Ecológica

General de dos Reservas

Nacionales Naturales
de la Amazonía
Oolombiana
 PUINAWAI y NUKAK
Caracterización Ecológica
de dos Reservas Nacionales Naturales de la
Amazonia Colombiana

Equipo de investigación
R.N.N. Puinawai:
ANDRÉS ETTER (Pontificia Universidad Javcriana, Dirección)
LUIS G. BAPTISTE (Pontificia Universidad Javeriana)
MIREYA CÓRDOBA (Pontificia Universidad Javeriana)
y ANETH MuÑoZ (Pontificia Universidad Javeriana)
AUGUSTO REPIZZO (Pontificia Universidad Javeriana)
MANUEL ROMERO (Pontificia Universidad Javeriana)

R.N.N. Nukak:
ANDRÉS ETTER (Pontificia Universidad Javeriana, Dirección)
MAURICIO ÁLVAREZ (Instituto Alexander von Humboldt)
LUIS G. BAPTISTE (Pontificia Universidad Javeriana)
MIREYA CÓRDOBA (Pontificia Universidad Javeriana)
FEDERICO ESCOBAR (Instituto Alexander van Humboldt)
FERNANDO FERNÁNDEZ (Instituto Alexander van Humboldt)
HUMBERTü MENDOZA (Instituto Alexander von Humboldt)
YANETH MuÑoz (Instituto Alexander von Humboldt)
AUGUSTO REpIZZO (Instituto Alexander von Humboldt)
ALBERTO ROJAS (Pontificia Universidad Javeriana)

Proyecto financiado por:

Pontificia Universidad Javeriana, Gobierno francés,
COLCIENCIAS, Ministerio del Medio Ambiente
UAESPNN, Instituto Alexander von Humboldt y Fundación FES
 CONTENIDO
Ambiente y Desarrollo
Serie Investigación 2 PUINAWAI y NUKAK
Puinawai y Nukak
Caracterización Ecológica CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA DE DOS RESERVAS NACIONALES
de dos Reservas Nacionales Naturales de la NATURALES DE LA AMAZONIA COLOMBIANA
Amazonia Colombiana
Pontificia Universidad Javeriana Editor: ANDRÉS E'ITER
Facultad de Estudios Ambientales y Rurales
Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo
-IDEADE-
Presentación, """""""""""""""""""""""""""""'"""""'"'''''''''''''''''''''''',','',''''''''''' 19
Transversa14a N° 42-00 piso 8 l. Introducción, """"'"''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''"",,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,.,,,,,21
Teléfono: 320 83 20 exts,: 4813 - 4804
2. Marco teórico. """""""""""""""""""""""""""""'"""""""""".,,""",,""""",""" 25
E-mail: ideade@javeriana.edu.co
http//: www.javeriana.edu.co/ideade L 1 Análisis territorial"""",,,,,,,,,,,,, ".,," """".""""""""""", ,,"""""" """""" """"""'" 25
2.2 Levantamientos ecológicos 27
la edición 2001 L3 Conservación y áreas protegidas """""""",""""""",,"""'"'''''''''''''''''''''''''''''''''''' 29
ISBN volumen: 958-683-393-3 2A La aproximación de este estudio """""""",,""""""'"'''''''''''''''''''''''',,''''''''''''''''''' 29
ISBN obra: 958-683-392-5
3. El Escudo de Guayana, """"''',,''''''''''''''''',,''''''''''''''''''''''''''',',,''''''''''''''''''''''''',,'' 31
3, l Generalidades"""""""""""""" """""""""""""""""'" """"",' ".,,""""" '"'''''''''''' 31
Edftor
3,2 Aspectos biogeográficos """"" "",,' ""''''''','''''''''''''''''''' '"'''''''''' '''''''''' """"""'" ". 34
ANDRÉS ETTER
32, l Aspectos fitogeográficos '"'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' 37
Fotos carátula 3 2.2 Aspectos zoogeográficos "'''''''''''''''''''''''' """".,,"""""""""'"'''''' '"'''''''''''''''''''' 38
Andrés Etter
4. Reserva Nacional Natural Puinawai ""'" """"""""""""'" """""""'"'''' """ "'" ", 43
Diseño carátula 4,1 Área de estudio y contexto """"'"'''''''' " " " " " " " " " '"'' " "" " " " " '"'' " " " ,,"" " '"'' " "'" 43
Diana Quintero 4,1,1 Ubicación """"""""""""""',,.,,"'"''''''''''''''''''''''''"",,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,.,,,,,,,,,,,.,,,,43
4,1.2 Aspectos físicos """""'"'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' 43
Diagramación, fotomecánica e impresión: 4.1.3 Aspectos socioeconámicos 46
Fundación Cultural Javeriana
4, lA Historia del poblamiento ","" " " " " " " " " " '" " " ,..,," ", .." """".." """." """ "" " " " " " 53
de Artes Gráficas
-JAVEGRAF- 42 Patrones espaciales del paisaje y sus condicionantes ..,,""""""""'''''''''''''''' " """ " 58
4,L 1 Aspectos generales """"',""',.,"""""""',"""""".... "..,,"'""""""",,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,58
© Derechos reserv&dós 42.2 Geomorfología y suelos '"'' " "...." .." " " " " " " " " " " " " " ''''''''''''''''''''"..,""" "",, " " " 59
Edición 500 ejemplares 422 Vegetación """"'"...""',""""""""',,........,""""""""""""""""""""""""",,,,,,,,,,,63
423 Coufiguración espacial de las Unidades de Paisaje """,.."""".."""" ,,",,..,,..," 71
42A Descripción de las Unidades de Paisaje",... """"""""""'".. ""'''''''''" ,,',,......,,

~
mbiente
,
, 'eS,:ilTo1l0 SCrlC lnvcstig3c¡,\;'; 2 I
 Andrés EHer (Ed.)

4.3 Flora 102

4.3.1 Generalidades....................................................... 102
4.3.2 Afinidades fitogeográficas y endemismos 103
4.4 Fauna 108
4.4.1. Aves 108
4.4.2 Mamíferos 114
4.4.3 Peces 125
4.4.4 Invertebrados (hormigas) 130
4.5 Uso actual del territorio y sus recursos 137
5. Reserva Nacional Natnral Nukak. 155 ÍNDICE DE FIGURAS
5.1 Área de estudio y contexto 155 Figura 1. Factores formadores dei paisaje (ETTER, 1994) 26
5.1.1 Ubicación 155 Figura 2. Esquema evolutivo del noroeste amazónico 32
5.1.2 Aspectos físicos 155 Figura 3. Localización de las áreas de estudio 34
5.1.3 Aspectos socioeconómicos 159 Figura 4. Mapa de la región fitogeográfica de ia Guayana 36
5.1.4 Historia del poblamiento 161 Figura 5. Mapa general de las subregiones Guayanesas de la
5.1.4.1. Los Nukak-Makú 164 Amazonia colombiana 37
5.1.4.2. Otros grupos indígenas 166 Figura 6. Mapa del Hipotético Lago Amazónico 41
5.1.4.3. Los colonos 166 Figura 7. Climadiagrama de Puerto lnírida (Guainía) 44
5.2 Patrones espaciales del paisaje y sus condicionantes 168 Figura 8. Mapa de resguardos indígenas del departamento del Guainía 48
5.2.1 Aspectos generales 168 Figura 9. Sistema económico regional 51
5.2.2 Geomorfología y suelos 170 Figura 10 Familias más diversificadas en la RN.N. Puinawai (Guainía) 65
5.2.3 Vegetación 174 Figura 11. Clasificación fitosociológica de la vegetación de la RN.N. Puinawai 66
5.2.4 Análisis espacial 182 Figura 12 Relaciones perímetro/área de las Unidades de Paisaje 73
5.2,5 Descripción de las unidades de paisaje: la diversidad ecosistémica 184 Figura 13. Proporción de borde compartido entre Unidades de Paisaje 74
5.2.6 Descripción de las Unidades de Paisaje 185 Figura 14 Vecindad entre unidades de paisaje de la RNN Puinawai, por Análisis
5.3 Flora 204 de componentes principales 75
5.3.1 Generalidades 204 Figura 15 Relación espacial cualitativa de flujos entre Unidades de Paisaje 76
5.3.2 Afinidades y endemismos fitogeográficos 205 Figura 16 Estructura trófica de la comunidad de aves de la Reserva Puinawai 112
5.4 Fanna 208 Figura 17 Niveles de edad presentes en la comunidad de murciélagos de la
5.4.1 Aves 208 RN.N. Puinawai 119
5.4.2 Mamíferos 213 Figura 18 Estado reproductivo de la comunidad de murciélagos de la RN.N.
5.4.3 Peces 220 Puinawai 119
5.4.4 Invertebrados 224 Figura 19 Estructura trófica de la comunidad de murciélagos de la R.N.N.
5.5 Uso actual del territorio y sus recursos 233 Puinawai 120
5.5.1 Sistema de producción cocalero 233 Figura 20 Taxa de mamiferos registrados para la R.N.N. Puinawai y comparación
5.5.2 Sistema de producción de coca y ganadería vacuna 239 con otros estndios 123
5.5.3 Sistemas de producción de manejo diversificado 242 Figura 21 Abundancia de las morfoespecies de hormigas de la RN.N. Puinawai .. 132
5.5.4 Cacería 244 Figura 22 Estratos de forrajeo de la comunidad de hormigas de la R.N.N.
6. Discusión general. , 249 Puinawai 175
Figura 23 Estructura trófica de la comunidad de hormigas de la R.N.N. Puinawai 136
7. Conclusiones 259
Figura 24 Calendario Anual de Actividades de las comunidades indígenas locales 138

I Referencias

8 •
rnbiente
y
esarrollo
263

Serie Investigación 2
Figura 25

-ámbiente
Climadiagrama de San José del Guaviare

~Sd~TOllo Serie Investigación 2

156

9
 Andrés Eller (Ed.)

Figura 26. Perfil Esquemático de la Reserva N.N. Nukak en dirección norte-sur,

mostrando características de la geología 157
Figura 27. Mapa político-administrativo del departamento del Guaviare 160
Figura 28. Mapa de los sitios de muestreo en la R.N.N. Nukak 170
Figura 29 Familias más diversificadas en la R.N.N. Nukak (Guaviare) 175
Figura 30. Tabla fitosociológica preliminar R.N.N. Nukak 176
Figura 31. Relaciones área/perímetro de la U.P. en la RN.N. Nukak 184
Figura 32. Proporción de borde compartido entre Unidades de Paisaje en la R.N.N.
Nukak 184
Figura 33. Vecindad de Unidades de Paisaje por Análisis de componentes
principales 185
Figura 34. Dendrograma de similitud de aves (UPGMA-SORENSEN) para la ÍNDICE DE TABLAS
RN.N. Nukak 210
Figura 35. Estructura tráfica de la comunidad de murciélagos de la RN.N. Tabla 1. Distribución porcentual por etnias indígenas y colonos en el Guainía
Nukak (Guaviare) 216 1992 52
Figura 36. Curva de acumulación de especies de escarabajos coprófagos en la Tabla 2. Localización de los lugares y sitios de muestreo en la Reserva Nacional
R.N.N. Nukak 227 Natural Puinawai 60
Figura 37. Composición de la comunidad de hormigas de la R.N.N. Nukak 229 Tabla 3. Leyenda de Unidades de Paisaje RN.N. Puinawai 61
Figura 38. Estratos de nidificación de la comunidad de hormigas R.N.N. Nukak 230 Tabla 4. Características fisicoquímicas de algunos suelos según IGAC
Figura 39. Dieta de la comunidad de hormigas RN.N. Nukak 230 (1979, 1996) 63
Figura 40. Diagrama general de procedimiento metodológico 280 Tabla 5. Número de familias y especies de plantas colectadas en la RN.N.
Figura 41. Bases de datos y su articulación a la base geográfica 282 Puinawai 64
Figura 42. Diseño de muestreo teniendo en cuenta acceso 283 Tabla 6. Áreas de las Unidades de Paisaje de la R.N.N. Puinawai 72
Figura 43. Efectos de la microheterogeneidad en los muestreos de campo 284 Tabla 7. Número y porcentaje de especies exclusivas y generalistas por unidad de
Figura 44. Análisis de datos y correlaciones 293 paisaje 102
Tabla 8. Elementos de importancia f10rística en la RN.N. Puinawai 108
Tabla 9. Lista de aves registradas en la RN.N. Puinawai 109
Tabla 10. Porcentaje de los taxa registrados en la RN.N. Puinawai en comparación
con los datos registrados para Colombia y con otros estudios 110
Tabla 11. Registro de especies de aves capturadas por unidad de paisaje 111
Tabla 12. Lista de las especies de aves observadas y capturadas en la
RN.N. Puinawai según categoría trófica 112
Tabla 13. Parámetros del proceso de muestreo de la comunidad de murciélagos
de la RN.N. Puinawai (Guainía), febrero-marzo 1995 115
Tabla 14. Lista de murciélagos registrados en la R.N.N. Puinawai, febrero-marzo
de 1995 116
Tabla 15. Abundancia de individuos por especies de murciélagos registradas en
la R.N.N. Puinawai (Guainía, febrero-marzo de 1995) 117
Tabla 16. Lista de especies de murciélagos de la R.N.N. Puinawai (Guainía) por
hábitat, febrero-marzo de 1995 118
Tabla 17. Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia
de individuos de la comunidad de murciélagos de la R.N.N. Puinawai

I
(Guainía), febrero-marzo de 1995 119

~mbiente -lAmbiente
10 lIIeSáirollo Serie lnvestigoción 2 .;sá~Tollo Serie ill\'esligadón 2 11
-
~.. ;~..... Andrés Etter (Ed.)

Tabla 18. Comparación de la riqueza de especie y su abundancia en diferentes

localidades 122
Andrés Etter (Ed.)

Tabla 41. Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia

de individuos de la población de pequeños mamíferos. R.N.N. Nukak
Tabla 19. Especies registradas en la R.N.N. Puinawai y la Serranía de Naquén 123 (Guaviare), enero-febrero de 1996 218
Tabla 20. Mamíferos no voladores registrados para la R.N.N. Puinawai Tabla 42. Lista de mamíferos no voladores obtenida mediante rastros,
(Guainía, febrero-marzo de 1995) 124 observaciones y entrevistas a personas de la región. R.N.N. Nukak
Tabla 21. Especies de la ictiofauna registradas para la RN.N. Puinawai en este (Guaviare), enero-febrero de 1995 219
estudio 129 Tabla 43. Peces de importancia comercial en el medio Inírida. R.N.N. Nukak
Tabla 22. Lista de bormigas (Formicidae) registradas para la RN.N. Puinawai (Guaviare), enero-febrero de 1996 222
(Guainía, febrero-marzo de 1995) 131 Tabla 44. Riqueza y abundancia para cada uno de los hábitats teniendo en cuenta
Tabla 23. Relación entre las morfoespecies de hormigas de la RN.N. Puinawai las capturas en trampas de caída cebadas con excremento humano ....... 225
(Guainía) y las unidades de paisaje, indicando las regiones Tabla 45. Lista de especies de Scarabaeidae restringidas a cada nnidad de paisaje
biogeográficas (FERNÁNDEZ 1995) en que se encuentra 133 en la R.N.N. Nukak 226
Tabla 24. Relación de las morfoespecies de hormigas con el estrato y la dieta Tabla 46. Número de especies y similitud de la fauna de escarabajos estercoleros
en la R.N.N. Puinawai (Guainía) durante febrero-marzo de 1995 135 de la R. N. N. Nukak con relación a otras regiones de Colombia 228
Tabla 25. Relación entre el tipo de hábitat con el estrato y la dieta, de la comunidad Tabla 47. Relación entre el número de familias, géneros y especies de la R.N.N.
de hormigas de la R.N.N. Puinawai, febrero-marzo de 1995 136 Nukak y otros trabajos realizados en la Amazonia 254
Tabla 26. Población del departamento del Guaviare 1995 (Proyección DANE) 161
Tabla 27. Localización de los lugares y sitios muestreados en la Reserva Nacional
Natural Nukak 169
Tabla 28. Leyenda de Unidades de Paisaje de la RN.N. Nukak 172
Tabla 29. Características fisicoquímicas de algunos suelos según IGAC
(1979, 1996) 173
Tabla 30. Número de familias y especies de plantas coleccionadas por Taxa en la
RN.N. Nnkak 175
Tabla 31. Área de las Unidades de Paisaje de la R.N.N. Nukak 182
Tabla 32. Número y porcentaje de especies exclusivas y generalistas por unidad
de paisaje en la RN.N. Nnkak 205
Tabla 33. Parámetros del proceso de muestreo para el estndio de aves. RN.N.
Nukak (Guaviare). enero-febrero 1996 209
Tabla 34. Valores comparativos de aves para las unidades de paisaje en la R.N.N.
Nukak 210
Tabla 35. Porcentaje de las especies de aves registradas por greIIÚo en las unidades
de paisaje en la RN.N. Nukak 211
Tabla 36. Parámetros del proceso de muestreo para el estudio de murciélagos.
RN.N. Nukak (Guaviare), enero-febrero de 1996 213
Tabla 37. Lista de murciélagos registrados en la R.N.N. Nukak (Guaviare),
enero-febrero de 1996 214
Tabla 38. Abundancia de individuos por especies registradas en la comunidad de
murciélagos. R.N.N. Nukak (Guaviare), enero-febrero de 1996 215
Tabla 39. Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia
de murciélagos en la R.N.N. Nukak, enero-febrero de 1996 215
Tabla 40. Parámetros del proceso de muestreo para la población de pequeños

I 12
mamíferos R.N.N. Nukak (Guaviare), enero-febrero de 1996

-!:Ambiente
IfI;;sa\~rollo Serie
217

Invesligadún2
,
mbiente
. ;es~irroLlo Serie In\'e"tigad<ill 2 13
 ÍNDICE DE ANEXOS
ANEXO l. Metodología y enfoque couceptual 277
ANEXO 2. Hojas de torna de datos para la descripción de las Unidades de
Paisaje 295
ANEXO 3. Listado de especies presentes en la Reserva Nacional Natural
Puinawai 297
ANEXO 4. Tabla fitosociológica de la R.N.N. Puinawai 318
ANEXO 5. Diagramas estructurales de los tipos de vegetación de la R.N.N.
Puinawai 321
ANEXO 6. Características de los hábitats de las aves encontradas en la Reserva
Nacional Natural Puinawai 323
ANEXO 7. Lista de marrúferos que incluye el nombre común y en idioma de los
indígenas Curripacos y Puinaves 337
ANEXO 8. Listado de especies presentes en la Reserva Nacional Natural de
Nukak 340
ANEXO 9. Tabla fitosociológica de la R.N.N. Nukak 356
ANEXO lO. Diagramas estructurales de las Unidades de Paisaje de la RN.N.
Nukak 359
ANEXOll. Lista de las especies de aves y número de capturas con redes de niebla
en diferentes hábitats muestreados en Cerro Moyano, Río lnírida ....... 361
ANEXO 12. Lista de las especies de aves presentes en la Reserva Nacional
Natural Nukak, según los registros del presente estudio y los rangos
de distribución registrados en Hilty and Brown 1986 363
ANEXO 13. Lista de las especies de coleópteros coprófagos (Scarabaeidae,
Aphodidae y Geotrupidae) de la RN.N. Nukak Guaviare 369
ANEXO 14. Composición sistemática y aspectos ecológicos de la comunidad de
hormigas reportadas en la RN.N. Nukak 371
ANEXO 15. Especies de hormigas de la Reserva Nacional Natural Nukak y del área
de Tomachipán 375
ANEXO 16. Procesos de interacción con los gobiernos y comunidades locales en
la Reserva Nacional Natural de Puinawai 379
MAPA 1.
ANEXO Unidades de Paisaje R.N.N. Puinawai 141

MAPA 3.
ANEXO Unidades de Paisaje R.N.N. Nukak 235

Ser;e Investigación 2
15
 AGRADECIMIENTOS
A lo largo de este proceso intervinieron muchas personas sin el aporte de las
cuales no se hubiera completado el presente libro.

A los financiadores del Proyecto: Gobierno Francés, COLCIENCIAS, Funda-

ción FES e Instituto Alexander von Humboldt.

A Martha Rojas, en ese entonces directora del Sistema de Parques Nacionales,

y a Carlos Castaño Director en las fases finales. Al Dr. Cristian Samper Director
del Instituto Alexander von Humboldt por su apoyo para la ejecución de la expe-
dición a la R.N.N. Nukak.

De manera especial a Armando Sarmiento por su trabajo de edición de los

mapas y operaciones en el SIG. A Victoria Abad y Marisol Arias por el trabajo de
dibujoy digitalización de los mapas y figuras. A Willem van Wyngaarden por su
cuidadosa lectura de una versión preliminar, y por la ayuda en el procesamiento
de los datos de vegetación y parte de los datos espaciales.

Agradecemos de manera especial a los Capitanes y los habitantes de las co-

munidades de Sejalito, Matraca, Zancudo, Morroco, Palmira y Danta en Puinawai,
y de Cucui, Golondrinas y Tomachipán en Nukak por su hospitalidad y apoyo. En
particular a las siguientes personas por su valiosa colaboración durante las fases
de trabajo de campo:

Puinawai:
Emilio Garrido
Germán Garrido
Paulina Garrido
Adán Fernández
Silvia Fernández
Capitán Pascual Moyana (Morroco)
Capitán Jorge Castillo (Morroco)
Capitán Avilio Sánchez (Sejalito-Caño Minas)
 Andrés Etter (Ed.)

Silverio (Palmira-Caño Nabuquén)

Capitán Pablo Acosta (Gobel11ador y Capitán Danta)
Capitán Guillermo Medina (Capitán Matraca)
Álvaro Jaime Puertas (Coordinador CEP)
Lidia Ruth Díaz (Rectora Col. Garda Rovira)
Misael Torres (Colegio Defín Acosta)
Orlando Isaza (Motorista)
Marina Isaza
Capitán Miguel Martínez (Zancudo)
Profesor Alipio Medina (Zancudo) PRESENTACIÓN
José Guerrero (Huesito)
Ramón Nuñez (Puerto Inírida) El tema del desarrollo sostenible no se puede tratar adecuadamente, si no se
María Fernanda Aristizábal (Personera) parte de la comprensión de la dinámica de los procesos culturales y su relación
Gabriel Tirado (Red Solidaridad) con el sistema biofísico. La relación sociedad-naturaleza implica la formalización
histórica, en el sistema simbólico de cada cultura, de formas de apropiación del
Nukak:
territorio o del paisaje. De esta manera se crean órdenes formales que producen
Edgar Rodríguez (Tomachipán) transformaciones materiales en los ecosistemas, generando procesos de
Álvaro Rodríguez (Tomachipán) sostenibilidad o insostenibilidad de las poblaciones humanas. Así la relación en-
Wilson Téllez tre cultura, ecosistema y desarrollo está en la base de los criterios con los cuales
Iván se deben plantear los programas o planes de ordenamiento territorial.
Capitán Álvaro (Cucui)
Cuando a comienzos de los años noventa se empezó a trabajar en el IDEADE
Un especial agradecimiento a la Dra. María Fel11anda Aristizábal, Personera en la conformación de grupos interdisciplinarios desde nuevas perspectivas
de Puerto Inírida, por su permanente apoyo en Puerto InÍlida. También a Gabriel paradigmáticas ubicadas en una visión holística y sistémica, se enfrentó la difi-
Tirado, representante de la Red de Solidaridad en el Guainía. cultad de materializar las propuestas epistemológicas en estudios concretos que
permitieran avanzar en la compresión de nuestra diversidad y complejidad,
Fabio Quevedo por su apoyo logístico, y la valiosa ayuda en la preparación del biofísica, cultural e histórica. El camino que se siguió fue buscar marcos
material biológico de la expedición a la R.N.N. Nukak. metodológicos y teóricos centrados en conceptos integradores como los propues-
tos en la ecología del paisaje que, apoyados en el desarrollo científico-técnico
A los Directores de los Herbarios José Luis Fel11ández (COL-ICN Universi-
representado en los sensores remotos y de SIG, permitieran ir construyendo lec-
dad Nacional) y Dairon Cárdenas (COAH - Instituto Sinchi), y al Comité de Becas
turas cada vez más integradas y sistémicas de nuestras complejas realidades
Elizabeth Bascon del Missouri Botanical Garden (MO) por permitir la consulta
territoriales regionales.
de los herbarios para el procesamiento del material vegetal.
El trabajo que presentamos hoya la comunidad científica, a las instituciones
A Juan Ricardo Gómez y Margarita Tamayo por su ayuda en la organización
interesadas y al público en general, da cuenta de los logros obtenidos y del cami-
de los informes para publicación, y el aporte de algunos datos sobre los mamífe-
no recorrido por los investigadores, y diferentes actores sociales que participaron
ros. A Gerardo Ardila por su conocimiento sobre la región del Guaviare.
en el proceso.
Un reconocimiento especial a Angela Narváez y Julio César Marín por la
Aunque este trabajo se centra más en la dimensión biofísica de estos procesos,
excelente labor de diagramación en JAVEGRAF.
ya incluye e integra algunos aspectos sociales en la caracterización ecológica.
Consideramos, además, que este trabajo posee la gran virtud de haberse realizado
por nn grupo interdisciplinario, con la participación de las comunidades e institu-

18 Serie ln\'estigaciún 2 Sede Inve,tigación 2 19

 Andrés EHer (Ed.)

ciones locales y regionales, y con el apoyo de instituciones nacionales como:

Ministerio del Medio Ambiente (UAESPNN, Instituto Alexander von Humboldt),
COLCIENCIAS, y la Fundación FES, y con el apoyo financiero del Gobierno
Francés y de esta Universidad.

Frente a la responsabilidad de la comunidad científica que compartimos en el 1. INTRODUCCIÓN

ámbito nacional e internacional, de construir a partir del conocimiento de nuestro
patrimonio natural y cultural una nueva realidad, el trabajo de Andrés Etter y el ANDRÉS ETTER
equipo de investigación contribuye con este estudio a su conocimiento y conser-
vación, y al logro de situaciones de desarrollo sostenible. El país cuenta a la fecha con 45 Áreas Protegidas, de las cuales 8
tran en la Amazonia. El conocimiento de las áreas de conservación del país
FRANCISCO GONZÁLEZ L. DE G.
general es aún muy incipiente tal como lo muestra FANDIÑo (1996), al analizar
Decano Académico
número y las características, de escritos y publicaciones existentes. La m"wlrí"
Facnltad de Estudios Ambientales y Rurales
de las áreas protegidas del país no cuentan a la fecha, ni siquiera con una cartografía
base y temática generales, adecuadas para poder fundamentar la toma de decisio-
nes.

El conocimiento general a nivel regional acerca de la distribución y las carac-

terísticas de los ecosistemas de la Amazonia colombiana que existe a la fecha es
razonable (ETIER, 1992, 1998; BOTERO el al., 1999). Sin embargo, los estudios
semi detallados y detallados a nivel subregional y local, son aún escasos y cubren
áreas limitadas (ErrER y ANDRADE 1986, DurVENVOORDEN YLIPS 1995, IGAC 1993
Y 1996, TROPENBOS 1985-2000). La región Guayanesa de la Amazonia colombia-
na ha sido de las menos estudiadas desde el punto de vista ecológico y de su
biodiversidad. En particular, las áreas protegidas de la región por ejemplo, no
cuentan con una base de información que permita orientar adecuadamente los
esfuerzos de investigación y conservación.

El presente trabajo es una primera aproximación, que provee información so-

bre la base biofísica y las actividades humanas, para fundamentar el conocimiento
de las Reservas Nacionales Naturales de Puinawai y Nukak, dos áreas de conser-
vación de la región y del país poco conocidas. Un propósito aclicional es el de
contribuir con algunas bases para los planes de manejo que permitan articular las
funciones de preservación de la biodiversidad, con las actividades de investiga-
ción de la comunidad científica, y el uso sostenible de recursos por parte de las
comunidades asentadas en, y alrededor de estas áreas protegidas. Con base en
esta primera aproximación, se señalan algunas orientaciones para el diseño de un
programa de investigación a largo plazo, que garantice el aporte de información
básica acerca de la estructura, composición y funcionamiento de los ecosistemas.

