Anda di halaman 1dari 41

Hubungan Air Tanaman, Stres Tanaman dan Produksi

Tanaman

Ringkasan Defisit air tanaman dimulai karena permintaan tanaman akan


air melebihi pasokan. Kapasitas pabrik untuk memenuhi permintaan dan dengan
demikian menghindari defisit air tergantung pada "mesin hidrolik" mereka. Mesin
ini pertama-tama melibatkan pengurangan radiasi bersih oleh kanopi albedo,
sehingga mencerminkan bagian dari beban energi pada pabrik. Kedua, ia
menentukan kemampuan untuk mengangkut air dalam jumlah yang cukup dari
tanah ke atmosfer melalui stomata (yang menyerap CO2) untuk menyediakan
transpirasi, pendinginan transpirasional, dan asimilasi karbon. Air diangkut
dengan cara SPAC (tanah-tanaman-atmospherecontinuum). SPAC sebagian besar
dikendalikan oleh resistensi dalam kontinum sebagaimana ditentukan oleh akar,
batang, daun, stomata dan resistensi hidrolik kutikula. Resistansi umumnya
merupakan fungsi dari anatomi dasar tanaman, perkembangan dan metabolisme.
Beberapa resistensi seperti yang dimiliki sto-mata juga bervariasi tergantung pada
respons tanaman dan efek lingkungan.

Kekuatan utama yang menggerakkan air melawan resistensi tanaman


adalah gradien tanah ke daun dari potensi air yang dinyatakan dalam potensi air
daun yang berkurang. Mengurangi potensi air daun dapat menyebabkan
penyesuaian osmotik yang membantu menjaga hidrasi daun pada potensi air daun
rendah. Ketika tanaman memasuki defisit air, horon, terutama ABA diproduksi di
akar dan pucuk, menyebabkan serangkaian respons, yang sebagian besar tidak
dapat didefinisikan sebagai produktif dalam arti agronomi. Dengan demikian,
kombinasi stres hidrolik dan metabolisme hormonal membawa berbagai dampak
pada adaptasi tanaman terhadap stres di satu sisi dan pengurangan pertumbuhan
dan produktivitas di sisi lain. Tahap pertumbuhan yang paling rentan terhadap
defisit air adalah pembungaan dan reproduksi, yang pada banyak spesies tanaman
tidak dapat dipulihkan setelah rehidrasi. Beberapa (tidak semua) dari sifat
tanaman yang diwariskan dan respons adaptif terhadap defisit air dapat menjadi
kontraproduktif dalam hal memungkinkan potensi hasil yang tinggi.

2.1 Inisiasi Defisit Air Tumbuhan


Evapotranspirasi tanaman (ET) dipengaruhi oleh lingkungan dan
tanaman. Faktor tanaman yang mempengaruhi ET terutama terkait dengan
dinamika perkembangan daun dan penuaan dan resistensi terhadap fluks air yang
dikembangkan dalam kontinum atmosfer-tanaman-atmosfer (SPAC). Ketika ET
aktual dekat atau sama dengan ET maksimum, lingkungan menjalankan sebagian
besar kendali atas ET. Penurunan ET aktual di bawah ET maksimum dikaitkan
dengan pengembangan gradien potensi antara tanah dan organ transpiring, yang
mengarah ke situasi yang didefinisikan sebagai defisit air tanaman. Pada saat yang
sama, peran relatif pabrik dalam mempengaruhi ET menjadi lebih besar. Oleh
karena itu, peran pemuliaan untuk lingkungan yang terbatas air ada di mana saja
dalam domain di mana ETactual / ETmaksimum <1. Harus sudah sangat jelas
pada titik ini bahwa program pemuliaan untuk lingkungan terbatas air bisa sangat
berbeda jika rasio ini mendekati 1 atau mendekati 0,1, yaitu jika defisit air
tanaman kecil atau besar.
Dalam domain pertanian lahan kering di mana produksi tanaman
menjadi pertimbangan utama, tujuan utamanya adalah bagi pabrik untuk
mengalirkan air dari tanah ke daun sehingga memungkinkan pertukaran gas daun
berkelanjutan dan penundaan kematian daun. Pabrik terbaik untuk mencapai
tujuan ini adalah yang dilengkapi dengan "mesin hidrolik" yang sesuai (Sperry et
al. 2002) serta sifat-sifat tambahan untuk mengurangi beban energi pada pabrik
serta mengelola penggunaan air yang efektif.

2.2 Continuum Atmosfer Tumbuhan Tanah (SPAC)


Pada siang hari pabrik berada di bawah beban energi yang berat (radiasi
bersih, Rn) (Bag. 1.3). Sementara sebagian kecil dari energi ini digunakan dalam
fotosintesis, sebagian besar darinya harus dihilangkan. Jika energi ini masih
diserap oleh tajuk sepenuhnya maka daun dapat mencapai suhu mematikan 40 °
hingga 50 ° C atau lebih. Beban energi ini dihilangkan melalui tiga saluran fisik:
(1) "albedo" yang ditentukan oleh total reflektifitas daun yang dipengaruhi oleh
karakter optik dan arsitekturnya; (2) "panas yang masuk akal" yang merupakan
radiasi yang dipancarkan dari kanopi sebagai panas; dan (3) "energi laten" yang
dihamburkan oleh transpirasi tanaman. Dalam arti sempit, SPAC hanya berkaitan
dengan pergerakan air melalui sistem (saluran 3 di atas) tetapi yang paling relevan
dengan subjek buku ini untuk membahas semua saluran pembuangan energi oleh
pembangkit di bawah judul ini.

2.2.1 Albedo
Albedo adalah rasio radiasi yang dipantulkan terhadap kejadian. Ini adalah ukuran
unit-kurang menunjukkan reflektifitas difus dari setiap permukaan atau benda.
Kata ini berasal dari albus, kata Latin untuk "putih." Albedo tanaman berbeda dari
Albedo daun dalam bahwa mantan ditentukan oleh sifat spektral dari tanah yang
terbuka dan kanopi daun tanaman. Sifat reflektif tanah sebagian besar ditentukan
oleh warna dan kebasahannya, di mana "keputihan" yang lebih besar
meningkatkan albedo.Karakteristik optik daun tunggal (Gambar 2.1) ditentukan
oleh pigmen daun, anatomi daun, usia daun (yang sebagian dinyatakan dalam
pigmentasi), status air daun dan sifat permukaan daun. Sebuah studi terhadap 45
spesies tanaman terungkap,
Gambar 2.1 Kurva reflektansi spektral tipikal dari daun tanpa stres dan
kekeringan khas mulai dari panjang gelombang inframerah pendek hingga
panjang inframerah yang digambar sebagai rata-rata menurut beberapa sumber
data

bahwa baik pubertas (keberadaan rambut) dan glaucousness (adanya lilin


epicuticular tebal) memiliki efek yang ditandai pada total reflektansi daun
(Holmes dan Keiller 2002). Daun puber cenderung lebih efektif dalam
mencerminkan panjang gelombang yang lebih panjang daripada ultraviolet. Lilin
permukaan adalah reflektor yang sangat efektif untuk radiasi UV dan panjang
gelombang yang lebih panjang. Seperti dapat dilihat pada Gambar. 2.1, stres
kekeringan cenderung mengurangi reflektifitas daun di seluruh spektrum.
Penelitian tentang sifat spektral daun juga dilakukan dalam kaitannya
dengan pengembangan penginderaan jauh untuk vegetasi dan tanaman, baik dari
plat satelit atau dari tanah. Pemahaman tentang sifat-sifat optik daun dan
bagaimana mereka berubah dengan karakteristik daun dan efek lingkungan
menyebabkan pengembangan teknik penginderaan jauh yang memungkinkan
untuk merasakan kekeringan tanaman, kekurangan mineral dan berbagai tekanan
biotik. Tanda tangan multispektral tanaman sekarang digunakan untuk
memperkirakan pertumbuhan dan bahkan hasil panen, dalam hubungannya
dengan atau tanpa model simulasi tanaman. Beberapa metode ini sebagaimana
diterapkan pada pemuliaan dibahas dalam Bab. 4, bagian “Metode Tidak
Langsung (Penginderaan Jauh).”

2.2.2 FLUKS AIR


Sistem hidrolik di dalam pabrik yang utuh bertindak sebagai kontinum
sejati. Air akan bergerak dari tanah ke tanaman, melalui tanaman dan ke atmosfer
sebagai respons terhadap potensi gradien air. Air mengalir sepanjang gradien
potensi air yang menurun.

Potensi air diukur dalam satuan tekanan negatif seperti batangan atau
Mega Pascal (MPa). Air bebas didefinisikan memiliki potensi nol. Air yang
mengandung zat terlarut akan memiliki potensi negatif dan akan menarik air
bebas melintasi membran semi permeabel. Ketika air ditahan dengan paksa karena
kasing mungkin berada di pori-pori tanah, potensi air ditentukan oleh gaya yang
diperlukan untuk memindahkan air ini ke keadaan air bebas. Ini juga berlaku
untuk air yang disimpan di pabrik.

Model fisik fluks air melalui SPAC telah dikembangkan di bawah


pengaruh fisika tanah dan dengan keterlibatan fisikawan tanah dan ahli iklim
tanaman. Itu masih menjadi dasar pemahaman kita tentang hubungan air tanaman.
Namun, seperti yang akan dilihat di bawah ini ada juga komponen "metabolik"
atau "aktif" yang ditambahkan ke model ini baru-baru ini.

Pergerakan air melalui tanaman mematuhi analogi hukum Ohm, yaitu,


arus sama dengan tenaga penggerak (gradien potensial listrik) dibagi dengan
resistensi listrik. Dengan demikian, fluks air lebih jelas dipahami jika dianggap
didorong oleh perbedaan dalam potensi air, melawan resistensi.

Dalam kondisi tunak, aliran melalui setiap segmen SPAC dijelaskan sebagai
berikut:

Dimana, rm adalah resistansi akibat matriks tanah, rr adalah resistansi


akar, rx adalah resistansi melalui xilem pada batang tanaman, rs adalah resistansi
stomata, dan ra adalah resistansi udara. ,S, Ψr, Ψl dan Ψa adalah potensi air dari
tanah, akar, daun dan udara. Resistansi adalah aditif dalam suatu seri. Gambar 2.2
memberikan representasi skematis grafis dari SPAC.

Fluks air penggerak energi melalui SPAC pada umumnya adalah bagian
dari iradiasi matahari yang tidak tercermin oleh kanopi atau dihamburkan sebagai
panas yang masuk akal. Oleh karena itu harus diingat bahwa fluks air melalui
SPAC di bawah analogi hukum Ohm merespon terutama pada pawai musiman
radiasi matahari dan Rn. Faktor lingkungan lainnya juga berpengaruh, seperti
kelembaban udara (defisit tekanan uap), suhu udara dan angin. Akibatnya, status
air tanaman dan status air daun yang paling menonjol sangat bervariasi pada siang
hari sesuai dengan pawai lingkungan atmosfer. Bahkan awan yang lewat akan
mempengaruhi transpirasi dalam skala waktu beberapa menit. Biasanya, potensi
air daun akan berkurang (menjadi lebih negatif) dari matahari terbit menuju siang
matahari dengan nilai terendah pada atau tepat setelah matahari siang. Saat
matahari mulai terbenam, potensi air daun akan meningkat menuju pemulihan
penuh atau hampir penuh di malam hari. Secara umum diterima bahwa relatif
sedikit transpirasi terjadi pada malam hari tetapi pengecualian dicatat (Caird et al.
2007). Menuju potensi air daun fajar hampir sepenuhnya sama dengan status air
tanah, kecuali jika tanaman tersebut mendekati atau mendekati layu permanen.

Keadaan fluks air, transpirasi, dan potensi air daun yang sangat dinamis
menimbulkan masalah bagi pengukuran komparatif fluks air atau status air
tanaman pada siang hari. Tidak ada masalah dalam menghubungkan satu pabrik
ke berbagai sensor dan mengukur respons harian dari fajar hingga senja.

Gambar 2.2. Representasi skematis dari kontinum atmosfer tanaman-tumbuhan


sebagai analogi hukum Ohm (lihat teks). Panah pada ikon resistensi mewakili
resistensi variabel. Ini bukan untuk mengatakan bahwa resistensi lain benar-benar
statis dalam semua kondisi. (Ψ = potensi air; r = tahanan hidrolik)

Namun ketika genotipe yang berbeda harus fenotip dan dibandingkan


untuk status air tanaman, itu harus dilakukan pada rentang waktu singkat yang
wajar dan ketika pabrik berada dalam keadaan hidrolik yang relatif stabil di
bawah lingkungan yang relatif stabil. Pengalaman luas menunjukkan bahwa
tanaman relatif stabil dalam hal fluks air dan status air tanaman pada waktu fajar
dan sekitar 1 hingga 2 jam setelah siang hari ketika ada dataran tinggi dalam
barisan harian transpirasi dan status air tanaman. Saat fajar, pabrik berada di
bawah defisit air minimal sedangkan pada tengah hari sedang dalam puncak stres.

Pada tanaman yang terhidrasi dengan baik, hambatan hidrolik terbesar ada
di daun dan hambatan terkecil ada di batang. Nilai-nilai ini dapat bervariasi
sampai batas tertentu dalam istilah absolut dan relatif dalam spesies tanaman yang
berbeda dan dalam kondisi yang berbeda. Oleh karena itu penting untuk
memahami dinamika berbagai komponen ketahanan tanaman yang mempengaruhi
SPAC karena merupakan kontrol awal dan utama dari status air tanaman dan
tekanan air tanaman, yang kami upayakan untuk memanipulasi secara genetik.
2.2.3 Resistensi akar
Akar adalah organ yang paling penting untuk memenuhi permintaan
transpirasional pada status air daun tinggi yang wajar, dengan syarat air tersedia di
mana saja di cakrawala akar. Konduktivitas akar total yang merupakan kebalikan
dari resistensi akar (Kr = 1 / Rr) berhubungan positif dengan kepadatan panjang
akar di tanah dan konduktivitas hidrolik kapak akar tunggal. Kepadatan panjang
akar yang tinggi meningkatkan jumlah titik kontak antara akar dan tanah. Ini
sangat penting untuk penyerapan air di tanah yang mengering. Agar akar
menyerap air, air harus tersedia pada antarmuka akar-ke-tanah. Agar situasi ini
terjadi, akar harus tumbuh ke arah air atau air harus mengalir ke arah akar. Aliran
air di tanah yang mengering menuju akar mengalami resis- tensi yang sangat
tinggi. Kepadatan panjang akar yang tinggi mengurangi dampak resistensi tanah
terhadap aliran air ke arah akar. Pengalaman yang diperoleh dengan irigasi tetes
dan penelitian terkait menunjukkan bahwa tanaman yang disiram dengan baik di
tanah yang cukup baik dapat memenuhi permintaan trans-rasional secara penuh
bahkan ketika sistem akar kecil.

