La cuarta dimensión de la vida: la geometría fractal y Alométrica

Escalamiento de Organismos
Geoffrey B. West et al.
Ciencia 284 , 1677 (1999);
DOI: 10.1126 / science.284.5420.1677

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1999 por la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia; todos los derechos reservados. El título Ciencia es un
marca registrada de la AAAS.
 R NFORMES

37. Agradecemos B. Spiller consejo cristalografía, E. Abbate para la
construcción de varios mutantes HPV18, y DS Rey por
espectrometría de masas. Estamos muy agradecidos a J. Holton y
otros miembros del laboratorio Alber útil para los debates; T.
Alber, J. Berger,
R. Stevens, y R. Tjian de sugerencias y lectura crítica del
manuscrito; LW Hung y T. ardiente de la fuente de luz
avanzada (ALS) para
compartir consejos y recursos; y H. Bellamy del sincrotrón
laboratorio de la radiación Stanford (SSRL). La instalación de la
ELA es financiado por la O fi cina de Investigación Biológica y
Ambiental del Departamento de Energía de Estados Unidos
(DOE), con contribuciones de Ernest Orlando Lawrence Berkeley
Laboratory Nacional (LBNL), Amgen, Roche, Universidad de
California en Berkeley, y Lawrence hígado -
más National Laboratory. El SSRL es financiado por los EE.UU.
Departamento de Energía O fi cina de Ciencias Básicas de Energía. Este
trabajo fue apoyado por el NIH subvenciones CA30490 y CA42414
coordenadas a MRB de rayos X están disponibles desde los autores hasta
que los datos se depositan en el Protein Data Bank.
18 de febrero de 1999; aceptado el 19 de de abril de de 1999

La cuarta dimensión de la vida: no tienen anatomía ramificado obvio. Aquí presentamos un

modelo más general, sobre la base de la geometría en lugar
de la hidrodinámica de las redes jerárquicas, que no requiere
La geometría fractal y Alométrica la existencia de tales estructuras explícitas y que puede dar
cuenta de la escala de un cuarto de potencia dominante en la

Escalado de Organismos biología.

Geoffrey B. West, 1,2 * James H. Brown, 2,3 Brian J. Enquist 2,3 Se conjetura que los organismos han sido seleccionados
para maximizar la aptitud mediante la maximización de la

redes de tipo fractal dotan de manera efectiva la vida con una cuarta dimensión espacial adicional. Este es el origen capacidad metabólica, es decir, la velocidad a la que se toman

de la escala de un cuarto de la energía que es tan dominante en la biología. Organismos han desarrollado redes de los recursos energéticos y materiales desde el medio ambiente y

ramificación jerárquicas que terminan en unidades de tamaño invariante, tales como capilares, hojas, mitocondrias, la asigna a una combinación de la supervivencia y la

y moléculas oxidasa. La selección natural ha tendido a maximizar tanto la capacidad metabólica, mediante la reproducción. Esto es equivalente a maximizar el escalado de la
tasa metabólica de todo el organismo, SEGUNDO. Resulta que segundo

el 19 de septiembre 2012
maximización de la escala de las zonas de superficie de intercambio, y e fi ciencia interna, minimizando el escalado
de las distancias de transporte y tiempos. Estos principios de diseño son independientes de la dinámica detallada y está limitada por la geometría y comportamiento de escala de la

modelos explícitos y deben aplicarse a prácticamente todos los organismos.
La evolución por selección natural es uno de los pocos principios ejemplo, diámetros de troncos de árboles y aortas escala como METRO
universales de la biología. Se ha dado forma al diseño estructural y 3/8 las tasas de metabolismo celular y el ritmo cardíaco como METRO 2
funcional de los organismos de dos maneras importantes. En primer 1/4, tiempo de circulación de la sangre y su vida útil como METRO 1/4, y
lugar, se ha tendido a maximizar la capacidad metabólica, porque el todo el organismo tasa metabólica como METRO 3/4. La cuestión ha
metabolismo produce la energía y los materiales necesarios para sido la razón por estos exponentes son múltiplos de 1/4 en lugar de
superficie total de la superficie efectiva, una, a través del cual los
nutrientes y de energía se intercambian con el ambiente externo
o interno. Los ejemplos incluyen el área total de la hoja de las
plantas, el área de la tripa de absorción o superficie capilar de
los animales, y el área total de las membranas mitocondriales
internas dentro de las células. En general, por lo tanto, B} a. Es
importante distinguir una desde la superficie externa
relativamente suave, o “piel”, que encierra muchos organismos.
Se conjetura además que la selección natural ha actuado para