El territorio que comprende el área de estas reservas y sus alrededores, no han

sido consideradas entre las más diversas en términos de su biodiversidad. Sin

20 Serie lnvcsligación 2 21
 Andrés Eller (Ed.)
embargo, se partió de la hipótesis que éste sí debía ser el caso, teniendo en cuenta
los contrastes y la variedad de condiciones de substrato (geología, suelos) y de
hidrología que las caracterizan, aspectos que potencialmente deberían generar un
alto nivel de heterogeneidad ecológica, lo cual ha podido ser constatado con este
trabajo. Pero al mismo tiempo, estas mismas condiciones hacen que sean
ecosistemas de una alta fragilidad, debido a la pobreza de los suelos, la dinámica
climática, la susceptibilidad a la erosión y a los riesgos de degradación de su
riqueza biológica y cultural (IGAC, 1979, ETTER, 1992, BOTERO el al., 1999).
Aunque el nombre de Reserva Nacional Natural lo sugiere, la región no co-
rresponde a un área exenta de intervención humana. Por el contrario, estas áreas
han estado habitadas desde hace varios milenios por diferentes comunidades hu-
manas, que han realizado por 10 menos hasta ahora, un manejo que ha garantizado
la existencia de la riqueza allí presente, aspecto pocas veces suficientemente re-
conocido. Esto hace necesario pensar en la implementación de estrategias de
investigaCión y manejo, que tengan en cuenta la participación y el compromiso
de las comunidades locales en los procesos.
Desde el punto de vista legal, la R.N.N. Puinawai tiene la particularidad de
presentar varias figuras legales y administrativas superpuestas: la de Reserva
Nacional Natural y la de 3 resguardos indígenas, un municipio y dos
corregimientos. Esto lleva a la existencia de conflictos potenciales y reales cuan-
do se piensa en el manejo territorial, ya que los objetivos de cada una de ellas no
son iguales, a veces incluso contrarias. Sin embargo dependiendo de la manera
como se interpreten y manejen estas figuras jurídicas, existen posibilidades de
diseñar enfoques de gestión que permitan que sus objetivos se crucen y refuercen.
Para el caso de la R.N.N. Nukak, los conflictos son de otra índole, y están dados
por la invasión de colonos en parte del área, quienes a su vez han venido manifes-
tando su negativa a reubicarse, y por el contrario en su interés por crear algún tipo
de reserva campesina.
No se pueden desconocer los esfuerzos que se han realizado en el marco de la
cooperación interinstitucional para la investigación y la gestión ambiental en el
país, en particular en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas, pero es aún bas-
tante limitada la existencia de un trabajo conjunto y coordinado, que pueda
garantizar el flujo de información y la aplicación del conocimiento para la toma
de decisiones en la gestión. El aislamiento y el bajo nivel de cooperación
institucional que sigue prevaleciendo, hacen que generalmente este tipo de inicia-
tivas sean costosas desde el punto de vista del trabajo y de los recursos que se
invierten. El presente proyecto ha buscado constituirse en un esfuerzo de coope-
ración interinstitucional que pueda aportar a la construcción de un escenario
encaminado a disminuir estas limitaciones. En este marco se buscó complemen-
22
Andrés Eller (Ed.)
tar y potenciar, las funciones y fortalezas de la gestión de la Unidad Administra-
tiva Especial del Sistema de Parques Nacionales, las de investigación del Instituto
de Estudios Ambientales para el Desarrollo (IDEADE) de la Pontificia Universi-
dad Javeriana y del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos ALEXANDER
VON HUMBOLDT vinculado al Ministerio del Medio Ambiente, con la convocatoria
y difusión de los gobiernos y organizaciones locales y regionales, en el marco de
apoyo de cofinanciación nacional (COLCIENCIAS, FES), y de manera impor-
tante la cooperación internacional del gobierno francés.
Además de la complejidad que se deriva de la superposición de diferentes
figuras legales (Reserva Nacional Natural, resguardos, municipios), las Áreas
Protegidas objeto del estudio han presentado limitaciones en la disponibilidad de
recursos tanto financieros como humanos para realizar las investigaciones nece-
sarias, impidiendo diseñar Planes de Manejo apropiados para cada caso, y
generando de esta manera múltiples inconvenientes para el desarrollo de las polí-
ticas de conservación. Una manera de suplir estas deficiencias consiste además
de involucrar a los actores locales, en buscar el complemento tanto a nivel finan-
ciero como a nivel de capacidades técnicas de las diferentes instituciones.
En el Sistema Nacional a la falta de recursos financieros, se han sumado la
ausencia de marcos conceptuales unificados, que estén basados en esquemas
metodológicos que permitan acercarse paulatinamente a un conocimiento inte-
grado de los diferentes niveles de biodiversidad de las Áreas Protegidas, y de su
relación histórica y actual con los actores locales. Por otra parte, es necesario
definir e ir construyendo de manera sistemática, un marco metodológico general
a nivel institucional, que garantice la comparabilidad y permita el intercambio de
información y experiencias, como soporte para una gestión basada en el conoci-
miento, minimizando en lo posible la improvisación. El conocimiento entendido
como algo dinámico, que debe ser retroalimentado por la experiencia y las nuevas
necesidades derivadas de la gestión y la investigación mismas. En particular es
importante diseñar los procedimientos de seguimiento que permitan contar con
una base de conocimiento 10 más actualizada posible.
Este trabajo fue desarrollado entre enero de 1995 y octubre de 1996, y ofrece
una primera aproximación general soportada por cartografía ecosistémica a esca-
la 1:250.000, y la caracterización parcial en términos de la vegetación, de algunos
grupos de la fauna, los suelos, la hidrología superficial, y de la ubicación y el uso
que están haciendo las comunidades locales de ellas.
,,1
 2. MARCO TEÓRICO
ANDRÉS ETTER

2.1 Análisis territorial

La Gestión ambiental en general, y la Gestión de la conservación y el uso
sostenible en particular, siempre tienen relación con algún territorio, escenario de
las mismas. El territorio se concibe como la materialización de la dimensión
ecosistémica en el espacio geográfico, estructurada a partir de la interacción de
componentes físicos, biológicos y culturales presentes. Las características de su
configuración en un lugar específico, dependen de la expresión que tomen estos
diferentes componentes, así como de las formas de interacción particulares que
existan entre ellos. El territorio es por lo tanto una entidad compleja pero
estructurada espacial y funcionalmente.

Los componentes estructurantes que determinan el funcionamiento del terri-

torio pueden dividirse en dos grupos: los factores formadores y los elementos
espaciales (ZONNEVELD, 1995). Los factores formadores incluyen los aspectos
físicos, bióticos y antropogénicos que interactúan en el espacio y concretan la
heterogeneidad espacial y temporal de un territorio. Entre los físicos están el cli-
ma, el relieve, el substrato geológico, la hidrología y los procesos geomorfológicos.
Entre los bióticos, la fauna, la flora y el complejo de la cobertura vegetal; el suelo
como interfase entre los físicos y los bióticos. Finalmente también los factores de
origen antropogénico como el sistema económico, la organización social, la polí-
tica, la institucionalidad, la infraestructura física, los procesos industriales y los
asentamientos (figura 1).

Por otra parte están los elementos espaciales resultantes de la interacción de

los factores antes mencionados, expresados por las unidades del paisaje que for-
man el mosaico espacial del territorio. Dependiendo de las características de su
superficie, su distribución y su configuración, se establecen procesos funcionales
particulares de interacción espacial entre estos elementos, que incluyen transfe-
rencias de materia, energía e información. El territorio está sistémicamente
estructurado, de manera que sus componentes se articulan mutuamente en forma
retroalimentada. Esto hace que sea poco útil por lo general analizarlo segregando

25
 Andrés Eller (Ed.)
sus partes, requiriendo más bien de aproximaciones de tipo holístico. El hecho
que los ecosistemas/paisajes pertenezcan a la categoría de lo que se conoce como
los sistemas abiertos complejos, determina su carácter dinámico, y por tanto su
variabilidad temporal. El patrón dinámico propio de cada escenario territorial
está relacionado con los ciclos estacionales (climáticos, uso, ), y con los proce-
sos de su transformación evolutiva (geomorfológica, uso, ), ya sean éstos de
origen biofísico o antropogénico.
-Materia
'Energfa
-Información
-?>
t ción, pensando en una posterior profundización y actualización del conocimiento,
FIGURA 1. Factores formadores del paisaje (EITER, 1994).
Lo anterior ha llevadoa relevar la importancia de la modelación de la génesis
del paisaje en diferentes escalas de tiempo, y determinar las implicaciones fun-
cionales que tiene la génesis en la estructura resultante actual (FARINA, 1995). En
particular los modelos geogenéticos que se pueden derivar de la geomorfología,
la historia biogeográfica, la paleoclimatología, la palinología, la paleontología, la
arqueología, o incluso de la historia cultural del territorio, son básicos para enten-
der las características presentes de un territorio, y poder así pronosticar aspectos
acerca de su evolución probable en el futuro. Con esta finalidad hoy en día es
necesario apoyarse en las visiones multitemporales que ofrecen los sensores re-
motos, y en las posibilidades de representación y análisis que ofrecen la cartografía,
los SrG y los documentos históricos.
De otra parte es importante tener en cuenta que los procesos inherentes al
nivel ecosistémico, operan a diferentes escalas espaciales y temporales, estando
relacionados con estructuras espaciales de diferente orden (URRAN et al. 1987,
FARINA, 1998). En este sentido se reconocen múltiples escalas de análisis: local
26
Ahdrés Eller (Ed.)
(ecosistema o Unidad de Paisaje/ecotopo específica), subregional (asociación de
paisajes), regional (biomas), continental, planetaria o global. Lo anterior quiere
decir, que no existe una escala única que sea la ideal para estudiar todos los
~¡¡trones y procesos ecosistémicos simultáneamente. De esta manera se hace in-
dispensable desarrollar aproximaciones paralelas a múltiples escalas, que se
i¡¡tegren de manera sistémica y permitan así, una comprensión global del nivel
er;()sistémico. Esto impl ica también entre otros, la identificación e implementación
ele instrumentos de medición y análisis adecuados para cada nivel de estudio.
2.2 Levantamientos ecológicos
Si se tiene en cuenta el carácter dinámico de los escenarios territoriales y la
l11ultiplicidad de usuarios de este tipo de información, un procedimiento de análi-
sis territorial debe en términos generales encaminarse hacia una captura de datos,
que maximice las posibilidades para producir información durante fases poste-
riores de análisis y utilización. Así los datos deben estar articulados a una base de
datos integrada, que garantice la posibilidad de extraer el máximo de informa-
que pueda utilizarse en la planificación de la producción, la conservación o la
restauración/rehabilitación.
Entre los primeros aspectos, está el de la escala y el nivel heterogeneidad es-
pacial del territorio, básicos para la estructuración de un Programa de Análisis
Integrado, ya que éstos determinan:
Los niveles de complejidad en los que ésta se expresa.
• La interrelación que existe entre los diferentes niveles.
• El nivel de contextualización de los datos referentes al territorio: qué, dónde
(ubicación geográfica y contexto de transformación humana), cómo y cuándo.
Dependiendo de la orientación y los objetivos que se definan, se puede hablar,
adaptando el esquema de DENNIS y RUGGrERO (1996) de cuatro orientaciones bási-
cas:
• Estudio de elementos mayores o dominantes (estructuras espaciales generales
y sus condicionantes)
• Estudio de elementos indicadores (elementos espaciales o componentes temá-
I
ticos específicos que permitan hacer inferencias y monitoreo).
• Estudio de elementos "blanco" (temas y elementos espaciales que permiten
responder a preguntas muy específicas en un momento dado y de los cuales se
puede hacer un seguimiento). !lI
'odo ',HO,;"d6, 2 27
 Andrés Eller (Ed.)
Estudio comprensivo global (todas las temáticas y elementos espaciales a es-
cala de análisis determinada).
Por otra parte los inventarios ecológicos del territorio se pueden realizar en
tres niveles de intensidad: cualitativo, cuantitativo o relacional. Uno de tipo cua-
litativo, proporciona información acerca de la presencia/ausencia de los elementos
territoriales de interés. Uno de tipo cuantitativo, incluye adicionalmente datos
acerca del tamaño/extensión, frecuencias de distribución y áreas de distribución.
Por su parte un inventario de tipo relacional, busca combinar datos de tipo cuali-
tativo o cuantitativo con el inventario de otros elementos bióticos, abióticos y
antropogénicos que permitan un análisis de correlación, con las distribuciones y
abundancias de los elementos de espaciales de interés. Desde el punto de vista de
las posibilidades de lograr una visión de conjunto, en el presente documento se
propone un enfoque basado en inventarios territoriales y rutas análisis de tipo
relacional.
En cuanto a la escala geográfica de análisis se pueden definir los siguientes
ámbitos de estudio:
• Una Unidad de Paisaje, o unidad territorial homogénea específica.
Una unidad de manejo que en general involucra varias unidades del paisaje
(municipio, cuenca, parque nacional, ... ).
Una región biogeográfica, socioeconómica, político-administrativa.
Un país, que incluye varias regiones.
Finalmente, una aproximación de análisis territorial tendiente al manejo y la
planificación debería operar bajo cuatro principios básicos (DENNIS y RUGGIERo,
1996):
1. El conocimiento cientifico: la utilización de la información y la tecnología
disponible más apropiada para conocer y entender las acciones y sus conse-
cuencias. Buscar la máxima integración posible entre los diferentes campos
de conocimiento y la tecnología.
2. La aproximación ecosistémica del paisaje: esta es la vía más práctica de llegar
a comprensiones globales e integradas ya que se pueden abordar varios facto-
res a la vez, utilizar varias escalas de análisis, e incorporar conexiones entre
varias Unidades de Paisaje y sus procesos ecológicos. Permite asimismo in-
corporar la dimensión antrópica, reconociendo al hombre como parte de los
ecosistemas y permitiendo abordar formas de manejo multiuso. El concepto
28 Rllesilrn:lllo Serie (~\'csligaclón 2
Marés Eller (Ed.)
de paisaje debe ser abordado como la unidad básica de la planificación y el
rnanejo de los ecosistemas, y de los recursos que los caracterizan.
3. fa cooperación: en vista que la complejidad del tema implica el cruce de
varios campos del conocimiento y que los límites de los ecosistemas no coin-
ciden muchas veces con límites político-administrativos, la cooperación para
la complementación en la investigación y el manejo se vuelve muy relevante.
participación: el territorio, los paisajes que lo componen y los recursos
que encierra, están cada día más ligados y son más dependientes de las activi-
dades humanas, de manera que tanto para su conocimiento como para su
planificación y manejo, es importante que participen los diferentes actores
implicados desde el inicio hasta el fin de los procesos.
:Z.3 Conservación y Áreas Protegidas
El Sistema Nacional de Áreas Protegidas considera 5 tipos de Áreas de Con-
servación, entre las cuales las Reservas Nacionales Naturales son las que tienen
definidas las condiciones más estrictas de conservación. Aunque la identificación
y delimitación de estas áreas siguió una serie de criterios, no existe un marco
sistemático que lo sustente.
F ANDIÑO (1996) desarrolla una propuesta conceptual y metodológica de eva-
luación ecológica, hasta ahora inexistente, cuya aplicación aportaría elementos
claves para la definición y la gestión de las Áreas Protegidas. La propuesta está
basada en 2 objetivos generales, y se fundamenta en 4 aspectos claves:
• 8 tipos de conservación defiuidos en términos de categorías específicas.
Cualidades de conservación de las áreas.
Funciones de conservación de las áreas.
Prioridades y posibilidades reales de conservación.
En la medida que se lograra aplicar de manera sistemática este marco por
ejemplo, se podría entrar a evaluar de una manera clara los aportes de cada área a
los objetivos de conservación. Uno de los resultados posibles sería igualmente la
necesidad de redefinirlas, tanto en su dimensión territorial como en los objetivos
mismos de cada área, o la identificación de vacíos en el sistema.
2.4 La aproximación de este estudio
Con base en los planteamientos anteriores, este estudio se realizó buscando
abarcar los siguientes aspectos y enfoques:
29
- Andrés EHer (Ed.)
• Generar una base de conocimiento desde lo general hacia lo particular, privi-
legiando una inicialmente una visión de conjunto del área utilizando una base
espacial de Unidades de Paisaje, que sirva de matriz general para ir vaciando
paulatinamente el conocimiento hacia el futuro. Esta base es utilizada como
mecanismo de integración de la información, y sobre la cual puede posterior-
mente articularse información más detallada que aporten estudios futuros.
• Con este fin se estableció una escala de trabajo 1:250 000, mediante la cual se
pueda establecer las características, y relaciones espaciales generales de los
ecosistemas de las áreas de estudio.
• La conformación del equipo de trabajo se basó en la necesidad de orientar lo;
conocimientos y destrezas disciplinares, bajo objetivos unificados de un:
aproximación espacializada e integrada de Unidades de Paisaje. Los trabajo;
de campo se realizaron de manera coordinada y simultánea en los mismo,
lugares.
• Se trabajó en la medida de las posibilidades y restricciones, con los habitantes
e instituciones locales. Debe aclararse sin embargo, que hacia el futuro es
indispensable incorporar de manera más fundamental el conocimiento local,
tanto en la investigación como en la gestión de estas áreas.
El producto del trabajo se restringió a los límites de las Áreas Protegidas por
razones prácticas, lo cual limita la posibilidad de análisis extraterritoriales.
Eh el Anexo 1 se presenta el procedimiento metodológico utilizado en este
estudio, entendido también como propuesta para ser aplicada en otros estudios de
esta índole.
30 Serie Invcsligodón2
3. EL ESCUDO DE GUAYANA
ANDRÉS ETTER
3.1 Generalidades
Las características físicas de Suramérica como su relieve, la delineación de las
".bstas y el sistema de ríos, se desarrollaron hacia el final del período Terciario
(I'lioceno, hace 2.8 millones de años) al conformarse la mayor parte del sistema
rl'\ohtañoso de los Andes, y de estar ocurriendo la intensa erosión que aplanó los
Escudos de Guyana y Brasilero (WHITMORE y PRANCE 1987).
La región conocida como el Escudo Guayanés o de Guayanas está localizada
el'lla parte norte de Suramérica abarcando parte del territorio de 6 países: Colom-
bia en su región oriental, Venezuela hacia el centro y sur de su territorio, al norte
de Brasil y en gran parte del sur de Guyana, Surinam y Guayana Francesa. Es un
territorio de montañas y colinas rodeado por planicies, y está constituido por las
dos formaciones geológicas más antiguas del norte de América del Sur. Una de
estas formaciones corresponde al basamento del continente y está compuesta por
rocas ígneas mayormente graníticas. La otra, corresponde a las capas de sedi-
mentos más antiguos, principalmente areniscas, que se encuentran sobre el
basamento, que se conoce como Formación Roraima en Venezuela y Brasil. Estas
dos formaciones de rocas tienen una edad que abarca entre 500 y 1.600 millones
de años.
Previo al levantamiento de los Andes a partir del Mioceno-Plioceno, las fuen-
tes de sedimentos de la Planicie Amazónica se derivaron casi exclusivamente de
rocas ígneas ácidas y areniscas de los Escudos, lo que determinó que los suelos y
las aguas previos a la orogenia Andina fueran principalmente de carácter
oligotrófico y, que los ecosistemas amazónicos "algo más ricos en nutrientes",
sean por lo tanto un fenómeno reciente en términos geológicos (KUBITZKI, 1989).
Frente a este hecho, los ecosistemas de la Guayana son de particular interés para
entender la evolución de la biota y de los ecosistemas amazónicos (figura 2).
Los efectos de la "peinomorfosis", que es el resultado morfológico del estrés
debido a los niveles limitantes de fósforo y nitrógeno, no son tan marcados en la
Guayana como en Australia, posiblemente por lo que no existieron fases muy
Serie Investigación 2
31
 Andrés EHer (Ed.)
áridas Kubitzki (1989). Sin embargo, el Proyecto Radargramétrico del Amazonas
(PRORADAM) reporta la existencia de dunas fósiles al occidente del río Atabapo,
lo que indicaría la existencia de períodos al menos semiáridos en el pasado (IGAC-
FFMM 1979).
La extensión original del complejo geológico guayanés debió ser de más de
un millón de km', extendiéndose desde las Guyanas hasta la Sierra La Macarena
y ocupando en Colombia un área de por lo menos 250.000 km'. En la actualidad,
después de prolongados procesos de fracturamiento, disección y erosión, sola-
mente subsiste un 20 a 25% del área original, conformado por pequeños fragmentos
en la forma de cerros tabulares aislados. Este proceso de fragmentación
geomorfológica ha tenido un efecto muy marcado en la evolución de la biota de
esta región, por los efectos de aislamiento biológico que determinó. Hoy en día
los diferentes cerros se comportan para muchas especies corno islas, ya que su
cobertura vegetal contrasta con la de la planicie que los rodea y separa. Por otra
parte, estos procesos han determinado que esta área sea interesante desde el pun-
to de vista de sus ecosistemas, de su flora y de su fauna, ya que la variedad de
substratos ha condicionado la existencia de una alta heterogeneidad en sus paisa-
jes. La larga historia del paisaje guayanés y sus especiales características
ambientales, han hecho posible que allí se desarrollara una Unidad Biogeográfica
que no se encuentra en otros sitios. La presencia de serranías con una variación
altitudinal importante respecto de sus alrededores y los aislamientos entre los
diferentes cerrOs, permitieron el desarrollo de una flora y fauna muy diversa.
ESQUEMA EVOLUTIVO DEL M1JRESTE AMAZONICO
FIGURA 2. Esquema evolutivo del noroeste amazónico.
32
Andrés EHer (Ed.)
A pesar que se han adelantado exploraciones desde hace más de 200 años en
del Escudo Guayanés, aún no se conoce sino una pequeña parte de la
variedad de ecosistemas, de plantas y de animales que allí se encuentran.
estudios han sido realizados en su mayor parte en territorio venezolano por
:>TIBY¡JR'1A"'K,HuBER y colaboradores, yen menor proporción en Colombia y Bra-
El Escudo en Colombia
En la parte colombiana, el Escudo Guayanés se extiende a los departamentos
de Guainía, Vichada, Vaupés, Guaviare, Caquetá y Meta, lo cual corresponde a la
mayor parte del territorio de la Guayana Occidental. A él pertenecen todos los
cerros y serranías amazónicos como Naquén, Caranacoa, La Lindosa, Tunahí,
Chiribiquete, Taraira y otros, y parte de las planicies que los circundan. De los
Parques y Reservas Naturales de Colombia cinco tienen relación con la región
Guayanesa: Puinawai, Nukak, Tuparro, Chiribiquete y La Macarena.
La Reserva Nacional Natural Puiuawai y el P.N.N. El Tuparro, representan
una parte importante y característica del Escudo Guayanés. En ella aflora en gran-
des extensiones el basamento granítico del Escudo, que se encuentra en las áreas
de lajas, arenales, sabanas, arbustales, bosques bajos "caatingales", "varillales" y
bosques altos. Incluye también grandes áreas de cerros en rocas metasedimeutarias
como la Serranía de Caranacoa. Debido a los afloramientos graníticos, los caños
y ríos tienen muchos raudales, lo que hace muy variado y vistoso su paisaje. De
las Áreas Protegidas de la Amazonia colombiana la R.N.N. Puinawai, es la única
que incluye paisajes/ecosistemas de la Penillanura Tropical del Escudo, desarro-
llados directamente sobre el Basamento Ígneo Continental.
La R.N.N. Nukak por su parte, junto con el P.N.N. Chiribiquete, correspon-
den al segundo tipo de paisajes guayaneses de Colombia "Cerros tabulares y
planicies estructurales" de las formaciones sedimentarias antiguas, caracteriza-
dos por la presencia de numerosas colinas tabulares circundadas por planicies
estructurales y sedimentarias, de características diferentes a las formaciones del
Guainía.
Las áreas que comprenden las Reservas de Puinawai y Nukak y sus alrededo-
res, se caracterizan por ser de una gran fragilidad, debido por una parte a la pobreza
de los suelos, y por otra a la dinámica climática y la susceptibilidad a la erosión,
que incrementan la vulnerabilidad de su riqueza ecológica y biológica. Las áreas
de estudio están ubicadas en el sur-oriente de los Llauos Orientales, y el nor-
oriente de la Amazonia colombiana, en los departamentos de Guainía (R.N.N.
Puinawai), y Guaviare (R.N.N. Nukak), que por estar en la zona de influencia del
.le"{,.,.,,lIn Serie Inve,tigación 2 33
- Andrés Eller (Ed.)
Escudo Guayanés en territorio colombiano, les confiere un gran interés desde el
punto de vista biogeográfico y ecológico (figura 5). Por otra parte, estas áreas se
encuentran entre las menos conocidas y estudiadas del país.
FIGURA 3. Localización de las áreas de estudio.
3.2 Aspectos biogeográficos
Varios estudios sedimentológicos y palinológicos han establecido que durante
el Pleistoceno la parte sur del Amazonas y las costas bajas de la Guayana sopor-
taron drásticos cambios climáticos que afectaron la distribución de los tipos de
vegetación (ABSY y VAN DER HAMMEN 1976; VAN DER HAMMEN Y HOOGHIEMSTRA
2000). Las áreas boscosas se expandían durante los períodos húmedos, mientras
que durante los períodos secos se restringían a parches o áreas de "refugio" tanto
para la flora como para la fauna. Según estos autores durante esos períodos, los
bosques húmedos amazónicos fueron remplazados por grandes extensiones de
sabanas que coincidieron con las áreas periféricas a la región guayanesa. De acuer-
do con el análisis presentado por VAN DER HAMMEN Y ABSY (1994) el área del
Guainía y Vaupés fue una de las que mantuvo condiciones húmedas incluso du-
rante los períodos glaciales más secos. Con base en las evidencias palinológicas
existentes y las comparaciones con las condiciones actuales, VAN DER HAMMEN Y
HOOGHIEMSTRA (2000) concluyen que el desaITollo y diversificación de la flora
amazónica se dio principalmente durante el Terciario, y que los períodos glacia-
les tuvieron efectos negativos sobre la biodiversidad regional, con tasas altas de
extinción.
34 Serie Investigad,in
Andrés Etter (Ed.)
Los estudios existentes establecen que en la región existe una biota con mu-
osendemismos de plantas y animales. Por ejemplo, la presencia de plantas de
milias Saccifoliaceae y Tepuianthaceae, consolidan a la región del Escudo
áyanés como una Unidad Fitogeográfica propia (HUBER, 1988, BERRY el al.
5). La región Guayana se caracteriza por una alta diversidad biológica, que
Illye entre 10.000 y 15.000 especies de plantas (4 familias, y numerosos géne-
y especies endémicas). Representa un antiguo y al mismo tiempo activo centro
especiación, que aparte de una biota autóctona, ha sido enriquecida por la
lnItligración de elementos provenientes de los Andes y Amazonia central. En los
tcosistemas tepuyanos o ecosistemas montañosos de la Guayana existen altos
hive1es de endemismo en cuanto a géneros y especies. En particular las familias
(;6mpositae/Mutisiae, Bromeliaceae, Bonnetiaceae y Ericaceae, aunque mues-
tran afinidades con la flora Andina (STEYERMARK, 1979, 1986). En la actualidad se
piensa que estos linajes no son tan antiguos como se creía, lo cual apoyaría la
hipótesis de HAFFER (1974) según la cual muchos de estos elementos pudieron
haber sido dispersados desde los Andes hacia los Tepuyes, desde donde han iITa-
diado pero sin penetrar mucho hacia las tieITas bajas (HUBER, 1992). De hecho las
formas de vida de rosetas arborescentes son características de áreas de alta mon-
taña tropical.
La región biogeográfica de Guayana abarca desde la Guayana Francesa al
Oriente, hasta la Serranía de Chiribiquete y la Sierra La Macarena en Colombia
(HUBER, 1994). Este autor divide la Región Guayana en cuatro provincias
biogeográficas (figura 4):
La Provincia de Guayana Oriental, abarca las formaciones boscosas y
arbustivas de las tierras bajas desde el oriente de Venezuela hasta la Guayana
Francesa.
• La Provincia de Guayana Central, incluye las áreas submontanas y montanas
del macizo en teITitorio venezolano, principalmente entre los 300 y 1.500 m.
La Provincia Pantepui, espacialmente incluida en la Guayana Central pero
ocupada por los ecosistemas tepuyanos de alta montaña del macizo, entre los
1500 y 3000 m.
La Provincia Guayana Occidental, abarca las tieITas bajas y seITanías aisla-
das del oriente colombiano, sur-occidente venezolano y norte brasilero.
2 Serie lnvesligodón 2 35
_ .... , .. ;. ......•.
Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller IEd.)

MAPA DE

1'; f'mlincia GlJY~ ORIENTAL

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I'..:J G"ayo." ". Co]onobl.

FIGURA 4. Mapa de la región fitogeográfica de la Guayana (HUBER, 1994).

FIGURA 5. Mapa general de las subregiones guayanesas de la Amazonia colombiana.

La región en sus provincias Central y Occidental, en contraste con el resto del

nor-occidente de Suramérica parece no haber estado inundada al menos desde
hace unos 100 millones de años, lo cual tiene implicaciones muy importantes
para entender su conformación biogeográfica actual, en especial en cuanto a la
flora y la fauna terrestre (KUBITZKI, 1989).
El territorio de Guayana Occidental tal como lo define HUBER (1994), se ex-
tiende mayormente en Colombia y no puede considerarse como homogéneo. En
él se pueden diferenciar al menos dos subregiones desde el punto de vista
ecológico-biogeográfico, con base en la morfología y composición geológica del
paisaje (figura 5):
La Peneplanicie Oriental que comparte con el occidente de Venezuela.
Los Cerros tabulares y Planicies estructurales que los rodean, en la parte
occidental.
3.2.1 Aspectos fitogeográficos
ANDRÉS ErrER y MlREYA CÓRDOBA
La flora de los ecosistemas de la región guayanesa presenta marcadas
especificidades como resultado de una historia evolutiva muy antigua. KUBITZKl
(1989) plantea que el origen y la diferenciación de la flora psammofila (flora de
substratos arenosos) relacionada con las partes bajas el Escudo de Guayana, se
dio durante el Cretáceo Superior o el Paleogeno, sobre los suelos de arenas blan-
cas derivados de la erosión de los macizos de la formación Roraima, habiendo
estado por lo tanto asociada principalmente con la existencia de hábitats
oligotróticos de baja altitud. Por otra parte, postula que la flora de las partes altas
de los Tepuyes sería en general más joven, como parece demostrarlo la cantidad
de elementos andinos allí presentes, lo cual concuerda con las hipótesis desarro-
lladas por HUBER (1988) y STEYERMARK (1986).

