteínas cilíndricas huecas con un ta- la Figura 3-12 de una célula típica. Cada centríolo es un haz dlín-
pón proteico en cada extremo. Han sido descritas como ~~nano­ drico de 27 microtúbulos, organizados en nueve grupos de tres
máquinas" porque son el sitio en el que se produce la degrada~ microtúbulos (Fig. 3-13a 8). En la división celular, los centriolos
WFIGURA 3-12 ción:proteica en la célula. Las partículas vaults Íl,leron descritas dirigen el movimiento de las cadenas de DNA (véase Apéndice B).
~
~
G

62 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentos intracelulares 63

(e) Los cilios y los flagelos tienen 9 pares de


(a) Los centrfolos dirigen el movimiento microtcibutos qua rodean un par central.
del ONA durante 1{1 división celular.

8 asistente muestra la
ubicación da este orgánulo
en la gran célula de la figura
3-12.
Cifro

{d) 8 golpeteo de los cmos y de !os flagelos


·genera movimiento de liquido.
1
,,.
Movimiento
de liquido
Movim!ooto
dal!c¡uido

/\~.;
~
' <>;_~ ,, .,\
j\/f
!
Flagelo
~
~:;;;L

Cilios
mFIGURA 3--14 El dtoesqueleto y los filamentOs proteicos citoplasmáticos
· El dtoesque!eto mantiene andados a algunos orgánulos en su lugar y contribuye a dar la forma a la célula.
mFIGURA 3~13 Centríolos, álios y flagelos
Las tres estructuras están formadas por mlcrotúbu!os.
lizan la posición de los orgánulos. La figura 3·14b muestra S. Movimieilto. El dtoesqueleto contiibuye al desplazamiento
un diagrama de un célula típica con los orgánulos en su lu- de las células, desde el de los leucocitos para salir del tonen-
Las células que han perdido la capacidad de dividirse, como las a las serpientes avanzar en su medio. Los flagelos se contraen y gar gradas a la función de estabilización del dtoesqueleto. te sanguíneo basta el de células nerviosas en crecimiento que
células nerviosas maduras, carecen de centriolos. desplazan por el mismo mecanismo básico que los cilios; Téngase en cuenta, sin embargo, que esta figura es simpie- generan prolongaciones a medida que se alargan. Los cilios y
Los cilios (dllium, término en latín para pestaña) son estruc~ mente una imagen estática de un momento en la vida de los flagelos de la membrana también tienen movimiento gra-
turas cortas de tipo capilar que sobresalen de la superficie celular la célula. La composición y organización interna de la cé- - das a su dtoesqueleto microtubular. Tanto el movimiento co-
El citoesqueleto es un andamiaje modificable lula es dinámica y varia minuto a minuto en respuesta a mo el transporte illtracelular están fadlitados por proteínas
como las cerdas de un cepillo. La superficie de un cilio es una pro-
longación de la membrana celular y la zona central contiene nue· El dtoesqueleto es un andamiaje tridimensional, flexible y sus necesidades, al igual que el interior de la dudad amu: motoras especiales que utilizan energfa del ATP para deslizar.
cambiante compuesto por microfilamentos de actina, filamentos rallada, que se encuentra en continuo movimiento. Una de se o trasladarse sobre las fibras dtoesqueléticas.
ve pares de microtúbulos alrededor de Gps nlicrotúbulos centralés
intermedios y microtúbulos que se extienden por todo el citoplas- las desventajas de las ilustraciones estáticas de los libros es
(Fig. 3-13c). Los microtúbulos terminan dentro de la célula en el
.cuerpo basal. Los cilios se mueven ótmicamente ~do el par de ma. Algunas fibras proteicas del dtoesqueleto son permanentes, que no pueden representar con precisión el movimiento ni
pero la mayoóa se sintetizan o desensamblan de acuerdo con las la naturaleza dinámica de muchos procesos fisiológicos.
Las proteínas motoras generan movimiento
mlcrotúbulos centrales se deslizan uno sobre otro gracias a·la ac-
necesidades de la célula. Debido a esta naturaleza modificable del 3. 'fiansporte intracelular. El dtoesqueleto contribuye al Las proteínas motoras son capaces de convertir energía alma·
ción de la proteína motora dineína. El movimiento ciliar genera
corrieÍJ.tes que barien los líquidos o secreciones de la _superficie
dtoesqueleto, sus características de organización son complejas y transporte de materiales hada la célula y dentro del cito- en
cenada movimiento dirigido. Hay tres tipos de proteínas mo-
no se analizarán en detalle. plasma, y cumple las función de "vías de ferrocarril" intra· toras asociadas con el dtoe:squeleto: las mtosinas, las ctnesinas y
cclulaL
El dtoesqueleto tiene al menos cinco fundo~es importantes: celular para el desplazamiento de los orgánutos: Esta fun. las dineínas. Los tres grupos utilizan la energía almacenada en el
Los flagelos _(/fagellwn, tér;nino en latín para látigo) tienen la
dón es de particular importancia en las células del sistema ATP pata autopropulsarse sobre las fibras del dtoesqueleto. Las
misma organización de mlcrotúbulos que los cilios pero son con- 1. Forma de la célula. El andamiaje proteico del ~toesquele­
nervioso, en las cuales hay qtie transportar marerial a dis- miosinas se unen a los filamentos de actina y se las conoce por
siderablemente más largos. Por otra parte, las células animales fla. to proporciona resistencia mecánica a la célula y en algu-
geladas sólo tienen uno o dos flag~os, mientras que las células ci- nas cumple un papel importante en la determinación de su tancias intracelulares que pueden -alcanzar a un metro. su papel en la conl:nlcción muscular, que se describe en detalle en
4. Ensamble celular para formar tejidos. Las fibras proteicas el capitulo 12. Las cinesinas y las dineínas están asociadas con el
liadas pueden tener su superficie totalmente recubierta por cilios. forma. La figura 3-14 mmuestra de qué manera las fibras
del citoesqueleto se conectan con las fibras proteicas del es- movimiento a lo largo de los micrÓtúbulos; las dmeínas asociadas
Los flagelos se encuentran en células aisladas que flotan libl:e- del cttoesqueleto sOstienen las microvellosidades; exten·
pado extracelular para unir a las células entre si y dar sos- con los haces de microtúbulos de los cilios y los flagelos contri-
mente; la única célula humana dotada de flagelo es el espermato- siones semejantes a dedós de la membrana celular que au-
tén al material exterior. Además de proporcionar resisten- buyen a generar un mO'fimiento semejante al de los latigazos.
zoide (Fíg. 3-10). Los flagelos hacen desplazar la célula a través del mentan la superficie de absorción de materiales.
da mecánica al tejido, estas uniones penniten la transfe- La mayoría de las proteínas motoras están compuestas por
líquido con movimientos ondulantes, como los que les permiten 2. Organización interna. Las fibras del citoesqueleto estabi·
¡ renda de información de una célula a otra. múltiples cadenas proteicas con dos cabezas que se unen al fila.
r
l 64 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentus intracelulares 65