mantener y reproducir la vida; esto se ha conseguido mediante el
aumento de áreas de superficie, donde los recursos se intercambian
con el medio ambiente. En segundo lugar, se ha tendido a
maximizar la eficiencia interna mediante la reducción de las
distancias sobre las que los materiales se transportan y por lo tanto
el tiempo requerido para el transporte. Otra consecuencia de la
evolución es la increíble diversidad de tamaños de cuerpo, que van
más de 21 órdenes de magnitud, desde 10 2 13 g (microbios) a 10 8 g
(ballenas). Un problema fundamental, por lo tanto, es la forma en las
1/3 como se esperaba sobre la base de la escala geométrica
convencional euclidiana.
Recientemente, hemos presentado un modelo que
sugiere que la explicación podría encontrarse en la
arquitectura de tipo fractal de las redes jerárquicas
ramificación vascular que distribuyen los recursos dentro de
los organismos ( 2). El modelo predice con precisión la
ampliación exponentes que han sido medidos para muchas
características estructurales y funcionales de los sistemas
www.sciencemag.org
maximizar una
sujetas a diversas restricciones, manteniendo una
forma compacta. Esto es equivalente a minimizar el
tiempo y la resistencia para la entrega de los recursos
minimizando algunos longitud característica o distancia
lineal interna de la red jerárquica.

superficies de intercambio y las distancias de transporte cambian, o
la escala, con el tamaño corporal. En particular, una pregunta desde
hace mucho tiempo ha sido la razón por escalas de tasas
metabólicas como la 3 / 4Power de masa corporal, M (1).
vasculares de mamíferos y plantas. Sin embargo, no es
claro cómo este modelo puede explicar la ubicua de escala
3/4 potencia de la tasa metabólica en diversos tipos de
organismos con su amplia variedad de diseños de red, y
especialmente en algas y protistas unicelulares, que
descargado de
En términos generales, dos conjuntos de variables se
pueden utilizar para describir el tamaño y la forma de un
organismo: a euclidiana convencional establece que describe
la superficie externa, UNA, que encierra el volumen total, V; y
un “biológica” conjunto que describe la estructura interna, que
incluye el área de cambio efectivo, una, y el

escalamiento biológica puede ser descrita por la ecuación

alométrica Y 5 Y 0 METRO segundo, dónde Y es una variable como la tasa
Tabla 1. Ejemplos de las variables de red biológicos l, una, y v en planta, de mamífero, y los sistemas unicelulares.
metabólica o duración de la vida,
Y 0 es una constante de normalización, y segundo es un
exponente de escala ( 1). Mientras Y 0 varía con el rasgo y el tipo Variable Planta Mamífero Unicelular
de organismo, segundo característicamente lleva en un número
limitado de valores, todos los cuales son múltiplos simples de 1/4. l longitud del camino desde la raíz hasta las La distancia media de La media distancia de la superficie
hojas, o entre las hojas significa circulación de corazón a celular a las mitocondrias y entre
por
capilar, o entre capilares las mitocondrias

una El área total de las hojas; área de la El área total de los capilares; gut área de superficie de la célula actual;
1 División teórico, MS B285, Laboratorio Nacional de Los Alamos,
superficie de la raíz de absorción superficie área de la superficie total de
Los Alamos, NM 87545, EE.UU.. 2 El Instituto de Santa Fe, 1399
membranas internas
Hyde Park Road, Santa Fe, NM
mitocondriales
87501, EE.UU.. 3 Departamento de Biología, Universidad de Nuevo México,
v Volumen total de la madera; volumen El volumen total de sangre; total Volumen de citoplasma
Albuquerque, NM 87131, EE.UU..
total de células del tejido, o célula, el volumen
* A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail: gbw@lanl.gov de