Uno de los aspectos característicos de la flora de ecosistemas oligotróficos

arenosos, es la ocurrencia masiva de micorrizas ectotróficas, condiciones bajo las
cuales estas asociaciones permiten tener ventajas comparativas sobre las que no
poseen esta simbiosis. La acumulación de humus en estos ecosistemas (particu-
larmente en los bosques bajos y caatingales) parece ser el resultado de la

36 Serie Invcslig.lCi6ri 2 37
- Andrés Eller (Ed.)
competencia ejercida por los hongos ectomicorizógenos hacia los basidiomicetos
descomponedores de hojarasca, paralelamente a los efectos producidos por los
compuestos secundarios que acumulan las plantas (KUBITZKI, 1989).
La evolución de la "flora ectotrófica" relacionada con los ecosistemas
oligotróficos de los suelos arenosos estaría principalmente ubicada en norte de la
Amazonia, mientras que la evolución de la "flora an-ectotrófica" característica de
los ecosistemas con suelos latosólicos menos oligotróficos, estaría ligada en ma-
yor medida con el sur de la Amazonia. Esta condición es uno de los aspectos
básicos a considerar para poder entender la evolución, y la diferenciación de la
flora y los ecosistemas amazónicos (KUBITZKI, 1989). Muchos de los taxa de la
región se han especializado bien a este tipo de condiciones, particularmente las
Rapataceae y Humiriaceae. Por ejemplo, 60 de las 80 especies de Rapataceae
están restringidas a la Guayana (HUBER, 1992).
Entre los tipos de vegetación que componen los mosaicos de la región guayanesa
además de los bosques y arbustales ("caatingas" amazónicas) se encuentran saba-
nas característicamente amazónicos, que se diferencian florísticamente de las
sabanas llaneras. De acuerdo con lo planteado por HUBER (1988) las "sabanas
amazónicas" representarían centros de diversificación precuaternarios más anti-
guos, mientras que las "sabanas llaneras" serían áreas relictuales modernas de las
fluctuaciones climáticas pleistocénicas, y posteriores a las fases selváticas. Una
excelente caracterización y resumen de los tipos de vegetación de los ecosistemas
guayaneses se encuentra en HUBER (1995) y BERRY et al., (1995).
3.2.2 Aspectos zoogeográficos
y ANETH MUÑoz
Desde el punto de vista faunístico la región guayanesa se diferencia del resto
de la región amazónica y orinocense. Esto no es extraño si se tienen en cuenta los
contrastes de relieve y hábitats con las planicies circundantes, y la antigüedad de
estas formaciones geológicas. La diferenciación zoogeográfica fue constatada por
MAYR y PHELPS (1967), quienes acuñaron el concepto de Pantepui para designar
una unidad biogeográfica definida con base en la diferenciación de la composi-
ción de las aves de las partes altas, medias y planicies de la región montañosa de
la Guayana. Llamaron "aves pantepuyanas" a aquellas formas ausentes de las
tierras bajas y que presentan endemismos en las áreas altas.
La evolución de la fauna suramericana se puede dividir históricamente en tres
períodos o estratos geológicos de aparición de la fauna siguiendo el esquema
elaborado por SIMPSON (1940, citado por WEBB & MARsHALL, 1982):
38 Se,;. ln,'csligadón 2
Andrés Eller (Ed.)
•• En el primer período ubicado en el Cretáceo superior y Paleoceno inferior (70
a 60 Mio. años) aparecen los órdenes Didelphimorphia (marsupiales),
Phyllophaga (perezosos), Cingulata (armadillos) y Vermilingua (osos hormi-
gueros) principalmente. Estos organismos estaban presentes en Suramérica al
comienzo de la "edad de los mamíferos", hace cerca de 65 millones de años.
El origen geográfico de este grupo pudo ser Norteamérica, algunos
suramericanos, y otros inmigrantes de África.
El siguiente hito es el período ubicado al final del Eoceno (42 a 37 Mio. años),
cuando aparecen los roedores caviomorfos y los primates. Este grupo presenta
algunos registros fósiles del principio del Oligoceno. El origen de esta fauna
puede ser norteamericana y centroamericana y/o inmigrantes de África.
• El tercer período se compone de dos partes. La primera de finales del Mioceno
(7 a 5 Mio. años), durante el cual existió un fuerte intercambio de fauna entre
Norteamérica y Suramérica, en el que se identifican inmigrantes como los
prociónidos (Nasua) y posiblemente roedores cricétidos. La segunda entre 3 y
I Mio. de años, cuando inmigrantes de Centroamérica se dispersaron a través
del istmo de Panamá. En este grupo se encuentran: roedores cricétidos,
musetélidos, félidos, cánidos, úrsidos, camélidos, cérvidos, tayásus, tapires,
lepóridos, sorícidos y sciúridos.
La diversidad faunística del Escudo Guayanés y la presencia de elementos
propios de los Andes en él, es posiblemente el resultado de las conexiones monta-
ñosas que pudieron existir entre el sur de Venezuela y los Andes, o bien por la
existencia de un corredor entre los Andes y el Escudo durante los períodos secos
de las glaciaciones. Estas probables conexiones permitieron la dispersión y/o in-
migración de elementos faunísticos de zonas montañosas a zonas de vida más
bajas. Como lo exponen HAFFER (1969, 1974) Y HOOGMOED (1979), estos proce-
sos debieron suceder en varias oleadas durante el Mesozoico, el Terciario, y el
Pleistoceno, Algunos ejemplos de estos elementos faunísticos son: la familia de
murciélagos Phyllostomidae, y los géneros Didelphis (D. albiventris, D.
marsupialis), Proechymis, y Tapirus, entre otros.
Otra de las hipótesis que se plantean para explicar la presencia de elementos
amazónicos en el Escudo, p.e. la familia de primates Callitrichidae: Cebuella,
Saguinus, es la Teoría de los Refugios (HAFFER 1969, VANZOLINl 1973). Estos
autores sostienen que la diversificación de los grupos faunísticos de los bosques
lluviosos neotropicales se debió a la expansión y contracción del bosque donde se
formaron numerosos refugios. Esta hipótesis plantea que las fluctuaciones
climáticas condicionaron dos amplios tipos de vegetación que cubrieron a
Suramérica: la primera, ocurre durante la fase húmeda, cuando las formaciones
Ser;. Investigación 2
39
 •
'.\;~.".';~tl········· ,; ;.
!ir "1~,' "
Andrés EHer IEd.) (Ed.)

boscosas fueron las más importantes y, la segunda, durante la fase seca, cuando
las formaciones más importantes fueron la vegetación abierta o de sabanas, y los
bosques se redujeron a parches o áreas de "refugio" aisladas una de otra.
En general los refugios pueden ser comparados con islas, pero su dinámica es
diferente debido a que sus especies no presentan "migración". La migración ocu-
rre antes de que se forme el "refugio" y al formarse, el área y el número de hábitats
disminuye.
Una explicación bastante obvia para las diferencias y particularidades de la
fauna guayanesa está dada porque de por sí la región del Escudo de las Guayanas
es una unidad ecogeográfica contrastante con los Llanos y la Amazonia central.
tro de la cuenca han empujado a las más antiguas hacia la periferia, donde
anecen en "ecosistemas marginales". No hay razones para pensar sin embar-
que estas "periferias" no puedan ser relictos faunísticos originados allí mismo
·anza).
D~sde el punto de vista de la teoría de los "Refugios Pleistocénicos" como
l~stores generadores de la biodiversidad amazónica, no es fácil establecer corre-
~%piones con los ambientes acuáticos, y aún es más difícil para peces. Sin embargo,
§t se superpone un mapa de estos "refugios" con la hipótesis del gran Lago
{XlIlazónico (FRAILEY 1988), existen algunos indicios de correlación positiva (fi-
~t¡ra 6). Sin embargo, es difícil, si no imposible, diferenciar fenómenos de
aislamiento/migración, y de especiación simpátrica y alopátrica en peces.

La geografía de los peces por su parte, está ligada a la evolución del sistema
hidrográfico. La historia hidrológica de la cuenca del Amazonas es antigua y
compleja, y probablemente su efecto en la diversificación de especies se remonta
mucho más allá de la estructura hidrográfica actual. La fauna íctica de la cuenca
amazónica casi sin lugar a dudas, se derivó de faunas más antiguas presentes en
los Escudos de Guyana y de Brasil, y su periferia. La elevación de la Cordillera
de Los Andes en el Terciario tardío especialmente en el Plioceno, y la formación
de las cuencas amazónica y orinocense con un complejo conjunto de sistemas
fluviales, y el incremento en el gradiente (inclinación) de las corrientes, constitu-
yeron los factores más importantes en la evolución de la ictiofauna amazónica
(WElTZMAN y WElTZMAN 1982).

Estos autores calculaban que para esa fecha, de la ictiofauna amazónica se

conocía entre el 60 y el 70% y, que faltaba un 50% de información sobre las liI ~:nI:""ft¡;~~~.~;POIÓ¡¡OOLoga Amozonas utillzando- lo w1a
distribuciones geográficas en la cuenca, como para establecer una buena hipóte-
00) E:det'lsiOn del H!pot~tleD Lago AmO:U.na' utlll2Qn<IOIQ oota
sis acerca de su biogeografía. Igualmente las relaciones filogenéticas de los peces do 100 m.s.n.m

han sido muy poco investigadas.

Hay una serie de aspectos aún incomprendidos. Por ejemplo gran parte de la
fauna amazónica debería presentarse también en la vertiente occidental de Los
Andes (entonces inexistentes) y no 10 está, salvo parcialmente en el Magdalena y
el Sinú, pero no más al sur. Para interpretar este vacío, se ha postulado la hipótesis
de extinciones locales debidas a cambios climáticos durante el Pleistoceno
(WElTZMAN y WElTZMAN 1982).
Rula' y E~ten5jOlllls HiJ>Qtétíe(lS
Los mismos autores, buscando una correlación entre la teoría de refugios y la d, la louna pi$ClcolQ

diversidad íctica del Amazonas, recogen algunas ideas sobre la conformación de

las comunidades de peces en la cuenca. Lowe-McCollen (1975) postula una dis-
persión de los peces amazónicos desde un centro hipotético en la Guyana, hacia
la periferia. MENESES (1969,1976) sugiere que las formas modernas generadas en

40 Serie [nv",tig"",óit 2
FIGURA 6. Mapa del hipotético Lago Amazónico. (Tomado de FRAILEY 1988).

Serie Investigación 2
.1
- Andrés Eller (Ed.)
WEITZMAN y WEITZMAN (1982), utilizan los géneros Carnegiella ("hachitas") y
Nannostomus ("lápices") para tratar de establecer correlaciones entre fenómenos
de aislamiento o migración en el pasado. Como resultado, postulan que los refu-
gios Pleistocénicos posiblemente tuvieron influencia en los peces más pequeños
del bosque, pero no en los que vivían en aguas abiertas, mucho más adaptados a
la heterogeneidad ambiental generada por la dinámica fluvial.
Trabajos posteriores, como los de VARI (1992a, b), postulan la existencia de
una amplia diversidad y convergencia de especies en la zona actual de contacto
Amazonas-Orinoco (Casiquiare), la cual correspondería a un remanente del gran
Lago Amazónico, y por tanto a la zona más 'Joven", biogeográficamente hablan-
do. La distribución periférica de varias especies trabajadas por BAPTISTE (1988),
tales como Steindachnerina y Curimatella refuerza esta hipótesis. Otros géneros
como Cyphocharax (VARI, 1992), presentan notables endemismos que no consti-
tuyen conflicto con la teoría anterior, si bien no ofrecen suficiente sustento para
corroborarla. Se requiere de un esfuerzo de colección mucho mayor para poder
proponer una idea más consistente sobre la evolución de la ictiofauna en la cuen-
ca amazónica.
42
4. RESERVA NACIONAL NATURAL PUINAWAI
ANDRÉS ETTER
4.1 Área de estudio y contexto
4.1.1. Ubicación
La Reserva Nacional Natural Puinawai fue declarada legalmente, por me-
dio de la Resolución 123 del 21 de septiembre de 1989. Está localizada en el
departameuto del Guainía, en la jurisdicción de la porción más occidental del
municipio de Puerto Inírida, y de los corregimientos de Morichal, Pana-Pana y
Puerto Colombia. La Reserva se encuentra entre 1°43'14" Y2°58'22" N, Yentre
68°41 '4" Y69°55'56" W, e incluye la Serranía de Caranacoa y las tierras bajas
periféricas, entre el río Inírida al norte y el río Isana en la frontera con Brasil al
sur, con una superficie total según este estudio de 1.074893 ha.
Los límites están conformados por el norte por el río Inírida; al oriente por los
caños Nabuquén y Aguacate; al sur, más abajo del río Cuiarí, con la línea fronte-
riza entre Colombia y Brasil; remonta finalmente por una pequeña porción de la
cuenca del río Isana y toma uno de sus afluentes, la quebrada Pacú; este límite
occidental incluye la quebrada Lutra y los caños Rayado y Chucutú (Ministerio
de Agricultura 1989; SÁNCHEZ et al., 1990).
4.1.2 Aspectos físicos
El área de la R.N.N. Puinawai, se caracteriza por un patrón de heterogeneidad
espacial de sus ecosistemas bastante intrincado, debido principalmente a la varie-
dad de condiciones de substrato, a pesar de la relativa homogeneidad de su geología.
Leves variaciones en el relieve y en sus componentes topográficos, producen di-
ferencias ante todo de carácter hidrológico, que a la postre determinan la existencia
de condiciones ecológicas contrastantes. Éstas a su vez dan lugar a la existencia
de diferentes hábitats caracterizados por tipos de vegetación de variada fiSionO-1
mía y composición, lo cual determina una heterogeneidad ecosistémica única. .
<Ii!lliii\.m~'ente 43 .
_csa'rrolIc Serie Investigación 2
 Andrés Eller (Ed.)
4.1.2.1 Clima
El clima del Guainía es de tipo tropical cálido húmedo y ligeramente estacional.
Para la región de estudio la disponibilidad de datos climatológicos es muy preca-
ria, encontrándose solamente los registros de la estación del Aeropuerto de Puerto
Inírida, ubicada a una distancia de 200 km al noreste de la Reserva Nacional. La
variación espacial esperable, no debe, sin embargo, ser muy grande especialmen-
te en cuanto al patrón general, debido a los escasos y poco pronunciados accidentes
orográficos que presenta el área. De acuerdo con la zonación climática del nores-
te de la Amazonia colombiana, el centro regional de mayor precipitación se
encuentra ubicado hacia la región de San Felipe en el río Negro, la cual muestra
valores entre los 3.500 y 4.000 mm de precipitación total anual.
La precipitación total para la estación de Puerto lnírida por su parte, oscila
entre los 3.000 y 3.500 mm/año, con una temperatura media de 26°C (23-28).
Como es característico para las regiones tropicales, las pequeñas variaciones de
la temperatura media mensual, contrastan con las importantes oscilaciones dia-
rias que pueden llegar hasta los 15 a 20°C (rninima de 18 y máxima de 38°C).
El diagrama climático que se presenta en la figura 7, muestra un pico de precipi-
tación en los meses de mayo, junio y julio con 500 ó más mm, y un mínimo en los
meses de enero y febrero con menos de 100 mm. La evapotranspiración alcanza a
exceder la precipitación en los meses de enero y febrero, determinando un déficit
de agua en el suelo, el cual es especialmente notorio en los suelos de texturas más
arenosas en las posiciones topográficas más altas de los paisajes residuales del
Escudo. El número de días de lluvia varía entre 5 a 7 días en enero y febrero, y 25
días en junio y julio. La variabilidad y distribución temporal de las precipitacio-
nes de los meses más secos tienden a ser muy marcadas, de manera que pueden
presentarse años con períodos de estrés hídrico relativamente prolongados. El cli-
ma con"esponde así, a un patrón estacional monomodal del hemisferio norte.
Cllmadiagrama de Puerto Inirlda
~ Precipitación
G:=JDDUuv~
-+- BJaporaci6n
E F M A M J
Me.
J A S O N D
I
FIGURA 7. Climadiagrama de Puerto Iuírida, Guainía (Fuente ORAM 1999).
.-lJ..mbiente
44 .:sd~·rollo Serie r"ycsligadó"
Eller (Ed.)
Geología
(J"ol!Jgicmuente la región del Escudo de Guayanas se caracteriza por presen-
componentes básicos (BOTERO, 1999):
basamento continental cristalino de granitos, con algunas diabasas y rocas
voldlni<,as riolíticas.
I'ormacione, sedimentarias antiguas:
M:an:nas del Precámbrico (areniscas de tipo arcósicoy conglomerados) y
del Paleozoico/Ordovícico (areniscas cuarcíticas).
• Otras posiblemente de origen eólico del Pérmico, constituidas por arenis-
cas porosas.
3. Materiales arenosos residuales de las planicies bajas depositados in situ y no
consolidados, que cubren las tierras bajas de la penillanura.
4. Materiales heterogéneos transportados desde las planicies, ligeramente o no
consolidados, del Terciario, a veces de granulometrías finas.
Se postula que el origen de las cubiertas arenosas de la llanura baja, se dio
§~sicamente por la pérdida selectiva de minerales arcillosos in situ, y en menor
grado por an"astre y deposición de cOn"ientes de agua. El material parental dispo-
nible para la formación de los suelos es bastante homogéneo y de una fertilidad
potencial muy baja, lo cual da lugar a la marcada oligotrofía de los ecosistemas.
4.1.23 Hidrología/Hidrografía
La red hidrográfica de la R.N.N. Puinawai está compuesta por porciones de
tres cuencas: río Inírida, río Guainía y río Cuiarí-Isana. El río Inírida pertenecien-
te a la cuenca del río Orinoco y, los ríos Guainía y Cuiarí-Isana a la cuenca del río
Negro-Amazonas. Solamente el río Inírida es una cOn"iente extrarregional, y que
110 es totalmente dependiente de los substratos guayaneses, sino que drena tam-
bién parte de la superficie terciaria amazónica de características más arcillosas en
el departamento del Guaviare.
Las corrientes de origen extrarregional como el río Inírida, presentan aguas de
tipo ligeramente barroso con arcillas y algo de limos en suspensión, especialmen-
te en la época de lluvias. La mayoría de los ríos y caños de la región sin embargo,
son característicamente del tipo "aguas negras" por estar drenando áreas esen-
cialmente arenosas, sin presentar por lo tanto, carga de materiales minerales en I
suspensión (Sioli, 1984). Éstos solamente llevan materiales orgánicos húmicos y .
45
2 Serie Inveslig"<i"".z
- fenólicos en suspensión o solución, siendo de carácter muy ácido, y presentando
un bajo potencial de productividad hidrobiológica. Los sistemas hidrológicos de
Andrés Etter (Ed,)
"aguas negras" están caractetisticamente relacionados con los substratos altamente
oligotróficos del Escudo de Guayanas. La dinámica hidrológica superficial de la
región está determinada básicamente por:
Alta precipitación estacional.
Presencia de substratos rocosos o capas de concreciones ferruginosas imper~
meables cerca de la superficie, que determinan niveles freáticos colgantes.
• Texturas predominantemente arenosas de la gran mayotia de los suelos, que
permiten una rápida circulación interna del agua freática, y que en ausencia de
precipitación se drenan y secan muy rápidamente.
Estos factores determinan que en la estación lluviosa se encharquen o inunden
grandes áreas tanto de las vegas de los caños, como de la superficie ígneo-
metamórfica del Escudo, mientras que en la estación seca, debido a la rápida
circulación interna de las aguas freáticas, hace que se creen condiciones de se-
quedad temporal extrema en particular en las posiciones altas de las planicies
arenosas. Estos grandes contrastes determinan buena parte de la dinámica y las
condiciones de estrés a que están sometidos los ecosistemas regionales,
adicionalmente a la baja disponibilidad de nutrientes en el suelo. Este aspecto es
más notorio en los arbustales y las sabanas de los planos altos de la peneplanicie.
4,1.3 Aspectos socioeconómicos
4.1.3.1 Territorialidad y contexto lega¡J
En el departamento del Guainía, por su carácter multicultural, se manifiestan
dos tipos de territorialidad que contrastan entre ellos, y se encuentran aún en
proceso de articulación y consolidación. Por un lado aquélla que define la tradi-
ción indígena, que partiendo del relato mitico del poblamiento ancestral, se apropia
colectivamente de un espacio geográfico y desarrolla unas fOlmas de uso y ocu-
pación de éste, elaborando un concepto particular de territorio (JOURNET, 1981;
ROMERO, 1992); Y por el otro, la del Estado colombiano, que decreta un departa-
mento y establece una división político-administrativa basada en Municipios,
Corregimientos e Inspecciones de Policía, Resguardos Indígenas, Reservas Mi-
Basado en: ETTER, el al. 1996. Determinación del potencial del sistema de extracción y
comercialización de [a fibra de "chiqui-chiqui" (Leopoldinia piassaba, Palmae) por las comuni-
dades indígenas de las selvas del departamento del Guainfa. Informe Final. IDEADE - Pontificia
Universidad Javeriana, Bogotá.
46 ,A , mbiente
esal'roHo
eservas Nacionales Naturales, Franjas de Sustracción a la Reserva Fores-
la colonización etc., además de las fronteras internacionales.
departamento del Guainía en la actualidad cuenta con un municipio, 7
. 'entos,7 inspecciones y 28 resguardos indígenas:
ipio: Puerto Inírida, capital departamental.
gimientos: Barrancominas, San Felipe, Garza Morichal, Cacahual, Puerto
bia, Guadalupe, Campo Alegre y Panapana.
ceiones: Arrecifal, Mapiripana, Unión, Barrancoligre, Maimachi, Bocas del
íy Venado lsana.
Superpuestos a esta división político-administrativa se encuentran los diferen-
!~sresguardos indígenas establecidos por el INCORA: Coayaré-Coco, cuencas
~jta y media del tia Inírida, cuenca alta del río Guainía, cuenca media del río
Gl1ainía, cuencas de los ríos Guainía y Negro, cuencas de los ríos Isana-Cuiarí,
'~()r6-Coro, laguna Negra-Cacao, río Atabapo e Inírida, Almidón-La Ceiba,
ArI'ecifal, Bachaco-Buenavista, Barranquito-Laguna Colorada, Caranacoa-Yuti-
~~guna Moracoto, Carpintero-Palomas, Carrizal, Chiguiro, Concordia,
Cumaral,-Guamuco, El Venado, Remanso-Chorrobocón, Sejalito-San Benito,
M1.lrciélago-Altamira, Guaco Alto-Guaco Bajo, Laguna Curvina-Sapuara, Minitas-
MirÓ Lindo, Paujil, Pueblo Nuevo-Laguna Colorada.
A lo anterior se suman también la Reserva Nacional Natural Puinawai y varias
Reservas Mineras que se superponen a las otras figuras, y entre sí. Este es el caso
dela R.N.N. Puinawai que se superpone a porciones de tres resguardos indíge-
nas, creando reales y potenciales dificultades de diversa índole (figura 8).
Los grupos indígenas en el departamento están representados por las etnias
Curripaco, Puinave, Piapoco, Guahibo, Baniwa, Tukano, Cubeo, y Yeral, perte-
necientes a varias familias lingüísticas. Son muchas las características culturales
que diferencian a estos grupos étnicos entre sí, comenzando principalmente por
el hecho que ellos mismos se reconozcan como diferentes. Sin embargo, para los
efectos y requerimientos del presente informe se hace énfasis en aquellos puntos
que se presentan como comunes a dos de estas etnias, Curripaco y Puinave que
son las que están directamente relacionadas con la Reserva Nacional, en los as-
pectos concernientes a su economia y sus relaciones con el hombre blanco.
,,1
Sori" rn"estigación 2 ,A ,mbiente
'esarrollo Ser;e lnve,tigadón 2
- Resguardos Indígenas Departamento de Guainía
Andrés Eller (Ed.)
LEYENDA
CJ RN N Pu!nawll
Resguardos
IZE2lALTOGUANíA
O ALTO Y MEDIO INíRJDA
mCUIARf-ISANA
FIGURA 8 Mapa de resguardos indígenas del departamento del Guainía.
Al igual que los demás grupos indígenas del área selvática colombiana, los
que habitan el área de estudio comparten un sistema económico básico. Éste se
encuentra fundamentado en el aprovechamiento del medio mediante el proceso
conocido como "horticultura itinerante de tumba y quema", cuya producción fun-
damental es la "yuca brava" (Manihot esculenta) acompañada por otros productos
como la piña, tubérculos, ají, frutales, plátano, etc., y que como proceso de pro-
ducción, es complementado con actividades extractivas, como la pesca, la caza y
la recolección de frutos silvestres. Es una economía orientada hacia la
autosubsistencia. A lo anterior se suman las diferentes actividades extractivas
comerciales que se han venido practicando en la región de manera creciente des-
de finales del siglo pasado entre las que se encuentra el pescado seco, el bejuco, la
fibra de "chiqui-chiqui" o "marama", y mediante las cuales se adquieren por in-
tercambio, bienes de consumo elaborados por los "blancos".
El ciclo anual de producción tradicional se ha regido por las vmiaciones de
"lluvias" y "secas". La fluctuación en los niveles de ríos y caños, junto con el
movimiento de las estrellas en el firmamento, les ha permitido prever a los pobla-
dores la presencia o ausencia, y el aumento o disminución de algunos productos a
lo largo del año. De esta manera la actividad económica adopta la forma de un
calendario anual que implica un conocimiento detallado de los fenómenos
I astronómicos y sus correlaciones con los demás fenómenos naturales, concretán-
48
Andrés Eller (Ed.)
do,een un calendario regularizado y con alto nivel de precisión para sus propósi-
JClsOilTRIANA, 1985; JOURNET, 1981; ROMERO, 1992).
El proceso de evangelización protestante iniciado en la década del cuarenta
por la alemana SOFÍA MÜLLER y laNew Tribes Mission determinó un cambio radi-
calen las costumbres de los grupos indígenas de la región: restringió buena parte
deiellas, haciendo especial énfasis en aquellos aspectos que estuvieran relaciona-
dCls con la mitología, creencias tradicionales y rituales, interrumpiéndose la
rransmisión generacional de conocimientos muy valiosos. La cruzada
eVángelizadora sobre las comunidades indígenas de los ríos Guainía y Cuiarí co-
iUClde con una época en que los pueblos indígenas de la región sufrían la violencia
de los patrones caucheros y/o fibreros. Los indígenas se sienten en ese momento
identificados con un credo que insiste en la salvación de los pobres y oprimidos.
Por su parte los colonos e inmigrantes presentan características culturales pro-
pias de la región del país de donde provienen, aunque predominan aquellas propias
e]e los pobladores de los Llanos Orientales. La migración de habitantes prove-
nientes del interior de Colombia (Meta, Tolima, Boyacá y Valle, entre otros)
solamente empieza a consolidarse a partir de los años cuarenta, con un
aceleramiento en la década del cincuenta, como resultado de la violencia política
que azotó al país en ese período. La población migrante se concentró en un prin-
cipio especialmente en la zona del bajo río Guainía y alto río Negro. Posteriormente
Se inician asentamientos en las bocas del Guaviare, Inírida y caño Guaribén. És-
tos últimos establecen cultivos de pan coger a la vez que empezaron a explotar y
comercíar otros productos bajo la modalidad de endeude. Los colonos del río
Guainía por su parte no se dedicaron a actividades agropecuarias, sino por el
contrario casi exclusivamente a la comercialización de fibra de chiqui-chiqui y
caucho, principales productos de la zona. La mayoría de los colonos blancos lle-
g6 a la región buscando un espacio que por múltiples circunstancias les fue negado
en su lugar de origen. Su objetivo primordial ha sido hacerse a un capital ("un
plante", como lo llaman en la región) de la manera más rápida posible, para vol-
ver a su tierra como un hombre próspero. Consideraban que llegaban a terrenos
baldíos, sin dueño, y que como tales, le pertenecían a quien los reclamara con
todo lo que allí hubiera.
Los recursos naturales igualmente eran de quien los pudiera tomar, y el indí-
gena hacía parte de ellos. Percibieron una abundancia de productos
comercializables (gomas elásticas, fibras naturales, pieles de animales exóticos y
pescado, entre otros) y una mano de obra gratis, o por lo menos muy barata, que
les permitiría cumplir su objetivo en el corto plazo; algunos 10 lograron, otros no.
Hay también los que llegaron con un firme propósito de quedarse y colonizar.
Muchos de ellos, aún hoy en día, consideran que la solución al "atraso y
Ser;e In\'estjgad6n 2 49
- Andrés Eller (Ed.)

subdesarrollo" de la región es que haya una decisión del gobierno central de im-
pnlsar procesos de colonización ganadera y agrícola, trayendo gente que quiera
Andrés Eller (Ed.)

cOitlasido difícil cuantificar el valor real de estas actividades y la proporción de

lOs,oeneficios que permanece o se reinvierte en la región. Sin embargo, su valor
trabajar, porque con los indígcnas no se puede: los consideran perezosos, pícaros a,,$eestar por los varios miles de millones de pesos y se puede afirmar que una
y destructores. proporción mínima de los recursos generados quedan en la región.