REVISIÓN
S. Nombre los tres tamaños de fibras proteicas dtoplas-
mátícas.
6. ¿De qué manera afectaría la ausencia de un flagelo a
un espermatozoide?
7. ¿Cuál es la diferencia entre citoplasma y dtosol?
8. ¿Cuál es la diferencia entre cilios y flagelos?
9. ¿Cuál es la fundón de !as protelnas motoras? retículo
Respuestas en la p. 87
endop!asmático

Los orgánu/os crean compartimentos para funciones


especializadas
Los orgánulos están separados del cttosol por una o más mem-
branas fosfolipídicas similares en estructura a la membrana celu-
lar. Estas membranas crean compártimentos que le permiten a la
célula aislar sustandas y separar fundones. Por ejemplo, un orgá-
nulo podría contener sustancias dañinas pará la célula, como las Retículo
enzimas digestivas. El proceso de modificación y empaqueta- endop!<rnmático
B FIGURA 3·15 Proteína$ motaras·
las proteínas motoras tienen múltiples cadenas proteicas que miento de proteínas es otro ejemplo de separación de funciones.
forman dos cabezas, un cuello y una cola que se une a los orgá· Las proteínas se modifican en un orgánulo, se empaquetan 'én
nulos u otras cargas. Las cabezas "caminan" sobre las fibras del otro y, finalmente, se almacenan en, un tercero. La figura 3-12
dtoesqueleto con la ayuda de la energla del ATP. muestra los cuatro grupos principales de orgánulos: las mitocon-
drias, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y. los liso- mFIGURA 3·17 El retículo endoplasmátíco
somas y peroxisomas. El RE rugoso tiene unidos rlbosomas y eS el principal sitio de la síntesis proteica. El RE liso
mento del dtooqueleto, un ruello y una cola responsable de unir- carece de ribosomas y es el sito de !a síntesis Upfdlca.
se a la "carga", por ejemplo un orgánulo que necesita ser transpor- Mitocondrias. Las mitocondrias son pequeños orgánulos de forma
tado a través del dtoplasma (Fig. 3-15 m). Las ~se unen en for- esférica a elíptica con una singular doble pared (Eg. 3-16 8). La
ma alternada al filamento del citoesqueleto, luego se sueltan yavan- membrana externa de la pared es la que le confiere a la mitocon- "brana crea dos compartimentos separados dentro de la mitocon- La segunda característica inusual de las mitocondrias es su ca-
zan. Nuestro modelo actual de este proceso indica que cada paso re- dria su forma. La membrana interna presenta pliegues o túbulos dria. En el centro, en la parte interior de la membrana interna, se pacidad de replicadón aun cuando la célula a la que pertenecen
quiere la energía almacenada en una molécula de ATP. que redben el nombre de crestas mitocondriales. La doble mem- encuentra el compartimento denominado matriz mitocondrlaL no se encuentre en proceso de división celular. Este proceso es
La matriz contiene enzimas, ribosomas, gránulos y DNA. Entre la asistido por la presencia de DNA mitocondtial, que permite que
membrana externa y la interna se encuentra el espado inter 4
los orgánulos controlen su propia duplicación. La replicadón mi-
membrana, un compartimento que cumple un papel importan- tocondrial se produce por gemadón, y la pequeña mitocondña
te en la producción de ATP por parte de la mitocondria. hija se desprende por estrangulación de su progenitora aumenta-
Las mitooondrias son el lugar donde se sintetiza la mayor par· da en tamaño. Células como las del músculo esquelético, sufetas
Membrana interna
te del ATP, motivo por el cual se las apoda las "centrales eléctri· a mayores demandas de energía durante un período de tiempo,
cas" de la célula. El número de mitocondtias de una célula deter· pueden satisfacer la mayor demanda de ATP a través del incre-
minada depende de los requerimientos energéticos de dicha célu- · mento del número de mitocondrias en el citoplasma.
la. Las células del músculo esquelético, que consumen grandes
cantidades de energía, tienen muchas roás mitocondñas que ottas Retfqdo endoplasmático. El retículo endoplasmático, o RE, es
células menos activas como las células adiposas (grasas). uria red de tubos interconectados (Fig. 3-17m) que son la prolon·
Las mitocondrias son orgánulos inusuales por dos mqtivos. En gadón de la membrana externa que rodea el núcleo celular. El tér.
primer lugar, en ~ matriz llevan su DNA propio y único. Este mino retículo deriva del latín reüculum, que significa red, y define
DNA mitocondrial, junto con el RNA de la matriz, permiten que la apariencia de red de los túbulos. Las fotomicrografias electróni-
las m.ltocondrias sinteticen sus propias proteínas. ¿Por qué ocurre cas revelan que existen dos forritas de retículo endoplasmático: el
esto con las mitooondrias y no con otros orgánulos? Esta pregun- retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplas-
ta ha sido materia de intensa investigadón. De acuerdo con la tea- mático liso (REL). El retículo endoplasmático rugoso es de apa·
rfa eruWslmbiótica procariota, las mitoéon~as descienden de bac- rienda granular, o rugosa, debido a las filas de ribosomas que ta-
terias que invadieron células· hace millones de años. Las ~ulas pizan la superficie citoplasmática. El tetículo endoplasmático liso
La matriz 8 espacio intermembranoso
es el compartimento
Cara citosólica desarrollaron una reladón de beneficio mutuo con sus huéspedes carece de ribosomas y se presenta como tubos con membrana li-
de la membrana fonna un compartimento
más interno y pronto se convirtieron en parte integral de las células huésped. sa. Las dos formas de retículo comparten tres funciones principa-
Una prueba que confirma esta teoría es el hecho de que nuestras les: síntesis, almacenamiento y transporte de biomoléculas.
IN FIGURA 3-16 Mitocondrias mitocondrias contienen DNA, RNA y enzimas similares a aquellas El retículo endoplasmático liso constituye el sito primario de
Las mitocondri3s tienen una estructura de doble pared con una membrana interna sumamente plegada. La doble pared crea-dos com· presentes en las bacterias y diferentes de las que se encuentran en la síntesis de ácidos grasos,-esteroides y lípidos {~p. 29). Ade.
partimentos: la matriz mrtocondrial interna y un espado intermembrana. los núcleos de nuestras células. más, -aquí se sintetizan los fosfolipidos de la membrana celular y