Resistensi hidrolik kapak akar dipartisi menjadi resistensi radial dan aksial
(longitudinal). Resistensi aksial terutama mengacu pada aliran air melalui saluran
xilem root. Telah ditunjukkan bahwa segera setelah pembuluh metaxylem matang,
resistensi hidrolik aksial dalam xilem biasanya tidak membatasi kecepatan
(Steudle dan Peterson 1998). Namun dalam kondisi tertentu (lihat di bawah)
resistensi xilem dapat meningkat. Ketahanan radial adalah komponen penting dari
resistensi akar, selain resistensi antarmuka akar-tanah.

Untuk berpindah dari larutan tanah ke jaringan vaskular akar, air harus
mengalir secara radial melintasi serangkaian lapisan sel konsentris. Lapisan-
lapisan ini termasuk epidermis, eksodermis di akar di mana ia dibedakan,
beberapa lapisan sel korteks, endofermis, pericycle, sel parenkim xilem dan
akhirnya ke dalam pembuluh xilem. Tiga jalur hidup berdampingan untuk
transportasi air radial melintasi jaringan akar yang hidup: melalui dinding sel
(jalur apoplastik), dari sel ke sel, di sepanjang simptas melalui plasmodermata
(jalur simpplastik) atau melintasi membran (jalur trans-seluler). Dinding sel dari
sel-sel exo dan endodermal memiliki struktur tertentu, pita Kasparia (atau "strip"),
yang terdiri dari deposit suberin dan / atau lignin. Telah ditunjukkan bahwa dalam
eksodermis, struktur ini merupakan penghalang efektif terhadap aliran air. Secara
umum diterima bahwa pita Kasparian menciptakan penghalang apoplastik ketat
untuk larut dan mencegah aliran balik mereka dari prasasti.

Telah diperdebatkan (Stirzaker dan Passioura 1996) bahwa kadang-kadang


jumlah resistensi pada tanaman dan tanah terlalu kecil untuk menjelaskan
penurunan potensi air antara daun dan tanah, terutama ketika tanaman tumbuh di
tanah berpasir, yang cenderung cepat kering. Perlawanan antarmuka akar-tanah
disarankan untuk bertanggung jawab karena kemungkinan kontak akar yang
buruk dengan tanah atau karena akumulasi zat terlarut pada antarmuka akar.
Kemudian ditunjukkan oleh White dan Kirkegaard (2010) bahwa kontak akar
yang didorong oleh percabangan akar yang luas dan rambut akar yang panjang
adalah penentu utama ekstraksi kelembaban dari tanah kering. Dengan demikian,
resistensi akar radial dan resistensi antarmuka akar-tanah (juga melibatkan rambut
akar) secara seri dapat dianggap sebagai resistensi utama dari akar tunggal
terhadap penyerapan air.

Sedangkan fluks air radial melalui jalur trans-seluler penting dibandingkan


dengan jalur apoplastik, saluran air yang mengontrol pergerakan air melalui
membran seluler menjadi kontrol penting resistensi akar radial. Di hadapan akar
yang sangat terberat, komponen aliran air apoplastik mungkin kecil. Dalam
kondisi ini, pengaturan aliran air radial oleh saluran air menjadi dominan. Karena
saluran air berada di bawah kendali “metabolisme”, komponen ini mewakili
elemen “aktif” dari peraturan transportasi air (Steudle 2000).

Zhu et al. (2010) mengusulkan hipotesis yang menarik untuk


meningkatkan pertumbuhan akar dan kepadatan panjang akar. Mereka
berhipotesis bahwa aerenchyma kortikal akar (RCA) mengurangi respirasi akar
pada jagung dengan mengubah jaringan kortikal hidup menjadi volume udara. Ini
harus mengurangi biaya metabolisme akar dan melepaskan lebih banyak energi
untuk pertumbuhan akar. Data mereka untuk jalur jagung RCA rendah dan tinggi
menunjukkan bahwa RCA tinggi dikaitkan dengan peningkatan kepadatan dan
kedalaman panjang akar.

Aquaporin adalah protein saluran air yang diekspresikan dalam berbagai


kompartemen membran sel tanaman, termasuk plasma dan membran vakuolar
(Javot dan Maurel 2002). Sementara peran mereka dalam penyerapan air akar dan
status air tanaman diakui dengan baik, ada implikasi yang lebih luas dari
aquaporin dalam fisiologi tanaman dan respons tanaman terhadap stres (lihat lebih
lanjut di bawah). Protein membran ini milik keluarga protein intrinsik utama
(MIP), dengan anggota ditemukan di hampir semua organisme hidup. Tumbuhan
tampaknya memiliki sejumlah besar homolog MIP. Genom lengkap Arabidopsis
thaliana memiliki 35 gen MIP panjang penuh. Berdasarkan urutan homologi,
tanam kluster MIPs menjadi empat subkelompok yang sedikit banyak
mencerminkan lokalisasi subselular yang berbeda. Anggota dari dua sub
kelompok utama, protein intrinsik membran plasma (PIP) dan protein intrinsik
tonoplast (TIP) telah awalnya dilokalisasi di membran plasma dan di tonoplast,
masing-masing.
Merkuri (HgCl2) bertindak sebagai pemblokir yang efisien dari sebagian
besar aquaporin dan telah digunakan untuk secara eksperimental menunjukkan
kontribusi signifikan dari saluran air untuk transportasi air akar secara
keseluruhan. Membran kaya Aquaporin mungkin diperlukan untuk memfasilitasi
aliran air tingkat tinggi melintasi jalur trans-seluler. Aquaporin dianggap penting
untuk transportasi air radial di akar (Bramley et al. 2007). Akar menunjukkan
kapasitas yang luar biasa untuk mengubah permeabilitas air mereka dalam jangka
pendek (yaitu, dalam beberapa jam hingga kurang dari 2-3 hari) sebagai respons
terhadap banyak rangsangan, seperti siklus siang / malam atau kekurangan nutrisi.
Perubahan cepat ini sebagian besar dapat diperhitungkan dengan perubahan
membran sel akar. Proses yang memungkinkan persepsi perubahan lingkungan
oleh sel-sel akar dan regulasi aquaporin berikutnya pada dasarnya tidak diketahui.
Namun demikian, baik MIP dan PIP dapat diatur turun atau diatur oleh stres
kekeringan di Arabidopsis, tergantung juga pada bagian tanaman (Alexandersson
et al. 2010). Resistensi kekeringan tidak dipromosikan oleh ekspresi berlebih dari
PIP1 dan PIP2 di Eucalyptus (Tsuchihira et al. 2010).

Abscisic acid (ABA) adalah hormon tanaman yang dikenal baik yang
terakumulasi pada tanaman di bawah kekeringan dan tekanan lainnya. Ini akan
dibahas lebih lanjut dalam bab ini dan bab-bab lainnya. ABA memediasi banyak
respons tanaman yang dikenal terhadap stres kekeringan. Telah ditunjukkan (Hose
et al. 2000; Quintero et al. 1999) yang eksogen ABA meningkatkan konduktivitas
akar. Dalam satu studi terperinci (Hose et al. 2000) ABA yang diterapkan pada
konsentrasi 100-1.000 nM meningkatkan konduktivitas hidrolik dari akar jagung
yang dieksisi baik pada tingkat organ (dengan faktor 3 sampai 4) dan tingkat sel
akar (oleh faktor 7 hingga 27). Disimpulkan bahwa ABA bertindak di
plasmalemma, mungkin dengan berinteraksi dengan aquaporin (Kaldenhoff et al.
2008). Beberapa percobaan di atas menggunakan aplikasi ABA eksogen. Studi
dengan tanaman transgenik yang mengekspresikan ABA endogen tinggi juga
menunjukkan bahwa ABA meningkatkan konduktivitas akar hidrolik pada seluruh
tanaman, seperti pada kasus tomat (Thompson et al. 2007). Oleh karena itu ABA
memfasilitasi fluks air radial sel-ke-sel (Parent et al.2009) dan penyerapan air ke
dalam akar ketika tanah mulai mengering dan transpirasi berkurang dan ketika
jalur transportasi air apoplastik sebagian besar dikecualikan.

Keterlibatan aquaporin dan ABA dalam mengendalikan konduktivitas akar


memperkenalkan komponen "metabolik" atau "aktif" ke dalam model fisik fluks
air yang tampaknya murni melalui SPAC. Oleh karena itu disarankan, misalnya,
bahwa PIP dapat mengatur transportasi air lintas akar sehingga permintaan
transpirasional disesuaikan dengan kapasitas transportasi air akar (Sade et al.
2009; Vandeleur et al. 2009). Karena pemahaman kami tentang aquaporin dan
interaksinya dengan ABA akan berkembang, maka mungkin untuk secara genetik
merancang konduktivitas akar untuk meningkatkan kinerja pabrik di bawah
tekanan kekeringan. Ada kebutuhan yang jelas untuk opsi ini karena dapat
disimpulkan dari contoh beras yang memiliki konduktivitas akar yang buruk
sehingga kadang-kadang defisit air tanaman bahkan ketika akar berada di dalam
air (Miyamoto et al. 2001).

Mayoritas tanaman vaskular membentuk asosiasi akar dengan jamur untuk


meningkatkan penyerapan nutrisi mineral. Jamur, yang hidup dengan menyerap
nutrisi dari lingkungannya, adalah organisme yang ideal untuk asosiasi tersebut.
Ada asosiasi endomikoriza dan ektomikoriza. Endomycorrhizae menembus sel-sel
korteks akar dengan hifa mereka. Mikoriza berfungsi sebagai rambut akar
canggih; tanaman yang berasosiasi dengan ectomycorrhizae sering tidak
menghasilkan rambut akar.

Telah lama diamati bahwa simbiosis mikoriza arbuskula (AM) dengan


akar tanaman meningkatkan status air tanaman dan pertumbuhan di bawah
tekanan kekeringan dibandingkan dengan tanaman non AM (Auge et al. 2001;
Davies et al. 2002a; Ortega et al. 2004; Porcel dan Ruiz-Lozano 2004; Ruiz-
Lozano et al. 2001). Efek AM dalam hal ini telah ditelusuri setidaknya sebagian
untuk peningkatan konduktivitas akar pada tanaman yang mengalami kekeringan
atau tanpa tekanan (Aroca et al. 2007). Efek AM dalam hal ini tampaknya secara
genetik tidak tergantung pada efek aquaporin akar. Studi dengan selada
menunjukkan bahwa simbiosis AM meningkatkan toleransi tanaman terhadap
efek depresi dari perawatan ABA eksogen pada produksi biomassa (Aroca et al.
2008), sekali lagi menunjukkan peran positif AM pada konduktansi akar dan
interaksinya dengan ABA terutama di bawah tekanan kekeringan. Diskusi lebih
lanjut tentang peran simbiosis AM di bawah tekanan kekeringan dengan referensi
khusus untuk jagung tersedia di Boomsma dan Vyn (2008). Di luar AM, sekarang
diakui bahwa berbagai rhizosfer dan akar yang menghuni bakteri rhizo dapat
memengaruhi jalur pensinyalan hormon akar dan tanaman dengan memproduksi
ABA, auksin dan sitokinin atau dengan memediasi kadar etilen tanaman (Dodd
2009). Ini dapat memiliki efek penting tetapi belum terselesaikan pada ¬ resistensi
hidrolik dan hubungan air tanaman.

Hidrolik lift adalah gerakan pasif air dari akar ke lapisan tanah atas kering,
sedangkan bagian lain dari sistem akar di lapisan tanah yang lebih lembab
menyerap air. Air tanah yang diserap oleh akar yang dalam dapat dilepaskan
dalam profil tanah kering bagian atas pada malam hari atau selama periode atau
radiasi rendah. Lift hidrolik pertama kali diamati pada vegetasi asli dan kemudian
juga pada tanaman tanaman. Dalam sorgum (Xu dan Bland 1993), pengaliran air
ke dalam tanah kering pertama-tama dapat dideteksi pada potensi air tanah kering
sekitar 0,55 MPa, Outflow adalah 5-6% dari transpirasi harian selama periode
penggunaan air tertinggi. Lebih banyak air ditemukan keluar dari akar di lapisan
tanah atas dalam hibrida jagung tahan kekeringan daripada hibrida jagung rentan
(Wan et al. 2000). Jumlah air yang cukup besar dari lift hidraulik memungkinkan
hibrida tahan untuk mencapai tingkat transpirasi puncak 27-42% lebih tinggi
daripada hibrida yang rentan terhadap kekeringan pada hari-hari ketika
permintaan penguapan tinggi. Ada dua sampai tiga kali lipat lebih banyak akar
primer di tanah yang lembab dalam di tahan daripada hibrida yang rentan. Variasi
genetik dalam air yang diangkut dengan lift hidrolik juga ditemukan dalam kapas
dan dianggap sebagai kemungkinan perbedaan konduktansi akar (McMichael dan
Lascano 2010).

Sejumlah besar air, dengan jumlah yang cukup besar dari transkripsi
harian, dapat diangkat pada malam hari. Rehidrasi parsial sementara ini dari
lapisan tanah atas menyediakan sumber air, bersama dengan kelembaban tanah
yang lebih dalam di profil. Nutrisi biasanya paling melimpah di lapisan tanah atas
yang dalam kondisi lahan kering menjadi kering. Air terangkat dapat memberikan
kelembaban untuk memfasilitasi ketersediaan nutrisi, proses mikroba, dan
perolehan nutrisi oleh akar tanah lapisan atas. Daya angkat hidrolik terutama
dicatat untuk genotipe kanola P-efisien dan ditemukan untuk meningkatkan
serapan P dan K dari tanah kering teratas (Rose et al. 2008). Air yang terangkat ke
zona tanah atas juga dapat memperpanjang kelangsungan hidup akar di tanah
bagian atas yang kering (Bauerle et al. 2008).

2.2.4 Resistensi batang


Model SPAC klasik menerima bahwa resistensi hidrolik aksial batang
adalah relatif terkecil dibandingkan dengan stomata, daun dan akar terutama
ketika tanaman tanaman dan pohon buah-buahan umum dipertimbangkan. Dapat
dipahami bahwa sistem saluran yang efisien harus dikembangkan melalui evolusi
untuk memungkinkan tanaman dan pohon memenuhi permintaan transpirasi besar
dari kanopi daun terhadap gaya gravitasi dan defisit air tanah. Diskusi tentang
konduktivitas xilem sangat unik untuk batang dengan salurannya yang panjang.
Maklum, topik ini telah dibahas lebih luas untuk pohon daripada untuk tanaman
herba. Namun, masih menarik untuk dicatat bahwa konduktansi hidrolik batang
yang ditingkatkan dianggap sebagai alasan ketahanan kekeringan dari jagung
hibrida spesifik (Li et al. 2009).

Teori Kohesi / tegangan untuk pendakian jarak jauh air dalam xilem
(terutama di pohon) didasarkan pada kenyataan bahwa air adalah molekul polar.
Ketika dua molekul air mendekati satu sama lain mereka membentuk ikatan
hidrogen. Atom oksigen bermuatan negatif dari satu molekul air membentuk
ikatan hidrogen dengan atom hidrogen bermuatan positif dalam molekul air
lainnya. Kekuatan yang menarik ini memiliki beberapa manifestasi. Pertama, itu
menyebabkan air menjadi cair pada suhu kamar, sementara molekul ringan
lainnya akan berada dalam fase gas. Kedua, itu (bersama dengan gaya
antarmolekul lainnya) adalah salah satu faktor utama yang bertanggung jawab atas
terjadinya tegangan permukaan dalam air cair. Daya tarik yang menarik antara
molekul-molekul ini memungkinkan tanaman menarik air dari akar dan kemudian
menariknya melalui xilem (melalui aksi kapiler) ke daun.