Desde mediados de la década de los ochenta, la actividad que está provocando La actividad minera tiene lugar mayormente en el medio río lnírida, en el
un mayor flujo migratorio hacia el departamento es la minería del oro, que ha rhedi() y bajo Guaínía, y en menor proporción en el río Cuiarí. Esta actividad es
traído consigo una población flotante de características heterogéneas. Esta activi- controlada y realizada principalmente por blancos mediante la utilización de bal-
dad se concentró inicialmente en la serranía de Naquén y el río Guainía, y más saspara el dragado del lecho del río. En 1996-1997 se encontraban entre 30 y 50
recientemente en el río lnírida. t)alsas extrayendo el oro; este número ha variado mucho en el tiempo dependien-
49'del éxito de la actividad y del asedio de las autoridades que intentan controlar
4.1.3.2 Actividades económicas del departamento Uria actividad que es ilegal.
La economía del departamento del Guainía como la mayoría de las economías
de frontera está orientada básicamente hacia las actividades extractivas de los SISTEMA ECüNOMICO REGIONAL
recursos naturales, con una mínima inversión local de los recursos económicos
que éstos generan. Esto determina la existencia de un sistema comercial orienta-
, Chiqui - Chiqui
Proyectos
Coop. Técnicas Oro
•
do a garantizar la maximización del flujo de capital hacia el exterior.
Pescado
•
El Sistema económico departamental-regional está compuesto de cuatro Bienes
subsistemas básicos: el Subsistema de autosubsistencia, el Subsistema de pro-
ducción agrícola comercial, el Subsistema extractivo comercial y el Subsistema
estatal. Un esquema general del sistema económico se muestra en la figura 9. Transferencias
Invcrsioncsdel
gobierno
El Subsistéilladé atltosubsistencia es aún dominante y generalizado para
toda la población indígena. Está compuesto por la agricultura itinerante, la pesca,
la caza y la recolección de recursos del bosque. Tradicionalmente, éste ha estado
articulado al comercial extractivo. Recientemente y de manera creciente se está
relacionando con el sistema estatal mediante las transferencias de recursos del
gobierno central. En varias comunidades se observa la tendencia a abandonar
parte de la producción agrícola; el mañoco no se produce sino que se compra. FIGURA 9. Sistcma económico rcgional. (Tomado de ETTER el al., 1996).

El Subsistema de producción agrícola comercial se ubica en las márgenes

del río Guaviare y es practicado por los colonos blancos. Para el caso del Guainía
no es una actividad tan importante como en el Guaviare o Caquetá, y se encuentra
muy localizada al noroeste del departamento. Se caracteriza por la producción
comercial de base de coca, acompañada por otras actividades agrícolas (plátano,
yuca) y algo de ganadería. De este subsistema también hacen parte los cultivos de
cacao y plátano comercial que se dan en las vegas del bajo Guaviare, que están en
proceso de desaparición.
El Subsistema extractivo comercial, recoge varias actividades: minería del
oro, fibra de chiqui-chiqui, bejuco, peces ornamentales, y pescado salado y fres-
La extracción de "bejuco" es realizada por las comunidades que viven en el
110lnírida y el medio Guainía. Para 1995 se reportaron 25 ton. que salieron por
Puerto lnírida.
La pesca comercial es otra de las actividades económicas importantes; se rea-
liza principalmente durante el "verano" en los ríos Guaviare e lnírida. El pescado
se comercializa como "pescado seco" o como "pescado fresco". Para el año 1995
el volumen exportado fue del orden de 250 ton. De las actividades económicas
extractivas legales del departamento, ésta es la más importante en términos de los
recursos económicos que genera.

