BAB I.

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Proses-proses penting yang meregulasi perkembangan terjadi selama fertilisasi dan
ketiga tahap yang mulai membangun tubuh sebagian besar hewan. Selama tahap
pertama, disebut penyibakan (cleavage), pembelahan sel menghasilkan bola berongga,
disebut blastula, dari zigot. Tahap kedua, gastrulasi (gastrulation), menyusun kembali
blastula menjadi embrio berlapis tiga, gastrula. Selama tahap ketiga organogenesis,
interaksi dan pergerakan ketiga lapisan menghasilkan organ-organ rudimenter yang akan
tumbuh menjadi struktur-struktur dewasa (Campbell, 2008).
Perkembangan embrio adalah rangkaian kejadian yang kompleks dan
terkoordinasi. Komunikasi antara jaringan, organ, dan sistem. Konsep umum
perkembangan adalah diferensiasi, determinasi, dan induksi. !nduksi merupakan proses
ketika mediator kimia melepaskan dari salah satu emrbio pengaruh morfogenik spesifik
dan menginduksi alur perkembangan khusus. Akibat dari induksi, bersamaan dengan sel
di dekatnya, jaringan dan akhirnya organ terbentuk (Bresnick, 2003).
Awal pembentukan makhluk hidup dimulai dengan embriogenesis.
Embriogenesis merupakan proses pembelahan sel dan diferensiasi sel dari embrio
manusia yang terjadi pada saat tahap-tahap awal dari perkembangan manusia. Tepatnya,
embriogenesis terjadi pada saat spermatozoa bertemu dan menyatu dengan ovum yang
disebut fertilisasi sampai akhir dari minggu ke-8 dari perkembangan manusia (Moyle,
1988). Menurut Priatna (2008), tahapan dalam embriogenesis setelah fertilisasi adalah
morula, blastula, dan gastrula. Setelah tahap ini, berlangsung proses organogenesis.
Semua makhluk hidup mengalami proses embriogenesis dalam siklus hidupnya.
Perkembangan embrio merupakan suatu kelanjutan hasil fertilisasi dari hasil sel
telur dan sel sperma yang kemudian setelah dibuahi akan mengalami proses
pembentukan pola-pola pembelahan telur yang disebut cleavage. Sel telur membelah
secara berturut-turut hingga mencapai fase diferensiasi menjadi bentuk dewasa pada
tahap organogenesis. Pertumbuhan menjadi sistem organ yang kompleks dan saling

1
tergantung merupakan suatu hal yang terinci dalam sistem biologis yang semuanya akan
termodifikasi secara sempurna (Harvey, 1979).
Dalam perkembangannya, embrio dibantu kantung oleh kuning telur, amnion,
dan alantois. Kantung kuning yang telur dindingnya dapat menghasilkan enzim. Enzim
ini mengubah isi kuning telur sehingga mudah diserap embrio. Amnion berfungsi
sebagai bantal, sedangkan alantois berfungsi pembawa sebagai ke oksigen embrio,
menyerap zat asam dari embrio, mengambil yang sisa-sisa pencernaan yang terdapat
dalam ginjal dan menyimpannya dalam alantois, serta membantu alantois, serta
membantu mencerna albumen (Aspan, 2009).
Gastrulasi dibentuk serangkaian gerakan sel, hasil berupa tiga lapisan embrional
yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Sel-sel di permukaan akan berpindah ke
dalam blastula. Pelekukan terjadi di batasan mikromer dan makromer, selanjutnya
menjadi bibir dorsal blastoporus (tahapan menuju awal gastrula) dan invaginasi sel-sel
ke dalam (Ciptono, 2008).
Sel telur atau ovum dapat dibedakan menurut jumlah kuning telurnya (yolk) dan
sebaran kuning telur yang ada di dalam sitoplasma. Tipe telur amfibi adalah telolesital
yaitu tipe telur yang jumlah yolknya agak banyak (lebih banyak daripada isolesital) dan
penyebarannya tidak merata, yolk terkumpul di wilayah kutub vegetal sehingga di
wilayah kutub anima mengandung lebih banyak ooplasma dan sitoplasma (Sukra, 2000).
Objek dari perkembangan awal embrio ini merupakan telur kata Fejervarya sp.
yang telah difertilisasi oleh sperma katak jantan. Dilakukannya pengamatan gastrulasi
pada embrio katak agar praktikan dapat mengetahui tahap-tahap perkembangan awal
yang terjadi pada katak yang termasuk ke dalam kelas amphibi.