Probe tekanan terbaru dan hasil NMR sering menantang keyakinan yang
sering bahwa ketegangan adalah satu-satunya kekuatan pendorong. Hal ini
tampaknya terutama terjadi pada tanaman yang menghadapi masalah ketinggian,
kekeringan, pembekuan dan salinitas serta dengan kavitasi air tarik. Kekuatan lain
mulai beroperasi ketika ketegangan secara eksklusif gagal mengangkat air
melawan gravitasi karena kondisi lingkungan. Kemungkinan kandidat adalah
gradien tekanan osmotik seluler dan xilem longitudinal, gradien potensial aksial
dalam bejana serta gradien antarmuka gel yang didukung gelembung dan gas.
Zimmermann et al. (2004) mengkritik argumen yang dikembangkan untuk
mendukung teori kohesi / ketegangan sebagai penjelasan kenaikan air di pohon-
pohon tinggi. Ini kemudian diikuti oleh surat tanggapan terhadap jurnal yang
ditandatangani oleh tidak kurang dari 46 ilmuwan, mempertahankan teori
melawan kritik ini. Oleh karena itu, teori kohesi / ketegangan menjadi isu panas di
mana ulasan ini tidak membuat penilaian. Kontroversi juga menonjol sebelum
publikasi Zimmermann et al. (2004) (mis., Sperry et al. 2003). Alasan penting
untuk kontroversi ini adalah bahwa xilem “rentan” sensitif terhadap kavitasi dan
emboli. Jika udara memasuki kolom air kontinu dalam xilem, resistensi terhadap
aliran tercipta.

Daripada embolisme pada dasarnya tidak dapat dibalikkan, tampaknya


juga (Sperry et al. 2003) bahwa ada keseimbangan dinamis antara pembentukan
dan perbaikan embolisme sepanjang hari dan bahwa pelepasan air setiap hari dari
xilem melalui kavitasi dapat berfungsi untuk menstabilkan keseimbangan air daun
dengan meminimalkan ketidakseimbangan temporal antara pasokan dan
permintaan air. Sperry et al. (2003) menyimpulkan bahwa meskipun teori kohesi-
ketegangan untuk transportasi xilem bertahan menghadapi tantangan baru-baru
ini, sejumlah kesenjangan masih ada dalam pemahaman kita tentang hidraulik
xilem. Ini termasuk luas dan mekanisme pembalikan kavitasi dan dengan
demikian histeresis dalam kurva kerentanan dan dasar struktural untuk perbedaan
tekanan masuk udara (tekanan kavitasi) untuk berbagai jenis xilem.

Ketika berbagai klon poplar (Populus spp.) Dan willow (Salix spp.) Diuji
untuk kerentanan kavitasi (Cochard et al. 2007) ditemukan bahwa variasi dalam
kerentanan terhadap kavitasi lintas klon berkorelasi buruk dengan ciri-ciri anatomi
seperti diameter kapal, kekuatan dinding kapal, kepadatan kayu dan ketebalan
dinding serat; Namun, korelasi negatif yang mencolok terjadi antara resistensi
kavitasi dan produksi biomassa di atas permukaan tanah, yang menunjukkan
kemungkinan pertukaran antara keamanan xilem dan potensi pertumbuhan.
Namun, hubungan antara fitur anatomi dan struktural kerentanan batang dan
kavitasi tampaknya masih menjadi masalah terbuka (Cochard et al. 2009). Diskusi
lebih lanjut tentang kerentanan kavitasi dalam kaitannya dengan resistensi
kekeringan disajikan dalam Bab. 3, bagian “Kavitasi Batang Xilem.”
Penyimpanan air di tanaman (terutama di batang) dapat berfungsi sebagai
penyangga terhadap pasokan air transisi dari tanah yang tidak mencukupi. Ini
lebih sering terjadi pada kaktus dan pohon, Sebagai contoh, pada pohon hutan
tropis (Stratton et al. 2000) ditemukan bahwa variasi musiman dan diurnal dalam
potensi air daun dikaitkan dengan perbedaan di antara spesies dalam kadar air
jenuh kayu (ukuran penyimpanan air di pohon). Spesies dengan kadar air jenuh
kayu yang lebih tinggi lebih efisien dalam hal transportasi air jarak jauh,
menunjukkan variasi diurnal yang lebih kecil dalam potensi air daun dan laju
fotosintesis maksimum yang lebih tinggi. Peran penyimpanan air dalam tanaman
tanaman belum diselidiki dengan baik dan diasumsikan umumnya kecil.

2.2.5 Ketahanan Daun (Tidak Termasuk Stomata dan Kutikula)


Partisi resistensi di dalam daun di antara tangkai daun, vena mayor, vena
minor, dan jalur di luar xilem adalah variabel lintas spesies. Penahanan hidraulik
terjadi baik di daun xilem maupun di jalur aliran melintasi mesofil ke lokasi
penguapan. Perlawanan karena itu sangat tergantung pada arsitektur daun tertentu.
Aquaporin juga mungkin terlibat. Diskusi terperinci tentang hidraulik daun telah
dipublikasikan oleh Brodrib et al. (2010).

Penurunan konduktivitas daun sebagai respons terhadap LWP yang lebih


rendah timbul dari peningkatan resistensi xilem karena kavitasi atau keruntuhan,
dan / atau dari perubahan konduktifitas jalur di luar xilem seperti mesofil. Sebagai
konduktifitas daun menurun karena dehidrasi stomata akan menutup ketika, atau
sebelum LWP rendah menjadi merusak. Pada tanaman yang mengalami
kekeringan, mekanisme seperti ini bekerja bersama dengan sinyal kimia dari akar
untuk menutup stomata (dibahas di bawah).

Secara umum, ketahanan daun relatif paling rendah pada tanaman panen dan
tertinggi pada tumbuhan runjung (Sack dan Holbrook 2006).

2.2.6 Resistensi Stomata


Stomata mempengaruhi ketahanan daun dengan cara kepadatan stomata
dan aktivitas stomata. Kepadatan stomata yang tinggi memiliki peran dalam
meningkatkan konduktivitas daun terutama di bawah kondisi air yang baik. Ketika
stres berkembang, penutupan stomata menjadi kontrol utama resistensi.

Stomata dapat dianggap sebagai katup yang digerakkan secara hidrolik


dan kimiawi di permukaan daun, yang terbuka untuk memungkinkan penyerapan
CO2 dan ditutup untuk mencegah kehilangan air yang berlebihan. Pergerakan
katup ini diatur oleh isyarat lingkungan, terutama cahaya, CO2 dan kelembaban
atmosfer. Respon stomatal terhadap kelembaban adalah minat khusus sehubungan
dengan penggunaan air tanaman di lingkungan yang keras (Fletcher et al. 2007).
Sel penjaga stomata dapat merasakan sinyal lingkungan dan berfungsi sebagai sel
motor dalam kompleks stomata. Gerakan stomata dikendalikan oleh sel-sel
penjaga stomata. Perubahan turgor dalam sel penjaga mengatur pergerakan
mereka. Gerakan air ke sel penjaga didorong oleh osmosis. Akumulasi zat terlarut
dalam sitoplasma sel penjaga menurunkan potensi air sel penjaga. Diberi
konduktivitas hidrolik yang tinggi dari plasma membran, air akan mengalir ke sel
penjaga dan potensi air sel penjaga akan menyeimbangkan dengan apoplast.
Aliran air akan menyebabkan tekanan turgor naik dan sel penjaga membengkak.
Peningkatan volume kedua sel penjaga menyebabkan pembukaan pori stomata.
Pembukaan stomata tergantung pada impor K + dan terkadang juga gula ke dalam
sel penjaga. Membran plasma dan saluran ion membran vakuolar dan protein
transporter terlibat dalam mengatur status ion sel penjaga dan selanjutnya
dinamika turgor mereka. Ca2 + dan interaksinya dengan aquaporin juga terlibat
dalam regulasi stomatal (Li et al. 2004).

Stomata terbuka lebih penuh pada konsentrasi CO2 yang rendah. Ketika
konsentrasi CO2 dalam rongga sub-stomata berkurang oleh fotosintesis mesofil,
konduktivitas stomata meningkat. Jadi pensinyalan CO2 dari aktivitas stomata
mengaitkan permintaan CO2 dengan pasokannya melalui stomata. Namun,
stomata juga sensitif terhadap konsentrasi CO2 di luar daun. Sebagai konsekuensi
dari perubahan iklim, penelitian lebih lanjut sedang dilakukan baru-baru ini
tentang efek konsentrasi CO2 atmosfer pada respon tanaman tanaman.
Ditemukan, misalnya (Wall et al. 2006) bahwa peningkatan eksperimental CO2
atmosfer meningkatkan status air gandum di bawah tekanan kekeringan karena
peningkatan resistensi stomata harian.

Cahaya merangsang pembukaan stomata. Awalnya ia berpikir bahwa


efeknya ditransduksi melalui peningkatan fotosintesis oleh cahaya. Kemudian
ditemukan bahwa efek tersebut dicapai melalui jalur bergantung radiasi cahaya
biru spesifik dan fotosintesis-aktif. Respons terhadap cahaya biru ini telah
ditetapkan untuk aktivitas reseptor cahaya biru PHOT1 dan PHOT2 yang terletak
di membran plasma. Sensitivitas cahaya tinggi dan stomata akan merespons
bayangan hampir secara instan. Orang harus ingat ini ketika membungkuk
tanaman dengan porometer untuk mengukur konduktansi stomata.

Stomata merespons asam absisat (ABA) dengan penutupan. Konsentrasi


ABA dalam jaringan daun meningkat saat tanaman merasakan defisit air.
Reseptor sel penjaga untuk ABA tidak diketahui pada tingkat yang sama bahwa
itu masih merupakan teka-teki untuk respons tanaman lain terhadap hormon ini
(mis., Christmann dan Grill 2009). Ini mungkin melibatkan pensinyalan Ca2 +
dan regulasi transpor ion membran plasma. Kalsium, protein kinase dan fosfatase,
dan komponen perdagangan membran telah terbukti berperan dalam pensinyalan
ABA dari pergerakan sel penjaga, serta regulasi independen ABA terhadap
saluran ion oleh tekanan osmotik (Luan 2002). Stomata juga merasakan status air
dari jaringan yang jauh seperti akar melalui transportasi jarak jauh ABA dalam
xilem. Karenanya diyakini sekarang bahwa aktivitas stomata diatur oleh sinyal
ABA hidrolik dan kimia (mis., Christmann et al. 2007; Schachtman dan Goodger
2008).

Aquaporin juga terlibat dalam kontrol konduktansi stomata tidak hanya


untuk air tetapi juga untuk CO2 (Miyazawa et al. 2008). Deaktivasi aquaporin
disarankan untuk bertanggung jawab atas pengurangan yang signifikan dalam
kondisi difusi CO2 dari ruang udara antar sel ke kloroplas (konduktansi internal)
pada tanaman yang tumbuh di bawah kekeringan jangka panjang.

Stomata oleh karena itu sangat efektif tetapi variabel resistor kompleks
dalam SPAC yang merespon lingkungan atmosfer di satu sisi dan untuk status air
tanaman dan stres sinyal kimia tanaman responsif di sisi lain. Konsekuensinya
resistensi stomatal terhadap fotosintesis dan hubungan dengan penggunaan air dan
produktivitas tanaman dibahas dalam Bab.3, bagian "Aktivitas Stomat dan
Penghindaran Dehidrasi."

2.2.7 Resistensi kutikula


Bersamaan dengan stomata, kutikula menawarkan jalur konduksi hidraulik
permukaan pabrik kedua. Relatif terhadap stomata, resistensi kutikula pada
dasarnya adalah non-variabel pada skala waktu yang singkat. Ketika stomata
tertutup rapat, kutikula tetap menjadi resistensi utama terhadap transpirasi pada
permukaan daun. Jika kutikula konduktif maka efektivitas stomata dalam
mengendalikan transpirasi terganggu.

Kutikula adalah membran kontinu tipis (tebal 0,1-10 μm) yang terdiri dari
matriks polimer (cutin), polisakarida, dan lipid yang larut dalam pelarut (lilin
kutikula) (Riederer dan Schreiber 2001). Lilin kutikula tertanam dalam kutikula
dan disimpan di kutikula sebagai "epicuticur wax" (EC). Setelah pembentukan
kutikula dan EC, perjalanan komponen lilin melalui dinding sel dan kutikula
mungkin terjadi melalui difusi, mungkin dalam bentuk terlarut yang
dimungkinkan oleh protein transpor yang terkait dengan dinding sel. Protein
transfer lipid (LTPs) diduga terlibat dalam transfer lipid melalui matriks
ekstraseluler. Peningkatan enam kali lipat transkrip gen LTP tembakau bebas
diamati setelah tiga peristiwa kekeringan (Cameron et al. 2006).
Dalam diskusi berikut "resistensi kutikula" atau "resistensi non-stomatal"
mengacu pada resistensi lapisan yang terdiri dari epidermis, kutikula dan EC. EC
adalah istilah umum untuk campuran kompleks rangkaian homolog alifatik rantai
panjang seperti alkana, alkohol, aldehida, asam lemak, dan ester dengan
penambahan proporsi beragam senyawa siklik seperti triterpenoid pentasiklik dan
turunan asam hidroksisinamatik. EC dapat mengambil berbagai bentuk sesuai
dengan spesies tanaman dan organ tanaman, mulai dari lapisan amorf hingga pita,
filamen, tabung dan pelat yang dapat menghasilkan foto yang mengesankan
dengan memindai salinan elektron. Morfologi EC lebih dipengaruhi oleh sifat
fisikokimia dari konstituen daripada oleh membran kutikula yang mendasarinya
atau cara pengiriman ke permukaan. Bentuk deposit lilin juga dapat
mempengaruhi ketahanan hidrolik. Suhu, intensitas cahaya dan kelembaban
mempengaruhi morfologi lilin melalui pengaruhnya terhadap komposisi lilin dan
mungkin laju pengendapan.

Hambatan hidrolik kutikula bervariasi. Pada umumnya rendah pada


tanaman tropis dan tinggi pada tanaman xerophytic, menunjukkan adaptasi
evolusioner terhadap kondisi terbatas air. Studi mutan EC (misalnya, Zhang et al.
2005; Burow et al. 2008) dan eksperimental penghapusan EC dengan cara
mekanik atau kimia (misalnya, Araus et al. 1991) menunjukkan bahwa kehadiran
EC sangat penting dalam meningkatkan kutikula.