50 Serie ilH'esUgHión 2 Serle IO\'cs!igadón 2

51
 Andrés Etter (Ed.) Andrés Etter (Ed.)

El Subsistema estatal, comprende los flujos económicos generados por la Uh·tn,,;n del poblamiento
inversión y las transferencias efectuadas por el gobierno central a través del go-
bierno departamental y las instituciones como el SENA, la Corporación para el MANUEL ROMERO y ANDRÉS ETTER
Desarrollo del Norte y Oriente de la Amazonia (CDA) y la Red de Solidaridad.
Igualmente incluye los recursos canalizados a través de la Cooperación Técnico No existen indicaciones acerca del momento en que el ser humano aparece
Internacional como el Programa Fondo Amazónico (Unión Europea), el Gobier- íficamente en el área correspondiente a la R.N.N. Puinawai, dado que los
no Francés y Naciones Unidas. Por otra parte incluye los recursos transferidm s arqueológicos son inexistentes. Por otra parte, los diferentes autores que
para la consolidación de los Resguardos Indígenas. n el problema del poblamiento temprano amazónico (LATHRAP, 1973;
s, 1972 y otros citados por TRIANA 1985) plantean una hipotética penetra-
4.1.3.3 Características demográficas n la selva tropical a partir de grupos cazadores adaptados a zonas abiertas y,
una adaptación a los ambientes ribereños, correspondientes a las rutas acuá-
El departamento del Guainía es uno de los menos densamente poblados del En contraposición otros autores p. ej. ZERRlES (1968 citado porTRlANA, 1985)
país, con una población total proyectada para 1996 de 25.800 habitantes, lo que n cómo las más antiguas poblaciones de selva tropical estaban constituidas
para una superficie de 72.238 km' representa una densidad de 0.36 habitantes! upos de cazadores y recolectores, con escaso vínculo a una economía flu-
km'. De éstos, 7.170 habitantes (28%) conforman la población urbana asentada
en Puerto Inírida. Por otra parte el 54% del total de la población, con'esponde al
municipio de Puerto Inírida. Como sucede en casi toda la Amazonia, la población Para los grupos regionales como los Puinaves, TRIANA (1985) plantea una dis-
está asentada siempre a lo largo de los cursos de agua que constituyen las vías de ?~?ión que se presenta entre los lingüistas sobre la clasificación del idioma como
comunicación. _í\(~awak o Tupí-Guaraní. Tanto así, que algunos autores lo consideran como un
:i~iórl1a independiente de gran importancia, eventualmente raíz de un nuevo grupo
Étnicamente el Guainía es predominantemente indígena, siendo solamente un I¡n~üístico denominado macro-Makú. Se desconoce el momento de llegada de
15% migrantes blancos. Las comunidades indígenas dominantes son los Curripacos 10sPuinaves al Inírida, situando las primeras noticias de esta gente en el mapa de
(40%) Y Puinaves (19%), que ocnpan todo el territorio excepto el río Guaviare. I(jSjesllitas de 1741 y otros. En estos documentos, aparecen denominaciones como
La población blanca se ubica casi exclusivamente en Puerto Inírida y a lo largo r~;de Gnaipuinaves y Caberres, no reconocidas por los Puinaves hoy día. Todo
del río Guaviare (tabla 1). ~grece indicar que la ubicación actual de los Puinaves corresponde a las zonas
egcig donde fueron desplazados por la cacería de esclavos a que los sometían los
La población económicamente activa es del 49% (12.594 habitantes) si se ~u~~nos y los colonizadores del río Negro; sin embargo, ya aparecían poblando
toma la población entre 15 y 44 años, y del 57% (14.618 habitantes) si se toma el _?tlnírida en las cartas de la Comisión Corográfica de 1889. En cuanto al contacto
rango entre los 15 y 59 años. ge los Puinaves con los conquistadores, Triana recoge las crónicas de GUMILLA
)[745) y el padre BUENO (1933), quienes afirmaron que los Guaipuinaves eran
Tabla 1. Distribución porcentual por etnias indígenas y colonos en el Guainía 1992.
'!B~nación supremamente guerrera, que incluso fue capaz de imponerse a los
(Fuente: Servicio Seccional de Salud del Guainía).
~~~¡bes. Afirmaciones con carácter antropofágico parecen confirmarse por el tes-
Grupo poblacional % timonio de informantes ancianos.
Curripacos 8.184 39.91
En cuanto al gmpo Curripaco, predominante hoy día en la zona del Isana, el
Puinaves 3.892 18.98
Piapoco (}üainía y el Cuiarí, la información es aún más pobre. Es necesario remitirse a la
2.373 11.57
Guahibos 1.746
mitología Curripaco para levantar en algo el velo de la ocupación territorial en la
11.57
Tukanos región, lo cual crea grandes dificultades en torno a la interpretación tanto de luga-
616 8.51
Otros 625
réscomo eventos cronológicos. Para los Curripacos, sólo hasta 1979 se puede
3
Colonos 3.070 hablar de un reporte etnográfico, gracias a los aportes de NICOLÁS JOURNET. Sin
14.97
~rribargo, este autor no profundiza en datos sobre el poblamiento y la historia del
Total 20.506 100
grupo (JOURNET, 1977 1980).

mbiente
52 V
eSé-1J'rollo 2 53
Sede In"csl1gación2 • Serie In",;ligación
 Andrés Etter (Ed.)
Según ROMERO (1993), para la etnia Curripaco actualmente dominante en la
región, el alto Isana sería el centro de! mundo, en los raudales de Yandú y Uapui.
Habría otros centros constituidos por raudales, que parecen constituir los hitos y
límites del poblamiento, según se desprende de los textos originales de los infor-
mantes. El poblamiento está claramente diferenciado por cuencas y por dialectos:
"Al comienzo de este mundo se llovieron las estrellas al principio del invier-
no; los luceros cayeron dentro de una laja (Jiipana) que tiene cuatro piedras, de
cada una salió cada idioma Curripaco. De una salió Karro, de otra salió Ñame, de
otra salió Kurri, de otra salió Kjenim...".
"...Después Iñapin-ikuri dejó a Uari Pen-i Dakenai (Dakenai: nietos) que va a
vivir en el brazo de Pamarí del Isana: en el río quedan con los compañeros Kapitin
Nanai (nietos de zorro guache), también queda ahí la gente de Joojo Den (gallineta),
ellos salieron primero, unos alIado derecho, otros al izquierdo. los Ayanen y los
Geema (danta) para el río Guainía. Los Tuuke para el río Negro con los Baré y los
Warekena. Ellos se quedan así". (LUClANO LAPA, en: ROMERO 1993).
Es claro según estos y otros relatos recogidos por el mismo autor, que los
Curripaco consideran la región comprendida entre el Inírida, el Guainía y el
Isana, como la cuna de la humanidad, indicando por tanto el carácter tradicional
de todos estos ten-itorios, que coinciden con el área decretada como Reserva Na-
donal Natural Puinawai por el gobierno en 1989. En el mapa elaborado por ROMERO
(1993), se reproduce la distribudón de los clanes Cunipaco.
El mismo autor, dice que el patrón de poblamiento Cumpaco ha sido y en
algunos casos aún permanece móvil y denso-dependiente: tan pronto un
asentamiento crece lo suficiente, se esdnde y desplaza a lo largo de los cursos de
agua. Los Curripaco conocen y utilizan la intrincada red de caños y ríos de la
región para recorrer grandes distancias. El uso de "varadores" permite conectar
regiones geográficas distantes, como las distintas cuencas del Isana, el Guainía y
el Inírida. Esta red nuvial ha permitido grandes migraciones que paulatinamente
se apropiaron del territorio del Guainía, incluyendo movilizaciones recientes pro-
gresivamente desplazadas hacia el norte por el río Orinoco. Recientemente sin
embargo, la inversión en infraestructura permanente en los poblados hace que
estas costumbres y racionalidad vaya cambiando hacia asentamientos más per-
manentes y menos móviles, lo cu~l puede poner en peligro la sostenibilidad.
Serafina, indígena de la comunidad Curripaco de Los Cocos (Puerto Inírida),
entrevistada por MOLANO (1990), hace una minuciosa descripdón de los movi-
mientos del grupo Desanorrukano durante el presente siglo, al que ella pertenecía
antes de casarse, detallando la relación de las actividades económicas del grupo
54
Andrés Etter (Ed.)
conia oferta ambiental y los conflictos de uso de los recursos naturales. La vio-
ia fronteriza que existió entre Brasil y Colombia, heredada de los
istadores hispanos y portugueses que siempre se disputaron el dominio re-
1, fue e! común denominador hasta hace poco tiempo; como se deduce por
entado por esta misma indígena, "...yo vine a entender después que lo que
hd/Jfáno era frontera, sino siringa/es".
USECHE (1987), realizó un estudio sobre el poblamiento del alto Orinoco, en el
cual destaca la llegada tardía de los conquistadores tanto españoles como portu-
gl,leses a la región. El3 de enero de 1584, partió la expedición de ANTONIO BERRiO,
sobrino de GONZALO JIMÉNEZ DE QUESADA, desde la población de Chita, tomando
Hnuta de Támara y Remolino, atravesando los ríos Tomo, Tupan-o, Vichada y
Chül.viare, hasta 4 leguas (una legua castel1ana con-esponde a 5.560 m) de distan-
da del Orinoco. Según esto, muy cerca de las bocas actuales de! Inírida. En este
l~gat permanecieron cuatro meses debido al invierno y la resistenda de 4.000
indígenas a las tropas, las cuales fundamentalmente esperaban encontrar la ciu-
clad dorada de Manoa. Esta primera expedición culminó descendiendo por el
()rilloco hasta Atures, de donde regresó hasta su origen.
Durante el siglo XVII, los españoles desarrol1arían una extensa actividad en la
región del Alto Orinoco, pero nunca ascendieron por su corriente tanto como para
conocer la zona del Guainía, que permaneció inexplorada hasta bien entrado el
siglo XVIII. Todo parece indicar que fue el interés de las misiones jesuitas, de
establecer una conexión entre la Amazonia y la Orinoquia lo que fomentó las
pOsteriores exploraciones del alto Olinoco y la idea de la conexión de los grandes
sistemas nuviales vía Casiquiare.
Iniciando e! siglo XVIII, e! padre José Cavarte reporta la existencia de los
grupos que habitaban lo que hoyes el Guainía, pero únicamente aquéllos que
habitaban sobre el río Guaviare: Bamingua o Baniva (MOREY los considera una
étllonimia de los Tinigua del oeste del Guayabero), hoy presentes en el Cuyarí,
bajo Isana y Ayarí (JOURNET, 1981); Cavanis, cuyas pobladones "se extendían
hasta los márgenes del río Inímcha"; los Enaguas (según e! autor, citando a MOREY
1975, posiblemente Piapocos), en un río l1amado Igidia o Igiya (?); los Chanapes,
en las cabeceras del "Inín-icha". Otros grupos son mendonados por USECHE, con
especial énfasis en la zona del Guaviare, relativamente distante del área conside-
rada en este trabajo.
La colonización española del alto Orinoco se dirigió sobre todo a la zona del
río Negro o Guainía, escenario de la contienda territorial con el proyecto coloni-
zador portugués. Por este motivo, las referencias a la región del Puinawai son
-lám~iente
~sa:rroUo Serie Investigación 2 55
 Andrés EHer (Ed,)
minimas y se restringen a versiones de segunda mano sobre las fuentes del mismo
río ("nace en alguna serranía al occidente...").
ANTONIO CAULIN, en su crónica de viajes de 1776 reporta la presencia de indí-
genas Cabres y Puinabis (FRANCO 1995). Ambos grupos habitarían sobre ellnírida
(antes lnírria, Inírricha) a la altura del caño Nooquene (Nabuquén?), "...en cuya
unión hay un raudal formado de las peñas de la serranía Mariapiti". Igualmente,
se refiere a la nación de los Guaipuinabis, muy guelTeros y valientes, a orillas de
los ríos Nooquene y Niracha y faldas de la serranía de Mabicore (hoy Mavicure,
probablemente los sitios conocidos como Venado y Remanso).
El poblamiento indígena de la región se enfrentó lentamente al proceso de
conquista y colonización hispánica, proveniente del río Orinoco, ya que el paso
del Amazonas por el Casiquiare sólo se haría evidente a los colonizadores tras la
exploraCión de HUMBOLDT, a principios del siglo XIX. La colonización se encone
tró igualmente con conflictos territoriales entre las etnias del Orinoco, de los cuales
sacaron partido para establecer alianzas. Según HUMBOLDT, los Caribes casi exter-
minaron a los Cabres y la única resistencia que encontraron en el alto Orinoco fue
la de los Guipuinabis, quienes, ".;.originariamente habitaban las riberas del gran
río ¡nírida en su confluencia con el Chamochiquini y el país montuoso de Mabicore.
Hacia el año de 1744 el jefe de ellos, o como dicen los indígenas del "apoto"
llamábase Macapu..."
A principios de siglo, el geógrafo británico HAMILTON RICE exploró el río Inírida
en su parte alta con el fin de realizar el primer mapa fidedigno de su recorrido.
Simultáneamente, hizo una descri pCión del patrón de asentamiento y de algunos
eventos en la zona. Rice, recorrió igualmente el alto lsana en su viaje de regreso,
el cual concluyó en San Felipe de río Negro, seis meses después de iniciada su
travesía.
El siglo XX daría inicio al período de caucherías, las cuales tuvieron una am-
plia influencia en la población de todo el Orinoco y, en menor grado del Guaviare,
el Inírida y el Guainía. Fue tristemente famoso en la región el coronel FUNES por
su persecución a los Puinaves y, la constitución de una "especie de república
independiente" en San Fernando de Atabapo (TRIANA 1985; URUBURU, como pers.).
El proceso de evangelización protestante iniciado en la década del cuarenta
por la alemana SOFÍA MÜLLER y la New Tribes Mission determinó un cambio
radical en las costumbres de los grupos indígenas de la región: restringió buena
parte de ellas, haciendo especial énfasis en aquellos aspectos que estuvieran re-
lacionados con la mitología, creencias tradicionales y rituales, interrumpiéndose
la transmisión generacional de conocimientos muy valiosos. La cruzada
~mbiente
56 .SJ~TOrJO Serie Investigación 2
Andrés EHer (Ed.)
evangelizadora sobre las comunidades indígenas de los rí~s, Guai~ía y Cuiarí C?-
\íJCide con una época en que los pueblos indígenas de la reglOn sufnan la vIOlencIa
Ciéló S patrones caucheros y/o fibreros. Los indígenas se sienten en ese momento
Identificados con un credo que insiste en la salvación de los pobres y oprimidos.
Por su parte los colonos e inmigrantes presentan características culturales pro-
jji~sde la región del país de donde provienen, aunque dO,minan aq~ellas propias
<te los pobladores de los Llanos Onentales. La mIgraclOn de habItantes prove-
riientes del interior de Colombia (Meta, Tolima, Boyacá y Valle, entre otros)
Sónlmente empieza a consolidarse a partir de los años cuarenta, con un
htii1eramiento en la década del cincuenta, como resultado de la violencia política
t[lleazotó al país en ese período. La población migrante se concentró en un prin-
Cipio especialmente en la zona del bajo río Guainía y alto río Negro. Postenonne~te
§einiCian asentamientos en las bocas del Guaviare, Inírida y caño Guaribén. Es-
lós últimos establecen cultivos de pan coger a la vez que empezaron a explotar y
c:omerciar otros productos bajo la modalidad de endeude. Los colonos del río
Guainía por su parte no se dedicaron a actividades agropecuarias, sino por el
t()ntrario casi exclusivamente a la comercialización de fibra de chiqui-chiqui y
Chucho, principales productos de la zona.
El auge de las economías extractivas que se presentaron en la región provoca-
ron brotes de violencia debido a una fuerte competencia entre comerciantes por el
control de los recursos naturales y la mano de obra indígena. Esta situaCión a
comienzos de la década del sesenta hace que la administración central decida
crear un ente político administrativo diferente al ya existente, de donde surge la
Comisaría Especial del Guainía con la localidad de San Felipe como capital (Ley
18 del 13 de julio de 1963). Posteriormente, en 1964 se constituyó una comisión
para determinar el sitio más conveniente para la Capital de la Comisaría, que
recomendó el sitio denominado "Las Brujas".
El 5 de febrero de 1965 en La Ceiba (Río Inírida), se conformó el primer
Gobierno Comisarial, y declaró el día domingo 7 de febrero como fecha para la
conmemoración del nacimiento de la Comisaría. El 12 de mayo de 1965 se
oficializó la fundaCión de la capital, cuyo primer nombre fue Obando. Posterior-
mente, por Decreto Nacional 1393 del 5 de agosto de 1974 se asignó como
municipio con el nombre de Inírida. Con la Constitución Política de 1991 en su
Artículo 309 se erigió como Departamento a la Comisaría Especial del Guainía.
La ubicaCión actual de Puerto Inírida data de 1970 en remplazo del lugar ori-
ginal en La Ceiba, y constituye en la actualidad el núcleo urbano de poblamiento
occidental más cercano a la R.N.N. Puinawai. Sin embargo, asentamientos como
San Fernando de Atabapo, Maroa y San Felipe de río Negro constituyen las po-
~m~iente 57
.s<lrrollo Serie lnl'esligaci6n 2
- Andrés Eller (Ed.)
blaciones más antiguas de la región, si bien su influencia directa sobre la zona de
trabajo puede considerarse baja. Posteriormente, debido a la influencia de la mi-
sionera Sofía M)ler, los Puinaves recuperaron su posición en las riberas del río
Inírida.
En la actualidad la población blanca del departamento se concentra sobre el
río Guaviare en el corregimiento de Barrancominas y la capital Puerto Inírida. En
el resto del departamento predomina la población indígena.
A partir de 1985 se inicia otro período de poblamiento importante, pese a que
sus efectos definitivos están lejos de evidenciarse. Las actividades mineras, tanto
oficiales como espontáneas, han contribuido a la inmigración, la cual proviene de
los más diversos lugares del país e incluso del Brasil, y constituye así una pobla-
ción flotante de características diferentes. Esta actividad que se concentró
inicialmente en la Serranía de Naquén y el río Guainía, y más recientemente en el
río Inírida.
En conclusión, se puede afirmar que la R.N.N. Puinawai corresponde a un
territorio tradicional de los grupos Puinaves, al norte de la Reserva y, Curripacos,
en el área central y sur.
4.2 Patrones espaciales del paisaje y sus condicionantes
ANDRÉS EITER Y MIREYA CÓRDOBA
4.2.1 Aspectos generales
Aproximarse a la comprensión de la génesis y la dinámica ecosistémica actual
de un territorio, requiere del conocimiento de los patrones espaciales de asocia-
ción de las Unidades de Paisaje que lo conforman. Por otra parte, es necesaria la
identificación y la comprensión de las características de los condicionantes
biofísicos y antropogénicos, que están determinando la estructura espacial obser-
vada. Mediante estos aspectos se pretende dar la posibilidad de empezar abordar
la dinámica de los procesos que están implícitos en las relaciones espaciales y
funcionales, y así de los flujos de organismos, materiales y energía que éstas
determinan.
El primer paso en la descripción ecológica de un área consiste en la identifica-
ción y la delimitación de los diferentes ecosistemas o paisajes que la componen,
con base en lo cual es posible establecer su ubicación, extensión, relaciones espa-
~mbiente
58 ~sa\rroHo Serie Invesligaci6ii
Andrés Eller (Ed.)
ciales, etc., que permite una visión general de su complejidad y heterogeneidad.
Páta la R.N.N. Puinawai se identificaron con base en la interpretación de imáge-
fies de satélite LANDSAT a escala 1:250.000 y el trabajo de campo, un total de 20
rtidades (Mapa I anexo). La caracterización in situ, mediante los levantanuentos
~fitegrados de vegetación, fauna, sudo y geomOlfologíarealizados, permitió acopiar
dátos relativos a 12 de estas unidades. Debido a limitaciones de accesibilidad y
tiempo las restantes 8 unidades sólo presentan datos muy generales derivados de
lbs sobrevuelas y las características observables en las imágenes.
Teniendo en cuenta la escala a la cual se caracterizó el área, es necesario acla-
tar que las unidades no son totalmente homogéneas, y por lo general corresponden
átoposecuencias que determinan variaciones internas, en la forma de mOSaiCOS.
Éstas sin embargo, se presentan como asociaciones o consociaciones, lo cual per-
mite predecir su ubicación relativa. En este sentido, y como suele s~ceder a ~scalas
generales de análisis, no se puede hablar de unidades "homogeneas", silla de
unidades con un patrón de heterogeneidad característico.
Durante el trabajo de campo se realizaron un total de 27 levantamientos, ade-
más de las observaciones rápidas y exploraciones generales. En la tabla 2, se
especifIcan la unidad, coordenadas y datos muestreados para cada uno de ellos.
4.2.2 Geomorfología y suelos
El área de estudio presenta en su mayor parte un relieve desde plano a ondula-
do, correspondiente a la peneplanicie derivada de la meteorización y erosión del
basamento granítico y metasedimentario, que hoy en día aún sobresale sobre las
planicies en la forma de colinas y serranías, las cuales ocupan un 14% de la su-
perficie. La reserva se compone de 4 grandes paisajes correspondientes a las
llanuras aluviales, las planicies residuales del Escudo, las planicies sedimentarias,
y las colinas y serranías (tabla 3). Éstos agrupan unidade~ similares desde d
punto de vista de su geogénesis, y por lo tanto muestran condiCiOnes de umfornu-
dad general en relieve, material parental, procesos geomorfológicos y suelos.
A un siguiente nivd se dividen por condiciones más específicas de material
parental y dinámica geomorfológica. Por ejemplo, en las llanuras aluviales se
diferencian las que están relacionadas con "aguas claras" (río Inírida), de las de
"aguas negras" (caños y ríos menores), y las Terrazas Aluviales Antiguas que ya
no están sujetas a inundaciones periódicas. Las Colinas se subdividen según el
substrato g~ológico y el relieve que tiene relación directa con éste, en Colinas
Residuales en Domo y las Serranías (y Colinas) Metasedimentarias.
59
2
- ,#,

TABLA 2. Localización de los lugares y sitios de muestreo en la Reserva Nacional Natu-

ral Puinawai. P: Plantas, M: Murciélagos, A: Aves, 1: Invertebrados (Hormigas
y Termitas).
Andrés Etter (Ed.) Andrés Elter (Ed.)

Leyenda de Unidades de Paisaje R.N.N. Puinawai

Sitio Unidad Tipo de vegetación Coordenadas Altura Localización Gl'llpOS

paisaje N
"" 1''''·'''....·..
W M muesh~

"". 1:;:;:,;' 1""'''''''''·'

S2Ba Bosque alto denso 238'775" 69 i2'865" 50· iOO Chorro Caño Minas P,M,I,A
CI2A Arbustal arbolado denso 400·350 300 mai NW de punto 3 P '"
CiJA Arbuslal abierto 238']37" 69 i4'387" 300·200 Cerro Caño Minas P, I
CliBm Bosque medio abierto 300·200 500 mal Ndel punto 3 P,M,i ~". I~''''
.... '
............M'I
PliBb
A2iBb
Bosque bajo abierto
Bosque bajo abierto 244'288" 6909'765"
50· iOO
50·iOO
i·2 kmN del punto 3
Cñ. Minas 2km
P,M, i I I
,

A2iBb Bosque bajo abierto 244'288" 6909'765" 50·100

abajo de Cejalilo
Cñ. Minas Cejalito -
P,M,I ".. '.'M.

Bocana P,M,I " .. l····.

S2Ba Bosque alto denso 244'938" 6909'432" 50·iDO Amitad de camino
Cejalito-Bocana P,M,I '''"''
9 AiiBm Bosque medio abierto 252'000" 6905'300" 50·iOO Enfrente de Matraca P, I n,,' ¡;:::"..... ,,,~:. ..
li AI2Bb Bosque bajo abierto 252'230" 6905'300" 50· iOO Río ahajo de Matraca P, i
12 P2IBm Bosque medio denso 256'458" 6838'851" 50· iDO Trocha Nabuquén
(Morroco-Palmira) P,M,i,A
I~:::" ,""'" 1';";"_'"'' -" "" .. "-"".~."",-,,

i3 PI2A Arbustal arbolado denso 251'i23" 6838'339" 50,100 500 mal Nde Palmira .
~'''m 1;:;;;:· 1";;;:;;""""·
Trocha Nabuquén P,M,I . I'''''''''''~~''''''''''''''
i4 P21Bm Bosque medio denso 250'700" 6838'240" 50·iOO T. Nabuquén prox.
Chagra de Palmira P,M,I,A
i6a Pi2A Arbustal arbolado denso 250'547" 6838'321" 50·iOO Palmira Caño Nabuqllén P,M,I
i6b Pi2A Arbustal arbolado denso 252'550" 6839'363" 50·iOO Trocha Nabuquén P,M,I,A
i7 Pi iBb Bosque bajo abierto 252'172" 68 38'899" 50·iOO 5 km al norte de
la Trocha Nabllquén P,M,i
i8 P2iBm Bosque medio denso l····
50· iOO 500 mai Ndel punto 13 P,M,I
i9 S2Ba Bosque alto denso 240' 128" 6855'636" 50· iOO Raudal 2del
caño Nabuquén P,M,i,A
20 PiiBb Bosque bajo abierto 243' 188" 6855'312" 50·100 Sabana al Nde
caño Nabuquén P,M,I
r";;;;;' I
21 P2iBm Bosque medio denso 50·100 2km ai SE dei punto 20 P,M,I
",. Oo••
I;::;~' 1",. ·" ..
22 C22A Arbustal denso 244'i14" 6848'95i" iOO·200 Lajas del Caño 1-'.. "...."··,, ' """... " ..... '·""1
Nabllquén P,M,I
23a C22A Arbllstal denso 243'323" 6846' 138" iOO·200 Campamento del
cerro Nabuquén P,M,I ""m II:::~::,,::: .•"
23b C2iBb Bosque bajo denso 243'323" 6846'138" iOO·200 Campamento de!
cerro Nabuquén P, I "" 1,,·....·:::::::·:· 1::::'"-'-''' ... ,"""~",,.

24 A2iBb Bosque bajo· abierto 247'024" 6845'497" 50· iOO Piaya del
caño Nabuquén
'" I:;::::~::' """ . ,,'M... "~,,, ,,; ;;:::::
P,M,i
26 C2iBb Bosque bajo denso 243'323" 6846' 138" 100·200 Cerros de la playa
del Nabuquén P "'" '''... 1;:;:',:,,:;'::' 1;:;:;;;;· ..
27 A21Bb Bosque bajo abierto 248'733" 684i'53i" 50·100 Entre Dos Cerritos y
,= l'

I
Palmira P.M,I

60 II\mbiente 61
esd~rollo Serie Investigación 2 Serie ¡"v"stigaci6n 2
- ." , ~
Andrés Eller (Ed.)

Dentro de las subunidades anteriores se diferencian las Unidades de Paisaje

propiamente dichas, que presentan condiciones específicas de topografía,
Andrés Eller IEd.)

Características fisicoquírnicas de algunos suelos según IGAC (1979,1996).

hidrología y suelos. Los aspectos más conspicuos y diferenciales a este nivel, se Tipo suelo pH %CO Prof. Efect. BT SB%
manifiestan de manera clara en la fisionomía y composición de la cobertura vege- (Cm) mellOO gr
ta!. Tropaquept 4.5-5.3 1.8-06 25-60 1-1.5 10-15
Plinthaquept/ 4.5-5 4.5-0.5 20-40 1-1.7 5-10
Los suelos: Plintbudult
La caracterización de los suelos del área se basa en las descripciones de cam- Kandiudults 4-4.8 1.5-0.3 >100 0.6-1 6-15
po, y no incluyó análisis fisico-químicos de laboratorio. Se utilizan algunos datos Quartzipsamment 3.5-4 0.6-0.05 30-50 0.5 10-30
disponibles en IGAC-FFMM (1979) e IGAC (1999), por comparación con base Litbic Troportbent 3.8-4.2 3.55-1.5 20-30 0.7-04 5-10
en las descripciones de los perfiles realizados en campo (color, textura, profundi-
dad, posición fisiográfica), ajustadas con base en las nuevas claves taxonómicas De acuerdo con los planteamientos de DUIVENVOORDEN y L¡ps (1995), los sue-
(USDA 1995). ~g~~~ S2 en Puinawai podrían corresponder al grupo Acri-Ferralsols. Estos suelos
~.t;caracterizan por un muy bajo nivel de nutrientes, colores amarillentos a rojo-
Una de las características principales de los suelos del área es su bajo nivel de
'f1l1arillentos, con abundantes granos angulares de cuarzo. Los suelos de las
fertilidad (oligotrofía), producto de los materiales parentales existentes, que son
planicies arenosas PII, PI2 YP21 por su parte corresponderían al grupo de los
principalmente rocas ácidas corno granitos, metaareniscas, neisses, y las arenas
Arenosols-Podzols, ubicado en el rango inferior de fertilidad.
silíceas derivadas de la meteorización y erosión de éstos. En términos relativos,
existen sin embargo, diferencias, que se expresan en un gradiente de fertilidad En las hojas de descripción de las Unidades de Paisaje (4.2.4) se encuentra
decreciente, que va desde las llanuras aluviales del río Inírida (A 1) hasta las pla- información más detallada de las unidades estudiadas en los levantamientos.
nicies residuales (Pll y PI2). En el mismo gradiente se tienen desde suelos de
texturas más finas arcillo-limosas y francas, hasta arenosas gruesas.
4.2.2 Vegetación
De acuerdo con las descripciones de campo se pudieron identificar los siguientes
La caracterización de la vegetación se elaboró con base en 25 de los 27 levan-
grupos:
tamientos de campo. La fisionomía de la vegetación se determinó de acuerdo con
• Suelos de origen aluvial: a) texturas finas (río Inírida): Tropaquents, el siguiente esquema:
Tropaquepts, Plintaquepts; b) texturas gruesas (caños de Aguas negras, Mi-
nas, Nabuquén, ... ): Psammaquents.
11: Bosques (dominancia de forma de vida arbórea)
• Suelos de las terrazas antiguas (río Inírida): Kandiudults (Tropeptic Haplortbox) A: Arbustales (dominancia de forma de vida arbustiva)
texturas medias a gruesas.
Altura (general del dosel):
• Suelos de las superficies sedimentarias: Kandiudults de texturas gruesas.
• Ba: Bosque alto (> 20 m)
• Suelos de las planicies residuales: Quartzipsamments, Tropaquods.
Bm: Bosque medio (10 a 20 m)
Suelos de las colinas y serranías: Troporthents, Lithic Quartzipsamments. Bb: Bosque bajo « 10 m)
Aunque estos datos son muy generales se observa que son muy ácidos y con Densidad:
una muy baja saturación de bases inferior al 20%, lo cual indica un alto nivel de
oligotrofia con serias limitaciones nutricionales a nivel edáfico (tabla 4). • Denso: cobertura del estrato superior (arbóreo o arbustivo) >60%
Abierto: cobertura del estrato superior (arbóreo o arbustivo) <60%

62 Serie Invesligoclón 2 63
- Andrés Eller (Ed.)

Arbustal arbolado, significa que la cobertura de árboles que sobresalen sobre

los arbustos es < 20%.
Andrés Eller (Ed.)

Ele/acuerdo con las familias determinadas se pudo establecer que un 22% es-
resentadas por una sola especie, el 39% entre 2 y 5 spp., el 15.4% entre 6
¡ip;, 14.4% entre 11 y 20 spp., y sólo eI4.8% están representadas por más de
4.2.2.1 Aspectos generales ..,cies. En el Anexo 3 se presenta un listado general de las especies encon-
en la Reserva Nacional Natural de Puinawai.
L?s levantamientos permitieron identificar un total de 688 especies de plan-
tas. Estas se agrupan en más de 311 géneros y 104 familias. Estas especies
representan una familia de Gimnospermas, 16 de Monocotiledóneas, 73 de
Dicotiledóneas; y 5 grupos de plantas Criptógamas que incluyen las Pteridophyta,
Licopodiaceae, Selaginellaceae, Briofitos (musgos) y líquenes con un total de 14
familias (tabla 5).

TABLA 5. Número de familias y especies de plantas colectadas en la R.N.N. Puinawai.

TAXA No. de familias No. de géneros No. de especies

Líquenes l l 2
Briófitos 7 5 7
Pteridófitos 6 9 15
Gimnospennas Cycadaceae l l 1
Angiospermas Liliapsidae 16 57 112
MagnoJiacidae 73 238 542
Indeterminadas ? ? 6
Total 104 311 688
"
Las 10 familias más diversificadas en cuanto el número de especies son: 10. FanúJias más diversificadas en la R.N.N. Puinawai (Guainía).
Leguminosae (incluyendo Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae) con 71 es-
pecies (11 % del total de especies), seguidas de las Rubiaceae con 51 spp. (7.4%),