1.2 Tujuan Praktikum

Adapun tujuan dari praktikum ini adalah untuk melihat perkembangan awal embrio
katak (Fejervarya sp.)

2
 BAB II. TINJAUAN PUSTAKA

Embriogenesis merupakan suatu proses perkembangan zigot sehingga terbentuk individu

primitif (belum memiliki bentuk dan rupa yang spesifik). Tahapan embriogenesis ini
terjadi setelah terbentuk zigot pada proses fertilisasi. Selama proses pembelahan, bidang
yang ditempuh oleh arah pembelahan ketika zigot mengalami pembelahan berbeda-beda.
Ada empat macam bidang pembelahan sebagai berikut ini (Puja, 2010).
Proses-proses penting yang meregulasi perkembangan terjadi selama fertilisasi
dan ketiga tahap yang mulai membangun tubuh sebagian besar hewan. Selama tahap
pertama, disebut penyibakan (cleavage), pembelahan sel menghasilkan bola berongga,
disebut blastula, dari zigot. Tahap kedua, gastrulasi (gastrulation), menyusun kembali
blastula menjadi embrio berlapis tiga, gastrula. Selama tahap ketiga organogenesis,
interaksi dan pergerakan ketiga lapisan menghasilkan organ-organ rudimenter yang akan
tumbuh menjadi struktur-struktur dewasa (Campbell, 2008).
Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses mitosis sel
dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa istirahat (interfase).
Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan (blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga
blastomer menjadi berukuran kecil-kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume
blastomer relatif tidak berbeda dengan volume sel semula (zigot) (Surjono, dkk., 2001).
Menurut Sudarwati (1990), Pasca fertilisasi, zigot mulai membuat suatu
organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan mitosis membagi volume
telur menjadi banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap pembelahan ini disebut blastomer.
Ciri khas stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat,
dan rasio inti sitoplasma bertambah kecil. Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan
inti (kariokinesis) yang kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokinesis), dan alur
pembelahannya sama dengan bidang metafase dari fase mitosis yang telah dialaminya.
Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif membelah akan membuat suatu rongga
tengah (rongga blastula) dan memasuki stadium blastula (Sudarwati, 1990).

3
 Katak merupakan jenis hewan ovivar. Katak jantan dan katak betina tidak
memiliki alat kelamin luar. Pembuahan katak terjadi di luar tubuh (pembuahan
eksternal). Pada saat kawin katak jantan dan katak betina akan melakukan ampleksus.
Katak betina akan meengeluarkan ovum ke dalam air dengan menyemprotkan sel-sel
gametnya keluar tubuh yang kemudian akan dibuahi oleh pejantan (Sugianto, 1996).
Tipe telur pada amphibi adalah telur bertipe telolesital dan tipe pembelahannya
adalah holoblastik tidak sempurna. Pada perkembangannya, zigot katak akan
berkembang menjadi embrio yang kemudian embrio tersebut akan berkembang dan
mengalami blastulasi, gastrulasi, neurulasi da diferensiasi. Setiap tahapan yang dilewati,
akan menunjukkan ekspresi atau cri khas yang berbeda sehingga dapat diamati dan
dibedakan setiap tahapannya (Sukra, 2000).
Periode pembelahan dan blastulasi embrio amfibia berlangsung sangat cepat
umumnya berakhir dalam kurang 24 jam. Tipe-tipe pembelahan embrio amfibia adalah
holoblastik radial. Pembelahan pertama bersifat meridional dimulai dari kutub animal
membelah (gray crescent). Pada daerah vegetal luar pembelahan terjadi sangat lambat,
karena di daerah ini banyak mengandung yolk. Kalau pada kutub animal alur
pembelahan terbentuk 1 mm/menit, maka pada kutub vegetal melambat menjadi 0,02-
0,03 mm/menit (Surjono dkk., 2001).
Pada saat pembelahan pertama masih berlangsung, pembelahan kedua sudah
dimulai pada daerah animal dengan bidang meridional tegak lurus dengan bidang
pembelahan pertama. Pembelahan ketiga bersifat horizontal dekat ke kutub animal,
sehingga terbentuk 4 mikromer di kutub animal dan 4 makromer di kutub vegetal.
Pembelahan selanjutnya berjalan cepat dan terjadi secara sinkron. Namun di kutub
animal sel-sel membelah lebih daripada di kutub vegetal. Hal ini menyebabkan daerah
animal sel-selnya lebih padat daripada di kutub vegetal. Embrio terdiri atas 16-64
blastomer berbentuk morula dan 128 blastomer berbentuk blastula, karena embrio sudah
mulai berongga. Stadium blastula ini bertahan sampai embrio tersusun atas 10.000-
15.000 blastomer, dimana proses blastrulasi mulai terjadi (Surjono dkk, 2001).
Pada pembelahan ke 3 pembelahan terjadi secara horizontal dan tegak lurus pada
bidang satu dan dua hanya letaknya lebih kearah kutub anima, sehingga blastomer yang