Stres mempengaruhi beban EC dan resistensi kutikula pada skala waktu


beberapa hari (Shepherd dan Wynne 2006). Radiasi tinggi meningkatkan beban
EC. Responsnya sangat mungkin berasal dari peran lilin dalam memantulkan
radiasi berlebih, termasuk UV. Sifat spektral daun dipengaruhi oleh EC. Ini sudah
baik didokumentasikan oleh banyak publikasi sejak Blum (1975). Kelembaban
udara rendah meningkatkan beban EC dan kadang-kadang mempengaruhi bentuk
endapan. Ini adalah fenomena yang diketahui bahwa tanaman yang tumbuh dari
kultur jaringan pada kelembaban tinggi memiliki sedikit lilin dan cenderung layu
karena transpirasi kutikula yang berlebihan. Defisit air tanaman meningkatkan
beban EC (mis., Cameron et al. 2006; Shepherd dan Wynne 2006). Transkrip gen
yang berhubungan dengan kutikula pada daun diubah pada daun Arabidopsis yang
mengalami stres kekeringan dan dikaitkan dengan peningkatan ketebalan kutikula
dan kelimpahan lipid kutikula (Kosma et al. 2009).

Oleh karena itu jelas bahwa ekspresi fenotipik penuh potensi deposisi EC
dari setiap genotipe diberikan direalisasikan setelah tanaman terpapar pada
lingkungan induktif, seperti kekeringan, kelembaban rendah dan radiasi tinggi.

ABA mempromosikan deposisi EC. Perawatan ABA pada tunas Jojoba


menghasilkan peningkatan beban EC pada daun (Mills et al. 2001). Enzim
kondensasi CER6 terlibat dengan produksi lilin epicuticular dan ditemukan bahwa
ABA meningkatkan akumulasi transkrip CER6 (Hooker et al. 2002).

2.3 Ukuran Tumbuhan dan Pengembangan Defisit Air


Selain faktor-faktor yang mengendalikan transpirasi pada tingkat daun
tunggal, faktor yang paling dominan dalam mengendalikan seluruh transpirasi
tanaman dan tanaman adalah luas total daun. Setiap tukang kebun amatir tahu
bahwa tanaman besar yang ditanam di pot akan membutuhkan irigasi lebih sering
daripada yang lebih kecil untuk volume pot yang sama. Mengabaikan peran
ukuran tanaman dalam hubungan air tanaman telah menjadi perangkap umum
dalam percobaan pot (Bagian 4.1.5.1). Jalan besar dimana evolusi tanaman
memengaruhi adaptasi tanaman terhadap lingkungan kering adalah dengan
mengurangi ukuran dan laju pertumbuhan tanaman, tipikal dari banyak tanaman
darat xerophytic dan asli. Ini juga merupakan pengamatan umum bahwa ketika
defisit air parah berkembang, daun yang lebih tua (lebih tua) dikeringkan dan mati
terlebih dahulu untuk mengurangi area daun dan penggunaan air tanaman.

Pada tingkat tanaman permintaan air yang dipengaruhi oleh ukuran


tanaman dikendalikan oleh indeks luas daun (LAI), yang merupakan total luas
daun hidup per unit permukaan tanah. Evapotranspirasi tanaman (ET) meningkat
dengan LAI sampai LAI mencapai ambang maksimum di luar yang ET tidak
meningkat. Saat tanaman matang dan meninggalkan daun tua, LAI berkurang dan
begitu juga ET. Ukuran tanaman dan luas daun adalah variabel penting dalam
pemuliaan untuk adaptasi tanaman dengan lingkungan terbatas air (Bag. 3.6).

2.4 Status Air Tanaman dan Stres Tumbuhan


Potensi air seluler ditentukan oleh beberapa komponen penting untuk sel
dan lingkungannya. Komponen-komponen ini berasal dari efek zat terlarut,
tekanan, padatan (matriks), dan gravitasi. Efek gravitasi diabaikan. Dengan
demikian, potensi air sel dan komponennya dinyatakan sebagai berikut:

di mana subskrip s, p, dan m mewakili efek zat terlarut, tekanan dan matriks.
Setiap komponen aditif secara aljabar sesuai dengan apakah itu meningkatkan
(positif) atau mengurangi (negatif) gelombang dibandingkan dengan potensi
referensi yang murni, air bebas. Sedangkan untuk air gratis ψw adalah nol, sel
tanaman ψw selalu negatif.
Zat terlarut menurunkan potensi kimiawi air dengan mengencerkan air dan
mengurangi jumlah molekul air yang mampu bergerak dibandingkan dengan air
murni referensi. Dalam istilah yang paling sederhana, zat terlarut menahan air
dalam sel terhadap tarikan eksternal, seperti gradien potensial air yang
dikembangkan oleh permintaan transpirasi. Secara simultan, matriks yang dapat
dibasahi memiliki daya tarik permukaan yang menurunkan potensi kimiawi air.
Karena zat terlarut dan gaya matrik mengurangi potensi kimiawi air di bawah air
bebas, tanda mereka negatif. Keseimbangan dalam sel tanaman adalah ψp
(potensial turgor atau tekanan turgor) yang positif selama semua komponen lain
mengizinkannya. Dalam sebagian besar studi fisiologi tanaman dan tanaman
seluruh potensi matrik diabaikan dan dinamika utama status air jaringan dianggap
sebagai interaksi dan keseimbangan antara ψw, ψs dan ψp. Dapat segera terlihat
bahwa untuk ψw yang diberikan jika decreases akan berkurang (menjadi lebih
negatif) karena akumulasi zat terlarut, ψp (turgor) akan meningkat. Meskipun
beberapa hasil percobaan di masa lalu menunjukkan bahwa potensi turgor kadang-
kadang bisa negatif, ini adalah poin yang sangat bisa diperdebatkan. Itu tidak
terselesaikan jika turgor negatif secara fisiologis mungkin atau itu adalah hasil
nyata dari kesalahan kecil dalam pengukuran komponen lain dari status air.

Gambar 2.3 menunjukkan aspek paling penting dari hubungan ini dengan
referensi khusus untuk subjek publikasi ini. Pembaca harus berkonsentrasi dengan
sangat hati-hati pada gambar ini dan pembahasannya karena di sini sebagian besar
kesalahan dibuat (mis., Blum et al. 1996) dalam interpretasi status air tanaman,
turgor dan penyesuaian osmotik.

Karena kelembaban tanah sedang digunakan dan air dipindahtangankan


SWP dan LWP (ψw) berkurang (menjadi lebih negatif). Ketika kelembaban tanah
melimpah (SWP tinggi) air akan mengalir melalui akar dan ke daun dengan hanya
sedikit pengurangan LWP. Ketika tanah menjadi lebih kering, potensi airnya
(SWP) berkurang lebih lanjut dan LWP harus dikurangi lebih lanjut untuk
menciptakan perbedaan gradien yang diperlukan, yang akan mendorong (menarik)
air dari tanah pengeringan ke daun melalui semua tanah dan resistensi tanaman di
antara keduanya.

Sel-sel daun mengandung berbagai zat terlarut organik dan anorganik,


yang menentukan OP daun (ψs). Oleh karena itu OP lebih rendah (lebih negatif)
daripada LWP dan perbedaan antara keduanya adalah potensi turgor (ψp). Turgor
hilang (nilai nol) ketika LWP = OP. Dua kultivar teoritis disajikan dalam gambar
ini. Kedua kultivar memiliki OP yang sama ketika daun terhidrasi penuh pada hari
irigasi. Pada kedua kultivar, OP berkurang karena LWP berkurang. Pengurangan
OP adalah karena hilangnya air dari daun (efek konsentrasi) dan karena akumulasi
zat terlarut aktif dalam sel (penyesuaian osmotik) (OA). Untuk OP LWP yang
sama dari kultivar S berkurang kurang dari kultivar R. Oleh karena itu dalam
kultivar S turgor hilang (mencapai nol) pada sekitar LWP dari -3 MPa 8 hari
setelah irigasi sementara di kultivar R turgor hilang pada –4 MPa pada 16 hari
setelah irigasi. Cultivar R mampu mempertahankan turgor (dan menunda layu)
untuk periode waktu yang lebih lama karena akumulasi zat terlarut oleh OA.
Dapat juga dilihat bahwa karena kapasitasnya yang lebih baik untuk OA, kultivar
R dapat terus menarik air dari tanah ke SWP yang lebih rendah, dibandingkan
dengan kultivar S. Kultivar R karenanya dapat didefinisikan sebagai relatif tahan
kekeringan dibandingkan dengan kultivar S. karena perbedaan masing-masing
dalam OA. OP yang relatif lebih rendah itu sendiri bukan merupakan indikasi
resistensi kekeringan atau OA yang lebih baik karena hanya dapat dihasilkan dari
efek konsentrasi tanpa akumulasi terlarut.

Gambar 2.3 Representasi skematis hipotetis dari komponen status air daun
selama siklus pengeringan tanah. SWP - potensi air tanah; LWP - potensi air daun
(ψw); OP-s dan OP-r mewakili dua kasus berbeda dari perubahan dalam potensi
osmotik (ψs) dengan pengurangan LWP.

Salah satu respons seluler pertama terhadap defisit air adalah pengerasan
dinding sel, secara fisik dinyatakan dalam ekstensibilitas plastik yang menurun
dan peningkatan modulus elastisitas dinding sel. Pengerasan dinding ini
tampaknya terkait secara biokimia dengan penurunan keasaman dinding dan
peningkatan ikatan silang oleh zat fenolik seperti lignin dan jembatan yang
berbeda (Fan dan Neumann 2004; Fan et al. 2006). Pengerasan dan pengetatan
dinding sel di sekitar sitoplasma membantu menjaga turgor karena air hilang dari
sel. Namun, pengerasan dinding sel dan ekstensibilitasnya yang berkurang akan
berkurang dan bahkan menghentikan pertumbuhan sel. Oleh karena itu ada trade-
off tertentu antara pertumbuhan sel dan pemeliharaan turgor melalui pengerasan
dinding sel (Neumann 1995). Sebagai perbandingan, penyesuaian osmotik OA
memberikan sedikit jika ada biaya langsung dalam hal pertumbuhan seluler pada
gilirannya untuk efeknya pada pemeliharaan turgor. Bahkan ada anggapan bahwa
spesies tanaman yang lebih mampu mempertahankan turgor melalui pengerasan
dinding sel cenderung kurang dalam OA (Barker et al. 1993).

Pengerasan dinding sel di bawah tekanan kekeringan dapat dibalik,


tergantung pada tingkat dehidrasi seluler. Chazen dan Neumann (1994)
mengklaim bahwa sinyal untuk pengerasan dinding sel di bawah defisit air benar-
benar hidrolik dalam penelitian mereka. Namun, sinyal lain tidak dapat ditolak,
seperti yang mungkin terjadi pada ABA (mis., Wu et al. 1994). Karena pertukaran
antara pengerasan dinding sel dan pertumbuhan sel, tidak cukup jelas apakah
pengerasan dinding sel yang lebih besar dan sensitivitas yang lebih besar terhadap
defisit air dan kehilangan turgor akan merupakan keuntungan atau kerugian dalam
hal mempengaruhi kekeringan tanaman secara keseluruhan (Marshall). dan
Dumbroff 1999). Tampaknya spesies tanaman mungkin berbeda dalam respons
ekstensibilitas dinding sel terhadap defisit air (Barker et al. 1993; Lu dan
Neumann 1998) sehingga manipulasi genetik terhadap respons yang dioptimalkan
di bawah tekanan secara teori bisa dibayangkan. Masalah ini masih tetap terbuka
dalam hal aplikasi untuk berkembang biak.

Daun layu adalah gejala hilangnya turgor. Oleh karena itu layu adalah
ekspresi fenotipik sederhana yang penting dari tahap kritis dalam status air
tanaman di bawah tekanan kekeringan dan digunakan secara luas oleh pemulia
untuk fenotipe selama seleksi di bawah tekanan kekeringan (Sect. 4.2.2.1).
Wilting ditampilkan oleh berbagai presentasi daun. Dalam sereal layu
diekspresikan dengan menggulung daun (Gbr. 2.4). Pergerakan daun secara
bertahap ke dalam konfigurasi gulungan diaktifkan oleh hilangnya turgor dalam
sel-sel buliform khusus yang terletak di antara vena sepanjang sumbu daun.
Ketika sel-sel ini kehilangan turgor, mereka memulai kelengkungan daun sampai
penggulungan yang ketat tercapai pada nol turgor. Pengguliran daun sangat
sensitif terhadap perubahan turgor daun. Tumbuhan dapat menyajikan pergerakan
harian dalam penggilingan daun sesuai dengan perjalanan harian status air
tanaman dan turgor. Bergulir maksimum terlihat sekitar atau setelah tengah hari
matahari. Sereal daun bergulung sebagai mekanisme pertahanan untuk
mengurangi beban radiasi bersih pada daun. Rolling mengurangi transpirasi dan
penggunaan air daun dan ditemukan untuk melindungi fungsionalitas PSII dari
kerusakan (Nar et al. 2009). Karena itu merupakan sifat adaptif penting untuk
daun mendekati nol turgor, tetapi masih merupakan gejala stres tanaman. Ketika
genotipe yang berbeda dibandingkan pada hari tertentu di bawah tekanan
kekeringan, mereka yang menggulung daun lanjut berada pada status air yang
relatif lebih rendah daripada mereka yang tidak mengekspresikan gulungan daun
pada hari itu. Genotipe yang mengekspresikan pengguliran daun yang relatif
tertunda mungkin memiliki akses yang relatif lebih baik ke air tanah atau
penyesuaian osmotik yang lebih baik. Oleh karena itu, dalam hal kinerja
komparatif di bawah tekanan kekeringan, keterlambatan menggulung daun adalah
fenotip yang disukai.

2.4.1 Penyesuaian Osmotik (OA)


OA mempertahankan kadar air sel dengan meningkatkan kekuatan
osmotik yang dapat diberikan oleh sel-sel di sekitarnya dan dengan demikian
meningkatkan penyerapan air. Untuk potensi air daun yang sama, lebih banyak air
ditahan dalam sel daun dengan OA lebih besar menghasilkan turgor lebih tinggi
dibandingkan dengan daun dengan OA lebih sedikit (Gbr. 2.3).

Penyesuaian hasil dari zat terlarut organik yang kompatibel terakumulasi


dalam sitoplasma yang mengurangi potensi osmotik sitosol. Zat terlarut yang
kompatibel adalah gula, asam amino seperti prolin atau glisinebetain, gula alkohol
seperti manitol, dan metabolit berat molekul rendah lainnya. Ion anorganik juga
dapat mendorong OA karena kasing kalium dalam gandum (Morgan 1992).
Ketika tanaman ditantang oleh salinitas, akumulasi seluler natrium juga dapat
digunakan untuk OA, terutama jika diseimbangkan dengan akumulasi kalium.
Namun ada konsentrasi natrium tinggi kritis yang akan meracuni sel.

Gambar 2.4 Gejala layu pada empat spesies tanaman. Dari kiri ke kanan:
tembakau, kapas, beras, dan sorgum

Sel-sel kecil membutuhkan lebih sedikit zat terlarut untuk tingkat


penyesuaian osmotik yang sama (Cutler et al. 1977). Ukuran yang lebih kecil dan
daun yang lebih kecil khas tanaman xerophytic dapat sebagian dianggap berasal
dari sel yang lebih kecil dan kapasitas yang lebih baik untuk OA.