~
r
66 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Comp!Jrtimentos intracelulares 67

guntas que d~ncertó a los primeros inv~tigadores era por qué 12. ¿Cuál es la diferencia entre los lisosomas y los peroxi-
estas enzimas no destruían a las células que las contenían. Los somas?
científicos descubrieron que las enzimas lisosomales sólo se acti· 13. Aplique el tema fisiológico de la compartimentación a
van en condiciones muy ácidas, 100 veces Jliás ácidas que el ni· los orgánulos en general y a las mitocondrias en parti-
vel de addez nonnal del citoplasma Cuando los lisosomas son cular. ·
expulsados por primera vez del complejo de Goigi, el pH de su in- 14. El examen microscópico de una célula revela la presen-
terior es muy similar al del cttosol, 7,0.7;3. Aeste nivel de pH, las cia de muchas mitocondrias. ¿Qué implica esta obser-
enzimas están inactivas. Esta inactividad es una forma de seguro. vación respecto del requerimiento energético de esa
Si el J.isoSoma se rompe o libera la enzima accidentalmente, no célula?
,x
provocará daño a la célula. Pero cuando ellisosoma se asienta en 15. Al examinar el tejido de una especie de pe<es previa-
el citoplasma acumula H+ en un proceso que con.sume energía. El mente desconocida descubre un tejido que contiene

1 1
pH del interior de la vesícula disminuye a 418--5,0 y las enzimas se una gran cantidad de retlculo endop!asmático liso en las
activan. Una vez que esto ocurre, las enzimas son capaces de de- células. ¿CUál es una posible función de estas células?
gradar varias biomoléculas de la luz. La membrana lisosomal no Respuestas en la p. 88