www.sciencemag.org SCIENCE VOL 284 4 JUNE 1999 1677


Tabla 2. La escala de longitud, área y volumen asociado con redes biológicas en comparación con el caso euclidiana convencional. las
relaciones alométricas con METRO asuma que la densidad del tejido es constante.
Variable euclidiana convencional
Longitud L} A 1/2} V 1/3}
METRO 1/3
Zona Un L} 2} V 2/3} METRO 2/3
Volumen V} L 3} METRO
volumen total de material biológicamente activo, v
(Tabla 1). Aunque es claramente un problema técnico muy
difícil calcular una, hay algunas propiedades de escala
general que debe obedecer sin tener en cuenta la
dinámica detallada. Antes de examinar estos, es
instructivo considerar el caso más simple de cómo el área
de la piel, o la superficie física externa, de un organismo o
cualquier objeto euclidiano, escalas.
Primero demostramos cómo y bajo qué condiciones, la ley
de escala euclidiana 2/3-clásico para poder UNA surge ( 3). En
general, UNA es una función complicada de las diversas
escalas de longitud, L 1, L 2, L 3, . . ., que parametrizar tamaño y la
forma: UNA 5 ALABAMA 1, L 2, L 3, . . .). Por razones puramente
dimensionales esto se puede expresar como ALABAMA 1, L 2, L 3, . . .) la incorporación de estos dos importantes funciones
5 L 12 F( L 2 / L 1,
L 3 / L 1, . . .), dónde F es una función adimensional de las
relaciones adimensionales L 2 / L 1, y así. Supongamos que
cambiamos el tamaño total al hacer una transformación
escala uniforme en todas las longitudes, L yo: L yo 3 L yo 9 5 L L yo ( yo superficial efectiva es una función de la longitud invariante, l 0,
5 1, 2,
3,. . .), dónde L es un número arbitrario. Esta
transformación de semejanza conserva la forma del objeto
como su tamaño varía. En este caso F claramente no
cambia, por lo UNA responde de la manera siguiente:
UNA 3 UNA 9; UNA( L L 1, L L 2, L L 3, . . .)
5 L 2 ALABAMA 1, L 2, L 3, . . .)
El volumen euclidiano del objeto, V 5
V (L 1, L 2, L 3, . . .), pueden ser tratados de manera similar; por razones
dimensionales, V 5 L 13 DO( L 2 / L 1, L 3 /
L 1, . . .), dónde do es una función adimensional de las relaciones
adimensionales L 2 / L 1, y así. Después de la transformación de
escala, lo que deja
do sin alterar,
V 3 V 9; V ( L L 1, L L 2, L L 3, . . .)
5 L 3 V (L 1, L 2, L 3, . . .)
A partir de las ecuaciones. 1 y 2, está claro que UNA 9 / V 9 2/3 5
AV 2/3, es decir, A} V 2/3; similar, L yo } V 1/3.
Tenga en cuenta que estos son consistentes con la escritura
V 5 ALABAMA, dónde L es un poco de longitud que es una función
de la L yo y las escalas como L 3 L 9 5 L L.
Suponiendo una densidad uniforme del tamaño de invariante, estos
entonces dan las euclidianas resultados de escala geométrico
convencionales L L} yo } METRO 1/3 y UNA
} METRO 2/3. Estos deben aplicarse, por ejemplo, a la longitud del
cuerpo y área de la piel de los vertebrados.
El argumento anterior ignora dos hechos básicos de la
biología. En primer lugar, el proceso metabólico se basa en la
naturaleza jerárquica de tipo fractal de las redes de distribución
de recursos. Los ejemplos incluyen el vascular de ramificación
macroscópica
1678
R NFORMES
fractal biológica
l} una 1/3} v 1/4} METRO 1/4
a} l 3} V 3/4} METRO 3/4
v} l 4} METRO
redes de plantas y animales y la ultraestructura complicado
dentro de las células. Hacemos hincapié en que la red puede
ser “virtual”; no tiene que ser un sistema físico de tubos de
ramificación, con tal de que exhibe vías jerárquicas de flujo de
material. En segundo lugar, aunque los organismos varían
ampliamente en tamaño, estas redes terminan en unidades
invariantes de tamaño fijo que se pueden caracterizar por una
escala de longitud biológica, l 0. A nivel de todo el organismo que
incluyen capilares de mamíferos y hojas de las plantas. En los
niveles celulares y moleculares, que incluyen las mitocondrias
y cloroplastos, y el metabólica limitante de la velocidad de la
citocromo oxidasa y RuBisCo (ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa) moléculas dentro de estos orgánulos.
Ahora modificamos el argumento de escala anterior mediante
biológicas.
Para un determinado tipo de organismo el área
junto con varias escalas de longitud independientes, l yo, que
parametrizar su estructura fractallike. Es importante
distinguir las escalas de longitud biológicos, l yo, que