4
dihasilkan tidak sama besar, yaitu 4 mikromer di daerah anima dan 4 makromer di
daerah vegetatif. Pembelahan ke 4 lewat bidang-bidang meridian, yang serentak
membagi dua kedelapan sel. terbentuklah 16 sel yang terdiri dari 8 mikromer dan 8
makromer (Yatim, 1994).
Setelah itu terjadi pembelahan ke 5 terjadi secara ekuatorial pada bidang atas dan
bawah secara serempak. Akhirnya pada pembelahan ke 5 terbentuklah blastomer yang
terdiri dari 32 sel. Sel-sel mikromer dan makromer kini terdiri dari dua lapis masing-
masing. Sel-sel makromer lapis bawah lebih besar dari pada lapis atas. Pembelahan ke 6
dan selanjutnya gumpalan sel-sel membesar berbentuk seperti buah pir, disebut morula.
Bagian dalam morula tak berongga. Sedangkan pada tahap blastula, telah memiliki
rongga yang disebut blastocoel (Yatim, 1994).
Gastrulasi merupakan tahap yang sangat kritis selama periode embrio, karena sel
sel akan diletakkan di tempat semestinya. Selama tahap gastrulasi, embrio mempunyai
kemampuan untuk melakukan gerakan morfogenik, sehingga akan terjadi reorganisasi
pada sel sel dalam embrio dan terbentuk lapisan lembaga. Akibat dari lapisan
morfogenik ini adalah saling mendekatnya sel sel yang semula berjauhan sehingga dapat
saling berinteraksi, interaksi yang sifatnya merangsang pembentukan sistem organ organ
tubuh. Pada amphibi, gastrulasi tidak dimulai dari kutub vegetatif karena terhambat oleh
banyaknya yolk (tipe telur telolesital) yang terdapat di dalam sel sel yolk atau makromer
di daerah vegetatif (Surjono, 2003).
Bakal mesoderm lebih banyak pada sel sel di lapisan dalam, sedangkan bakal
ektoderm dan endodrm berasal dari lapisan permukaan dari embrio. Daerah kutub
animal merupakan bakal epidermis dan keping neural. Dua daerah ini akan menjadi
lapisan luar dari gastrula/ lapisan lembaga ektoderm. Bagian dalam daerah marginal atau
tengah akan menjadi lapisan mesoderm dan bakal notokord. Notokord merupakan
sumbu tubuh embrio. Notokord berfungsi sebagai penyokong embrio, yang ketika
dewasa notokord ini akan hilang. Daerah kutub vegetal akan merupakan bakal endoderm
(Sudarwati, 1990).
Proses gastrulasi pada amphibi terdiri 2 tahap, yaitu invaginasi sel sel botol dan
involusi pada bibir blastoporus. Pada tahap invaginasi, gastrulasi pada katak dimulai