Beberapa zat terlarut yang digunakan untuk OA, terutama yang diproduksi
oleh fotosintesis dan digunakan untuk pertumbuhan mengalami keseimbangan
dinamis antara tuntutan oleh dua sink: pertumbuhan dan OA. Karena
pertumbuhan sel (ekspansi) berkurang oleh defisit air sebelum fotosintesis (lihat
di bawah), ada ketersediaan awal karbon untuk OA ketika defisit air berkembang.
Peningkatan OA memungkinkan hidrasi seluler berkelanjutan dan dengan
demikian mendukung fotosintesis dan pertumbuhan berkelanjutan pada tingkat
yang lambat di bawah tekanan. Ketika zat terlarut yang digunakan untuk OA
bukan yang berada di bawah permintaan yang tinggi untuk pertumbuhan (mis.,
Kalium, glycinebetaine), OA relatif tidak kompetitif terhadap pertumbuhan.

Dehidrasi sel adalah sinyal untuk akumulasi zat terlarut aktif dan OA
secara umum meningkat dengan berkurangnya potensi air daun. Ini terlalu sering
tidak dipahami dan dapat menyebabkan salah tafsir yang serius tentang hasil
eksperimen mengenai OA dan resistensi kekeringan. Ini dan masalah lain yang
berkaitan dengan OA dan perannya dalam resistensi kekeringan dibahas dalam
Bab. 3, bagian "Penyesuaian Osmotik."

2.4.2 Abscisic Acid (ABA)


ABA pertama kali ditemukan sebagai senyawa endogen yang
menyebabkan hilangnya buah dan diberi nama "Abscisin-ii" (Ohkuma et al.
1963). Kemudian selama tahun 1960-an, penelitian tambahan oleh orang lain
menemukan bahwa hormon endogen ini juga menyebabkan dormansi dan
ditemukan dalam jumlah besar pada daun layu. Selanjutnya ditemukan bahwa
ABA juga menginduksi penutupan stomata. Itu kemudian digambarkan sebagai
"hormon stres" karena diproduksi pada tanaman yang mengalami berbagai
tekanan abiotik termasuk salinitas, dingin dan panas yang semuanya dapat
melibatkan dehidrasi sel. Sintesis dan akumulasi ABA sangat responsif terhadap
status air jaringan dan meningkat dengan penurunan potensi air daun, turgor atau
kadar air relatif (RWC). Namun tidak ada ambang batas status air konsensus
untuk akumulasi ABA dalam jaringan tanaman.

Tidak jelas bagaimana defisit air seluler menginduksi biosintesis ABA.


Sinyal dapat membentuk tekanan seluler, modifikasi membran, konsentrasi zat
terlarut atau tegangan dinding sel. ABA juga diproduksi oleh akar sebagai respons
terhadap tanah yang mengering (lihat di bawah). Tanaman di bawah tekanan
kekeringan mengandung sejumlah besar ABA dalam xilemnya. Karena itu, ABA
berpotensi mencapai bagian tanaman apa pun yang terhubung melalui xilem.
Selain itu, ABA diproduksi tanpa sinyal stres pada buah masak dan
mengembangkan benih. Analisis terperinci profil transkrip yang terkena dampak
kekeringan dan perbandingan dengan penelitian lain (Huang et al. 2008)
mengungkapkan bahwa jalur yang bergantung pada ABA dominan dalam respons
stres kekeringan. Perbandingan ini juga menunjukkan bahwa hormon tanaman
lain termasuk asam jasmonat, auksin, sitokinin, etilen, brassinosteroid, dan
giberelin juga memengaruhi ekspresi gen terkait kekeringan, yang mana yang
paling signifikan adalah asam jasmonat. Ada juga pembicaraan silang yang luas
antara respons terhadap kekeringan dan faktor lingkungan lainnya termasuk stres
ringan dan biotik. Analisis ini menunjukkan bahwa respons stres terkait ABA
dimodulasi oleh berbagai isyarat lingkungan dan pengembangan.
Keterlibatan ABA dalam persepsi stres, pensinyalan dan respons gen telah
ditinjau dan dibahas oleh Zhang et al. (2006), Shinozaki dan Yamaguchi-
Shinozaki (2007), dan Nakashima et al. (2009). Ulasan selanjutnya memberikan
lebih detail tetapi skema umum dan garis besar utama tetap, seperti yang disajikan
pada Gambar. 2.5.

2.4.2.1 ABA sebagai sinyal akar jarak jauh non hidrolik


ABA diproduksi di akar ketika mereka terkena tanah yang kering dan
keras. ABA kemudian ditemukan pada konsentrasi tinggi dalam getah xilem yang
naik dari akar. ABA yang diangkut dalam xilem memberi sinyal berbagai respons
ABA yang diketahui dalam pemotretan (Davies et al. 2005). PH getah xilem
terlibat dengan aktivitas ABA getah xilem di mana pH tinggi umumnya
meningkatkan efektivitas ABA dalam pemotretan. Pengeringan tanah telah
terbukti meningkatkan pH getah xilem. Kelarutan, transportasi, konsentrasi dan
aktivitas ABA dalam organ tanaman dan kompartemen seluler yang berbeda
dipengaruhi oleh pH. Pada saat yang sama ditemukan bahwa alkalisasi getah
xilem di bawah pengaruh pengeringan tanah tidak universal di semua spesies yang
diuji (Sharp dan Davies 2009). Karenanya, peran pH dalam mengendalikan
pensinyalan ABA tidak jelas dan tunduk pada berbagai teori (mis., Zhang et al.
2006; Davies et al. 2005; Sharp dan Davies 2009).

Gambar 2.5 Representasi skematis dari dasar molekul persepsi tegangan


kekeringan dan jalur pensinyalan

ABA yang diproduksi di root didefinisikan sebagai “sinyal akar non-


hidrolik jarak jauh.” Pada tahap awal pengeringan tanah ketika beberapa akar
terkena tanah pengeringan, akar (yang lebih dalam) lainnya dipasok dengan baik
dengan air. Dalam kondisi seperti itu, status hidraulik pemotretan
menguntungkan. Namun, pada saat yang sama ABA yang berasal dari akar
pengeringan mencapai tunas dan menyebabkan penutupan stomata, menghambat
pertumbuhan dan konsekuensi lain dari pensinyalan ABA. Skenario ini
tampaknya bertentangan dengan analogi hukum Ohm dari SPAC dalam
pengendalian status air tanaman dan konsekuensinya di pabrik, seperti dijelaskan
di atas. Namun setelah beberapa perdebatan dalam literatur, konsensus yang luas
tampaknya telah tercapai. Peran sinyal hormon penting pada tahap awal stres
kekeringan sementara sinyal hidraulik menjadi kontrol penuh ketika stres
meningkat (mis., Christmann et al. 2007). Galmés dkk. (2007) menawarkan
konsep yang menarik dimana kelembaban tanah dikurangi aquaporin membantu
mempertahankan homeostasis hidraulik sementara pengurangan status air tanah
sudah menginduksi sinyal hormon untuk menutup stomata.

Ini adalah modus operandi yang sangat masuk akal untuk instalasi asli.
Sinyal akar hormon berfungsi sebagai "sistem peringatan dini." Alarm ini, yang
keluar dari akar melalui xilem, menyebabkan efek awal paling penting dari ABA
dalam pemotretan, yaitu penutupan stomata dan pertumbuhan daun terbelakang.
Kedua konsekuensi ini adalah kontrol efektif penggunaan air tanaman. Mereka
berfungsi untuk menunda sinyal hidrolik yang diharapkan dan pengurangan
akibatnya dalam status air tanaman dan turgor. Namun harus dihapus bahwa
sinyal root hormonal tidak terlihat dalam semua percobaan yang dirancang untuk
mengidentifikasi sinyal root hormonal yang dipengaruhi oleh tanah kering (mis.,
Christmann et al. 2007; Whalley et al. 2006). Bisa jadi sinyal hormonal ini
mungkin terganggu oleh domestikasi tanaman dan seleksi dalam kasus-kasus
tertentu.

Pertanyaan utama terhadap penerapan pengetahuan ini dalam pemuliaan


tanaman untuk kondisi terbatas air adalah apa yang harus menjadi model respons
yang disukai - "sistem peringatan dini" yang sensitif atau tidak sensitif? "Sistem
peringatan dini" tidak begitu disesuaikan. menuju kontrol respon defisit air di
pabrik karena faktor-faktor lain selain kekeringan mendorong produksi ABA di
akar dan peningkatan mobilitasnya ke pucuk, seperti hubungan nutrisi tertentu
(Jeschke dan Hartung 2000), salinitas kekuatan tanah (Shaterian et al. 2005) dan
bahkan biota tanah tertentu (Dodd 2009). Selain itu, hormon lain juga ditemukan
berinteraksi dengan ABA atau dengan efek ABA pada tunas, seperti kasus untuk
etilen yang juga dapat diproduksi di root (Sharp 2002). Di luar dan di atas semua
masalah ini, masih belum sepenuhnya jelas apakah ABA dalam tunas adalah
kehadiran positif atau negatif ketika produksi dan hasil tanaman di bawah tekanan
kekeringan diperhatikan. Dengan demikian peran sinyal akar hormonal dalam
produksi tanaman lahan kering tadah hujan tidak jelas dan prediksi pengaruhnya
terhadap hasil tidak muncul. Perbedaan genetik untuk sinyal root hormonal
mungkin ada, seperti kasus untuk selentingan (Beis dan Patakas 2010). Blum dan
Sinmena (1995) mencoba untuk mendapatkan beberapa jawaban dengan
mengisolasi varian ABA yang tidak sensitif terhadap gandum dan dengan
mempelajari fungsinya di bawah kondisi perlindungan sinyal akar (melalui
pengeringan akar parsial). Namun penelitian itu tidak menghasilkan hasil yang
konklusif (tidak dipublikasikan). Sebuah studi dengan gandum yang ditanam di
tanah dalam pot (Xiong et al. 2007) menyimpulkan bahwa sinyal akar hormon
yang dihasilkan pada kadar air tanah yang tinggi diinginkan untuk gandum tahan
kekeringan, sehingga mendukung penutupan stomata awal pada awal stres
kekeringan. Ini berbeda dengan konsensus saat ini bahwa konduktansi stomata
dan transpirasi yang berkelanjutan di bawah tekanan akan mendukung hasil
(Bagian 3.5.1).

Model simulasi tanaman dapat menjadi alat yang berpotensi efektif untuk
menilai apakah, kapan dan di mana sinyal akar hormon diinginkan untuk produksi
tanaman di bawah tekanan kekeringan. Upaya pemodelan dalam arah ini telah
dimulai (mis., Gutschick dan Simonneau 2002) tetapi mereka masih belum
disempurnakan ke tahap di mana mereka dapat digunakan sebagai sistem
pendukung keputusan, terutama yang tidak berkaitan dengan pemuliaan.Namun
harus dicatat bahwa konsensus yang muncul saat ini di antara mempraktikkan
pemulia tanaman tanaman lahan kering adalah bahwa konduktansi stomata dan
transpirasi yang berkelanjutan di bawah tekanan akan mendukung hasil (Araus et
al. 2002; Blum 2009; Munns dan Richards 2007). Pandangan ini kompatibel
dengan tanaman yang kurang sensitif terhadap ABA secara umum dan sinyal akar
hormonal secara khusus.

Satu-satunya aplikasi pengetahuan yang tersedia tentang sinyal akar


hormon sedang dibuat dalam skema irigasi tertentu. Metode irigasi yang
melibatkan pengeringan akar parsial (PRD) menginduksi sinyal hormonal
sementara tanaman tetap terhidrasi dengan baik (Davies et al. 2002a, b). Irigasi
sebagian akar dapat dicapai secara teknis pada tanaman yang biasanya diairi
dengan irigasi tetes atau bawah permukaan. Tanaman (terutama pohon buah-
buahan, zaitun dan selentingan) yang diirigasi oleh PRD menunjukkan
peningkatan efisiensi penggunaan air irigasi untuk hasil. Hasil panen seringkali
berkurang dibandingkan dengan irigasi penuh tetapi penggunaan air menurun
secara proporsional. Kualitas buah telah ditemukan membaik dengan PRD dan ini
mungkin menjadi faktor penentu dalam mengadopsi PRD di kebun buah pilihan.
Namun, kualitas buah dalam konteks ini bukanlah karakteristik yang sederhana.
Misalnya, persik yang menekankan kekeringan menghasilkan buah yang lebih
sedikit tetapi lebih besar. Buah yang lebih besar harganya lebih baik tetapi pada
saat yang sama buahnya kurang enak (Lopez et al. 2010).
2.4.2.2 Efek ABA pada Tanaman
Beberapa ulasan berurusan dengan beragam efek yang disebabkan ABA
pada tanaman (Sharp 2002; Wilkinson dan Davies 2005; Liu et al. 2005; Zhang et
al. 2006). Sementara ABA sering didefinisikan sebagai "hormon stres" yang
menyatakan "toleransi kekeringan" untuk tanaman, sangat penting untuk
mengenali pro dan kontra dari konsentrasi ABA yang tinggi di berbagai organ
tanaman. Ini harus memungkinkan penimbangan efek yang berbeda dan jumlah
totalnya di bawah skenario stres yang diberikan dan ekosistem pertanian yang
diberikan. Mengingat literatur yang besar dan terus berkembang tentang ABA,
pembaca harus mendapat informasi jika, di mana dan kapan ABA merupakan
berkah atau gangguan terhadap produksi tanaman di lingkungan yang terbatas air.
Fakta bahwa ABA adalah bagian dari jaringan transmisi respons stres (Gbr. 2.5)
tidak selalu menyiratkan bahwa ABA merupakan komponen positif dari resistensi
kekeringan dalam perspektif agronomi.

Telah lama diketahui bahwa efek paling menonjol dari ABA selain
penutupan stoatal adalah retardasi pertumbuhan tunas umum. Gambar 2.6 adalah
gambaran visual sederhana dari penghambatan pertumbuhan tanaman gandum
yang disebabkan oleh peningkatan konsentrasi fisiologis ABA dalam media akar.
Penghambatan terutama melibatkan pengurangan ukuran daun dan anakan,
disertai dengan hilangnya klorofil pada konsentrasi yang lebih tinggi. Ketika stres
panas diterapkan (panel kanan) efek ABA pada pengurangan pertumbuhan
diperkuat. Tampaknya stres panas dan efek ABA adalah aditif. Efek nyata ABA di
bawah tekanan panas sebagian disebabkan oleh penutupan status. Tanaman
dengan stomata tertutup kurang mampu mendinginkan secara transpirasional,
menyebabkan suhu daun naik ke tingkat yang mematikan pada konsentrasi ABA
tertinggi. Konsentrasi tertinggi itu sendiri tidak mematikan (panel kiri).

Dalam percobaan lain (Gbr. 2.7) gandum ditanam dalam larutan nutrisi
aerasi. PEG ditambahkan untuk memaksakan kekeringan. Akar dipisahkan dari
larutan nutrisi oleh membran semi-permeabel untuk menghindari kontak langsung
PEG dengan akar (Bag. 4.2.3.2). ABA mengurangi pertumbuhan sekitar 65% dan
PEG mengurangi pertumbuhan sekitar 40%, dibandingkan dengan kontrol. Dapat
dilihat bahwa ABA dalam larutan nutrisi tidak memberikan perlindungan terhadap
pertumbuhan gandum di bawah tekanan kekeringan. Sebaliknya, itu
mempengaruhi pertumbuhan secara aditif terhadap stres kekeringan.