Melastomataceae con 36 spp. (5.2%), Myrtaceae con 33 spp. (4.8%), Sapotaceae
4.2.2.2 Análisis fitosociológico
con 25 spp. (3.6%), Annonaceae con 20 spp. (2.9%), Apocynaceae, Clusiaceae y Con base en los levantamientos de vegetación (25) se elaboró una tabulación
Lauraceae con 18 spp. (2.8%); y Arecaceae 16 spp.(2.4%) (figura 10). titosociológica utilizando el Programa TWINSPAN (HiIl 1979), con el fin de
poder conocer la relación de los diferentes ti pos de vegetación en términos
Las familias más diversificadas en cuanto al número de géneros son:
f'1orísticos. Igualmente se pretende establecer el nivel de diferenciación ecológica
Leguminosae con 28 géneros, Rubiaceae con 18, Melastomataceae con 15,
de las Unidades de Paisaje vista en función de los datos de vegetación.
Arecaceae y Euphorbiaceae con 12, Apocynaceae con 10 géneros; Annonaceae y
Cyperaceae con 9 géneros. A pesar del limitado número de levantamientos, la ordenación de los datos
permitió diferenciar 17 grupos fitosociológicos que conforman 9 comunidades
A su vez los géneros más diversos son: Psychotria (Rubiaceae) (16 spp.), Myrcia
vegetales bien definidas (figura 1 1, Anexo 4). En particular debe destacarse que
(Myrtaceae) y Philodendron (Araceae) (1 J spp.), Protium (Burseraceae) (lO spp.),
el número de especies con ocurrencia única en los diferentes levantamientos es
Micropholis (Sapotaceae) (9 spp.), elusia (Clusiaceae), Sloanea (Eleocarpaceae)
alta, en la mayoría de los casos superior al 50%, lo cual indica la necesidad de
e Inga (Mimosaceae) (8 spp.), y Macrolobium (Caesalpinaceae), Swartziu
realizar levantamientos adicionales.
(Fabaceae), Ocotea (Lauraceae) y Pouteria (Sapotaceae) (7 spp.).

-Am~iente 65
64 IIJ;sárrollo Serie Invesligación2
 Andrés Eller IEd.)
FIGURA 11. Clasificación fitosociológica de la vegetación de la R. N. N. Puinawai.
A continuación se presenta una descripción general qlle puede ser ampliada
con la información descriptiva de las Unidades de Paisaje (4.2.4)
Comunidad Couma macrocarpa - Eperua purpurea
Es una vegetación de bosques altos densos que se ubican en las planicies
sedimentarias disectadas (S2). Entre los tipos de vegetación del área de estudio
éste es el más complejo. Se presenta sobre las planicies onduladas, con suelos
principalmente de tipo Ultisol (Kandiudults, Paleudults?) Franco-arenosos a Franco
arcillo-arenosos, profundos y bien drenados.
Corresponde al tipo de vegetación más complejo y posiblemente más diverso
de la región. Estmcturalmente presenta 6 estratos con el predominio del estrato
arbóreo superior con alturas que alcanzan más de 20 y hasta 35 m, y un 60% de
cobertura, seguido del estrato arbóreo medio con alturas entre 15 y 20 m y 40%
de cobertura. El sotobosque es bastante abierto y de fácil tránsito. Son comunes
las palmas sobre todo acaules, y las lianas y bejucos. El DAP de los árboles varía
entre 2 y más de 50 cm, los mayores distanciados entre 20 y 25 m. Presenta una
alta dinámica silvigenética, con claros y fases sucesionales ocupando hasta un
25% de la superficie de la unidad.
Tanto el suelo corno la vegetación presentan una alta y diversa actividad bioló-
I
g66iCa especialmente de hormigas. La mayor complejidad estructural y de
. . -1\m~iente
5sárrollo S.rie 'OH"""'''""
Andres Eller IEd.)
ción de biomasa, y la diversidad vegetal, ofrecen diversidad de alimentos
gibS a la fauna de malIÚferos y aves que allí habitan.
or laS características comparativamente favorables de los suelos y disponibi-
ebiomasa, este paisaje es frecuentemente utilizado para establecer conucos.
"n son áreas muy utilizadas para la cacería y la recolección de frutos, en
'al de palmas, y de maderas para construcción.
~iIll.lnidad Eperua purpurea - Psychotria officinalis
ponde a una vegetación de bosque medio denso, que se ubica a lo largo
drenajes, y áreas encharcables y de rebalse de pequeños caños de aguas
negras, que drenan la superficie residual del Escudo Guayanés (P21). Se presenta
sooresuelos de tipo Entisol y Espodosol (Aquic Quartzipsammentsffropaquods)
de$arrOllados sobre substratos de arenas blancas lavadas, que mantienen la mayor
¡¡anedel año un nivel freático alto.
Es un tipo de bosque con una altura entre los 18 y 20 m con dosel regular y
Se diferencian 5 estratos con el predominio del estrato arbóreo supenor de
entre 15 a 20 m, y 60% de cobertura, seguido del estrato herbáceo con
de cobertura. Sus DAP varían entre menos de 2 hasta más de 35 cm, estando
'boles más grandes distanciados entre 15 Y hasta 20 m. La superficie del
~ue1o,es irregular con muchas raíces superficiales, y la base de troncos y raíces
l'teclIentemente cubierta por musgos. Las palmas Mauritia y Euterpe catinga son
l'te¿llentes en el estrato arbóreo medio.
En estos paisajes se observó actividad biológica de hormigas y termitas
*tborícolas y en el suelo. Ofrecen a la fauna de mamíferos una diversidad de
¡écUrsos alimenticios (palmas), y áreas de refugio y tránsito.
Comunidad Aldina disco lar - Pithecellobium claviflorum
Es un tipo de vegetación con fisionomía de arbustal arbolado, que se ubica en
\gsinterfluvios de la planicie residual arenosa ligeramente ondulada (PI2A), en
posiciones plano-cóncavas. Presenta suelos arenosos con horizonte espódico y
nivel freático colgante (Tropaquods), de drenaje pobre a moderado en época de
jluvias y seco en épocas secas (nivel freático descieude a 1-1.5 m). Se observan
parches abiertos en las partes más cóncavas, con formaciones de "cojines" de
Drossera capillaris-Lycopodiella contexta. Se presenta erosión de tipo reticular
acentuada.
La estructura presenta 4 estratos, donde predomina el estrato arbustivo con
alturas entre I y 2 m y 80% de cobertura, seguido del arbóreo bajo con alturas de
.-á.m~iente 67
IIIj;s~1rronO Serie Invesligaci6n2
 Andrés Eller (Ed,)
2 a 6 m y 50% de cobertura. Los DAP varían de menos de 2 hasta 25 cm, con una
apariencia de "varillal". Los árboles más gruesos se distancian entre 10 a20 m. El
estrato herbáceo presenta una alta presencia de anturios (Anthurium bonplandii).
Comunidad Pithecellobium c!aviflorum - Aldina latifolia
Corresponde a un bosque bajo abierto que se localiza en los interfluvios pla-
nos extensos de la planicie residual arenosa (Pll), en relieve de tipo plano a
plano-convexo. Los suelos son muy arenosos y profundos, con drenaje excesivo
de tipo Entisol (Quartzipsamments). Se presentan parches circulares de lOa 20 m
de diámetro desprovistos de vegetación, distanciados entre 100 Y200 m. Se ob-
serva erosión laminar, que se acentúa hacia los bordes de los planos.
Este tipo de bosque tiene una altura de lOa 12 m, y presenta 3 estratos. Predo-
mina el estrato arbóreo bajo de 2 a 4 m con una, seguido del estrato arbustivo (1 a
2 m) con 40% de cobertura. Los DAP varían desde 2 hasta más de 10 cm, los
mayores estando distanciados del orden de 25 m. En este caso el estrato herbáceo
es muy ralo en gran parte del área.
Comunidad Ocotea sp. 139 - Chrysophyllum sanguinolentum
Esta comunidad corresponde a un complejo de bosques y arbustales arbolados
de las serranías (Cll, C12, C13), que con las muestras disponibles no logran
diferenciarse adecuadamente en el análisis de los datos, pero que de acuerdo con
las observaciones de campo deben pertenecer a comunidades diferentes, si se
tienen en cuenta las condiciones de suelo y drenaje, y la t1sionomía.
Los bosques medios abiertos, se ubican en las laderas de los cerros más altos
de las serranías, generalmente en pendientes fuertes >50% sobre coluvios/derrubios
(Cll). Suelos poco evolucionados bien drenados arenosos con alto nivel de
pedregosidad del tipo Entisol (Troporthent). Se presentan drenajes rectilíneos muy
pendientes. El suelo recubierto de un colchón grueso de hojarasca.
Aparece incluido en esta comunidad el arbustal arbolado denso, que se en-
cuentra en las cimas altas de estas serranías, en pendientes menos inclinadas y
ligeramente cóncavas (CI2). En este caso los suelos son también arenosos con
drenaje impedido, y acumulación de materia orgánica. Éste presenta un estrato
rasante denso de musgos y Selaginella, que sube por los troncos, hasta 1 m. Este
tipo de vegetación está bordeado por bosques bajos secos sobre afloramientos
rocosos. Entre las especies dominantes se encuentran Euterpe catinga - Clusia
columnaris.
-lAmbiente
68 asd~l'ollo Serie Investigaci6n 2
Andrés Eller (Ed.)
También aparece incluido un arbustal abierto, que se presentan en las cimas de
atIoramientos rocosos y en las cuestas (C13), sobre suelobs .muy ~pert1ciale~.
Entte las especies dominantes se encuentran Neotatea colom zana - Lernstroemza
pungens.
Estructuralmente presentan todos cuatro estratos, de alturas y complejidad va-
~lábleen cada caso. En CllBm domina el estrato arbóreo superior con alturas
~¡¡tre los 12 y 20 m con una cobertura de 70%, seguido por el estrato herbáceo de
menós de 1 m y 50% de cobertura. El dosel es irregular debido a las irregularida-
ctesclel terreno y presenta un número alto de lianas y bejucos. En C12A predorruna
eFesttato rasante con 100% de cobertura, seguido por el herbáceo con 60% de
q6bertura. Los estratos más altos oscilan entre los 4 y 10m. En C13A predomina
~restrato arbustivo con 60% de cobertura y altura de 2 a 3 m, seguido por el
estrato herbáceo con 30% de cobertura. Los DAP son delgados y varían entre 2 y
25 cm con alta densidad. Los árboles con diámetros mayores (5-25 cm) están
:9;í~tanciados entre 5 y más de 10m. El estrato superior alcanza solamente los 6 m
y~s muy abierto.
Estos paisajes se encuentran en muchos de los cerros que tienen un valor mítico
Importante desde el punto de vista de la creación y la reproducción de animales.
C()munidad Sellaginella .ID. 3 - Acanthella sprucei
Esta comunidad corresponde a un tipo de vegetación de bosque bajo denso,
qué sé localiza en las laderas y pies de las colinas residuales de granito (C2l).
Ptesenta suelos incipientes, muy arenosos y poco profundos con hrrutantes de
tgca , excesivamente drenados de tipo Entisol (Troporthents). El suelo se eucuen-
tra recubierto por Selaginella, y hojarasca muy abundante.
EstructUralmente presenta entre 3 y 4 estratos, con predominio del estrato
arbóreo superior (4 a 12 m) y una cobertura de 70%, seguido por el estrato rasante
con 70% de cobertura. Presenta un sotobosque muy denso.
Comunidad Acanthella sprucei - Oedematopus duidae
Esta comunidad corresponde a arbustales abiertos, que se ubica en las cimas
de los afloramientos rocosos de granito de las colinas residuales del Escudo (C22).
Suelos arenosoS muy supert1ciales, excesivamente drenados de tipo Entisol (Lithic
Quartzipsamments). Se observa erosión laminar severa.
La vegetación se presenta bordeando la parte alta de los bosques bajos, y en
muchos casos en la forma de parches de vegetación circular u ovalada bordeados
de roca desnuda.
-lJ...mbiente
69
asa\rollo Serie Investigadón2
 Andrés Etter (Ed.)
Estructuralmente predomina el estrato herbáceo con alturas de 1-2 m y 70%
de cobertura, seguido por el rasante con 40% de cobertura. La actividad biológica
de hormigas y termitas observada es alta.
Comunidad RhvnchosDora cephalotes - Socratea exorhiza
Esta comunidad corresponde a un tipo de bosque bajo abierto, que se encuen-
tra ubicado en las pequeñas llanuras de inundación a lo largo de los caños y
pequeños ríos de aguas negras (A2l). Presenta suelos pobremente drenados de
texturas arenosas hasta arcillolimosas del tipo Inceptisol (Tropaquepts). Presenta
un microrrelieve con amplias formaciones de zurales (canales en retículo de 0.5 a
1 m de profundidad), fenómeno que parece ser originado o por lo menos acrecen-
tado por la circulación de animales como la "danta", "venado" y "cafuche".
Estructuralmente estos bosques presentan cuatro estratos, con el predominio
del estrato arbóreo bajo (4 a 8 m) con una cobertura del 50%, seguido por el
estrato arbustivo (1-4 m) con 20%. El estrato arbóreo superior es abierto (10%)
con alturas entre 7 y 15 m. Los DAP mayores varían entre 10 y 25 cm distancia-
dos entre 10 y 30 m.
Comunidad Myrcia lucida - Socratea exorhiza
Esta comunidad agrupa dos tipos de bosques que se presentan en la llanura de
inundación del río Inírida. Son dos tipos de bosque que desde el punto de vista
t1sionómico se diferencia fácilmente entre sí, pero debido al mínimo número de
muestras no es posible diferenciar en este caso.
Uno de ellos corresponde a los bosques medios densos que se ubican en la
vega media a alta del río Inírida (All). Tiene suelos del tipo Inceptisol
(Tropaquepts) limosos a arcillolimosos de drenaje imperfecto a moderado, y que
están sujetos a inundación varios meses al año.
Este tipo de bosque presenta estructuralmente cinco estratos. El estrato arbóreo
medio es el predominante con alturas de 4-15 m y 70% de cobertura, seguido del
arbóreo superior con alturas de 15-20 m y 40% de cobertura. Presenta un
sotobosque bastante desarrollado con una cobertura del 20%. Los DAP de los
árboles altos varían entre 10 y más de 50 cm, distribución irregular cada 10 a 25
m. El dosel es bastante denso pero irregular. Es común la presencia de palmas
como Eutelpe precatoria y Socratea exorhiza.
Esta unidad es utilizada por las comunidades locales para cultivar principal-
mente el plátano y otros frutales, y para la cosecha de algunas maderas y frutos
silvestres como el "asahí" (Euterpe precatoria).
70 II\ mbiente
y
esarrollo Serie Inv.stigadón2
Andrés Etter (Ed.)
El otro tipo de vegetación es un bosque bajo abierto, que se ubica en las terra-
tas bajas del río lnírida (AI2), con topografía plano-cóncava. Los suelos
corresponden a Inceptisoles gradando Ultisol con presencia de plintita
\I'tJnthudults-Ultic Plinthaquepts), con drenaje impedido. Se evidencian proce-
sos de erosión reticular pronunciada, con formación microrrelieve en forma de
znrales.
La estructura de estos bosques muestra con cuatro estratos, predominando el
~strato arbóreo bajo con alturas de 4-8 m y 70% de cobertura, seguido por el
o arbustivo con alturas 2-4 m y 40% de cobertura. El estrato superior es
o, con árboles que varían de 7 a 12 m de altura, con DAP menores de 30 cm
ciados entre 10 y 25 m. Son comunes las palmas de Mauritia flexuosa y
'NfdlÍicaria saccifera, utilizadas por las comunidades locales. También son áreas
He cacería.
4.2.3 Configuración espacial de las Unidades de Paisaje
Además de las características topológicas (internas) de las Unidades de Paisa-
je como el material parental, el relieve, el suelo, la vegetación y las actividades
9i~llI1anas, se requiere abordar los aspectos referentes a la estructura corológica y
l()s procesos espaciales que permitan aproximarse a la dimensión funcional del
g~¡saje (ZONNEVELD, 1995, FARlNA, 1998). En particular la posibilidad de acercar-
.®~<~ la comprensión de cómo se articulan los flujos bióticos con el clima, la
F'~.omorfología y la hidrología, por ejemplo. Algunos datos útiles son aquellos,
m9diante los cuales se pueden describir y analizar las proporciones areales, la
gpicación y relaciones espaciales de vecindad que existen entre las diferentes
Bl1idades de paisaje que componen el área de estudio y sus alrededores. Estos
Jl1sumos tienen obvias aplicaciones potenciales en actividades orientadas hacia el
nianejo y las actividades de investigación de las Áreas Protegidas en cuestión.
Uno de los aspectos llamativos de los ecosistemas de esta parte de la Amazonia
colombiana antes mencionados, es su alto nivel de heterogeneidad espacial, el
cual puede visualizarse de manera clara en el Mapa de Unidades de Paisaje (Mapa
1), a pesar del nivel general del análisis que se presenta. El tipo de asociación
espacial que se observa entre las diferentes unidades en la actualidad, está deter-
fumada entre otros por sus relaciones geogenéticas, aspecto parcialmente reflejado
por la agrupación en la leyenda. Si se trata de analizarlas en sentido temporal por
ejemplo, esto implica que unas son producto de la transformación geogenética de
otras. Así por ejemplo, como resultado de los procesos geomorfológicos de ero-
s1611 y aplanamiento del relieve, áreas que estuvieron cubiertas por grandes
extensiones de colinas de granito o de formaciones metasedimentarias (CIIBm,
CI2A, CI3A, C2IBb YC22A), hoy en día forman parte de los múltiples paisajes
.lIIIlesa'rrollo Serie Investigad6n 2
71
 Andrés Eller (Ed.) Andrés tller (Ed.)

que componen la planicie arenosa residual (P). Por el mismo proceso anterior, ft\t,lysujeto a la escala de trabajo y no tendría sentido compararlo con otras áreas
dentro de estos paisajes por ejemplo, el paisaje P21Bm está avanzando en área ft,lera de este contexto.
sobre las unidades PllBb y P12A.
fILdice de diversidad:
Área de las unidades de paisaje
H = -Lpk .Inpk,
Con base en la cartografía elaborada el área total de la Reserva es de \.074.893 pronorclOn de Unidad de Paisaje k en el área)
hectáreas, ligeramente menor al área oficial (tabla 6). La Unidad de Paisaje más
que para el casO Puinawai es H = 2.28
extensa dentro de la Reserva corresponde a los ecosistemas de "Caatingales Al,
tos" (P21Bm), los cuales ocnpan cerca de una tercera parte de la superficie (287.000 Indice de dominancia:
ha), mientras que la que ocupa la menor superficie corresponde a los "bosques
bajos mal drenados" de las terrazas del río Inírida (T2Bb). Los "bosques altos de D" = In s + S p,. In P~
la superficie sedimentaria" (SlBa, S2Ba) ocupan 268.248 ha (26%), llÚentras proporción de Unidad de Paisaje k en el área; s = número de tipos de UP)
que las áreas de colinas (Cl1Bm, CI2A, Cl3A, C2lBb y C22A) ocupan algo
más de 150.000 ha. Generalmente las unidades más pequeñas corresponden a que para el caso Puinawai es Do = 0.71
parches con un alto grado de aislamiento entre ellas.
Relación Área-Perímetro de las Unidades de Paisaje y las Relaciones
TABLA 6.Áreas de las Unidades de Paisaje de la R.N.N. Puinawai. de Vecindad

Unidad de Área (ha) Unidad de Área (ha) La relación ÁrealPerímetro es uno de los índices útiles para caracterizar la
Paisaje Paisaje estructura espacial, ya que permite aproximarse a la intensidad de los flujos
T2Bb 2,150 P22A 21,526 ecológicos entre unidades y analizar espacialmente los efectos de borde (FOR-
AI3Ah 3,419 AIIBm 21,738 MAN, 1997, FARINA, 1998). Entre menor sea la relación Área/Perímetro, mayor es
CI3A 3,714 PI2A 23,030 elárea de contacto con las unidades vecinas. Tal como se muestra en la figura 12,
PIIBb 4,585 C2IBb 59,157 según lo anterior, las unidades con mayor efecto de borde y que por lo tanto
C12A 6,694 CllBm 70,782 estarían sujetas a flujos de materiales más intensos son P23H, Cl3A, C2lBb Y
P23H 7,428 P3Bm 100,520 C22A, debido a que su relación ÁrealPerímetro es menor. Las unidades S IBa,
AI2Bb 8,442 SIBa 120,246
C22A 10,508 P4Ba 144,157
A21Bb 13,231 S2Ba 148,002
TlBa 17,689 P21Bm 287,875
Total 1,074,893

Indices de heterogeneidad del paisaje

Se han propuesto numerosos índices para cuantificar aspectos relacionados

con la heterogeneidad espacial del paisaje (FORMAN, 1995). Entre ellos pueden
ser de interés los propuestos por Ü'NEILL et al. (1988) que buscan dar una aproxi-
mación a los conceptos de diversidad y dOllÚnancia a nivel de paisaje. Esto por
supuesto, así como cualquier otro análisis de tipo métrico de un territorio está
FIGURA 12. Relacioues Perímetro/Área de las Unidades de Paisaje

72 IJl\ ,
mbiente
esárroHo Serie Invesligaoi6n2 IJl\ ,
mbiente
esárrollo Serie i nv estigaci6n2
73
 Andrés Eller ~hdres "[ter (Ed.)

P3Bm, TlBa y P4Ba por su parte, tienen una relación AIP mayor lo que indlua
que los efectos de borde deberían ser menores, y que priman más las condicion¿~ R.N.N. Puinawai
peA de bordes compartidos por las Unidades de Paisaje
de interior en la definición de sus características.

C--G
Por otra parte las relaciones espaciales pueden cualificarse y cuantificarse
P21
mediante las características de la vecindad, en función de la proporción de borde
compartido por cada Unidad de Paisaje con las unidades vecinas en todo el terri' A'Y."\A1"
~ /P11
A12 2 +. C22 .. A2.
torio estudiado (figura 13). Con esto se pretende una primera aproximación para el1. P12.

--
·C21
entender los patrones de ecotonalidad y sus posibles implicaciones para el fun-
TI,
cionamiento del paisaje regional. La figura 14, ilustra cómo la unidad Al 1 tiene
una relación espacial preferencial conAl2, AI3, S2 y SI, y poco con las demás.
Otras como Cl2 y CI3, tienen una relación casi exclusiva con una sola unidad en
este caso Cll.

O.' 0.- 0.- '.' ... '.' '.' '.'

eH e" e" eo> s, s,
"" P" P"
,.,
'" '" P' P'
"" ,.,,., """
M' '" T>

M'
M' "" " ""
'"e" ,.," "
",., " "" " ,.," "
.., 10.2 14. Vecindad entre Unidades de Paisaje de la RNN Puinawai, por Análisis de
eH
" ,.," 11.8
Componentes Plincipales.
e"
" " ,., ",., "" "" " OA
e"
eo> " " ,.,
,., ,., ,., 16.9 22.7 10.2 10.8

PH
,., " " '" "
P" 13.9
" " "'" " ",., " "
..., " 12.5

'" 15.1 11.3

" ,.,
16.5
,. ~., ~., 21.5 10.9

""
'" .., " ,. " " Una primera aproximación para visualizar las relaciones espaciales o
""S, ..., " ,.," "" 0>,,.,
12.3
17.4
" """ 14,4 "
cúrológicas existentes entre algunas Unidades de Paisaje, se presenta de manera
,. " "" ,"" " ,.," ""
16.6 11.6 13.9
so
" ",., ...
20.0 12.2 22.0 11.8 32.3 42.8 19.3 23.5
gráfica en la figura 15. Las relaciones que se establecen se fundamentan en los
"T> "" " " ,.,
100.0 100.0 100,0 100.0 100.0 100.0 100,0 100.0 100,0 100,0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100,0 100.0 100,0 100.0
too.O
39.0
flujos espaciales en función de la vecindad directa o indirecta. Éstas están deter-
minadas, de una parte por los gradientes topográficos, que en razón de los efectos
de la gravedad determinan flujos de materiales (agua, nutrientes) desde las partes
más altas hacia las más bajas (C hacia P y S), Ysu posterior acumulación o eva-
FIGURA 13. Proporción de borde compartido entre Unidades de Paisaje. cuación hacia los corredores hidrológicos (A). Por otra parte se consideran las
relaciones determinadas por los flujos bióticos como los movimientos animales y
procesos de dispersión vegetal asociados, regidos más por la complementariedad
Con base en la. matriz anterior,se elaboró un análisis de gradientes para deter- en la oferta de recursos y las diferencias de potencial "biomásico". Por ejemplo
minar tiposcorológicos presentes en la R.N.N. Puinawai (figura 14), tal como las diferencias de potencial creadas en los ecotonos Arbustales-Bosques, o Saba-
están definidos por f'ANDIÑo(1996). Para poder realizar una aplicación más con- na-Bosque. Este es un aspecto que habría que trabajar en mayor profundidad en
tundente de este tipo de análisis como apoyo a las estrategias de manejo y un futuro en la medida que existan mayores 'datos de soporte para un análisis, que
conservación del Área Protegida, sería necesario saber qué tan representativo es aborde estos aspectos de funcionamiento espacial.
el patrón espacial presente en la Reserva del patrón regional, para lo que se reque-

I
riría sin duda un marco de análisis espacial más amplio.

74 ~mbiente
,
esárrollo Sede Inve.tig.c,ón2 ~mbiente
,
esárrollo Serie InvestigaciÓn 2
75
- Andrés Etter (Ed,) Andrés Etler (Ed.)

Descripción de las Unidades de Paisaje

ANDRÉS ETTER
,,,
Para la presentación de la descripción de las Unidades de Paisaje caracteriza-
g~~ en campo y sustentadas con suficiente cantidad de datos, se utiliza un formato
~Me busca integrar al máximo los diferentes aspectos temáticos. La información
~;~;?resenta de manera sintética mediante gráficas como perfiles topográficos, de
!~~getación y de suelo, que permitan contextualizar las observaciones y dar la
posibilidad de una visualización comparada.

Un aspecto notorio es la diferenciación clara de las unidades en términos de la

fisionomía y la estructura de la cobertura vegetal, así como la relación de ésta con
lás características del relieve, hidrología y suelo. Esto se refleja igualmente desde
~lpunto de vista de la composición de flora, y el tipo de fauna y los usos que le
dan las comunidades humanas asentadas en el área. Es interesante anotar como
Gradiente energetlco
incluso la distribución de hormigas y termitas responde de manera bastante mar-
sada a estas unidades espaciales, pudiendo detectarse algunas similitudes y
exclusividades. Los resultados de los análisis comparativos de los datos entre
FIGURA 15. Relación espacial cualitativa de flujos entre Unidades de Paisaje.
Úilidades se presentan más adelante en los subcapítulos sobre fauna y flora.

Aunque todos los aspectos tocados en esta sección habría que entrar a precisarlos
y estudiarlos mejor para poder aplicarlos en ténninos de gestión, se quiere resal-
tar la importancia de las anteriores consideraciones para establecer en primera
instancia, diferencias útiles en torno a las características propias de cada unidad
espacial, más allá de su contenido interno solamente.

76
Ii , mbiente
esa-rrol1o Serie Invesligad6nZ
77
 Andrés Eller (Ed.) IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'"),----------~-------------,
UNIDAD DE PAISAJE: AUBm No. Levantamiento: 9

ESQUEMA DE PLANTA DAP Dist Indl

..
(cm) (m) Ha
.. : . ',' ,. <5 2

,
2500

.
.... : ' " . ' ::", ," 5 -10 5·' 250-400

. . '.' •
;. ~"
lO'
'
¡: ."
.' '~A .. ',; .'
." 10·20
20-50
> 50
10
25
220
100
16

'+.10',:\11: f!'1:.
~,\1. SI' l'''-'')
;1..1''1 "¡lo
Ij'llt $;1'1 U~"1

aneta,Doi.des, D. decolla/us,
Dorymyrmex sp.

SPP. TERMITES

~
mbiente
78 ~mbiente
,
esarrollo Sede InvestigaciÓn 2
)
esarrollo Sede Inveslígadón 2
79
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'"',--------------------,
UNIDAD DE PAISAJE: A12Bb No. Levantamiento: 11

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist ¡ndl
I (cm) I(m) ha'!
<5 1-3 2500
5 -10 5-7 300
10 - 20 12-15 50
) 20 - 50 30 10
>50 -

'o· ."'\" IO~t..o/?.

1·",\1t.'/}
1« ,o~. 5/'
"~''{4
(1°7)
" In- '~H/'
',o "'¡;~o/t

SPP. HORMIGAS

SPP. TERMITES

I 80 ~mbiente
,
esarrollo Serie Invesligad6n 2
-1\m~,iente
~sárrollo Sed. Inve'lig"<ión 2
81
 Andrés Etter (Ed<) Andrés Etter (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'"),----------~-------------,

UNIDAD DE PAISAJE: A21Bb No. Levantamiento: 6, 7, 24, 27

DAP Dist. ludl

ESQUEMA DE PLANTA (m) ha'!
(m)
<5 1-2 8000
5-10 5-7 250-400
10-20 8-10 160
20-50 20 25
>50

PE,RFJ'LDE SUELO

SPP. HORMIGAS
Azteca sp2, Dolichoderus
attelaboides, D. decollatus,
Dorymyrmex sp.
SPP. TERMITES

--ámbiente ~mbiente 83
82 5sd~rollo Serie In\'estig~d6n 2 ~s,-?~rollo Serie Invesligoci6n 2
 Andrés Eller IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

UNIDAD DE PAISAJE: CllBm No. Levantamiento: 4

DAP Dist ¡nd/ha

(cm) ¡Cm)

SPP. HORMIGAS
Azteca sp1, Dolichoderus ghilianii,
Camponotus abdominalis,
Gigantops destructo, Pheidole sp!

SPP TERMITES

84 li ,mbiente
esárrollo Serie rnvestigaCioni li ,
mbiente
esiirrollo Serie Investigaci6n 2
85
 Andrés Eller (Ed,j IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

,.,~-~~--------~-----,
UNIDAD DE PAISAJE: ellA No. Levantamiento: 2

ESQUEMA DE PLANTA

DAP Disto ludl

(cm) (m) ha 4

PRll'PTT.DE SUELO

SPP. HORMIGAS

SPP. TERMITES

-lámbiente -lJ.. mbiente 87

86 ~Sa\TOnO Serie Investigadón2 ~s¡rrOnO Serie Invo.tigación 2
 Andrés EHer (Ed.) Andrés EHer (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'm) ~ ~ ,

UNIDAD DE PAISAJE: C13A No. Levantamiento: 3

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist(m) ¡ud!
sin información (cm) ha"
<2 0.3 -0.5 50000
2-5 1 10000
5 - 10 5 -10 300
10- 25 >10 50 - 100

PERFIL DE SUELO

'°1

SPP. HORMIGAS
Camponotus abdominalis,
Camponotus sp1, Acromyrmex
lando!ti, Cephalotes atratus,
Pheidole sp2, sp3,
Trachymyrmex spl,
Pseudomyrmex sp!.

L
88
-lámbiente
~s¡rrol1o Serie Tnvesligad6n2 lá\ , mbiente
esárrollo Serie Investigación 2
89
 Andrés

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'm' ~__- - - _ - _ - - - --,

UNIDAD DE PAISAJE: C13A No. Levantamiento:

ESQUEMA DE PLANTA lud!

DAP Dist(m)
sin información I(cm) ha"¡
<2 0.3 -0.5 50000
2-5 1 10000
5 -10 5 -10 300
10 -25 > 10 50 -100

PERFIL DE SUELO

A 10,,\"- l,h

SPP. HORMIGAS
Camponotus abdominalis,
Camponotus spl, Acromyrmex
landolti, Cephalotes atratus,
Pheidole sp2, sp3,

I '-8-8----------------------II\--em-sa-~:-;c-~t-l~-)-S,-ri-.-'"-"'-"-"-"-"-"-2-1
Trachymyrmex spl,
Pseudomyrmex sp1.

-..1Am~iente 89
5sárrollo Serie Investigaci6n 2
 Andrés Eller (Ed.) Andres Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

UNIDAD DE PAISAJE: C21Bb No. Levantamiento: 23b, 26

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist Ind/ha'¡
sin información.
(cm) (m)

PERFIL DE SUELO

sin información.

SPP. TERMITES

SPP. HORMIGAS

--ámbiente ~m~iente 91
90 ~sd~rollo Serie ~Sárrollo Serie Investigoci6n 2
 Andrés Etter 's Etter IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

,., ~------------------,

UNIDAD DE PAISAJE: C22A No. Levantamiento: 22, 23a

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist(m) Indl
sin ha"!
(cm)

PERFJ[LDE SUELQ

A ¡0'1fl. "'/2-
"
~
so, + + ... ++
j-

"

SPP, HORMIGAS
Azteca sp!, Eciton burchelli,
Labidus caceus, Camponotus sp2,
Cephalotes atratus, Crematogaster
sp3, Pheidole sp!, sp4,
Trachymyrmex sp2, Ectamoma
tuberculatum, Pachycondyla
carinulata

--ámbiente -lJ..m~iente 93
92 ~sd~roHo Serie InveS!igaciól\:2 ~s~'-rrollo Serie Investigación 2
 Andrés EHer (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'"),~-------~---~----~
No. Levantamientos: 5, 17, 20

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist. Indl.,
(cm) (m) hn
<5 0.3-0.5 40000
5 -10 7 -10 100-200
> 10 15-20 25-40

PERFIL DE SUELO

m .-
A
'.51"'/"
~1·'1"
H-~~ 'th

A
1-cq~ ~-'IL
" A
\01~ 8/1

'"

95
--1\m~iente
94 ~sa'l'roUo Serie lnveStig"d6n2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

,., r-------------------~

UNIDAD DE PAISAJE: P12A No. Levantamiento: 13, 16

ESQUEMA DE PLANTA DAP Di,l (m) Ind/

Icm) ha'l
<2 0.1-0.3 300000
2-5 1m 10000
5 -10 2-3 2000
10- 25 10-20 25-100

PERFIL DE SUELO

F s~'7k
~

A 5"\iR€/1
~
S~R,!Z
\'0'/_ )
A
" ,·r ~a.1"!L

p.
loo-
,, , 'H~~'/L
~~~ '1;
- M 10'l"-~/3
\ul\1t.. ')/t.