~~
se ve afectada por las enzimas.
{a) Las enzimas digestivas de los lisosomas no siempre están ais.
ladas dentro de orgánulos. En ocasiones, los lisosomas liberan sus El núcleo es el centro de control de la célula
li!l AGURA 3-18 El complejo de Golgi entimas fuera de la célula para disolver el material de sostén El núcleo de la célula contiene DNA, el material genético que
los sacos aplanados del complejo de Golgi están rodeados por vesfculas. extracelular, como el carbonato de caldo del hueso. En otros ca- controla todos los procesos celulares. Una de las áreas más activas
sos las .células permiten que las enzimas de los lisosomas entren de la investigación biológica es la manera en que el núdeo rectbe
se transforma el colesterol en hormonas esteroides, como las hor- viejos, como las mitocondrlas, en sus moléculas constitutivas. en contacto con el citoplasma, lo que lleva a la autodigestión de infonnadón sobre la situadón en la célula o en otras reglones del
monas sexuales estrógeno y testosterona. El retículo endoplasmá- Aquellas moléculas que pueden ser reutilizadas son· reabsorbidas toda o parte de la célula Cuando los músculos se atrofian (enco- organismo y responde controlando con ajustes precisos la sínte-
tico liso de las células del riñón y del hígado detoxifl.can o inacti- en el citosol, mientras que el resto es expulsado fuera de la.célu· gen) por falta de actividad, o cuando el útero disminuye su taina. sis proteica celular. La figura 3-20 tiiJ ilustra la estructura de un nÚ·
van fármacos. En las células del mfucula esquelético, una forma la. Se han identificado alrededor de 50 tipos de enzimas en J.iso.. ño luego del embarazo, la pérdida de masa celular es consecuen· deo típico. El núdeo·está rodeado por la envoltuia nuclear, una
modificada de retículo endoplasmático liso almacena iones de somas de distintos tipos celulares. da de la acción de los lisosomas. es~ctura de doble membrana que separa ai núcleo del compar·
caldo (Ca<!+) que se utilizarán para la contracdón musCÚlar. Debido a que los lisosomas sc;m tan poderosos, una de las pre- La liberación inadecuada de enzimas lisosomales está implica· timento citoplasmático. La membrana externa de la envoltura es.
El retículo em~oplasmático rugoso es el sitio primario de la da en ciertos estados patológicos, como la inflamación y la des-- tá conectada con el retículo endoplasmático, y ambas membranas
síntesis prOteica. las proteínas se ensamblan sobre los ribosomas trucdón de tejido articular en la artritis reum.a.toidea. En las enier· de la envoltura están perforadas por orificios redondos o poros.
unidos a la superficie dtoplasmática del retículo endoplasmá.tico medades hereditarias conoddas como enfennedades de almacena· La comunicación entre" el núcleo y el citosol se produce a tra-
rugoso y luego se insertan en la luz del RER, donde experimentan ·miento lisosomal, los lisosomas son ineficaces porque carecen de vés de los complejos del poro nuclear, ~des complejos pro-
modificación química. enzimas específicas. Una de las enfennedades de almacenamien- teicos contun canal central. Los iones y las moléculas pequeñas se
to lisosomal más conocidas es la enfermedad de Tay..Sachs, un tras- mueven libremente a través de este canal cuando está abierto, pe-