caracterizan las redes interior del organismo, desde las
euclidianas, L yo, que caracterizan su forma exterior. Por
ejemplo, en un mamífero una de las l yo es la longitud de la
aorta, mientras que una de las L yo es la longitud total del
cuerpo; Del mismo modo, en los organismos unicelulares
(1)
una de las
l yo es la distancia entre las mitocondrias, mientras que una de las
L yo es el radio de la célula. Trabajando como hasta ahora, el
área de cambio efectivo, una, se puede expresar como
S
l2
Alabama 0, l 1, l 2, . . .) 5 l 12 F l0 ,
l1 l1
, . . .
dónde F es una función adimensional de las relaciones
(2)
adimensionales l 2 / l 1, y así. Ahora, como el tamaño de los
cambios organismo, l 0 permanece fija. Consideremos, pues,
una transformación arbitraria escala en la red: l yo 3 l yo 9 5 l l yo ( yo l, con l espera que sea proporcional a una de las l yo. Es
5 instructivo, sin embargo, considerar el caso más general y
1, 2, 3,. . .) Mantenimiento l 0 fijo. El análogo de la ecuación. 1 lee
una 3 una 9 [ Alabama 0, l l 1, l l 2, l l 3, . . .)
S ll
l2 l3
5 l 2 l 12 F l0
1
,
l1 l1
, , . . . re
Porque l 0 es fijo, el lado derecho ya no es simplemente
proporcional a l 2 como en la ecuación. 1. Aunque no
sabemos la l- dependencia de F, podemos parametrizar
como una ley de energía que refleja la fracción
jerárquica
4 JUNE 1999 VOL 284 SCIENCE www.sciencemag.org
organización tal como:
Sl l , l , l
l2 l3 l2 l3
F
1
l0
1 1
, . . . re 5 l mi una F S, , , . . .re (5)
l l l
1
l0
1 1
dónde mi una es un exponente “arbitraria”. En este caso
una 3 una 9 [ Alabama 0, l l 1, l l 2, l l 3, . . .)
5 l 2 1 mi una Alabama 0, l 1, l 2, l 3, . . .) (6)
El punto crucial aquí es que, debido a la presencia de l
0, una no escala simplemente como l 2. La asunción de
una ley de potencias no requiere la existencia de un
fractal auto-similar matemático idealizado, que no
tiene escala de longitud “fundamental”, como
l 0. A pesar de que la red física real no es un fractal puro, ya
que tiene unidades terminales de tamaño fijo y puede ser
asimétrica, todavía es natural de usar el lenguaje fractal.
Por lo tanto, podemos interpretar el exponente de la
ecuación. 6, (2 1 e una) [ re una, como la dimensión fractal de un
(4). Como tal, satisface 0 # mi una #
el 19 de septiembre 2012
1. El límite inferior, mi una 5 0, es el caso euclidiana
convencional discutido anteriormente; el límite superior, mi una
5 1, representa el “fractality máximo” de una estructura de
volumen de llenado en la que el área efectiva escalas
como un volumen convencional.
Del mismo modo, el volumen biológica, v, asociado con una,
se puede expresar como v (l 0, l 1, l 2,
l 3, . . .) 5 l 13 do( l 0 / l 1, l 2 / l 1, l 3 / l 1, . . .), dónde do
es una función adimensional de las relaciones adimensionales l
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2/ l 1, y así. Esto representa el volumen de protoplasma o material
biológicamente activo en el organismo. No es necesariamente
idéntica a V, porque la mayoría de los organismos contienen
espacios vacíos cerrados por la piel; sin embargo, v} V. Por
analogía con F, suponemos que, bajo una transformación de
escala, do transforma como una potencia con un exponente mi v:
do( l 0 /
l l 1, l 2 / l 1, l 3 / l 1, . . .) 5 l mi v do( l 0 / l 1, l 2 / l 1, l 3 /
descargado de
l 1, . . .). Por consiguiente, v como escalas
v 3 v 9 [ v (l 0, l l 1, l l 2, l l 3, . . .)
5 l 3 1 mi v v (l 1, l 2, l 3, . . .) (7)
con 0 # mi v # 1. Combinando las ecuaciones. 6 y 7
re (3) conduce a rodeos a} v ( 2 1e una)/( 3 1e v).
Ahora v Siempre se puede expresar como v 5 Alabama,
dónde l es un poco de longitud característica de la
estructura interna del organismo. Por tanto, podemos
relacionar el comportamiento de la escala de v A la de una y
escribir l 5 l (l 0, l 1, l 2, . . .) 5 l 1 s ( l 0 / l 1, l 2 /
l 1, . . .), como se hizo con una y v; s es una función
adimensional, análogo a F y
do. Esta escalas como l 3 l 9 5 l 1 1e l l, dónde re l [
(4) 1 1 e l es la dimensión fractal de l, con 0 #
mi l # 1. En consecuencia, v 3 v 9 5 l 3 1e una 1e l v
que, cuando se compara con la Ec. 7, da mi v 5 e una 1 e l ( 4). Suponiendo
una densidad constante uniforme, de modo que v} METRO, luego
da
una } norte3 21 1mimiunauna1 mi l} METRO 231e1 una
mi una 1 mi l (8)