SPP. HORMIGAS
Dolichoderus cogitans,
Camponotus sp., Camponotus
sp!, Acromyrmex sp.,
Acromyrmex landolti, Cephalotes
atratus, Crematogaster sp2, sp4,
Daceton armigerumJ Pheidole
sp4, Pachycondyla stigma

.-.ámbiente -lJ.mw ente 97

96 ~sJ~'roHo Serie Investigación 2 ~sárrono Serie ¡llvestig"d6n2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'm, ~ ---,

UNIDAD DE PAISAJE: P21Bm

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist(m) Ind/ha-l
(cm)
sin información
<2 0.3 - 0.5 50000
2-5 1 10000
5 -10 2-3 1000
> 35 15 - 20 25 - 50

• ~IVl3/3

• 5"i1t. '3/l.
A "'l" '/1

~~~i:!~~gOeldii'
g:; atratus, Eucroptocerus
Trachymyrmex spl,
Pachycondyla carinulata.

~mhiente ~mWente 99
98 ~Sa\Tollo Sede '"'"'''go.''' ~sárroIlo Serie Investigación 2
 Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

UNIDAD DE PAISAJE: S2Ba No. Levantamiento: 1, 8, 19

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Di,t (m) Ind/
I (cm) ha"'
2 ·5 1·2 5000
5 ·10 5·7 200·400
10·20 7 ·10 100·200
20·30 10·15 50·100
30· 50 20 25
>50 25 16
PERFIL DE SUELO

ltl1~ "/5
IlJ~II,~/+

t,,'t!t. 4/c.

,.
-_.~
MI> !
I

SPP. HORMIGAS
Azteca sp!. Dolichoderus
debilis, D. inpai, D. validus,
Dendromyrmex apicalis,
Pheidole spl, Pachycondyla
commutata

100
-':Ambiente
~sd~l'Ollo Serie ,""""".dÓ" II\ mbiente
y
esarrol1o Serie I,,\'eslig~dón 2
101
 Andrés Etter (Ed.) Andrés Etter (Ed.)

4.3 Flora En la tabla 7 se presenta un resumen dcl númcro de especies y la proporción

que están compartidas en las diferentes Unidades de Paisaje.
MIREYA CÓRDOBA y ANDRÉS ETIER
Afinidades fitogeográficas y endemismos
4.3.1 Generalidades
intrincado mosaico de hábitats contrastantes, y las condiciones extremas en
Este estudio no permite hacer afirmaciones absolutas en términos de las carac- baja disponibilidad de nutrientes y fluctuación freática, favorecen la presencia
terísticas biológicas en general y de las florísticas en particular, debido al número de especies con distribuciones restringidas, y de elementos propios de la Guayana
limitado de levantamientos. Sin embargo, al analizar los datos florísticos de las y la Amazonia noroccidental.
Unidades de Paisaj~ estudiadas con base en las observaciones de campo, se puede
observar que la varIabIlidad en términos de composición y número de especies es Entre los elementos florísticos encontrados en la Reserva característicos de
alta. Esto no es extraño si se tienen en cuenta las diferencias en términos de la las tierras bajas de arenas blancas o "caatingas" (arbustales arbolados densos y
fisionomía y de las características de los suelos. En este sentido, en cuanto a la sabanas amazónicas) se reconocen especies de la familia Caesalpinaceae con los
distribución espacial de las especies se observa que florísticamente las unidades géneros Macrolabium y Eperua. El género Eperua es un elemento dominante y
están bien diferenciadas, pues tienen más del 50% de especies con representación característico en los bosques altos densos de planicies sedimentarias y en los
exclusiva. "caatingales altos", representado por las especies E. purpurea y E. leucantha
también reportadas para la Serranía de Naquén por (CÓRDOBA-S., 1995), en los
Para la parte norte de la R.N.N. Puinawai, a la que se circunscribió el trabajo bosques de tierra firme en el alto do Negro (SALDARRlAGA 1994), en las "caatingas
de campo del presente estudio, tal corno se ilustró en la descripción de las Unida- venezolanas" o "Banas" (varios autores, citados en BALLESTEROS, 1995), Y en los
des de Paisaje, se identificaron y describieron un total de 12. Debido a la escala "caatingales altos" en la cuenca del do Negro, en Brasil en Turaca e Isla de Flores
del trabajo y al número de muestras, todas las unidades muestran en su interior (RODRÍGUEZ, 1961). Entre las Euphorbiaceae está el género Micrandra dominante
patrones de microvariación debidos principalmente a las asociaciones relaciona- y característico de los bosques abiertos densos. La especie M. sprucei, coincide
das con las toposecuencias. con lo encontrado para el bosque de "caatinga alta" en la Serranía de Náquén-
Guainía (CÓRDOBA"S., 1995), y en las caatingas altas de Venezuela (KLINGE, 1978,
TABLA 7.Número y porcentaje de especies exclusivas y generalistas por unidad de
paisaje. citado por BALLESTEROS, 1995). Se registran especies reportadas corno exclusivas
de tipos de vegetación de "caatingas" (ANDERSON, 1981), y de las formaciones de
Unidad de Especies Especies Especies Unidades con "campinas amazónicas" de la parte central de la Amazonia Brasilera (LISBOA,
No. de
Paisaje colectadas exclusivas compartidas las que 1975), corno Pradosia schomburgkiana (Sapotaceae), Mauritia carana
muestras
comparte spp. (Arecaceae) y Ladenbergia amazonensis (Rubiaceae). Éstas también han sido
No. No. % No. % No. % reportadas corno elementos dominantes en las "caatingas bajas" de Turaca en la
AIIBm 40 31 77.5 9 22.5 7 cuenca del Río Negro en Bra,il (RODRÍGUEZ, 1961) Yen Venezuela en las "caatingas
58.3 I
AI2Bb 62 36 58J 26 42.0 9 75.0 I amazónicas bajas" o "banas altas" (KLINGE, 1978, citado por BALLESTEROS, 1995).
A21Bb 127 92 72.4 35 27.5 10 83.3 4 Corno elementos importantes de los estratos rasantes de estos tipos de vegeta-
CIIBm 17 48.6 18 5i.4 6 50.0 I
CI2A 69 27 39.t 42
ción, se encontraron los líquenes del género eladania, musgos y helechos de los
61.0 10 83.3 I
CI3A 9 26.5 25 73.5 10
géneros Schizaea, Lindsea, Trichamane, que forman un estrato importante para la
83.3 I
C21Bb 46 62.2 28 37.8 10 83.3 I retención de agua y nutrientes de estos tipos de vegetación abierta.
C22A 36 2t 58.3 15 41.7 8 66.6 2
PIIBb 123 68 55.3 55 44.7 ¡¡ Entre los elementos florísticos registrados por este estudio son de destacar los
91.7 2
PI2A 93 53 57.0 40 43.0 ¡¡ siguientes:
91.7 3
P2IBm 145 92 63.4 53 36.6 ¡¡ 91.7 4
S2Ba 192 140 73.0 52 27.0 It Arecaceae: el grupo de las palmas en las zonas altas de la región de la Guayana
91.7 3
está representado por pocas especies, con sólo una especie endémica. En las tie-

102 .mbiente
: eS¡(;Tollo Serie Jnvesligad6n2 103
 Andrés Eller (Ed.)
rras bajas algunas especies están relacionadas con palmas del norte y centro de la
Amazonia como Bactris, Geonoma y Astrocaryum, usualmente en los bosques
inferiores están llenos de estas palmas. Otras son importantes por su abundancia,
como es el caso de Mauritia flexuosa común y abundante en toda la región
amazónica, registrada en la Reserva. De las especies registradas algunas están
restringidas para la Guayana como Euterpe catinga, Mauritia carana y Bactris
campestris. De las distribuidas en el país principalmente en el Guainía, Vaupés y
Guaviare Mauritiella aculeata, lriartella setigera, Bactris balanophora,
Astrocaryum acaule y Geonoma maxima. Entre los elementos propios de las
cuencas altas del Orinoco y Río Negro Leopoldina er. pulchra. Entre las de disc
tribución más amplia en la Amazonia están Oenocarpus bataua y Bactris
acanthocarpa.
Bromeliaeeae: este grupo está representado por varios géneros de importan-
cia en la Guayana, que se presenta como elemento predominante en tipos de
vegetación abierta y arbustales sobre afloramientos rocosos y arenas blancas. Para
la Reserva se registran los géneros Aechmea común en tierras bajas con las espe"
ciesA. brevicollis,A. tillandsioides, y un nuevo registro de Aechmeapolitii. Los
géneros Vriesea con V. chrysostachys y V. socialis, y Pepinia con P. uaupensis y
P. pruinosa. Por último una especie del género Navia, característico de la región
de la Guayana, cf. Navia caulescens.
Clusiaeeae: este es un taxa muy diversificado en el Escudo Guayanés. Se
encontraron ,en la R.N.N. de Puinawai, las especies Clusia sessilis muy común
para la Amazonia; Clusia chiribiquetensis registrada en la Serranía de Chiribiquete
(Caquetá), encontradas también en las sabanas de la mesa de la Lindosa y en
algunos cerros del Vaupés (ESTRADA y FUERTE, 1993), yen las colinas tabulares de
la R.N.N. Nukak (este estudio). Otro elemento distribuido en formaciones roco~
sas de la Amazonia y Orinoquia es la especie Oedematopus duidae, y la especie
Calophyllum brasiliensis con amplia distribución (Chocó y Amazonia), registra-
das en la Serranía de Chiribiquete (Caquetá) y cerros del Vaupés (ESTRADA y FUERTE,
1993), Yen el PN.N. Tuparro y la R.N.N. Nukak (este estudio).
Cyperaeeae: es un grupo común en los tipos de vegetación herbácea abierta,
con géneros propios de la Guayana como Cephalocarpus, se reporta la especie
Cephalocarpus dracaenula endémica del Escudo Guayanés, encontrada en la
cima de los cerros de Puinawai, al igual para la Serranía de Naquén-Guainía (CÓR-
DOBA-S. 1995). El género Rhynchospora se encuentra en las zonas bajas y en los
tipos de vegetación de sabanas. Las ciperáceas cn comparación con las gramíneas,
son más diversas y abundantes en las sabanas amazónicas.
I
104 IJi\mbiente
y
esarrollo
.
Serie Invesligación
Andrés Eller IEd.)
-
Droseraeeae: Drosera es el único género de este taxa que se encuentra en la
Guayana muy bien diversificado, especialmente en las formaciones conocidas
como "tepuyes", y ampliamente registradas en la Guayana Venezolana y Brasile-
ña (MAGUlRE, 1970), en los afloramientos rocosos de Araracuara (DurVENVOORDEN
y LIPS, 1995), y en las sabanas de las mesas de la R.N.N. Nukak y las sabanas del
Orinoco en Colombia (este estudio). En la Reserva se registra la especie D. aff.
esmeraldae.
Euphorbiaeeae: se reporta la presencia de géneros como Senefelderopsis, el
cual tiene dos especies registradas en las formaciones montañosas del escudo
guayanés de Colombia, Venezuela y Brasil. En Colombia sólo se ha registrado la
especie Senefelderopsis chiribiquetensis, colectado por primera vez en la mesa
de La Lindosa y registrada para la Serranía de Chiribiquete, en las mesas y plani-
cies de rocas duras en Araracuara, en donde es abundante en suelos poco profundos
(MURILLO y FRANCO, 1995). Otro género raro encontrado en la Reserva es
Sandwithia con dos especies distribuidas principalmente en la Guayana y en la
Amazonia de Brasilera, con la especie Sandwithia heterocalyx registrada inicial-
mente para Colombia en Araracuara (MURlLLO y FRANCO, 1995). Entre otros géneros
están Conceveiba árboles comunes en muchas tierras bajas de la selva amazónica
con Conceveiba martiana, que se ha registrado en la Guayana Francesa y en la
Amazonia a altitudes menores de 200 m; según MURILLO y FRANCO (1995) en
Araracuara se ubican en vegetación secundaria, planos sedimentarios terciarios,
terrazas bajas y pantanosas. Como un nuevo registro está Conceveiba tristigmata
Ined" una especie nueva que sólo se ha colectado anteriormente en el Guainía
(CÓRDOBA-S., 1995) Y en Araracuara (MURILLO J., como pers.). El género Hevea
nativo de la Amazonia crece en variados ambientes, desde zonas aluviales inun-
dadas y sitios pantanosos, hasta lugares bien drenados en tierra firme incluso en
regiones xeromórficas (SCHULTES, 1956, citado por MURILLO y FRANCO, 1995),
registrándose para Puinawai la especie Hevea rigidifolia. El género Mabea pro-
pio del neotrópico con una alta concentración de especies en la cuenca amazónica
como Mabea speciosa, registrada también en Araracuara (MURILLO y FRANCO,
1995), Serranía de Naquén (CÓRDOBA-S., 1995) Yla Serranía de Chiribiquete (COR-
TÉS, 1996). Entre otros elementos endémicos o como nuevos registros para
Colombia se encontró una especie del género Croton sp. nov. (960 MPC, en estu-
dio), género de arbustos y arbolitos frecuente en zonas secas y de áreas alteradas,
así como la especie Dendrothrix jutayensis.
Fabaeeae: esta es una de las familias dominantes en la Amazonia. En este
taxa se registraron dos elementos importantes, Andira trifoliolata de la cual sólo
se tienen registros para el Guainía, y Clathrotropis nitida como primer registro
para Colombia.
2
-Jámbiente
~s¡rrollo Serie InvestigaciÓn 2 105
 Andrés EH"r (Ed.)
Malpighiaceae: se registran los géneros Diacidia, arbustos de sabanas del
Orinoco y afloramientos rocosos de la Guayana, especialmente en lajas, con la.
especie Diacidia galphimicoides, y el género Byrsonima, arbolitos principalmente
de sabanas y formaciones de los "cerrados" del Escudo Brasileño, en áreas con
suelos pobres (Gentry 1993), con las especies Byrsonima aff. ciliata y B. cf.
japurensis. Como nuevo registro se encontró la especie Glandonia williamsii,
que se ha registrado principalmente en la región de la Guayana venezolana en
proximidades al departamento del Guainía.
Melllstomataceae: es un taxa importante por el gran número de especies pre,
sentes en todos los tipos de vegetación de la Reserva. En esta región biogeográfica
se presenta una especial diversificación de especies, principalmente representada
por los géneros Miconia y Clidemia elementos que no están restringidos a la
Guayana. Entre otros géneros importantes están: Tococa arbustos que crecen espe-
cialmente en bosques de suelos pobres, Myrmidone considerado como elemento
endémico de la Amazonia, y Macairea arbustos que crecen principalmente sobre
sabanas de suelos de arenas blancas principalmente registradas en las zonas altas
de la Guayana (GENTRY, 1993). Entre las especies con nuevos registros para la
zona se tienen Clidemia alterniflora, registrada por primera vez para Colombia
en la Serranía de Naquén (Guainía) (CÓRDOBA-S., 1995), Acanthella sprucei es-
pecie frecuentemente registrada en las zonas de vegetación abierta y sobre suelos
superficiales del Escudo Guayanés, como en la Serranía de Chiribiquete, y zonas
bajas del alto Orinoco y el Vaupés (ESTRADA y FUERTE, 1993), Araracuara
(DUIVENVOORDEN y LIPs, 1995), yen los afloramientos rocosos del P.N.N. Tupartd
y en la R.N.N. Nukak (este estudio), y para Venezuela en el Cerro Autana
(STEYERMARK, 1974). Entre los primeros registros para la zona se encuentran tame
bién Graffenrieda rupestris y Tococa aff. spruceana.
Ochnaceae: taxa con pocos géneros y especies en la región, que está repre-
sentado en la Reserva por el género Guratea, característico de la vegetación de
las colinas, sabanas y arbustales, lo cual coincide con lo reportado por HUBER
(1988) para la Guayana venezolana, y la Serranía de Naquén-Guainía (CÓRDOBA-
S., 1995). Entre las especies registradas se encuentran Guratea aff. spruceana y
O. cf.polyantha.
Rapataceae: es un taxa casi exclusivo del Escudo Guayanés que se encuentra
principalmente restringida a las zonas altas de la Guayana (HUBER, 1988), pero
muy frecuente en las sabanas amazónicas con suelos de arenas blancas. Según
KUBrrzKI (1989) también se encuentran en bosques húmedos o inundables. En
Puinawai está representada por los géneros Guacamaya con la especie Guacamaya
superba, conocida localmente como la flor de Inírida, de explotación comercial a
baja escala, como flores ornamentales en Puerto Inírida, reportadas para Araracuara
-Ambiente
106 ~sd~roJlo Serie 1m"'""""2
Andrés EH"r (Ed.)
-
(DUIVENVOORDEN y LIPS, 1995). Para el género Rapatea que es relativamente
diversificado en tierras bajas del Escudo Guayanés, y que tiene una amplia distri-
bución en el neotrópico, se registran Rapatea elongata, y Rapatea paludosa
teportadas también para el Chocó, la Amazonia y la Serranía de Naquén en el
Guainía. Del género Spathantus del cual se conocen tan sólo dos especies se
reporta Spathantus bicolor, y para el género Duckea de la que se conocen cuatro
especies se encontró Duckea cyperaceoidea, que sólo se ha registrado para el
Guainía. Todos estos géneros han sido frecuentemente encontrados en la región
de la Guayana colombiana.
Rubiaceae: esta familia está bien representada por elementos de los géneros
Psychotria muy diversificado en todo el neotrópico, y Pagamea árboles y arbus-
tos pequeños principalmente del Escudo Guayanés, con las especies Pagamea
coriacea y P. guianensis características de suelos arenosos pobres donde presen-
tan alta abundancia en los diferentes tipos de vegetación. Lo mismo es reportado
para formaciones similares de la Serranía de Chiribiquete (ESTRADA y FUERTE,
1993) Y Serranía de Naquén (CÓRDOBA-S., 1995). Entre otros géneros caracterís-
ticos se registran Remijia con R. hispida arbustos, Ferdinandusa árboles medianos
con F. guianiae, y el género Retiniphyllum que son arbustos muy comunes en
esta región con las especies R. concolor, R. speciosum y R. schomburgkii. Varias
de estas especies también han sido registradas para la Serranía de Naquén (CÓR-
DOBA-S., 1995), el Cerro de Marutani en Venezuela (STEYERMARK y MAGUIRE, 1984)
Y el Cerro Autana (STEYERMARK, 1974). Algunos géneros como Duroia y Sipanea
son muy abundantes en estos tipos de vegetación, con especies restringidas para
la región del Escudo Guayanés como Duroia genipoides, Sipanea cf. glomerata
y S. aff. pratensis.
Theaceae: es un taxa característico y de gran importancia en la región de la
Guayana, que crecen principalmente en suelos pobres. Domina el género
Ternstroemia que caracteriza algunos tipos de vegetación de zonas altas y pen-
dientes, con las especies T. dentata y T. aff. pungens. Como géneros endémicos
para la región, se encuentran Bonnetia y Neotatea considerados a veces como una
familia aparte (Bonnetiaceae), que es propio de los tipos de vegetación arbustivas
y "varillales" de zonas altas del Escudo Guayanés (MAGUIRE, 1970). En la Reser-
va se encontró la especie Neotatea colombiana, la cual se ha registrado para
Colombia en el Vaupés y Guainía (HUBER, 1988). Esta especie caracteriza comu-
nidades definidas, e igualmente fue observada en los bosques de la Serranía de
Naquén-Guainía (CÓRDOBA-S., 1995).
Xyridaceae, Eriocaulaceae: De estos taxa los géneros Abolbodaceae, Xyris y
Syngonanthus se han reconocido como elementos dominantes en tipos de vegeta-
.-ám~iente
~Sárrollo Serie Inve,Hgadárt 2 107
clOn abierta y sabanas de la región Guayanesa, y se reportan las especies
Syngonanthus longipes, Abolboda grandis, Xyris esmeraldea y X. spruceana.
Andrés EHer (Ed;J Mdrés EHer (Ed.)
-
puinawai entre el 9 de febrero al 8 de marzo de 1996. Los sitios de observación y
áb captura se escogieron de acuerdo con los diferentes hábitats existentes previa-
fuente identificados en el mapa de campo: S2Ba, TIBa, P2IBm, PI2A, PIIBm y
En la tabla 8 se muestra un resumen de las novedades botánicas obtenidas para
CI3A.
la Reserva Puinawai.
Composición de la comunidad
TABLA 8. Elementos de importancia florística en la R.N.N. Puinawai
Se registraron en total 90 especies, 78 géneros, 34 familias y 14 órdenes (tabla 9).
Novedades PUINAWAI
Nuevos registros Nuevas especies Elementospropios de
la región Guayanesa TABLA 9. Lista de aves registradas en la R.N.N. Puinawai.

Aechmea palitti L.B. Smith. 867MPC Conceveiba tristigmata [ned. Neotatea colombiana (Maguire) (]CONIlFORMES CORACIlFORMES PASSERfFORMES
Andiratrifolialata Ducke 584 MPC 216,253 MPC Steyerm. Familia Ardeidae Familia Alcedinidae Familia Dendrocolaptidae
Clathmtmpis nitida (Benth.) Arthrostylidium sp. 165 MPC Cephalocarpus dracaenula Sl/torides striatus Chloroce/yle amazona Dendrocincla fuliginosa
Harms 214,221,231 MPC Arthmstylidium sp. Acanthella sprucei Hook Casmerodills albus Chlorace/yle americana Xiphorhynchus guttatus
Dendrothrix jutayensis (Jablonski) 304,845.965 MPC Matayba atropurpllrea Raldk Egretta thula CUCULIFORMES Familia Rupicolidae
Esser 562,677 MPC Talisia acutifolia Randlk * Florida caemlea Familia Cuculidae Rupicola peruviana
eroton yavitensis Croizat 960 MPC Euterpe catinga Wallace Tigrisoma lineatum Cratophaga ani Familia Pipridae
Glandonia williamsii Steyerm Mauritia carana Wallace Familia Thresldornithidae Piaya melanogaster Heterocercus flavivertex
.307,429, 979MPC Senefelderopsis chiribiquitensis
Eúdocimus ruber CAPRIMULGIFORMES Pipra coronata
Tocoea spruceana Cagu.· 847 MPC (Schul. &Croiz) Stcyer.
Phimosus infuscatus Familia Caprimulgidae Pipra erithrocephala
Graffenrieda rupestris (Ducke) Oedematopus duidae Gleas.
ANSER1FORMES Caprimulgus nigrescens Familia Tyrannidae
924MPC Guacamaya ,Hlperba Maguire
Familia Anatidae APODIFORMES Elaenia ruficeps
Pachira gracilis (Robyns) Spathantus bicolor Ducke
Alverson ssp. graciiis 313 MPC Duckea cyperaceoidea (Ducke) Cairina moschata Familia Trochilidae Attila cinnamomellS
Maguire dALLIFORMES Amazila versicolor Corythopis torqllata
Ctidemia alterniflora Wurdack Familia Cracidae Anthracothorax nigricollis Tyrannidae sp.
Pene/ope jacqllacll Florüuga mellivora Mionectes oleaginea
FALCONIFORMES Hylocharü cyanus Myiarchus tuberculifer
* solo se han registrado para el Guainía Familia Cathartidae Phaethornis bourcieri Pitanglls lictor
Cathartes aura Phaethornú superciliosus Tyrannellles stolzmanni
Coragyps atratus Polyplancta aurescens Tyrannlls savana
Familia Accipitridae Polytmus theresiae Familia Hirundinidae
4.4 Fauna Elanoides forficatus Thalurania furcata Atticara fasdata
Harpia harpija Topaza pyra Atticora mdanoleuca
y ANETH MuÑoz y AUGUSTO REPIZZO Familia Falconidae TROGONIFORMES Familia Troglodytidae
Falconidae sp. Familia Trogonidae Troglodytes aedon.
A continuación se presentan los resultados del estudio de los grupos faunísticos éHARADRIIFORMES Tragan viridis Thryothorus coraya
de Aves, Mamíferos (Murciélagos), Peces e invertebrados (Hormigas) realizados Familia Charadriidae PISCIFORMES Familia Sylviidae
durante el trabajo de campo. Hoploxypterus cayanus Familia Galbulidae Polioptila plumbea
Vanellus chilensis Galbula leucogastra Familia Icteridae
Familia Scolopacidae Familia Bucconidae Cacicus cela
4.4.1. Aves Actitis macularía CheUdoptera tenebmsa Familia Coerebidae
Gallinago sp. Familia Ramphastidae Coereba flaveola
Los antecedentes y registros de aves que se presentan a continuación son el Tringa melanoleuca d. Ramphastidae sp. Cyanelpes caeruleus
resultado del trabajo realizado durante la salida de campo a la Reserva Natural de

~mbiente ~mbiente 109

108 IIj;;sd~rol1o Sorie ¡ " " , ; " d ' . IIj;;S~i\~TOtlO Serie tnve'tig"ció~ 2
COLUMBIFORMES
Familia Columbidae
Familia Picidae
Dryocopus lineatus
Andrés

Cyanerpes cyaneus
Familia Tbraupidae
IEd.)
-
1. Registro de especies de aves capturadas por Unidad de Paisaje.

(82B.) (TlB.) (P21Bm) (Pl1Bb, (CI3A)

Colwnba speciosa Piel/tus chrysochloros El/phania rufiventris
PI2A)
eoil/mbo subvinacea Familia Formicariirlae Ramphocelus carbo
Columbina minuta Gymnopithys leuca5.pis Tachyphonus luctuosus
PSITTACIFORMES Hylophylax poecilonala Tachyphonus surinamus
Familia Psittacidae Myrmotherula cherriei Tangara xanthocephala
Amazona jarinosa Pithys albifrons Thraupis episcopus
Ara macaD Thamnophilus aethiops Thraupis palmarum
Brotogeris cyanoptera Thamnophylus amazonicus Familia Fringillidae
Deroptyus accipitrinus Familia Cotingidae Arremon taciturnus
Tilira rayana 01yzoborus
angolensis is torquata
Saltarar maximus ceps
Xenops minutus rufiventris 1
Indeterminado I a mellivora I
Indeterminado 2 irhys leucaspis 1
rocercusflavivertex 2 3
f!ylbcharis cyanus 1
Estos datos equivalen al 10.6% de las especies, al 16.7% de los géneros, y al fl)i!opry1ax poecilonata
48.6% de las familias registrados para la Orinoquia por OLIVARES (1974). La tabla Mionectes oleaginea
Afyi(jrchus tubercul(fer
10 muestra el número de taxa y los porcentajes de estos con respecto a otros fl¡!yrnlOtherula cherriei
estudios. Oryzoborus angolensis
Phaethomis bourcieri
Phaethornis superciliostls 2
TABLA JO. Porcentaje de los taxa registrados en la R.N.N. Puinawai en comparación con 2
Pipra coronata
los datos registrados para Colombia y con otros estudios. En paréntesis el Pipra erithrocephala 2
número de taxa para Colombia. Colombia y Orinoquia (OLlVARES, 1974), Se- Pitangus lictor
rranía de Naquén (Cambridge-RHBNC 1992). Pithys albifrims 3
Polioptila plumbea 2
Polyplancta aurescens 2
LOCALIDAD Especies Géneros Familias
Polytfflus theresiae
COLOMBIA 100% (1575) 100% (678) 100% (84) Ppra pipra 1
Ramphocelus carbo 3 6 5
ORINOQUIA 54,2% 69% 83,33%
Rhytipterna immunda
Serranía Naquén 17,9% 27,7% 50% Saltator maximus
R.N.N. Puinawai 5,71% 11,5% 40,48% Tachyphonus lllctuosus
Thalunmiafurcata 2
Thamnomanes caesius g. 1
En la tabla 11 se registran las especies de aves capturadas en los diferentes Thraupis palmarum
TluJ'othorus coraya
hábitat. La mayor intensidad de muestreo corresponde a las Unidades de Paisaje: Tyrannidae
Bosque alto denso de Planicies fuertemente onduladas (S2Ba), bosque altos den- Topaza pyra
sos de terrazas antiguas (TIBa) y sabanas y arbustales abiertos de serranías Troglodytes aedon
1)'ranneutes stolzmanni
metasedimentarias (eI3A).
Xenopipo atronitens
Xenops minutus
Xiphorhynchlls guttatus 3
Total 21 16 17 6 26

110 ,
mbiente
esarrollo
,
.mbiente
esarrollo 2 111
• Serie Investigadó1l2 Se,ie Investigadón
 Estructura trófica
Andrés Etter (Ed,)

Reg Gremio
trófico
Especie
-
Reg Gremio
trófico
La estructura trófica de la comunidad de aves en la Reserva Pulin:lwai
dominada por el gremio insecuvoro, tanto para las aves observadas con el o-c Insce. terrestres y Pipra corol1ata C
herbáceas
como para las aves capturadas con el 45%. Las aves de los gremios O Pescad. zancudas Pipra erithmcephala C
nos abundantes fueron las carroñeras y las rapaces con el 3% para O Carroñera Pitallgus lictor C Insect. silvícoia
observadas y con el 0% para las aves capturadas (figura 16 y tabla 12)
O Insee!. silvkola Pithys albifmlls C Insee!.
O Pese. volador- Polioptila plumbea C Insect.
AVES observadas zambullidor
AVES capturadas O-C Pese. volador- PO{YP{ullcta aut'escells o-c Ncctariy.
zambullidor
16% 3%
13%
C Nectariv. Po[ytmus theresiae o-c Nectariv.
O Graniv. sabanas Ramphocelus carbo o-c Frugiv. silvícola
y arbustos
O Graniv. sabanas Rllpico/a peruvialla O Frugiv.
y arbustos
O-C Graniv. terrestre Saltatol' marillllls o-c Frugiv. sabanas y
arbustos
4% 3%
O Carroñera Tachypholll/s {uctI/OSI/S C Frugiv. sabanas y
37%
arbustos
O-C Inseet. Tachypholllls SlIrinamus O Frugiv. sabanas y
arbustos
O Omnívora Tal/gara xanthocephala O Frugiv. silvícola
O Insect. silvícolas ThalunmiaJureala o-c Ncctariv.
eyaneus O Nectariv. Tfulllmophillls aelhiops o-c Insect.
endrocillcla fllligillosa O Insect. '1: amazonicus O Insect.
FIGURA 16. Estructura trófica de la comunidad de aves de la Reserva Puinawai Deroptyus accipilrilllls O Graniv. silvícola Thraupis episcopus O Frugiv. silvícola
Dryócopus linealus O Insect. silvfcola Thraupis palmarulIl o-c Frugiv. silvfcola
Egretta thula O Pescad. zancudas 711ryothorus coraya o-c Insect.
Elaellia I'!(ficeps C Inscct. silvícola Tigrisoma /il1eatu/Il O Pescad. zancudas
TABLA 12. Lista de ¡as especies de aves observadas (O) y capturadas (C) en la R.N.N. Elalloides forflcatus O Pesc. volador- Titira cayana O Frugiv. silvícola
Puinawai según categoría trófica. zambullidor
Eudocimlls ruber O Insect. acuáticas Topaza pyra o-c Nectariv.
Especie Reg Gremio
Euphollia rufll'enlris o-c Frugiv. silvícola Tringa c.f melalloleuea O Inscct. acuáticas
Especie Reg Gremio Florida eaerulea O Pescad. zancudas Tl'Oglodytes aedon C Insect.
trófico tróflco Florisuga mellivora o-c Nectariv. Trogon viridis O F1'llgiv. silvícola
Galbl/la leueogastra O Insect. silvícolas Tucan O Frugiv. silvícola
Actirius macularia O Insect. acuáticas Hylocharis cyantls o-c Nectariv. Gallillago sp. O Insect. acuáticas Tyrml11eutes stolvnallni C
Amazila wrsicolor O Insect. Hylophylax poedlonata C Gavilan pequefío O Rapaces 1)'I'Gnllus savana O Insect. silvícolas
Amazonafarinosa O Graniv. silvícola ¡ndet. f (Tyrannidae) C Insect. silvícola GYllll10pithys lelleaspis o-c Insect. Vane{{us chilelisis O lnscct. acuáticas
Allthracothorax nigricollis o-c Ncctariv. Jlldel. 2 (Tyrannidae) C Harpia hmpija O Rapaz Xellops minutus C Insect.
Ara lIlacao O Graniv. silvícola Mionectes oleaginea C Insect. silvícola
Arremoll tacitumus
Ileteroeerells flavive 1'1ex C XipllOrhYllchlls gut!atus o-c Insec!.
C Frugiv. Myiarchlls tuberculifer C Insect. silvícola
Atticora fasciata O Insect. al vuelo Hoploxypterus cayanlls O Insec!. acuáticas
Myrmotherula eher/'iei C Insect. silvícola
Atticora melmlOleum O Insect. al vuelo Ol)'zobol'!/s allgolellSis C Graniv. sabanas y
arbustos
Attila ólllUllllomellS o-c Insect. al vuelo Penelope Jacqllacu O Graniv. terrestre
Brotogeris cyalloptera O Graniv. silvícola Phaethomis bourcieri o-c Nectariv.
Discusión
Buorides slriallls O Pescad. zancudas Phaethomis superciliosus o-c
el Myiarchlls tubercllll{fer O Insect. silvícolas Phimosus illfuscattls O Pescad. zancudas El bajo porcentaje de especies registrado en este estudio en comparación con
Cadeas cela O-C Omnívora Piaya metanogaster O Inscct. silvícolas el número de especies reportado para la Orinoquia (l 0.6%), se debe posiblemeñ-

I
Cairilla moschala O Pescad. zambull. Piel/lus chrysochloros O Insect. silvícolas
te al corto tiempo de los muestreos.
I

. ,mbiente
112 , -lámbiente
esárroHo Serie '"''"''g'''ió, ~sd~rol1o Serie Investigación 2 113
- Andrés EHer (Ed.l

Un aspecto interesante de los datos obtenidos, es el número de especies qy~

aparecen mudando de plumaje y el número de ejemplares juveniles. De las espe;
Andrés EHer (Ed.)
-
Los murciélagos cumplen una función muy importante en la dinámica de los
,jj6sques, ya que contribuyen en su regeneración y estructura, mediante la disper-
cies capturadas 20 estaban mudando plumaje (21 %), Y 4 especies con individuos' sión y la polinización de muchas plantas; en el control biológico con el consumO
juveniles (4.2%). Este aspecto seguramente tiene relación con la época de baja de insectos y en la dinámica general del ecosistema por consumir otros recursos
precipitación, y los altos niveles de fructificación observados en todos los sitioS alimenticios como son carne, peces y sangre (JONES, 1976). La composición de la
durante las observaciones y capturas. comunidad de murciélagos al igual que la estructura trófica permiten establecer
el grado de conservación de una región, teniendo como indicativos no sólo la
Entre las especies capturadas las más abundantes fueron Ramphocelu$ carbo riqueza de especies sino también el tipo de dieta especialista o generalista, y si
con 10 individuos (12.2%) y Heterocercusflavivertex con 6 individuos (7.2%): son raras o comunes.
La primera está asociada a las zonas de rastrojos de cultivos, que consume grari
variedad de frutos y forma grupos monoespecíficos muy notorios y bulliciosoS Composición de la comunidad
(HILTY Y BRowN, 1986). En la segunda especie (H. flavivertex) los individuoS
capturados cubrieron hábitats diferentes: Bosque alto denso de planicies fuerte- Se capturaron un total de 89 individuos, de los cuales se liberaron 54. El es-
mente onduladas (S2Ba), capturados en la parte inferior del bosque, y en el Bosque fuerzo de captura corresponde a 399.66 horas x malla/noche y el éxito de captura
denso y abierto de superficies plano convexas (PllBb y P12A). Con respecto a 1¡¡ fue de 0.22 individuos/esfuerzo de captura (tabla 13).
abundancia de las otras especies capturadas se encuentran entre 1 y 4 individuos,
siendo las más numerosas el grupo de los colibríes (8 especies). Este resultado TABLA 13. Parámetros del proceso de muestreo de la comunidad de murciélagos de la
RN.N. Puinawai (Guainía), febrero-marzo 1995.
puede nuevamente significar la abundancia de flores en los sitios de muestreo.
Horas de muestreo 88
Entre las especies capturadas, vale la pena resaltar el tiránido Rhytipterna
immunda, que para la fecha sólo se conocía por captnra en Chiribiquete (STILES, Mallas totales 65
1995), y por registro visual de HILTY en 1978 en el río Inírida. Las demás especies Individuos capturados 89
capturadas son especies comunes en cada uno de los hábitats muestreados (Anexo 6). Individuos colectados 54
Individuos liberados 35
4.4.2 Mamíferos Esfuerzo de captura (horas*malla/noche) 399.6
La región presenta una alta diversidad de mauúferos, entre los que se encuen Éxito de captura (no. Ind.lesfuerzo de captura 0.22
tran, voladores (murciélagos), terrestres (p. ej. danta, venado), arborícolas (p. ej.
primates, marsupiales), semiacuáticos (p. ej. nutria gigante), y acuáticos (p. ej.
delfín rosado). En cuanto la composición de la comunidad de mauúferos con Hábitat No. horas/
mallas Malla Capturo Colee!. Liberad.
respecto a sus hábitos tróficos, se encuentran herbívoros, insectívoros, carnívo-
ros, piscívoros y omnívoros. A continuación se presentan los 8 órdenes encontrados, B. alto denso (S2Ba - CM) 14 19,5 2 2 O
diferenciando a los mamíferos voladores (Chiroptera), de los mamíferos no vola- B. alto denso (S2Ba RY) 6 12 1 1 O
dores (Marsupialia, Carnivora, Pirmates, Rodentia, Artiodactila, Perissodactila y
B. alto denso (TlBa) 10 13 23 14 9
Xenhatra).
B. medio denso (P2lBm) 23 28,5 48 15 33
4.4.2.1 Murciélagos B. bajo denso (PI2A) 12 13 14 3 11

En el Neotrópico los murciélagos (orden Cbiroptera) presentan una gran di-

versidad de especies y de tipos de alimentación, debido principalmente a su El número total de especies registradas por este estudio para la Reserva es de
capacidad de volar y a la utilización de un espacio ecológico poco explotado 28, de 90 que están reportadas como de posible ocurrencia para la región, es decir
como es el nocturno, compartido únicamente con algunas aves (IBÁÑEz, 1981). un 31.1 %. Están distribuidas en 4 familias y 18 géneros. A nivel de géneros, la