5
pada bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu tepat dibawah daerah ekuator di daerah kelabu
(grey cresent), daerah yang merupakan arah berlawanan masuknya sperma. Sel sel
endoderm berinvaginasi membentuk blastoporus yang membentuk celah, tepi
blastoporus disebut bibir dorsal blastoporus. Sel sel ini kemudian berubah bentuk
menjadi langsing dan panjang, berbentuk botol. Sel sel botol akan masuk ke dalam
embrio sambil sel tersebut tetap menempel pada sel sel permukaan, membatasi bakal
daerah yang akan menjadi arkenteron atau usus primitif (Sudarwati, 1990).
Pada tahap involusi, sel sel daerah animal berepiboli dan konvergensi di
blastoporus. Sebelum terbentuk sel sel botol akan terjadi pengaturan sel sel pada bagian
dalam embrio. Sel sel bagian atas dari dasar blastosol terdorong ke arah animal. Ketika
migrasi sel sel marginal masih berlangsung dan membentuk bibir dorsal blastoporus, sel
tersebut akan membelok masuk/ involusi dan berjalan sepanjang permukaan dalam dari
sel sel belahan animal/ atap blastosol. Hal tersebut menyebabkan sel sel menyusun bibir
dorsal blastoporus selalu berganti. Sel sel yang pertama kali menyusun bibir dorsal
blastoporus dan masuk ke dalam embrio adalah endoderm bakal faring dari usus depan
(termasuk sel sel botol). Sel sel yang berinvolusi selanjutnya adalah sel sel bakal
lempeng prekorda/ bakal mesoderm kepala yang diikuti sel sel kordamesoderm, yang
kemudian menjadi notokord. (Lestari,2013).
Dengan masuknya sel sel baru ke dalam embrio, rongga blastula terdorong ke
sisi berlawanan dengan sisi terbentuknya bibir blastoporus. Sambil terjadinya involusi
blastoporus semakin meluas ke arah vegetatif, sehingga terbentuk bibir bir lateral.
Akhirnya masuk lebih banyak mesoderm dan endoderm. Dengan terbentuknya bibir
ventral, blastoporus sekarang berbentuk cincin mengelilingi sel sel besar yang sementara
masih berada di permukaan. Sisa endoderm ini disebut sumbat yolk yang akhirnya akan
masuk ke dalam embrio. Sekarang seluruh bakal endoderm berada di dalam tubuh
embrio yang sebelah luar dibungkus oleh ektoderm dan mesoderm berada diantaranya
(Sudarwati, 1990).
Tahap gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga yaitu, ektoderm di sebelah
luar, endoderm di sebelah dalam sedangkan mesoderm di sebelah di antara keduanya.
perkembangan tiga lapisan tersebut selanjutnya disebut dengan organogenesis. Selama

6
organogenesis, ketiga lapisan berkembang menjadi jaringan-jaringan khusus dan
terspesifikkan lagi menjadi organ. Dalam pembentukan suatu organ diperlukan dua
lapisan yang saling berinteraksi. Interaksi yang terbentuk adalah proses induksi antara
satu lapisan sebagai induktor dengan lapisan lainnya (Lestari, 2013).

7
 BAB III . PELAKSANAAN PRAKTIKUM

3.1 Waktu dan tempat

Praktikum Perkembangan Hewan tentang Tahap Perkembangan Awal Embrio Katak ini
dilaksanakan pada Sabtu, tanggal 6 April 2019 di Laboratorium Pendidikan II, Jurusan
Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Andalas,
Padang.

3.2 Alat dan Bahan

Adapun bahan yang digunakan dalam praktikum ini adalah telur Fejervarya sp. yang
berumur 0 jam sampai 24 jam kelipatan dua, dan alkohol. Sedangkan alat yang
digunakan yaitu, pinset mata, object glass, cover glass, mikroskop, botol sampel, alat
tulis, dan kamera.

3.3 Cara Kerja

Adapun cara kerja yang dilakukan pada praktikum ini adalah setiap fase Rana sp. dari 0
jam sampai 24 jam yang kelipatan dua, diawetkan dengan alkohol di dalam kaca objek,
amati setiap sample menggunakan mikroskop, diamati fase – fasenya dan digambarkan
masing masing fase nya.

8
 BAB IV . HASIL DAN PEMBAHASAN

Berdasarkan praktikum yang telah dilakukan dengan mengamati perkembangan embrio

katak didapatkan hasil sebagai berikut :

Tabel 1.Tahap perkembangan awal embrio katak (Fejervarya sp.) (Sumber : 3A)

No. Usia Tahap Gambar Prakt Gambar literatur Keterangan

Telur terbungkus oleh
lapisan gelatin. Bagian
Telur
telur dapat dibedakan
1. 0 jam belum
menjadi polus
dibuahi
animalis dan polus
vegetativu
Terbentuk membran
pembuahan berbentuk
Telur telah
2. 1 jam bulan sabit dan
dibuahi
berwarna abu-abu (gray
crescent)
Bidang pembelahan
3.5 Pembelahan pertama meridional
3.
jam Ke-I (vertikal), gray crescent
terbagi menjadi 2

Bidang pembelahan
Pembelahan
4. 4.5 jam kedua masih tetap
Ke-II
meridional (vertikal).