Nuestra conjetura de que los organismos han evolucionado de
tal forma que se maximice el escalado de una implica que el
exponente, b [( 2 1 e una )/( 3 1 e una 1 e l), debe ser maximizada. Es
sencillo verificar que esto ocurre cuando mi una 5 1 y mi l
5 0, dando así segundo 5 3/4. Por lo tanto, la tasa metabólica debe
escalar a medida B} M 3/4, independientemente de los detalles de la
arquitectura de ramificación ( 5)
y la dinámica que rige el proceso metabólico y la
distribución de los recursos.
Esto tiene varias consecuencias importantes. En primer
lugar, porque a} M 3/4, el número de unidades invariantes en la
red también escala como
METRO 3/4. En segundo lugar, el resultado mi l 5 0, lo que da
re l 5 1, implica que las distancias internas asociadas a la red,
no a sí mismos son fractales. Esto es consistente con la
restricción de que los tiempos para el suministro de los
recursos y, por tanto longitudes de trayectoria, deben
minimizarse. En tercer lugar, y quizás lo más importante, es
que mi una
5 1, lo que implica que la dimensión fractal de una es re una 5 3
en lugar del valor euclidiana canónica de 2. Por lo tanto, el
área superficial efectiva es “máximo fractal” y la estructura de
red es el volumen de llenado. Es en este sentido que los
organismos se han aprovechado de una cuarta dimensión
espacial ( 6) por la evolución de las estructuras jerárquicas de
tipo fractal para maximizar la adquisición y asignación de
recursos. Más específicamente, el área de la superficie de
intercambio eficaz escalas como si fuera un volumen:
una 3 una 9 5 l 3 una, ( más bien que l 2 una), mientras que las
longitudes internas característicos asociados con la escala
estructura fractal-como l 3 l 9 5 l l.
En consecuencia, el volumen biológica escalas como v 3 v 9 5 l 4
v, de modo que, además de a} M 3/4, también tenemos l} l yo } METRO ocupan un espacio tridimensional, su fisiología y la anatomía
1/4.
Estas relaciones deben aplicarse a todos los organismos
que han sido seleccionados para maximizar la potencia
metabólica bajo la restricción de minimizar las distancias de
transporte internos y teniendo de ese modo una forma de
cuerpo tridimensional máximamente compacto (Tabla 2). Para
los organismos, tales como nematodos y gusanos planos, que
pueden ser funcionalmente de una o dos dimensiones, estas
relaciones geométricas se pueden modificar apropiadamente.
En re dimensiones, por ejemplo, nuestro argumento se
generaliza para dar forma directa a} B} M D / (D 1 1) como en ( 2)
y l} M 1 / (D 1 1) para las variables biológicas,
Cuidado con la brecha.
,s
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R NFORMES
y A} M ( re 2 1) / D y L M} 1 / D para los más euclidianas. No se espera
que estas relaciones para aplicarse a unos pocos organismos,
tales como algas filamentosas y hongos, que han sido
seleccionados para maximizar las dimensiones lineales de
manera que escasamente ocupar un volumen máximo.
La presente derivación es más general que nuestro
modelo original en el que se supuso que las redes de
distribución de recursos eran volumen de llenado y que
energía disipada se reduce al mínimo. dinámica
Incorporando condujeron a una descripción completa de la
física y la geometría de las redes que mostraron ser
fractal-como con 1 / escalado 4-power ( 2, 7). Las versiones
de este modelo físicamente explícita muestran cómo la
derivación geométrica universal, puesto que aquí se lleva a
cabo en una variedad de sistemas en diferentes tipos de
organismos. No es casualidad, por tanto, que la ramificación
muchas redes biológicas exhiben área de preservación, a
pesar de que diferentes diseños anatómicos explotan
diferentes principios hidrodinámicos ( 2,
7). A diferencia del código genético, que ha evolucionado
sólo una vez en la historia de la vida, las redes de
distribución de tipo fractal que confieren una cuarta
dimensión efectiva adicional se han originado muchas
veces. Los ejemplos incluyen áreas superficiales extensas