Retardasi pertumbuhan oleh ABA dapat disebabkan oleh penutupan


stomata dan berkurangnya fotosintesis. Dalam retardasi pertumbuhan jangka
pendek oleh ABA hasil dari penyebaran ekspansi sel dan pembelahan sel.
Keterbelakangan pembelahan sel tampaknya disebabkan oleh berkurangnya
sintesis DNA melalui inaktivasi beberapa asal-usul replikasi DNA yang
menghasilkan perpanjangan ukuran replon (Jacqmard et al. 1995). Pengurangan
anakan di bawah pengaruh ABA telah lama diamati dalam sereal (mis., Harrison
dan Kaufman 1980) dan efeknya dapat ditugaskan ke

Gambar. 2.6 Pengaruh ABA pada pertumbuhan gandum di bawah dua rezim
suhu. Tanaman ditanam di ruang pertumbuhan dalam larutan nutrisi aerasi pada
suhu 15 ° / 25 ° C (malam / hari) (panel kontrol kiri). Dua minggu sebelum foto
ini diambil, tanaman di panel kanan dipindahkan ke 25 ° / 37 ° C (tekanan panas
kronis). Pada saat yang sama ABA ditambahkan ke larutan nutrisi dalam panci
yang berbeda, pada konsentrasi 0-10 μm. Eksperimen penulis yang tidak
dipublikasikan

Gambar 2.7 Pengaruh 50 μm ABA pada gandum yang ditanam dalam larutan
nutrisi aerasi dengan atau tanpa polietilen glikol (PEG8000). Gandum ditanam
dalam larutan nutrisi murni sampai 2 minggu sebelum foto ini diambil ketika PEG
ditambahkan dalam tiga peningkatan harian untuk mencapai solusi akhir potensi
air –0,5 MPa sehingga menimbulkan tekanan kekeringan. ABA kemudian
ditambahkan. Gandum ditanam dalam vermiculite dalam vial di mana membran
semi-permeable memisahkan akar dari larutan nutrisi (Bagian 4.2.3.2).
Eksperimen penulis yang tidak dipublikasikan

penghambatan oleh ABA dari kinetin. Ada indikasi bahwa ABA dapat
meningkatkan pertumbuhan ketika akumulasi etilen endogen merupakan
penyebab keterbelakangan pertumbuhan (Sharp dan LeNoble 2001). Xilem dan
pH apoplastik dapat memengaruhi cara ABA mengatur aktivitas stomata dan
pertumbuhan daun.
Sudah lama ditetapkan bahwa ABA mendorong pertumbuhan akar (mis.,
Munns dan Sharp 1993). ABA juga meningkatkan konduktivitas hidrolik akar
(lihat di atas), mungkin dengan meningkatkan aktivitas aquaporin akar. Karena
ABA juga mengurangi luas daun, hasilnya adalah peningkatan yang sering
diamati pada rasio bahan kering akar / pucuk di bawah pengaruh kekeringan.
Rasio yang lebih tinggi tersebut memiliki dampak besar pada SPAC tanaman dan
status air tanaman pemeliharaan ketika stres kekeringan berkembang. Dengan
demikian, keterlibatan ABA dalam pertumbuhan dan fungsi akar dapat
meningkatkan kinerja tanaman di bawah tekanan kekeringan di lapangan. Namun,
efek ini harus dipertimbangkan dalam rangkaian lengkap efek ABA pada instalasi.
ABA menyebabkan hilangnya bunga (Aneja et al. 2004) selaras dengan penemuan
awal efeknya pada tanaman (Ohkuma et al. 1963). Peningkatan konsentrasi ABA
dalam struktur reproduksi dapat menghambat pembelahan sel embrionik dan
selanjutnya merusak set buah dan benih dan perkembangannya. Pada kedelai,
peningkatan yang diinduksi kekeringan dalam konsentrasi ABA xilem, dan bukan
potensi air polong, ditemukan untuk mengendalikan pertumbuhan polong (Liu et
al. 2003). Dalam gandum, set gandum berkorelasi negatif dengan konsentrasi
ABA endogen di bawah kekeringan (Westgate et al. 1996). Penerapan ABA pada
selubung daun gandum tanaman yang disiram dengan baik menghambat
perkembangan floret, dan mengurangi jumlah kuntum dan set biji-bijian yang
subur (Morgan 1980; Wang et al. 2001). Efek ABA terhadap sterilitas bunga
sebagian besar dimediasi oleh disfungsi serbuk sari (Oliver et al. 2007) mengikuti
penghambatan perkecambahan serbuk sari dan pertumbuhan tabung serbuk sari
(Frascaroli dan Tuberosa 1993). Oleh karena itu ada bukti kuat yang menunjukkan
bahwa ABA secara serius menghambat reproduksi tanaman, yang diterjemahkan
dalam biji-bijian dan tanaman buah menjadi pengurangan hasil.

Dalam sereal, ABA menghambat pembelahan sel endosperma di satu sisi


(Mambelli dan Setter 1998) dan di sisi lain mempromosikan akumulasi pati dan
pengisian biji-bijian dalam gandum dan beras (Yang et al. 2004, 2006). Hal ini
disebabkan terutama oleh aktivitas wastafel yang ditingkatkan oleh regulasi enzim
kunci yang terlibat dalam sintesis pati. Berbeda dengan hasil di atas dalam
gandum dan beras, telah ditunjukkan pada jagung (Cheikh dan Jones 1994) bahwa
pengurangan pertumbuhan biji-bijian di bawah tekanan panas melibatkan efek
penghambatan ABA.

ABA tampaknya memiliki peran dalam meningkatkan mobilisasi


cadangan batang ke dalam biji-bijian yang tumbuh dalam beras dan gandum
(Yang et al. 2001, 2003), yang terkait dengan percepatan penuaan daun. Kinetin
menunda penuaan dan mengurangi mobilisasi cadangan batang ke biji-bijian.

ABA meningkatkan penuaan tanaman berbeda dengan kinetin. Ini telah


terlihat dalam ekspresi penuaan yang dikenal seperti pemecahan klorofil (Gambar
2.6 dan 2.7) dan perubahan spesifik dalam struktur ultra sel (misalnya, kondensasi
kromatin, pembengkakan tiakoid, akumulasi plastoglobuli) dan metabolisme
(misalnya, protein degra dasi, peroksidasi lipid) (Munne-Bosch dan Alegre 2004).
Oleh karena itu ada bukti kuat bahwa ABA terlibat dalam penguraian dan
pengangkutan bahan penyimpanan dari daun tua ke biji-bijian yang sedang
berkembang sementara kinetin bertindak untuk melestarikan viabilitas daun.

Perawatan ABA dari Poa bulbosa L geofit rumput musim panas abadi
(Ofir dan Kigel 1998), menghasilkan penghentian produksi daun dan anakan dan
dalam pengembangan fitur khas dormansi, yaitu bulbing di dasar anakan dan
penuaan daun. Induksi fotoperiodik dan tekanan panas, keduanya diketahui
menginduksi dormansi pada tanaman ini disertai dengan peningkatan konsentrasi
ABA endogen pada dasar anakan. ABA menginduksi dormansi tunas anggur dan
laju dormansi sebanding dengan konsentrasi ABA (Or et al. 2000). Dormansi
kuncup mawar yang dikultur in vitro dapat dipecah oleh fluoridone sebagai
penghambat sintesis ABA. Dormansi kembali dengan aplikasi ABA yang konstan
(Le Bris et al. 1999). ABA endogen tinggi atau sensitivitas embrio benih tinggi
terhadap ABA

mempertahankan dormansi embrio dalam benih matang sorgum (Steinbach et al.


1997) dan gandum (Rasmussen et al. 1997).

Ketika semua hasil di atas yang berkaitan dengan biji-bijian sereal diambil
bersama-sama, tampak bahwa ABA mengurangi ukuran butir tetapi meningkatkan
transportasi asimilasi yang tersimpan ke dalam biji-bijian dan sintesis pati dalam
biji-bijian. Jika pasokan ABA ke biji-bijian dipertahankan, itu akan menyebabkan
dormansi pada saat jatuh tempo.

Tabel 2.1 menawarkan ringkasan singkat dari konsekuensi positif dan


negatif ABA, dalam hal efek akhir pada produksi tanaman di bawah tekanan
kekeringan. Ini membantu menjelaskan pengurangan yang terlihat dalam hasil
gandum (Quarrie 1991) dan jagung (Sanguineti et al. 1996) yang dipilih untuk
kapasitas konstitutif untuk kandungan ABA daun tinggi. Garis jagung isogenik
dekat yang secara konstitusional menghasilkan kandungan ABA daun tinggi atau
rendah dikembangkan oleh backcrosses. Perbedaan dalam akumulasi ABA
terutama disebabkan oleh satu QTL utama. Efek QTL ini dievaluasi dalam
testcrosses yang ditujukan untuk kondisi kekeringan dan non-stres di lapangan
(Landi et al. 2007). Pengaruh ABA QTL daun tinggi terlihat dalam hasil yang
lebih rendah di bawah kedua rezim air menunjukkan efek negatif dasar akumulasi
ABA pada hasil jagung. Seleksi untuk ABA daun rendah menghasilkan jagung
unggul di bawah kondisi tidak stres dan sedang (Landi et al. 2001). Di sisi lain
Kholova et al. (2010) menemukan bahwa garis millet mutiara yang resisten
terhadap stres kekeringan terminal memiliki kandungan ABA daun yang lebih
tinggi. Mereka berpendapat bahwa penghematan air karena penggunaan air yang
jelas sedang di bawah pengaruh ABA tinggi bermanfaat untuk mempertahankan
tahap akhir pertumbuhan dan pengisian biji-bijian di bawah tekanan kekeringan.
Dapat ditambahkan di sini juga bahwa kandungan ABA yang tinggi secara
konstitusional mungkin dapat meningkatkan pemanfaatan cadangan batang untuk
pengisian biji-bijian di bawah tekanan terminal (lihat di atas).

Oleh karena itu dapat berspekulasi dengan sangat masuk akal bahwa ABA
berevolusi sebagai mekanisme pelestarian kehidupan ketika pabrik memasuki
situasi stres. Dalam hal kekeringan menekankan pada konsekuensi pertama dari
aktivitas ABA adalah untuk mengurangi penggunaan air dan melestarikan hidrasi
tanaman melalui pengurangan pertumbuhan tunas, mengurangi konduktansi
stomata dan mempromosikan pertumbuhan akar dan konduktansi hidroliknya.
Seiring meningkatnya stres, ABA berfungsi mengurangi beban bak (lihat di
bawah) pada tanaman yang tertekan dengan mengurangi jumlah buah dan / atau
biji yang sedang berkembang. Namun, beberapa benih yang tersisa masih
dipertahankan dan diisi dengan baik. Ketika total produksi asimilasi pabrik
dibatasi oleh stres, maka akan menjadi strategi yang masuk akal untuk membatasi
jumlah bak agar menghasilkan setidaknya beberapa biji yang hidup. Pengisian
benih yang tersisa dalam sereal didukung oleh mobilisasi cadangan batang yang
diinduksi ABA. Dormansi kemudian dipengaruhi untuk menghemat benih hingga
musim berikutnya.

Strategi bertahan hidup ini sangat penting bagi tanaman dalam hal
ontogenisitas dan evolusinya. Namun, ketika tanaman ini digunakan untuk mata
pencaharian petani, pertimbangan lain bisa lebih penting dan mereka mungkin
tidak sesuai dengan strategi yang dibangun di atas regulasi ABA (Tabel 2.1). Jika
kita memahami ini, cara untuk memanipulasi sinyal ABA menuju produksi
tanaman berkelanjutan di bawah tekanan kekeringan akan terbuka. Namun, satu
hal harus benar-benar jelas: ABA tidak dapat didefinisikan secara sewenang-
wenang (seperti yang kadang-kadang terlihat dalam literatur) sebagai "hormon
resistensi kekeringan." Ini adalah hormon stres.

2.5 Defisit Pertumbuhan dan Air


Pertumbuhan sel tergantung pada turgor dan ekstensibilitas dinding sel.
Hubungan tersebut dijelaskan oleh persamaan Lockhart klasik (Lockhart 1965).
Laju ekspansi sel sama dengan m (P - Y), di mana rn adalah ekstensibilitas
dinding sel, P adalah tekanan turgor, dan Y adalah nilai minimum P di bawah
mana sel tidak akan tumbuh. Passioura dan Fry (1992) berpendapat bahwa Y (dan
kadang-kadang m) dapat bervariasi dalam menanggapi perubahan P pada skala
waktu sekitar 10 menit. Hasilnya adalah bahwa, terlepas dari tanggapan
sementara, tingkat ekspansi sel sering dipertahankan pada nilai yang kira-kira
stabil meskipun ada perubahan pada P. Hal ini kemudian didukung oleh data
orang lain, seperti Serpe dan Matthews (2000) yang mengindikasikan bahwa itu
adalah kasus setidaknya untuk penurunan turgor moderat. Oleh karena itu
pertumbuhan dinding sel menjelaskan bagaimana m dan Y dapat bervariasi untuk
mempertahankan tingkat pertumbuhan yang konstan meskipun perubahan turgor
sedang.

Selama pertumbuhan, sel-sel tanaman mengeluarkan protein yang disebut


"expansins," yang membuka kunci jaringan polisakarida dinding sel, yang
memungkinkan pembesaran sel yang didorong oleh turgor. Sebagai contoh,
ekspansi terlibat dalam respon kekeringan bibit jagung, di mana pemeliharaan
pertumbuhan akar melibatkan peningkatan aktivitas ekspansi di wilayah tumbuh
(Wu et al. 1996). Kekeringan meningkatkan ekspresi gen expansin dalam pola
spasial dan temporal yang sangat cocok dengan perubahan aktivitas protein
expansin (Cosgrove 2000).

Penghambatan ekspansi sel di bawah tekanan kekeringan melibatkan


pengurangan turgor dan hilangnya ekstensibilitas dinding sel. Hilangnya
ekstensibilitas dinding sel juga melibatkan perubahan konten dan struktur
polisakarida di dinding sel. Di pabrik kebangkitan Myrothamnus flabellifolius
(Moore et al. 2006), kehadiran konstitutif dari konsentrasi tinggi arabinose dalam
dinding sel memberikan sifat struktural yang diperlukan untuk dapat mengalami
periode pengeringan berulang dan rehidrasi. Rekayasa genetik sifat dinding sel
tertentu disarankan oleh Cosgrove (2000) sebagai opsi potensial untuk
peningkatan ketahanan terhadap kekeringan. Namun ada banyak kompleksitas
yang masih ada dalam upaya untuk memahami bagaimana sel-sel tumbuh
terutama di bawah isyarat lingkungan seperti defisit air.