Complejo de Golgi. Fl comp~jo de Golgi {F¡g. 3·18 m) fue descrito tomo hereditario grave. Los lactantes con enfermedad de Thy. ro las grandes moléculas, como las proteínas y el RNA, debfn ser
por primera vez en 1898 por Camillo Golgi. DUrante años, algunos Sachs tienen lisosomas defectuosos incapaces de degradar los glu-
investigadores creyeron que este orgánulo era el resultado del pro- colípidos. La acumulación de glucolípidos en las células nerviosas
ceso de fijación necesario para la preparación de tejidos previa a su causa la disfunción del sistema nervioso, como cegueta y pérdida
observadón al microscopio óptico. Sin embargo, ahora sabemos, de coordinación. La·mayoria de los niños afectados por la~­
gradas a la microscopia electrónica, que el complejo de Golgi es sin medad de Tay..sachs muere en los primeros afios de vida.
duda un orgánulo. Está compuesto por una sede de sacos curvos Los peroxisomas son vesículas de almacenamiento aún más
huecos, apilados unos sobre otros como una serie de bolsas de agua pequeñas que los lisosomas (Fig. 3--19}. Durante años se creyó que·
caliente y rodeados por esferas unidas a su membrana llamadas ve- eran un tipo de lisosomas, pero ahora se sabe que contienen un
sículas. El complejo de Golgi recibe las proteínas sintetizadas. en el grupo diferente de enzimas. La principal functón parece ser la de·
retículo endoplasmático rngosó, las modifica y las empaca en las ve- gradación de los áctdos grasos de cadena larga y de las moléculas
sículas. La síntesis, modifi.éad~ .y empaquetamiento de proteínas extrañas potencialmente tóxicas.
se analizan en detalle en el capítulo 4. Los peroxisomas deben su nombre al hecho de que lás reaccio-
nes que se producen dentro de ellos generan peróxido de hidróge-
Vesfculas dtoplasmáticas. Existen dos tipos de vesículas citopJas... no ~Oí), una molécula tóxica. ~tos orgánulos convierten rápida·
máticas unidas a la membrana: las secretoras y las de almacena. mente el peróxido en oxígeno y agua por medio de la enzima cata-
miento. Las vésículas secretoras contienen proteínas que serán lasa. Los trastornos peroxisomales alteran el procesamiento normal
exportadas a otras reglones del cuerpo. Por el contrario, el conte- de los lípidos y pueden afectar la función neuronal por la altera-
nido de la mayoña de las vesículas de almacenamiento-, nunca ción de la estructura de las membranas de las células nerviosas.
~ .
deja el citoplasma
rtslóN
Los lisosomas (lysis, disolución; sfJT7U1, cuerpo) son pequeñas 10. ¿Qué drterenda a los orgánulos de las indusiones?
vesíOJlas esféricas de almacenamiento· que aparecen en el cito-
plasma como gránulos·rodeados de membrana {Fig. 3--19 fil), Los mFIGURA 3-19 Usosomas y peroxisomas 11. ¿Cuál es la diferencia anatómica entre el retículo en-
Ambos tipos de vesfculas contienen grupos únicos de enzimas dop!asmático rugoso y el retfculo endop!asmátko liso?
lisoromas actúan como el aparato digestivo celular y utilizan po- ¿Cuál es la diferencia funcional?
tentes enzimas para descomponer las bacterias o los orgánulos· digestivas.
r
Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Tejidos corporales 69
611

·.;;\_.:~~~~~~·~f>·-::; -Pn~~P~Ie{~~i~~~as_·.d.~ il~heSión celular (CAM)


La envoltura nuclear es una doble membrana NOMBRE EJEMPLOS
que separa al Ílúcleo del citoplasma
cadherínas. Uniones céfufa-céfula ~omo fas uniones adherentes y los desmosomas