Bidang pembelahan
Pembelahan
5. 5.5 jam ketiga berpola
Ke-III
latitudinal

Pembelahan Blastocel terus

6. 6.5 jam
Ke-IV membesar

Terbentuk bangunan
8. 7.5 jam Morulla yang disebut germ ring,
epiblast dan hypoblast

9
 Terjadi epiboly germ
ring ke arah polus
Blastula
9. 16 jam vegetativus, invaginasi
awal
dan involusi bibir
dorsal

Labium ventrale dan

Blastula
10. 21 jam yolgplug mulai
akhir
terbentuk

Torus medullaris
Gastrula terbentuk, axis (sumbu
11. 26 jam
awal panjang tubuh) embrio
semakin jelas

Masih terdapat
Gastrula neuroporus pada bagian
12. 34 Jam
tengah anterior dan posterior.

Blastoporus mulai
menghilang dan muncul
Gastrula canalis mesoentericus.
13. 45 jam
akhir Neuroporus menutup,
badan memanjang,
bagian dorsal cekung,

Berdasarkan tabel diatas, didapatkan bentuk telur yang sudah difertilisasi membentuk
membran pembuahan berbentuk bulan sabit dan berwarna abu-abu (gray crescent). Hal
ini sesuai dengan pernyataan Slack (2006) bahwa ciri telur yang telah difertilisasi adalah
adanya daerah kelabu yang berbentuk sabit (grey crescent). Hal ini akibat penetrasi
sperma sehinggaa pigmen di tempat yang berlawanan bergeser ke arah masuknya
sperma kurang lebih sepertiga pigmen, pigmen menjadi berkurang dan tampak bagian
ini lebih pucat warnanya.
Pada pembelahan jam ke-3,5 terdapat bidang pembelahan pertama meridional
(vertikal), gray crescent terbagi menjadi 2. Hal ini sesuai dengan pernyataan Slack
(2006), bahwa pembelahan I dilakukan dengan meridional yang arah pembelahannya
tepat pada garis tengah sabit kelabu dari kutub animal ke kutub vegetal menghasilkan
dua blastomer. Moore (1988) menyatakan bahwa pembelahan regional melalui kutub
anima dan vegetatif dan membelah daerah kelabu. Daerah kelabu sangat penting dalam
proses pembelahan. Para ahli telah melakukan beberapa riset mengenai pembelahan

10
pada telur katak dengan membelah telur yang telah difertilisasi di daerah di luar daerah
kelabu, dan hasilnya pembelahan tidak terjadi.
Pada pembelahan ke-3 didapatkan bidang pembelahan berpola latitudinal. Hal ini
sesuai dengan pernyataan Sastry (2007), bahwa tahapan ini terjadi pada bagian kutub
animal karena pada bagian vegetalnya telah penuh oleh yolk, sehingga menghambat
terjadinya pembelahan. Menurut Yatim (1994) bahwa tipe sel telur amfibi berdasarkan
penyebaran yolk (kuning telur) adalah Telolecithal yang berarti yolknya banyak dan
tersebar tidak merata sehingga berkumpul pada salah satu kutub. Pembelahan ketiga
secara horizontal tegak lurus terhadap bidang pembelahan 1 dan 2 menghasilkan 8
blastomer. Tipe pembelahan sel telur pada amfibi holoblastik tidak sempurna atau
unequal: sel yang membelah/blastomer tidak sama besar atau dominan pada satu kutub,
sehingga blastomer terbagi menjadi makromer (dominan) dan mikromer.Pada
pembelahan ke-4 terbentuk blastocoel yang terus membesar. Menurut Campbell et al
(2008), Pembelahan secara terus menerus menghasilkan sebuah bola sel padat yang
disebut morula.
Menurut Campbell (2008), Pada tahap ini mengacu pada permukaan berlobus
pada embrio. Suatu rongga yang penuh cairan yang disebut balstosol (blastocoel) dan
menghasilkan tahapan perkembangan bola berlubang yang disebut blastula. Pada katak,
karena pembelahan yang tidak sama, blastocoel berada dibagian kutub animal. Menurut
Nieuwkoop (1979) fungsi rongga blastula adalah membatasi interaksi antara bakal
ektoderem dan sel-sel endoderm pada cincin marginal yang mengelilingi tepi blastocoel.
Amphibia memiliki tipe telur telolesithal, sehingga telur katak akan membentuk blastula
tipe coeloblastula berlapis banyak.
Menurut gastrula dimulai dari bagian dorsal kutub vegetal. Gastrula dibentuk
dari serangkaian proses pergerakan sel (gerak morfogenik). Sel – sel yang tersisa di
dekat kutub vegetal sedikit memipih dan membentuk vegetal plate yang melengkung ke
dalam akibat perubahan bentuk sel yang disebut invaginasi. Proses invaginasi terjadi di
daerah intermediet (perbatasan antara mikromer dan makromer). Invaginasi sel ini akan
membentuk blastoporus, pada tepi blastoporus ini akan terbentuk bibir dorsal
blastoporus (Bhatnagar dan Bansal, 2008)