Pembelahan sel dapat terjadi hanya setelah sel mencapai ukuran tertentu.
Pandangan lama menganggap bahwa pertumbuhan dan pembesaran sel lebih
sensitif terhadap defisit air daripada pembagian sel. Baru-baru ini telah ditemukan
untuk daun bunga matahari bahwa pembelahan sel dan pembesaran sama-sama
dipengaruhi oleh defisit air (Granier dan Tardieu 1999). Dalam penelitian lain
oleh kelompok yang sama (Tardieu dan Granier 2000) ditunjukkan bahwa defisit
air mengurangi jumlah sel akhir dalam daun dengan cara meningkatkan durasi
siklus sel. Diperlukan lebih banyak penelitian sebelum aturan universal dapat
dibuat mengenai sensitivitas relatif terhadap defisit air pembelahan sel dan
pembesaran sel. Kita juga harus mempertimbangkan bahwa pembelahan sel
terjadi di daerah pertumbuhan tertentu dari daun muda sementara pembesaran sel
terjadi di berbagai bagian daun muda dan tua. Posisi seluler spesifik dan
lingkungan di dalam daun dapat memiliki efek yang menentukan pada sensitivitas
sel untuk mengukur defisit air daun curah.

Efek terintegrasi dan terakhir dari pembesaran sel dan pembelahan pada
pertumbuhan daun di bawah tekanan adalah masalah penting dalam hal seluruh
tanaman di lapangan. Telah diperdebatkan atas dasar penelitian eksperimental
dengan jagung (Reymond et al. 2003) bahwa pertumbuhan daun tunggal di bawah
tekanan kekeringan dapat diprediksi dan latar belakang genetiknya dapat
dipecahkan. Proses pertumbuhan dasar jaringan tanaman mungkin berada di
bawah kendali genetik universal, baik dalam kondisi non-stres atau stres (Welcker
et al. 2007). Ini tentu saja merupakan proposisi menarik yang menyiratkan bahwa
pertumbuhan tanaman di bawah tekanan kekeringan mungkin dapat diterima
untuk manipulasi genetik sederhana meskipun kompleksitas tanaman jelas.

Namun masih ada komponen struktural dan fisiologis tanaman utama


untuk dipertimbangkan di mana seluruh pertumbuhan tanaman di bawah tekanan
kekeringan dipertimbangkan. Fitur struktural dan morfologi tanaman utuh relatif
stabil di bawah tekanan kekeringan dibandingkan dengan fitur ekspansi organ
dinamis. Diferensiasi meristem dan organ tampaknya relatif tangguh
dibandingkan dengan pertumbuhan ekspansi. Setiap ahli agronomi yang
berpengalaman akan mengkonfirmasi bahwa tanaman-tanaman tertentu yang
mengalami tekanan kekeringan hampir selalu mempertahankan jumlah daun yang
sama tetapi daunnya menjadi lebih kecil. Oleh karena itu, diferensiasi dan
pertumbuhan ekspansi harus diperlakukan secara berbeda untuk memahami dan
memanipulasi seluruh respons tanaman terhadap cekaman kekeringan.

Kanopi daun merupakan kontrol utama atas permintaan tanaman dan


intersepsi cahaya tanaman. Perkembangan dan ukuran kanopi pada hari tertentu di
lapangan ditentukan oleh perluasan semua daun yang tumbuh serta jumlah daun
dan penuaan daun yang lebih tua. Tanaman yang mengalami defisit kelembaban
tanah mengembangkan gradien potensi air sehingga daun pada insersi yang lebih
tinggi memiliki potensi air yang lebih rendah daripada daun pada insersi yang
lebih rendah - dengan semua konsekuensi dari potensi air daun, turgor dan
pengaruhnya terhadap pertumbuhan. Perluasan daun dikurangi oleh defisit air
sebelum fotosintesis daun terhambat. Oleh karena itu, fotosintat yang biasanya
digunakan untuk ekspansi daun sekarang tersedia untuk penyesuaian osmotik atau
translokasi. Distribusi cahaya di kanopi dan koefisien kepunahan juga
memberlakukan profil vertikal variabel fotosintesis selain potensi air daun dan
usia daun.

Secara keseluruhan, semua ini diterjemahkan menjadi fakta bahwa pada


waktu tertentu setiap daun di kanopi sangat unik dalam fisiologi dan lingkungan
mikronya sendiri dan respons terhadap defisit air tanah. Jika seseorang
menganggap juga fluks ABA (dan mungkin getah xilem pH) naik dalam xilem
sepanjang gradien ini, maka kami memiliki sistem yang sangat kompleks untuk
simulasi. Selanjutnya, dalam hal tujuan simulasi terhadap pemuliaan tanaman kita
harus mempertimbangkan interpretasi model. Sebagai contoh, tingginya tingkat
kematian daun di bawah tekanan biasanya akan diambil sebagai stres yang
menyebabkan kerusakan pada tanaman dan produktivitasnya. Namun ini tidak
selalu selalu seperti yang terlihat pada sorgum, tanaman yang relatif tahan
terhadap kekeringan. Ketika stres kekeringan berkembang, tidak semua daun hijau
yang hidup merespon dengan cara yang sama dalam penutupan stomata.
Sebaliknya, daun tua tua dan mati sementara daun atas muda mempertahankan
turgiditas penuh dan stomata terbuka. Dengan demikian, seluruh penggunaan air
tanaman dikurangi tetapi pertukaran gas daun dipertahankan di bagian kanopi
yang paling layak dan terpapar cahaya (Blum dan Arkin 1984). Selain itu,
penuaan daun di bawah tekanan juga dapat dikaitkan dengan peningkatan
mobilisasi cadangan batang ke dalam biji-bijian seperti yang dibahas di atas.

Karena itu, merancang tanaman yang dapat menopang pertumbuhan dan


produktivitas ketika jaringannya mengalami dehidrasi tidak akan terjadi. Apa
yang tampaknya menjadi solusi saat ini dari pengetahuan kita adalah merancang
tanaman yang dapat menghindari dehidrasi. Tampaknya juga bahwa mobilisasi
cadangan tanaman ke dalam biji-bijian yang sedang tumbuh adalah sumber daya
yang kuat untuk meningkatkan hasil biji-bijian di bawah tekanan selama pengisian
biji-bijian.

2.6 Pertumbuhan Akar Di Bawah Stres Kekeringan


Ketika stres kekeringan berkembang, rasio root-to-shoot meningkat dalam
hal berat akhir bahan kering. Total bahan kering akar sangat jarang meningkat
secara absolut di bawah kekeringan dibandingkan dengan kondisi non-stres.
Namun perubahan dalam rasio ini juga menunjukkan bahwa kepadatan panjang
akar per unit luas daun hidup umumnya meningkat. Kepadatan panjang akar di
tanah dalam dapat meningkat relatif terhadap kepadatan panjang akar di tanah
dangkal.
Empat faktor berada di belakang peningkatan relatif (atau dalam kasus
yang jarang absolut) pertumbuhan akar di bawah tekanan kekeringan. Ini tidak
sepenuhnya independen dan interaksi tertentu antara faktor-faktor dalam
mempengaruhi pertumbuhan akar dicatat.

Pertama, pertumbuhan akar kurang sensitif dibandingkan pertumbuhan


daun pada jaringan dengan potensi air rendah yang sama (Hsiao dan Xu 2000).
Alasannya adalah dalam penyesuaian osmotik yang lebih besar di wilayah
ekstensi akar dibandingkan dengan daun (Ober dan Sharp 2007). Dalam beberapa
milimeter akar utama dari bibit jagung, konsentrasi prolin meningkat secara
dramatis di bawah defisit air. Ini bisa berkontribusi hingga 50% dari penyesuaian
osmotik (Sharp et al. 2004). Namun selain prolin produk fotosintesis tertentu juga
berfungsi sebagai osmoticum di akar. Karena ekspansi daun ditahan sebelum
fotosintesis dipengaruhi oleh defisit air pucuk, beberapa kelebihan karbohidrat
diasumsikan dialihkan ke akar, mendukung penyesuaian osmotik dan
pertumbuhan akar. Bahkan penyesuaian osmotik pucuk dapat mendorong
ekstraksi kelembaban tanah yang lebih dalam (mis., Chimenti et al. 2006).

Kedua, telah lama ditetapkan bahwa ABA mendorong pertumbuhan akar


sambil menghambat pertumbuhan tunas (lihat di atas). Peran akumulasi ABA
dalam akar dalam meningkatkan pertumbuhan akar dalam tanah pengeringan telah
jelas dibuktikan dengan menggunakan fluoneone (penghambat sintesis ABA) dan
oleh dua mutan knockdown ABA (Sharp et al. 2004; Ober dan Sharp 2007) .
Hilangnya kapasitas sintesis ABA menghambat pertumbuhan akar hanya di
bawah tekanan kekeringan. Namun ada perbedaan dalam respons pertumbuhan
akar terhadap cekaman kekeringan dan ABA antara ujung akar dan zona
pertumbuhan langsung di atasnya, yang menunjukkan kontrol kompleks fungsi
ABA pada akar yang mengalami defisit air. Sitokinin terlibat dalam menghambat
percabangan akar dan meningkatkan pertumbuhan akar primer (Havlová et al.
2008) dengan mencegah pembentukan gradien auksin yang diperlukan untuk pola
primordia akar lateral (Laplaze et al. 2008).

Ketiga, ekspansi dinding sel merupakan faktor penting dalam


meningkatkan pertumbuhan akar di tanah pengeringan. Pentingnya protein
expansin dan ekspresi gen expansin dalam hal ini telah dibahas di atas.

Keempat, interaksi morfologi dan perkembangan tanaman dapat sangat


memodifikasi pertumbuhan akar di tanah pengeringan dan menentukan distribusi
akar di tanah, terutama di sereal. Dalam sorgum, mahkota (adventif) akar
terbentuk dalam siklus temporal yang berbeda dari tunas di ruas batang basal.
Ketika tanah bagian atas basah, akar mahkota yang diinisiasi menembus ke dalam
tanah, tumbuh dan merupakan bagian utama dari sistem akar yang menempati
tanah basah bagian atas (Gbr. 2.8). Jika
Gbr. 2.8 Tampilan komputer yang disempurnakan dari akar sorgum adventif
(mahkota) yang tumbuh di tanah yang sepenuhnya basah (kiri) dan di tanah di
mana hanya bagian atasnya yang kering tetapi basah lebih dalam (kanan) (Blum
dan Ritchie 1984; dengan izin). Inset: akar mahkota yang dimulai yang tidak
dapat menembus tanah atas yang keras (lihat teks)

tanah bagian atas kering dan keras (saat tanah dalam masih basah), akar mahkota
ini tidak menembus tanah (Blum dan Ritchie 1984). Fotosintat yang seharusnya
digunakan untuk pertumbuhan akar baru ini dialihkan ke arah pertumbuhan akar
yang ada, yang tumbuh lebih dalam ke tanah. Oleh karena itu, dengan membatasi
jumlah akar tajuk per tanaman, permukaan tanah yang kering menyebabkan
pertumbuhan kompensasi pada akar yang ada, yang kemudian mencapai lapisan
tanah yang lebih dalam. Profil distribusi akar yang berbeda dihasilkan dari
keseimbangan antara jumlah akar mahkota dan pertumbuhan akar mahkota. Hasil
serupa ditemukan oleh Troughton (1980) dalam ryegrass abadi di mana akar
mahkota dikaitkan dengan anakan. Akibatnya dalam tanaman tanaman anakan
seperti gandum, tanah pengeringan ditemukan untuk membatasi pertumbuhan
akar di atas 30 cm sambil mempromosikan ekstensi akar dan pertumbuhan ke
kedalaman (Asseng et al. 1998). Setelah disiram kembali, tanaman dikembalikan
ke pertumbuhan akar cepat di tanah atas dengan mengorbankan tanah yang dalam.

2.7 Formasi Yield dan Stress Kekeringan


Produksi biomassa tanaman secara linier terkait dengan transpirasi
tanaman, atau penggunaan air. Persamaan pertama kali diusulkan oleh de Wit
(1958) masih berdiri: B = mT / E0, Di mana B = total biomassa tanaman, m =
konstanta tanaman, T = transpirasi tanaman dan E0 = penguapan air (potensial) air
bebas (potensial). Persamaan ini adalah dasar untuk pemahaman kami bahwa
produksi biomassa terkait dengan transpirasi. Pertimbangan utama untuk
memungkinkan total produksi tanaman di bawah tekanan kekeringan adalah
transpirasi berkelanjutan
Pertimbangan - sebanyak mungkin penting adalah sekunder ketika produksi yang
bersangkutan.

Pengembangan hubungan antara hasil ekonomi (mis., Biji-bijian, buah,


serat, atau umbi) dan penggunaan air jauh lebih kompleks sedangkan hasil
ekonomi tidak disamakan dengan total biomassa. Perkiraan pertama dicapai
melalui pengenalan “indeks panen” (HI) ke perhitungan, di mana fraksi spesifik
tanaman dari total bahan kering dipartisi menjadi hasil ekonomi. Perkiraan ini
tidak sempurna, karena indeks panen berubah dengan rezim air terutama ketika
tekanan kekeringan terjadi menjelang akhir musim panen. Dengan demikian HI
adalah hasil yang kompleks dan keseimbangan efek genetik dan lingkungan ketika
genotipe yang berbeda dibandingkan. HI bukan penjelasan. Itu adalah hasil. HI
adalah alat yang berguna untuk analisis hasil daripada alat untuk mendapatkan
hasil dalam pemuliaan. Analisis yang paling terkenal yang melibatkan HI adalah
yang dilakukan berulang kali untuk berbagai tanaman sejak studi pertama dalam
gandum oleh Austin et al. (1980). Mereka menunjukkan bahwa sebagian besar
kemajuan genetik historis dalam hasil biji-bijian diperoleh dengan peningkatan HI
secara de facto daripada dengan peningkatan produksi biomassa pada HI tertentu
(dengan beberapa pengecualian). Namun, HI tidak membantu menjelaskan dasar
dari perubahan rasio ini dalam perjalanan pemuliaan tanaman modern historis.
Spekulasi yang ditawarkan di sini adalah bahwa seleksi untuk hasil saja (seperti
yang dilakukan secara historis) memberikan tekanan selektif pada proses partisi
morfologi dan berasimilasi tetapi tidak pada produksi dasar tanaman (biomassa).
Kami tidak tahu apa yang akan menghasilkan perspektif sejarah jika kedua ¬
biomassa dan hasil terus-menerus dipilih selama proses pemuliaan. Tentu saja,
rekomendasi yang disuarakan atau tertulis untuk memilih HI sebagai kesimpulan
dari analisis historis dalam kasus ini atau lainnya adalah contoh dari kesimpulan
yang salah arah berdasarkan rasio ini. Pelajaran yang dipetik dari perspektif
sejarah adalah bahwa biomassa dan hasil panen harus dipilih untuk sementara
mempertahankan HI.

Sebagian besar penelitian tentang pembentukan hasil telah dilakukan di


sereal. Pendekatan yang berguna untuk memahami hasil telah dikembangkan
beberapa tahun yang lalu dengan mendefinisikan komponen hasil. Oleh karena
itu, hasil gandum, barley, sorgum, millet atau beras adalah penggandaan jumlah
perbungaan per satuan luas tanah, dengan jumlah biji per perbungaan, dengan
berat biji tunggal. Bahkan analisis komponen berat malai memungkinkan
pemahaman yang lebih baik tentang pembentukan hasil dan heterosis dalam
sorgum (Blum 1970, 1977). Pembaca dapat memperoleh definisi komponen hasil
jagung, bunga matahari, kacang-kacangan atau kapas dll.