de hojas, branquias, pulmones, intestinos, riñones,
cloroplastos, mitocondrias y, la de todo el organismo
arquitecturas de árboles, esponjas, hidrozoos, y crinoids, y
las redes treelike de diversa sistemas respiratorio y
circulatorio de ramificación. No es sorprendente, por lo
tanto, que incluso los organismos unicelulares exhiben
escalado un cuarto de potencia, incluyendo la ley de escala
3/4-energía para la tasa metabólica. Aunque los seres vivos
interna operan como si fueran de cuatro dimensiones.
leyes de escala de cuartos de energía son quizás tan
universal y tan singularmente biológica como las vías
bioquímicas del metabolismo, la estructura y la función del
código genético, y el proceso de selección natural. La gran
mayoría de los organismos exhiben exponentes de escala
muy cerca de 3/4 de la tasa metabólica y a 1/4 para los
tiempos internos y distancias. Estos son los valores
máximo y mínimo, respectivamente, para el área de
superficie efectiva y lineal
dimensiones para una red fractal-como el volumen de
llenado. Por un lado, se trata de un testimonio del poder de
la selección natural, que ha explotado variaciones sobre
este tema fractal para producir la increíble variedad de la
forma biológica y función. Por otro lado, es un testimonio de
las severas restricciones geométricas y físicas en los
procesos metabólicos, los cuales han dictado que todos
estos organismos obedecen a un conjunto común de leyes
de escala de cuartos de energía. La geometría fractal ha
dado literalmente la vida una dimensión añadida.
referencias y notas
1. K. Schmidt-Nielsen, Escala: Por qué el tamaño Animal Así
¿Importante? ( Cambridge Univ. Press, Cambridge,
1984); WA Calder III, Tamaño, función e historia de vida
(Harvard Univ Press, Cambridge, MA, 1984.); RH Peters, Las
implicaciones ecológicas del tamaño corporal ( Cambridge Univ.
Press, Cambridge, 1983); KJ Niklas,
Planta Alometría: El escalado de forma y el proceso
(Univ of Chicago Press, Chicago, IL, 1994.); JH Brown y GB
West, Eds., Escala en Biología ( Oxford Univ. Press, Oxford, en
prensa).
el 19 de septiembre 2012
2. GB West, JH Brown, BJ Enquist, Ciencia 276, 122
(1997).
3. Rubner sugirió originalmente que las escalas de tasas metabólicas como
el área externa superficie euclidiana, UNA,
erróneamente que conduce a una ley 2/3 potencia [M. Rubner,
Z. Biol. Munich 19, 535 (1883)].
4. BB Mandelbrot, La geometría fractal de la naturaleza
(Freeman, Nueva York, 1977); H. Takayasu, Fractales en las ciencias
físicas ( Wiley, Chichester, Reino Unido, 1992).
5. En particular, esto demuestra que la derivación para los sistemas de
mamíferos y vegetales presenta en ( 2) no depende de los detalles
de la red, tales como ramificación simétrica. Esto se confirmó
numéricamente por DL ​Turcotte, JD Pelletier, y WI Newman [ J.
Theor. Biol. 193, 577 (1998)].
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6. Blum señaló anteriormente que, en cuatro dimensiones euclidianas, el
área de superficie de una esfera se escala como el 3/4 potencia de su
volumen de cuatro dimensiones, y que esto podría ser de alguna
manera relacionada con la 3/4 exponente en la ley de Kleiber.
Hainsworth propuso posteriormente que esta dimensión extra identi fi
cado con el tiempo. Ninguno de estos autores, sin embargo, dio ningún
argumento para apoyar sus conjeturas [JJ Blum, J. Theor. Biol. 64, 599
(1977); FR Hainsworth, Fisiología Animal; Adaptaciones en función ( Addison-Wesley,
Reading, MA), p. 170.
7. GB West, JH Brown, BJ Enquist, en incrustaciones en
descargado de
Biología, JH Brown y GB West, Eds. (Oxford Univ. Press,
Oxford, en prensa).
8. Con el apoyo de la Universidad de Nuevo México Facultad semestre de
Investigación (JHB), por la NSF GER9553623 beca y un post-doctorado
NSF (BJE), y por el Departamento de Energía ERWE161 contrato y NSF
subvención PHY-9873638 (GBW) de Estados Unidos. También
reconocemos el apoyo generoso de la Fundación Benéfica deshielo. 26
enero de 1999; aceptado 26 de de abril de de 1999
1679