11
 Setelah membentuk bibir dorsal blastoporus. Akibat adanya invaginasi akan
terjadi migrasi sel. Hasil dari invaginasi ini adalah akan terbentuknya rongga, rongga
inilah yang disebut dengan arkenteron. Akibat adanya arkenteron maka rongga bastocoel
akan terdesak hingga rongga ini akan menjadi rongga dengan ukuran yang kecil dan
terletak di pinggir. Arkenteron ini nantinya akan menjadi saluran pencernaan primitive.
Sedangkan pada daerah di lain juga terjadi invaginasi yang akan membentuk bibir
ventral. Bibir ventral ini terletak di sisi yang berlawanan dengan bibir dorsal. Selain
bibir dorsal dan bibir ventral juga ada bibir lateral (Bhatnagar dan Bansal, 2008).

12
 BAB V. PENUTUP

5.1 Kesimpulan
Berdasarkan serangkaian perlakuan yang dilakukan, dapat disimpulkan bahwa
tahapan-tahapan embriologi katak diawali dengan tahapan cleavage (sel telur yang
telah terfertilisasi mulai membelah), morula ( 32 – 64 sel), blastula ( 64 – 128
sel), serta gastrulasi.

5.2 Saran
Selama melakukan praktikum ini sebaiknya dalam mengambil sampel secara hati-
hati agar telur yang telah nengalami tahap perkembangan tidak pecah.

13
 DAFTAR PUSTAKA

Bhatnagar, M.C & Bansal, Geeta. 2008. Developmental Biology. India : Kroshna
Prakashan Media
Bresnick, S. 2003. Intisari Biologi. Jakarta: Hipokrates.
Campbell, Neil A., Reece, Jane B., Urry, Lisa A., Cain, Michael L., Wasserman, Steven
A., Minorsky, Peter V & Jackson, Robert B. 2008. Biology 8th Edition. San
Fransisco : Pearson Benjamin Cummings
Campbell, N. A. 2008. Biologi Jilid 3. Jakarta: Erlangga.
Ciptono. 2008. Perkembangan Katak. Yogyakarta: FMIPA UNY.
Harvey, B. J. 1979. The Theory and Passino. Ichtiology. New York:John Willy and
Sons.
Lestari. 2013. Struktur dan Perkmebangan Hewan II. Malang: Jurusan Biologi
Universitas Negeri Malang.
Moore, Keith L.1988. The Developing Human. Canada : W.B Saunders company
Nieuwkoop, P.D. and L.A. Sutasurya. 1979. The migration of primordial germ cells. In:
Primordial Germ Cells in the Chordates. Cambridge : Massachussetts.
Puja, I. K. 2010. Embriologi Modern. Denpasar: Udayana University Press.
Sudarwati, S.dan Lien A. S. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan. Bandung:
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Teknologi Bandung.
Sugianto. 1996. Perkembangan Hewan. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada Press.
Sukra, Y. 2000. Wawasan Ilmu Pengetahuan Embrio Benih Masa Deapan. Jakarta:
Surjono, Dr. Tien Wati, M.S. 2001. Buku Materi Pokok Perkembangan Hewan. Pusat
Penerbitan Universitas Terbuka.Direktur Jendral Pendidikan Tinggi
DEPDIKNAS.
Surjono, W. Tien. 2003. Perkembangan Hewan. Malang: Universitas Terbuka
Sastry K. V. & Dr. Shukal. 2007. Developmenal Biology. Rastogi Publication. India.
Yatim, W. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito.

14