Semua komponen hasil yang diambil bersama-sama merupakan "bak cuci"


sementara semua bagian yang berkontribusi terhadap tanaman dianggap sebagai
"sumber." Sedangkan komponen hasil tertentu dapat bersifat interaktif
perkembangan, seperti berat biji-bijian dan jumlah biji-bijian per perbungaan
dalam sorgum, kompensasi komponen merupakan mekanisme pengembangan
yang penting untuk merekonstitusi hasil di bawah atau setelah pemulihan dari
stres - hingga batas tertentu. Sebagai contoh, jika jumlah anakan dikurangi oleh
stres, massa butir per perbungaan dapat meningkat setelah pemulihan melalui
jumlah butir atau berat butir - tergantung pada aktivitas sumber dan struktur bak.
Tidak jarang untuk mengamati peningkatan berat biji sorgum di bawah tekanan
kekeringan, karena penurunan jumlah butir per malai, atau peningkatan jumlah
butir per malai dalam kompensasi untuk penurunan jumlah malai (Blum 2004).

Pabrik ini memiliki potensi besar untuk menciptakan hasil panen,


melampaui apa yang disadari bahkan di bawah kondisi non-stres. Kapas
menghasilkan lebih banyak kuncup bunga dan gandum menghasilkan lebih
banyak anakan atau lebih banyak kuntum yang akan menghasilkan buah hingga
matang. Meskipun terus-menerus berkembang biak untuk tanaman sereal yang
lebih efisien, anakan yang berlebihan dan degenerasi alami sebagian anakan
tampaknya telah dipertahankan dalam kultivar saat ini. Ini mungkin merupakan
hasil dari tekanan seleksi untuk stabilitas hasil di lingkungan yang berbeda.
Tanaman tanpa kapasitas untuk pengembangan plastik mungkin kurang
beradaptasi dengan kondisi pertumbuhan variabel.

Stres kekeringan dapat mengurangi hasil dengan mempengaruhi wastafel


atau sumbernya. Kapasitas sumber berkurang di bawah tekanan kekeringan
sebagai akibat dari efek stres pada area daun, pertukaran gas dan penyimpanan
karbon yang tersedia untuk pengisian biji-bijian serta dari peningkatan penuaan
daun dan peningkatan laju proses perkembangan tertentu.

Pengurangan kapasitas wastafel di bawah tekanan kekeringan disebabkan


oleh diferensiasi organ yang ditangkap serta oleh disfungsi organ reproduksi yang
dibedakan. Jadi, misalnya, stres kekeringan mengurangi jumlah anakan baik
dengan menghentikan urutan diferensiasi mereka atau dengan kematian anakan
tumbuh atau tumbuh. Jumlah bunga (atau kuntum) dalam perbungaan akan
dikurangi dengan diferensiasi yang ditahan atau dengan aborsi dan degenerasi
bunga yang dikembangkan di bawah tekanan. Penurunan jumlah biji-bijian yang
dikembangkan dari sejumlah bunga tertentu dalam perbungaan dapat dipengaruhi
oleh sterilitas yang diinduksi organ-organ wanita atau pria serta oleh aborsi yang
diinduksi stres embrio.

Ada sejumlah besar bukti bahwa tahap pertumbuhan tanaman yang paling
sensitif terhadap kekeringan adalah berbunga. Ini dapat dilihat dalam presentasi
klasik oleh O'Toole (1982) dengan kontribusi dari TC Hsiao (Gambar 2.9) di
mana hasil beras berkurang paling banyak ketika stres terjadi selama reproduksi
tanaman. Sensitivitas puncak stres ada di bunga mekar dan pembuahan. Presentasi
untuk beras ini mewakili sebagian besar jika tidak semua kasus tanaman biji-
bijian dan buah lainnya.

Kasus yang ditunjukkan dengan baik untuk tanaman non-sereal telah


dideskripsikan untuk buncis di mana tekanan kekeringan pada tahap pertumbuhan
reproduksi menyebabkan aborsi bunga, serta putik (atau benang sari) dan
kegagalan serbuk sari menyebabkan pengurangan jumlah total biji per tanaman
(Fang et al. 2010). Sensitivitas spesifik reproduksi terhadap kekeringan ditekan
oleh fakta bahwa tanaman saat berbunga besar dan menimbulkan banyak
permintaan air. Kegagalan reproduksi pada dasarnya tidak dapat dipulihkan
kecuali tanaman tanaman yang tidak ditentukan dipertimbangkan. Di sana organ
reproduksi yang gagal tidak dapat tumbuh kembali tetapi mereka dapat diganti
pada saat pemulihan dengan pertumbuhan baru dan diferensiasi organ reproduksi
baru. Tergantung pada ketahanan kekeringan yang melekat, spesies tanaman yang
tidak ditentukan menawarkan kemungkinan yang lebih baik untuk memulihkan
beberapa hasil di bawah tekanan kekeringan musim berikutnya.

Selama diferensiasi dan pertumbuhan awal bunga atau perbungaan biasanya


dilindungi oleh jaringan lain terhadap kehilangan air yang berlebihan, setidaknya
dibandingkan

Gambar 2.9. Pengaruh stres kekeringan yang diterapkan pada berbagai tahap
pertumbuhan padi terhadap hasil gabah (Diadaptasi oleh O'Toole dari data pribadi
oleh TC Hsiao dan seperti yang disajikan dalam O'Toole (1982). Dengan izin)
Panel bawah: hasil saat stres terjadi pada waktu yang berbeda selama
pertumbuhan. Panel atas: masing-masing tahap perkembangan reproduksi ketika
stres terjadi
dengan daun terbuka. Dalam sereal dan beberapa spesies tanaman tanaman
lainnya, perbungaan relatif dilindungi terhadap penguapan oleh permukaan
pelindung seperti kutikula tebal dan beban lilin epicuticular berat. Untuk alasan
ini, setidaknya, status air perbungaan mungkin diharapkan lebih baik daripada
daun. Namun, penurunan status perbungaan atau air bunga di bawah tekanan berat
dapat terjadi, sehingga menyebabkan kegagalan reproduksi. Namun, bahkan
dalam spesies hidrofit seperti padi, manipulasi untuk mengurangi transpirasi malai
dan meningkatkan status airnya tidak meningkatkan kesuburannya dalam kondisi
tekanan kelembaban tanah (Garrity et al. 1986). Peningkatan konsentrasi ABA
pucuk di bawah tekanan kekeringan, apakah diproduksi in situ atau diimpor dari
akar (lihat Bagian 2.4.2.2) adalah alasan yang paling mungkin untuk kegagalan
reproduksi - terlepas dari status air perbungaan.

Di Jagung, status air biji-bijian dilaporkan stabil di bawah berbagai


kondisi (Borras et al. 2003) dan turgor ovarium di bawah tekanan kekeringan
sama dengan di bawah kondisi tanpa tekanan (Schussler dan Westgate 1995).
Namun, dalam proses pengisian biji-bijian gandum di bawah kondisi stres
sebagian dibatasi oleh status air biji-bijian yang rendah serta oleh berkurangnya
pasokan berasimilasi ke biji-bijian (Ahmadi dan Baker 2001). Tampaknya status
air gabah atau kepekaan pertumbuhan gabah terhadap status air gabah bukan satu-
satunya faktor yang mengendalikan pertumbuhan gabah. Masing-masing dari
fungsi pembatas wastafel yang disebabkan oleh stres kekeringan dapat dimediasi
oleh efek langsung dari defisit air organ yang dipertanyakan, oleh hormon
tanaman atau dengan pengurangan pasokan karbohidrat ke organ. Dua faktor
pertama sudah dibahas di atas. Yang ketiga menjamin pertimbangan lebih lanjut.

Pada jagung, kuntum betina lebih sensitif terhadap pengurangan potensi


air daripada serbuk sari (Boyer dan Westgate 2004). Lebih lanjut ditemukan
bahwa aktivitas invertase dihambat dan kandungan pati berkurang di ovarium.
Sukrosa diinfus ke batang jagung kekeringan menyelamatkan banyak indung telur
yang ditakdirkan untuk dibatalkan. Pemberian sukrosa memulihkan beberapa pati
ovarium dan aktivitas invertase. Studi-studi ini menunjukkan bahwa kekurangan
gula dalam ovarium jagung adalah penyebab penting aborsi di bawah tekanan
kekeringan. Invertase terlibat sebagai langkah enzim pembatas untuk hasil biji-
bijian selama stres kekeringan. Di sisi lain ovarium lebih tangguh daripada serbuk
sari dalam gandum yang mengalami kekeringan (Ji et al. 2010) sementara
ketersediaan karbohidrat mendukung ketahanan antera.

Peran defisiensi karbohidrat dalam aborsi polong di bawah tekanan


kekeringan juga dibuktikan pada kedelai (Fulai et al. 2004). Sherson et al. (2003)
menyimpulkan bahwa hidrolisis sukrosa oleh invertase dinding sel dan impor
heksosa selanjutnya ke dalam sel target tampaknya sangat penting untuk
metabolisme, pertumbuhan dan diferensiasi yang tepat pada tanaman.
Konsentrasi gula dalam jaringan tanaman merupakan sinyal penting, dan
gen yang responsif gula memiliki peran dalam respons tanaman terhadap stres
kekeringan (Koch 1996; Smeekens 1998). Gen responsif gula berpartisipasi dalam
kontrol distribusi sumber daya di antara jaringan dan organ. Penipisan karbohidrat
mengatur gen untuk fotosintesis, remobilisasi, dan ekspor, sementara mengurangi
mRNA untuk penyimpanan dan pemanfaatan. Peran hormon tanaman (terutama
ABA) dalam jalur respons gula ditemukan dengan menggunakan berbagai mutan
ABA Arabidopsis thaliana. ABA mungkin penting juga dalam mengatur respons
jaringan terhadap gula.

Sumber penting tambahan untuk pengisian biji-bijian adalah cadangan


karbohidrat yang disimpan dalam batang dalam bentuk pati atau fruktan. Setiap
kali permintaan oleh bak cuci untuk asimilasi tumbuh di luar pasokan oleh sumber
saat ini, cadangan batang yang tersedia dapat digunakan untuk pengisian biji-
bijian. Cadangan batang juga dapat digunakan bersamaan dengan pasokan
asimilasi saat ini melalui fotosintesis. Sejumlah besar informasi tersedia tentang
pentingnya pemanfaatan cadangan batang (SRU) untuk pengisian biji-bijian
terutama di bawah kekeringan dan tekanan panas. SRU ditemukan penting untuk
pengisian biji-bijian dalam gandum, barley, triticale, beras, jagung, sorgum, millet
mutiara, safflower, bunga matahari, buncis. SRU tidak efektif pada lupin (Palta et
al. 2007). Disimpulkan bahwa komponen fisiologis penting dari peningkatan hasil
gandum di Inggris dari tahun 1972 hingga 1995 adalah sumber yang lebih besar
untuk pengisian biji-bijian melalui peningkatan cadangan karbohidrat batang
(Shearman et al. 2005). Kontribusi SRU terhadap massa gabah tergantung pada
jumlah yang disimpan dan kapasitas untuk remobilisasi penyimpanan ke gabah.
Diskusi lebih lanjut Peran SRU dalam resistensi kekeringan disajikan dalam Bab.
3, bagian “Pemanfaatan Cadangan Batang untuk Pengisian Gandum.”

Akhirnya, dalam arti biologis wastafel merupakan beban pada sumbernya;


sedangkan wastafel besar menentukan tingkat permintaan berasimilasi yang tinggi
dari sumbernya. Eksperimen dengan tanaman gandum sebagian-parsial
menunjukkan bahwa sink besar menandakan konduktansi stomata yang lebih
tinggi dan pertukaran gas dalam daun bendera (Blum et al. 1988). Di bawah
kondisi stres, efek ini membawa pengurangan signifikan dalam status air daun
bendera dan pengurangan kapasitasnya untuk penyesuaian osmotik. Konduktansi
stomata daun bendera bawah diamati pada tanaman millet setelah pengangkatan
malai mereka (Henson dan Mahalakshmi 1985). Konduktansi stomata yang lebih
tinggi melibatkan transpirasi yang lebih besar dan penggunaan air. Ini sesuai
dengan fakta bahwa kultivar gandum dengan hasil tinggi (memiliki bak besar)
dapat diidentifikasi dengan laju transpirasi yang lebih tinggi (Reynolds et al.
1994). Beban bak cuci yang besar pada sumbernya akan menyebabkan penuaan
daun sebelumnya di bawah tekanan, dibandingkan dengan tanaman bak cuci yang
lebih kecil (Khanna-Chopraand Sinha 1988).
Dengan demikian, beban tenggelam dan pengaruhnya terhadap tanaman di
bawah tekanan dapat diambil sebagai salah satu contoh fakta bahwa potensi hasil
tinggi pada dasarnya tidak kompatibel dengan hasil berkelanjutan di bawah
tekanan kekeringan parah. Diskusi lebih lanjut tentang poin penting ini berkenaan
dengan pemuliaan disajikan dalam Sect. 3.3.

Sensitivitas reproduksi tanaman terhadap cekaman kekeringan harus


memiliki akar evolusi. Pabrik itu tampaknya terus-menerus memonitor statusnya
sehubungan dengan sumber gula dan pensinyalan ABA. Selain ABA, sinyal
hormon lain mungkin terlibat dalam pemantauan hubungan sumber-tenggelam.
Dengan cara yang telah dibahas di atas, tanaman yang mengalami tekanan dapat
menyesuaikan reproduksi dalam menanggapi status air, horon, dan gula yang
semuanya menandakan jumlah asimilasi yang tersedia (sumber saat ini). Apa yang
seorang agronomis dapat definisikan sebagai kegagalan reproduksi adalah dalam
pengertian evolusi metode bertahan hidup di bawah tekanan kekeringan.
Pengurangan ukuran bak memungkinkan kelangsungan hidup beberapa biji
selaras dengan sumber kecil. Pemeliharaan permintaan wastafel yang besar di
bawah tekanan akan menghasilkan kegagalan total reproduksi dalam menghadapi
kekurangan berasimilasi.

Meskipun ini adalah strategi bertahan hidup yang paling tepat untuk
vegetasi alami, ini mungkin tidak cocok untuk tanaman panen. Pertanian
didasarkan pada gagasan bahwa petani dan penelitian pendukungnya membuat
keputusan berdasarkan pengetahuan dan pengalaman yang berkaitan dengan
tanaman, input, tanah, air, iklim, dan ekonomi. Ini adalah salah satu domain di
mana genetika tanaman harus memodifikasi dan mengadaptasi respons tanaman
dan sistem pensinyalan ke agroekosistem tertentu untuk mengoptimalkan dan
menstabilkan produksi tanaman secara ekonomis. Secara filosofis, petani siap dan
mampu mengambil risiko lebih besar daripada evolusi ketika datang ke reproduksi
tanaman di bawah tekanan.