114
-IJ..mbiente -1.\m~iente 115
~Sd~T0110 Serie ITlvcsligación2 ~sárrono Serie Invesligación 2
- Andrés Etter (Ed.)

familia más abundante fue la Phyllostomidae representada por 5 subfamilias y 14

géneros, seguida por la familia Emballonuridae con 2 géneros y por último los
Andrés Etter (Ed.)
-
TABLA 15. Abundancia de individuos por especies de murciélagos registradas en laR.N.N.
Puinawai (Guainía, febrero-marzo de 1995). H' = 1.185; l' = 0.819. lA:
Noctilionidae y Molossidae cada una con 1 género (tabla 14). Insectívoros Aéreos; IF: Insectívoros del Follaje; FN: Frugívoros Nómadas;
FS: Frugívoros Sedentarios; NP: Nectarívoros-Polinívoros; O: Omnívoros;
TABLA 14.ListB de murciélagos registrados en la R.N.N. Puinawai. Febrero-marzo de C: Carnívoros).
1995. (* Sólo observación)
Especie Abund. % Categoría
Familia Emballonuridae 14. Rhinophylla pumilio trófica
1. Peropteryx macrotis Subfamilia Stenodermatinae
2. Rhynchonycteris naso 15. Artibeu.> spI Camllia perspieillata 24 26,9 O
Familia Noctilionidae 16. Artibeus concolor Rhinophylla pumilio 7 7,8 FS
3. Noctilio albiventris* 17. Artibeus glaueus Artibeus el lituratus 5 5,6 FN
Familia Phyllostomidae Camllia brevieauda 5 5,6 O
18. Artibeus jamaicensis
Subfamilia Pbyllostominae ~specie Abund. % Categoría
19. Artibeus lituratus
4. Miman crenulatum trófica
20. Artibeus obscurus
5. Phyllostomus elongatus
21. Artibeus sp. 2 Glossophaga .'laricina 4 4,5 NP
6. Tonatia sp.
22. Artibeus el planirostris Platyrrhinus helleri 4 4,5 FN
7. Trachopscirrhosus
23. Mesophylla maeeonnelli Anoura geoffroyi 3 3.4 NP
Subfamilia Glossopbaginae
24. Platyrrhinus helleri Artibeus cf planirostris 3 3,4 FN
8. Lionycteris spurrelli
Ectophylla maeconnelli 3 3,4 FN
9. Anoura geoffroyi Subfamilia Sturnirinae
Sturnina lilium 3 3,4 FS
10. Choeroniscus minar 25. Sturnira lilium
Artibeus el cinereus 2 2,3 FN
11. Glossophaga soricina 26. Sturnira tildae
Artibeus el phaeotis 2 2,3 FN
Subfamilia Carolliinae 27. Vampyressa pusilla 2,3 lA
Molossus molossus 2
12. Camllia brevieauda Familia Molossidae Sturnina ti/dae 2 2,3 FS
13. Camllia pef'pieillata 28. Molossus molossus Artibeus el obscurus 9 10,1 FN
Artibeus el conc010r 1 1,1 FN
Artibeus el glaueus 1 1,1 FN
La variación del número de individuos capturados por especie fue grande. La Artibeus cf jamaicensis 1 1,1 FN
más abundante fue Carollia perspicillata (26.97%), seguida por Artibeus el Choeroniscus minor 1 1,1 NP
obseurus (10.11 %), Rhynophylla pumilio (7.87%), Carollia brevicauda y A. el Lionycteris spurrelli 1 1,1 NP
[ituratus con 5.62% cada una. En la tabla 15 se presenta esta información además Miman cremulatum 1 1,1 1F
de la categoría trófica a la que pertenece cada especie. Peropteyx macrotis 1 1,1 lA
Phyllostomus elongatus 1 1,1 C
Al establecer la relación entre los tipos de hábitat y la riqueza de especies y la Rhynchonycteris naso 1 1,1 lA
abundancia de individuos, se observa que el bosque medio denso (P2IBm) pre- Trachops cirrhosus 1 1,1 C
senta la mayor riqueza 15 especies y abundancia 32 individuos, seguido por el Vampyressa pusilla 1 1,1 FN
bosque alto denso (TlBa) con 9 especies y 23 individuos y las sabanas y arbustales Total 89 100
abiertos de las colinas (C13A) con 7 especies y 14 individuos (tablas 16 y 17).

La diversidad de la comunidad de quirópteros de la Reserva teniendo en cuen-
ta el índice de Shannon-Wiener es de !.l85l (H'), siendo la máxima diversidad
posible para este tipo de comunidad según el índice de Pielou de 0.919 (J').
~mbiente
116 ~sd~rollo Sede [nVesligaci6~2
De acuerdo con los datos colectados, se tiene que el 53.6% se encontraron en
estado adulto, el 28.6% en estado subadulto y el 17.8% en estado juvenil (figura
17). De los individuos capturados tanto machos como hembras representaron el
50%. Entre los machos se presentó un 85.7% en estado no testiculado y un 14.3%
-lambiente
~Sd~TOll.0 Sede Invesligaci6n2
117
- testiculado o en estado reproductivo activo. Entre las hembras un 42.8% estaban
preñadas con fetos desde 3 semanas hasta 2 meses, un 21.4% lactantes y un 35.6%
Andrés Etter (Ed.) Andrés Etter (Ed.)
-
TABLA 17. Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia de
individuos de la comunidad de murciélagos de la R.N.N. Puinawai (Guainía).
inactivas (figura 18). Febrero-marzo de 1995.

Unidad Riqueza Abundancia Días Horas Mallas

TABLA 16.Lista de especies de murciélagos de la R.N.N. Puinawai (Guainía) por de Paisaje muestreo muestreo
hábitat. Febrero-marzo de 1995. CM: Caño Minas, RY: Raudal Yuraupari, 1 S2Ba 3 3 4 31.5 14
Presencia; ** Especies poco comunes a raras (EMMoNs y FEER, 1990); C: TlBa 9 23 2 13 12
Común; U: Poco común; R: Rara; PV: Potencialmente Vulnerable; lK: CllBm 1 1 18 12
Insuficientemente Conocida (UlCN 1993)). P21Bm 15 3 23 17
Especie I B.Alto n.Alto n.Medio B. Medio B. alto Sabanas I P2IBm 5 8 1 5.5 6
Hábitat (Unidad de Paisaje) denso denso denso denso denso arbustales P12A 7 14 2 13 12
(S2Ba-CM) (TlBa) (ClIBm) (P21Bm) (S2Ba - RY) abiertos
(C13A)
Peropteyx macrotis - UIR**C 1
Rhynchonycteris naso - C**C/PV 1
Noctilio albiventris - e 1
Miman cremulatum - U**UIIK 1
PhyIlostomus elongatus - e 1
53%
Trachops cirrhoslIs - e 1
Lionycteris spurrelli - U**RlIK 1
Anaura geoffroyi - e 1 1 1 IIIIIIAdultos
Choeroniscus minar - U/R**U 1
Il] 8ubadultos
Glossophaga soricina - e 1
Carollia brevicauda - e 1 DJuveniles
Carollia perspicillata - e 1 1 1 1
RhinophyIla pumilio - e 1 1 1 Figura 17. Niveles de edad presentes en la comunidad de murciélagos de la R.N.N.
Artibeus cí. cinereus - UlR**C 1 Puinawai.
Artibeus cf. conc010r - UR**C 1
Artibeus cf glaucus - UIR**C 1
Artibeus cf. jamaicensis - e 1
Artibeus cf. Lituratus - e 1
43%
Artibeus cf. obscurus - e 1 1 1
Artibeus cí. phaeotis - UIR**C 1 1
Artiheus cf. planirostris - e 1
Ectophylla macconnelli - U**C 1 1 I::lNo testiculado
Platyrrhinus helleri - e 1 1 I::lTesticulado
Stumina lilium - e 1 1 7% I::lPreñada
Stt/mina tildae - e 1 1
11I Lactantes
Vampyressapllsilla ~ e 1
MolossllS molossus~ e 1 11I Inactivas
Total 4 9 1 15 5 7 Figura 18. Estado reproductivo de la comunidad de murciélagos de la R.N.N. Puinawai.

-Ambiente --á.mbiente
118 ~sJrrollo Serie Inveslig"dÓl\ 2 ~scfi'rollo Serio rT\ve~tigadón 2 119
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

Claro (Antioquia) 2.82 (SALAS, et al. 1995), se establece que en la región hay una
&aja abundancia de murciélagos durante el período de muestreo, que puede ser
41% 4%
explicado por la coincidencia del período de luna llena, con noches bastante cla-
8%
ras, y en los últimos días el inicio de la temporada de lluvias.

Teniendo en cuenta la presencia de 11 especies (39.29%) indicadoras de hábitats

IIIlnsect. de follaje
1I0mnívoros
12% CCarnívoros
I!1Frug. sedentarios
IIlnsect. aéreos
IllNectar/Polen
DI Frug. nómada
FIGURA 19. Estructura tráfica de la comunidad de murciélagos de la R.N.N. Puinawai
• Estructura trófica
Se identificaron siete categorías tt?ficasi él1 esta comunidad de murciélagos: 11
especies de frugívoros nómad~~. (43'Jb);}esp~cies?e frugívoros sedentarios (12%);
3 especies de insectívoros aéreos (12%); L especie de insectívoros del follaje
(4%); 4 especies de nectarívoros / polinívoros (15%); 2 especies de omnívoros
(8%) Y2 especies de carnívoros (8%) (figura 19)..
Al relacionar el estado reproductivo con el tipo de dieta se establece que el
25% de las especies preñadas pertenecen a las categorías tróficas de los frugívoros
nómadas (Artiheus sp. 1), nectarívoros / polinívoros (Anoura geoffroyi), omnívoros
(Carollia perspicillata) e insectívoros aéreos (Peropteryx macrotis). El 33.4% de
los individuos lactantes a los frugívoros nómadas (Artibeus sp. 2), nectarívoros /
polinívoros (Choeroniscus minor) y omnívoros (Carollia perspicillata). El 33.4%
de los juveniles a los frugívoros nómadas (Artibeus lit~~at~s), frugívoros seden-
tarios (Rhynophylla pumilio) y omnívoros (Carolliaperspicillata), mientras que
el 100% de los mach?stesticulados corresponden a frugívoros nómadas (Artibeus
lituratus yA. cí. planirostris).Ensíntesis, se encuentran en estado reproductivo
activo, un 41.7% de las especies ubicadas en la categoría trófica de los frugívoros
nómadas, 25% de los omnívoros, 16.7% de los nectarívoros / polinívoros y un
8.33% tanto de los frugívoros sedentarios como de los insectívoros aéreos.
Discusión
Al comparar el éxito de captura obtenido, 0.22 (ind./horas-malla) con el de la
Serranía La Macarena 1.42 (SÁNCHEZ-PALüMlNO y RIVAS-PAVA, 1993) y el de Río
poco intervenidos, como Peropteryx macrotis (poco común a rara, consumidor
exclusivo de insectos), Rhynchonycteris naso (común a potencialmente vulnera-
&le, consumidor exclusivo de insectos), Mimon crenulatum (poco común),
Lionycteris spurrelli (poco común a raro, consumidor exclusivo de néctar-polen),
Vampyressa pusilla (poco común), Choerosnucus minor (poco común), A. concolor,
A. cf. glaucus yA. sp2 (poco común a raras), y Ectophylla macconnelli (poco
común) (EMMONS y FEER, 1990, UICN 1993), puede concluirse que la zona norte
de la Reserva Puinawai presenta un alto grado de conservación.
Al comparar la diversidad y la abundancia en los diferentes hábitats, es nece-
sario tener en cuenta factores, como la intensidad de muestreo (número de mallas
abiertas, horas y días de muestreo) y condiciones climáticas, para poder explicar
las diferencias. Por ejemplo la alta diversidad y abundancia en el bosque medio
denso (P2IBm), puede ser producto de una de las mayores intensidades de
muestreo (3 días). Sin embargo, se puede establecer el alto grado de conservación
que presenta este hábitat en función de la presencia de especies poco comunes a
raras como son Mimon crenulatum, Rhynophylla pumilio, Artiheus cí. concolor,
A. cí. glaucus, Plathyrrinus helleri y Vampyressa pusilla.
Al comparar la diversidad específica registrada, H' = 1.185 YJ' = 0.81geon la
de otros trabajos (tabla 18), se debe resaltar la importancia de la Reserva en cuan-
to a la riqueza de especies ya que en un corto período de muestreo (13 noches) y
en una sola época climática -transición verano-invierno- se registraron 28 es-
pecies, lo que equivale al 16.3% de las reportadas para el país.
La estructura trófica de la comunidad de murciélagos de la Reserva Puinawai
se basa principalmente en frutos (54%), lo que permite establecer la dependencia
de esta comunidad de la composición y la estructura del bosque. La presencia de
Carollia perspicillata, especie omnívora-frugívora asociada con vegetación se-
cundaria puede ser un indicativo de las alteraciones humanas por la agricultura.
Sin embargo, la abundancia de especies frugívoras e insectívoras indican que la
Reserva puede mantener una diversidad de especies ya sean generalistas o espe-
cialistas debido a la riqueza de refugios y de recursos alimenticios.
Las especies que se encontraron en actividad reproductiva pertenecen a las
categorías tróficas de los frugívoros nómadas y nectarívoros-polinívoros, segura-

120 ~
mbiente
y
esarrollo
.
Serie Inve,Uga<IÓn2 ~mbiente
,
esarrollo Serie fnvestigad6ri 2
121
- Andrés EHer (Edd

iíl"Rté ¡lorla.coincidencia temporal (época seca) de abundancia de frutos y flores

ene! área. FLEMING el al. (1972) e IBÁÑEz (1981) sostienen que los aspectos de,
Andrés EHer (Ed ,)
-
TABLA 19, Especies registradas en la R,N,N, Puinawai y la Serranía de Naquén,
SPP.
No. especies
actividad reproductiva y abundancia de recurso alimenticio tienen relación con et Orden
R.N.N. Puinawai Serranía Naquén Comunes
período climático (transición verano-invierno), época de máxima actividad
reproductiva en las especies que consumen estos recursos, 7 5
Primates 10
4 9 2
Carnívora 4
7 7
TABLA 18,Comparación de la riqueza de especie y su abundancia en diferentes localida, Xenarthra 4
5 4
des. H': Índice de Shannon-Wiener; 1': Índice de Pielou 's; (1. Presente trabajo; Artiodacty1a 1
1 1
2. Expedición Amazonas 1992; 3. ALBERICO y OREJUELA 1982; 4. SÁNCHEZ- Perissodactyla O
O 2
PALOMINO el al. 1993; 5. SALAS, el al, 1995; 6. FUlMINO el al, 1972; 7, MARQUES, Marsupialia 3
9 5
1979; 8, LAVAL y FITCH, 1977), Rodentia
36 35 19
Total
Localización Hábitat Nr Abundancia H' J'
spp

COLOMBIA .Amazonia
R,N,N, Puinawai - 1 28 89 1,185 0,819 40 • Serranía Naquén
Serranía de Naquén - 2 B. húmedo tropical- 400 m 26 301 1,056 0,747 35 mR.N.N, Puinawai
Junín 3 B, húmedo tropical - 870 m 13 95 0,889 0,799
30
Serranía La Macarena - 4 B, húmedo tropical- 500 ro 39 919 1,591 0,677
~ 25
Río Claro - 5 B, húmedo tropical - 450 m 32 473 0,902 0,599 01
1-
COSTA RICA - 6 CII
Rodman B, seco - tropical 27 1048 0,822 0,574 "Z
O
Sherman B, húmedo - tropical 31 1128 0,859 0,576
La Pacífica B, ripario 27 964 0,901 0,629
BRASIL-7 32
PANAMÁ-8 31
Géneros Familias Ordenes
Especies
Taxa
4.4.2.2 Mamiferos no voladores
. ' ., TI

En este estudio se confirmó la presencia de 7 órdenes, 16 familias 29 géneros y 36 F,GURA 20. Taxa de mamíferos registrados para la R.N.N. PumawaI y comparaclOn co
otros estudios. Amazonia (IGAC 1979), Serranía de Naquén (Cam-
especies de mamíferos no voladores, algunos por observación directa, otros por
observación indirecta (huellas, heces), o por información de los pobladores loca" bridge_RHBNC 1992),
les. El número de especies es muy cercano al registrado en la Serranía de Naquén
por Cambridge-RHBNC (1992). Para estos dos sitios se encontraron 19 especies,
17 géneros, 9 familias y 6 órdenes en común, que es superior a 10 reportado por
IGAC (1979) para la Amazonia (tabla] 9 Yfigura 20),

, -A.mqiente 123
122 ¡Í\esárroll0
mbiente
Serie fnvestigadón2 ~s¡;trrollo Serie Invcstigadón 2
 Andrés Etter (Ed.) Andrés Etter (Ed.)

Se registraron por medio de camaretas, el 'oso hormignero' (Tamandua) y • Discusión

'cachicamo' (Dasypus). Por camaretas y huellas, el 'coatí' (Nasua), 'danta'
(Tapirus) y 'venado' (Mazama) por medio de huellas; 'tigrillo' (Leopardus)y
'lapa' (Agouti). Los primates fueron identificadas por las vocalizaciones escu"
chadas (tabla 20).
TABLA 20. Mamíferos no voladores registrados para la R.N.N. Puinawai (Guainía, febre·
ro-marzo de 1995). (S: SÁNCHEZ et al. 1990; C: CUERVO et al. 1986: R: Rastros)
XENARTHRA
Familia Myrmecophagidae
1. Myrmecophaga tridactyla S-C
2. Tamandaa tetradactyla C-R
Familia Dasypodidae
3. Cabassous unicil1ctus s-e
4. Priodontes maximus s-e
5. Dasypas kappleri S-C
6. D. novenmeintus S-C-R
7. D. sabanieola S
PRIMATES
Familia Cebidae
8. Aotus e1 trivirgalus
9. A. e1 voeiferans C-R
lO. Caliieebas lorqualus
.'mm"'.'r""·p,,, C-R
12.
13.
14. Alouatta senieulas C-R
15. Lagothrix lagothricha S-C-R
16. Ateles belzebatb C-R
Familia Callitrichidae
17. Saguinus inustus s-e
CARNÍVORA
Familia Procyouidae
18. Nasua nasua C-R
Familia Mustelidae
19. Lutra longicaudis S-C
20. Pleronura brasiliensis S-C
124
Teniendo en cuenta los registros de mamíferos grandes obtenidos, se confirma
el alto grado de conservación en el que se encuentra la Reserva Puinawai, ya que
estos, principalmente primates-carnívoros, son los primeros afectados cuando se
altera el ecosistema ya que disminuye no sólo el recurso alimenticio sino también
los refugios, quedando expuestos ante sus predadores y a las condiciones climáticas
adversas. El inventario realizado no permite decir nada respecto de la abundancia
de estos animales, pero se sabe que en ecosistemas altamente oligotróficos las
densidades tienden a ser bajas, tal como lo confirmaron los pobladores de la re-
gión. Se adiciona una lista de mamíferos en idioma de los grupos indígena
Familia Felidae Curripaco y Puinave (Anexo 7).
21. Leopardus wiedii C-R
PERISSODACTYLA 4.4.3 Peces
Familia Tapiridae
22. Tapiras terrestris S-C-R LUIS G. BAPTlSTE
ARTIODACTYLA
Familia Tayassuidae La primera parte del trabajo consistió en establecer la composición de los
23. Tayassu cf. tajaeu C peces comercializados en Puerto !nírida, para tener un conocimiento general del
24. Tayassu ef. péeari e uso y las características del recurso pesquero, y poderlo comparar posteriormente
Familia Cervidae con los datos obtenidos río arriba.
25. Mazama americana S-C-R A la población de Puerto Inírida llega el producto de la pesca tanto del río
26.ft'{- cf. gouazoubi,,~S-~ Guaviare, corno del Inírida y sus afluentes. El Guaviare por ser de aguas blancas
27. Qdoeoileus virginianus S-C
contiene una alta riqueza y biomasa íctica, en especial de especies de grandes
RODENTIA
bagres, comercializables hacia el interior del país. Por otra parte, la situación de
Familia Erethizonlidae
la población en la confluencia del río Inírida, la ubica en una posición privilegia-
28. Gaendou melanul'llSS
da para explotar una amplísima diversidad de hábitats acuáticos, incluyendo caños
29.Coendoa preltensilis S"C-R
de aguas negras, lagunas de desborde, y lagunas permanentes, tanto en la planicie
Familia Sciuridae
del río Guaviare como del Inírida.
30. Sciurus aestuans s-e
31. S. igniventris S-C* ** Si bien la oferta de peces depende, como en todos los ríos tropicales, de la
Familia Hydrochaeridae estacionalidad, por lo general la mayor diversidad se encuentra en los momentos
32. Hydl'Oehaeris ltydl'Ocltaeris SCR en que el río crece, época en la cual se hicieron las observaciones. La oferta de
Familia Agolltidae peces a la gente se hace en las primeras horas de la mañana, cuando arriban los
33. Agouti paca C-R botes. de los pescadores. Las siguientes especies fueron observadas en estos mo-
Familia Dasyproctidae mentos, durante los días 9 y la de febrero de ] 995:
34. Dasyprocta fuliginosa S-C-R
35. Myoprocta acouchy S-C-R Provenientes del Guaviare:
Familia Echimyidae
Bocón (Brycon erythropterum), últimos días de "subienda" por el Guaviare.
36. cf. Proeeltimys C-R
• Barbachato (Pinirampus pirinampu), población permanente del Guaviare.
• Bagre (Cuiu-cuiu) (Doradidae), población permanente del Guaviare.
_
,
mbiente
125
esarrollo Serie InvesligadÓJi 2
- o
o
Andrés Etter (Ed,)
Bagre (Brachiplatystoma vaillantii), población migrante por el Guaviare.
Bocachico (Semaprochilodus cf. nigricans), población migratoria por el
Guaviare, entra hasta cierta altura en el Inírida.
o Palometa (Myleus sp.), probablemente permanente en la confluencia de am~
bos ríos.
o Cachama (Colossoma brachypomum), población permanente del Guaviare.
Provenientes de caño Bocón (aguas negras, afluente del Inírida a pocos km d
la ciudad):
Guaracú o manteco, cabeza de manteca (Leporinus sp.)
Mojarra (varias especies de cíclidos no identificadas)
Palometa pámpano (Myleus sp.).
o Pacu (Mylossoma sp.), población migrante por el Guaviare.
Bagre pintado (Pseudoplatystoma tigrinum, P. fasciatum), poblaciones per-
manentes en el Inírida, Guaviare y afluentes.
o Mataguaro (Chrenicicia cf. lugubris), poblaciones permanentes en aguas ne-
gras.
o Arenca (Triportheus spp.), poblaciones permanentes en el Guaviare.
Nicuro (cf. Pimelodus spp.), poblaciones del Guaviare.
Provenientes del río Atabapo (típico río de aguas negras) se comercializan
múltiples especies ornamentales, principalmente "cuchas". Se reporta la presen"
cia de rayas en todos los cursos de agua (Potamotrigonidae). En el raudal Samuro
(río Inírida) durante el cruce, se observó la captura con atarraya de numerosos
ejemplares de "perro" o "payaran" (Cynodontidae).
Una entrevista con pescadores de la etnia Puinave en la población de Matraca
(medio río Inírida) permitió conocer sus actividades de pesca, generalmente de-
sarrolladas con mayor intensidad entre enero y marzo, con el fin de vender pescado
seco en Puerto Inírida, el cual se comercializa al interior del país con motivo de la
Semana Santa. Las especies capturadas son:
Bocón (Brycon spp.): poblaciones presentes hasta el Raudal alto, sobre el
Inírida, y típicas de "aguas frías" (bien oxigenadas, corrientes y claras).
o Valentón, toruno, cajaro (probablemente y en su orden: Brachiplatystoma
filamentosum, ¿ 1, Phractocephalus hemiliopterus).
n
°126Bagres pintados, las especies más abundantes e importantes económicamente
en toda la región, (Pseudoplatystomafasciatum y P. tigrinum).
-.lámbiente
~Sa:iTo1l0 S.rie rnveslignd6n2
Andrés Etter (Ed.)
Saltón (sin identificar).
Pavón (Cichla ocellaris), típico y muy abundante en quebradones de aguas
negras y lagos. De "Agua caliente" según Félix (con bajos niveles de oxíge-
no).
o Sapuará (Semaprochilodus cf. nigricans), poblaciones permanentes en los
quebradones y lagos.
Arenca o pechana (Triportheus spp.), utilizada como camada.
Burra (Plagioscion squamosissimus), especie exclusiva del Inírida y muy im-
portante a nivel comercial. Sólo se observó ya salada.
o Mojarras (Cichlidae) varias especies.
Según los indígenas, hace unos 10 a 15 años había mucho más pescado en el
Inírida, pero con la llegada de las redes, se acabó: "Salió mucho para afuera y ya
no hay". Consideran qne algunas especies (nombre indígena que parece corres-
ponder a una cachama o palometa grande) desaparecieron totalmente por esta
causa. Afirman que la quema y destrucción de selva junto a las lagunas y en los
rebalses, hecha para abrir potreros, acaba con "las pepitas que come bocón y otro
pescado en invierno", y se muestran muy preocupados por las futuras generacio-
nes de indígenas, pues su dependencia del pescado como fuente de proteína es
alta. La gente "barbasqueaba" en el pasado en forma tradicional con bejucos cul-
tivados. Sin embargo, esto sólo se hacía cuando se requería comida para reuniones
O fiestas, y por ello consideran que no afectaba negativamente la oferta de pesca-
do. El ruido de los motores, las dragas y la contaminación se mencionan corno
fuentes de impacto recientes y actuales sobre la pesca.
Eu Caño Minas se realizaron las siguientes capturas:
Brycon sp. inmaduro (4 cm).
o Bagre tigre (P. fasciatum y tigrinum).
o Guaracú 2 sp. (Leporinus cf striatus).
o Bocachico (S. cf. nigricans).
Pavón (c. ocellaris).
o Diente de perro (s.1.) (Hoplias cf.).
En el caño Nabuquén, se pudo constatar la presencia de las siguientes especies
corroboradas por diálogos con la comunidad del asentamiento de Palmira. El caño
es muy importante para la pesca, tanto de subsistencia como de extracción co-
mercial, para consumo y ornamentales. Las especies más importantes son, para
estas categorías respectivameute, el bagre pintado y el cardenal o falso neón
(Paracheirodon axelrodi). Mucha gente de la etnia Curripaco, se desplaza hasta
-lámbiente
~S<:l\rollo Serie Investigación 2 127
 Andrés Eller (Ed,)

Nabuquén para pescar y es permanente la presencia de familias completas a dos,

tres y más días de distancia de sus habitaciones, Igualmente, es frecuente que l~
Ahdrés Eller (Ed,)
-
En la tabla 21 se listan las especies ornamentales en estas lagunillas, aclaran-
40 que el esfuerzo de captura sólo cubrió unas horas, En el curso abierto del río se
gente cruce los interfluvios sólo con el objeto de buscar peces en otra cuenca (por caoturan otras dos especies y un Leporinus sp, inmaduro,
ejemplo, en la del río Guainía), La pesca en época seca se realiza mediante nn
método peculiar: el pescador toma la línea, con anzuelo y carnada, y se sumerge
en el caño hasta encontrar un sitio bajo los troncos de la orilla, donde engancha 'fABLA 21. Especies de la ictiofauna registradas para la R,N,N, Puinawai en este
levemente el anzuelo, Esto facilita la captura diurna de peces, los cuales se refu- estudio,
gian en las "palizadas", Igualmente la gente pesca con arco y flecha, zagaya 'j
trasmallo de nylon brasilero, Las especies reportadas y confirmadas fueron: Orden Familia Especie No, Individnos Localidad
AcestrorhYl1chus Caño Minas
• Bocón (Brycon sp,) (subienda en marzo) falcirostris
Guaracu, al menos 3 especies de Leporinus, Bryconaps sp, 1 I Qcta, Nabuquén
Pavón (e. ocellaris), Hemibrycon sp. 1 I Qda, Nabuquén
Mataguaro (Chrenicichla cE. lugubris), Characidae Hemmigramus sp. 5 Qda, Nabuquén
Bocachico (S, cf. nigricans), Moenkhausia sp. 1 10 Qda, Nabuquén
Guabina o perro (Hoplias malabaricus), Moenkhausia sp. 2 1 Qda, Nabuquén
• Temblón (Electrophorus electricus), sin conl1rmar, Characiformes Paracheirodon axelrodi 8 Qda, Nabuquén
Crenuchidae Crenuchus sp. 1 25 Qda, Nabuquén
Curimatirlae Curimata sp. 2 7 Qda, Nabuquén
Por otra parte, en Caño Nabuquén son especialmente importantes las lagunas
Capella sp, 1 9 Qda, Nabuquén
de rebalse, bien sea formadas por pequeñas madre-viejas, o por formación de
Lebiassinidae Nannostomus sp. 1 3 Qda, Nabuquén
ban'as de arena en las curvas del río, En las lagunas, de poca profundidad (1-2 m) Nannostomus eques 3 Qda, Nabuquén
permanecen poblaciones de varias especies ornamentales, de las cuales la más Perciformes Cichlidae CiehInsoma sp, 4 1 Qda, Nabuquén
capturada son los cardenales (Paracheirodon axelrodi), El método de captura in, Ciehiasoma sp, 5 1 Río ¡nirida
cluye el uso de malla de angeo fina, dos o tres personas sumergidas empujando
los cardúmenes hacia la trampa, y el embolsado de los especímenes en talegas de Los numerosos raudales debidos a la estructura geomorfológica del área, pro-
5 gaL con oxígeno presurizado, el cual llevan los indígenas en un cilindro en la bablemente generan una gran sectorialidad biogeográfica que determina patrones
canoa. de distribución finos para las especies ícticas, Ésta es reconocida por los pescado-
res indígenas, quienes conocen bien la distribución de las especies a lo largo del río,
Por otra parte, el recurso pesquero es tal vez el más importante a nivel de la
etnia Curripaco, El uso del recurso probablemente contribuye al patrón de
asentamiento tradicional típico de los raudales, donde en tiempo de verano es
más fácil capturar los peces, Por otra parte, parece que el "mapa mental" del
territorio de la etnia es característicamente fluvial, y que la noción de territorio
parte de los recorridos por los ríos, relegando los interfluvios a la condición de
"terra incógnita" ...

Respecto al manejo del recurso íctico, todo parece indicar que la Reserva sí
constituye un conjunto de hábitats para la reproducción de numerosas especies,
inclusive migratorias, GOULDlNG el al, (1988) plantean que la función de las zonas
altas de los ríos amazónicos era la de brindar protección a las crías en los peque-
ños pozos que se mantenían todo el año, y que a su vez eran generados por la

128 Serie ¡nvestjg.~"ín

II\ ,mbiente
esarrollo Serie Investigación 2 129
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

topografía de los sitios rocosos. La presencia de Brycon sp. inmaduros (5-8 cm} Las hormigas son consideradas como buenos bioindicadores de los ecosistemas,
en el curso alto del caño Minas, corroboraría la importancia de estos refugio~ ya que permiten establecer correlaciones entre sucesiones y comunidades de in-
para la reproducción íctica. Igualmente, las poblaciones permanentes de bagres sectos en lugares perturbados y en recuperación, debido a que éstas explotan
pintados dependen del mantenimiento de ciertos hábitats para su reproducción\ diversidad de estratos y ambientes.
ya que si bien se trata de una especie que también es migratoria, su constancia en
los "quebradones" y caños menores hace pensar en una estrategia combinada de 'icomposición de la comunidad
movimiento y reproducción. Se requiere mayor información para aclarar estós
temas. Igualmente es necesario trabajar el tema de las especies ornamente]"" be acuerdo con el trabajo de campo de este estudio, se registraron 47 morfoespecies
tanto en la cuenca del Inírida, como del Guainía y del Atabapo. ª.~hormigas para la Reserva, comprendidas en 24 géneros y 6 subfamilias de las
$ presentes en el neotrópico. La colección de estos animales no fue muy intensi-
En lo referente al uso del recurso, no existen estadísticas sobre la pesca artesanal yá, por lo que ésta debe ser una muestra muy parcial de la riqueza real del área.
ni sobre la comercial, salvo la información de captura de grandes bagres del río La snbfamilia más abundante es la Myrmicinae con 10 géneros y 18 morfoespecies
Guaviare (INPA, como pers.). Si bien es cierto que los ríos negros son tradicional- seguida por Dolichoderinae con 4 géneros y 11 morfoespecies; Formicinae con 4
mente más pobres en peces, no por ello deben desestimarse económicamente: la generos y Ponerinae con 3 géneros, ambas con 7 morfoespecies; Ecitoninae con 2
cultura Curripaco ha dependido básicamente de la pesca, y probablemente posee generos y Pseudomyrmecinae con I género y 2 morfoespecies, cada una (tabla
uno de los conjuntos de saberes más completos sobre este recurso en la zona del 22, figura 21).
escudo Guyanés. La comercialización de especies como los bagres pintados del
Inírida, la cual se hace en forma de pescado seco, debe ser evaluada por sus volú-
TABLA 22. Lista de hormigas (Formicidae) registradas para la R.N.N. Puinawai
menes, ya que constituye probablemente una presión nueva sobre las poblaciones
(Guainía, febrero-marzo de 1995). (EC: Especies comunes; ER:
naturales y una amenaza potencial al recurso. Especies raras; Nuevos para la región; NRC: Nuevos
registros para Co,IOInbia).
La sugerencia de que el impacto minero puede estar afectando el recurso pare-
ce tener sentido, toda vez que el tráfico por el río ha aumentado, el ruido y
contaminación de las dragas es considerable, y la contaminación química y pOI Subfamilia Dolichoderinae 14. Aerapyga gaeldii NR
basuras son reales. A pesar de las dificultades para establecer relaciones de causa- 1. Azteca sp. J EC-NR 15. Camponotus (Myrmothrix)
efecto, valdría la pena desarrollar algunos sondeos sobre la acumulación de tóxicos 2. Azteca sp. 2 EC-NR abdaminalis EC-NR
en tejidos de algunas especies de consumo, tales como el bocachico y el bagre 3. Dalichaderus attelabaides NR 16. Camponotus (Myrmathrix) sp.
pintado, que por estar en el extremo de la cadena trófica pueden servir como
4. D. eagitans ER-NR 17. Camponotus sp. 1
indicadoras.
5. D. debilisNR 18. Camponotus sp. 2
4.4.4 Invertebrados (hormigas)' 6. D. decallatus 19. Dedl'Omyrmex apicalis ER-NRC
7. D. ef ghilianii ER-NR 20. Gigantiops destructor EC-NR
A nivel mundial el grupo más abundante de los himenópteros son las hormi- 8. D. ef i¡¡poi ER-NRC Subfamilia Myrmicinae
gas (Formicidae), que ocupan una amplia variedad de paisajes y de ambientes. Se
9. D. validas sp. 1 EC-NR 21. Ael'Omyrmex (Muellerius) landalti NR
encuentran desde el nivel del mar hasta los páramos, explotando diversidad de
estratos y recursos alimenticios. En Colombia y en la región neotropical se en" 10. Dmymyrmex sp. ER-NRC 22. Acromyrmex sp. NR 23.
cuentran 7 de las 14 subfamilias de hormigas vivientes: Cerapachyunae, Ponerinae, 11. Linepithema sp. ER-NRC Atta eephalatesta
Ecitoninae, Pseudomyrmecinae, Myrmicinae, Dolichoderinae y Formicinae con Snbfamilia Ecitoninae 24. Cephalotes atratus EC-NR
88 géneros y 770 especies registradas para el país (FERNÁNDEZ 1991). 12. Ecito¡¡ burehelli EC-NR 25. Crematogaster sp. 1 EC-NR
13. Labidus eaeeus EC-NR 26. Crematagaster sp. 2 EC-NR
2 Este aparte fue escrito con base en un informe presentado por Fernando Fernández~ Subfamilia Formicinae 27. Crematagaster sp. 3 EC-NR

130
_mwente
' es;JrroHo
.
Serie Invesllgación 2 131
- 28. Crematogaster sp. 4 EC-NR
29. Daceton armigerum NR
Subfamilia Pouerinae
39. Ectatama ruidum NR
Andrés EHer IEd.) Mdrés EHer (Ed,)

TABLA 23. Relación entre las morfoespecies de bormigas de la R.N.N. Puinawai

(Guainía) y las unidades de paisaje, indicando las regiones
-
30. Eueryptoeerus aculatus ER-NRC 40. E. tubereulatum ER-NR biogeográficas (FERNÁNDEZ, 1995) en que se encuentra.(* Nuevo regis-
31. Leptotharox sp. ER-NRC 41. Pachyeondyla earinalata ER-NRC tro; AN: Andina; AM: Amazonas; AT: Atlántica; ORo Orinoquia; PA:
32. Pheidole sp. 1 EC-NR Pacífica).
42. P. erussinoda ER-NR
33. Pheidole sp. 2 EC-NR 43. P. eommutata ER-NRC Especie CllBm C13A PllBb S2Ba AllBm P2IBm Cl2A PI2A
34. Pheidale sp. 3 EC-NR 44. P. stigma ER-NRC
35. Pheidale sp. 4 EC-NR 45. Paropanero clavata EC Subfamilia
36. Traehymyrmex sp. 1 NR Subfamilia Pseudomyrmecinae Dolichoderinae
37. Trochymyrmex sp. 2 NR 46. Pseadoinyrmex sp. 1 NR Azteca sp, 1 AM* AM* AM* AM*
38. Zaeryptaeerus sp. NR 47. Pseudamyrmex sp, 2 NR Azteca sp. 2 AM*
DalichadenlS attelaboides PA-AN-AM*
Dolichoderus cogitans*
Doliehoderus debilis PA-AM'
Dolichoderus decollatus PA-AM*
39% Dolichoderus cf. ghilianni AN-AM*
Dolichoderus cf. inpai AM*
Doliehoderas validus sI. PA-AM'
Dorymyrmex sp, AM*
Línepith,ma sp. AM'
Snbfamilia Ecitoninae
iCDO'iChOder¡nae
EJFormidnae
Ecitan bUlcheUi OR-AT-AM*
IIIEcitoninae Labidl/s caeeus AT-AM*
CPonerinae

IlJ p,'.,.e,u,.d,o.myrmicinae
~_Myrmic:"''""'cae,-----,
Subfamilia Formicinae
Acropyga goeldii AN-AM*
Camponotus abdomillalis AN-AM' AN-AM' AN·AM* AN-AM*
FIGURA 21. Abundancia de subfamilias de hormigas de la R.N.N. Puinawai Camponotus sp. 1 AM*
Campollotus sp. 2 AM* AM*
Dedromyrmex apicalis AM*
Se establecen nuevos registros para la zona como son: Azteca spp., Dolichoderus Gigantiops destructor AN-AM*
attelaboides, D. debilis, D. cf. ghilianii, D. validus, Eciton burchelli, Labidus Snbfamilia Myrmicinae
coecus, Acropyga goeldii, Camponotus abdominalis, Gigantops destructor, Acromyrmex landolti AM' AM*
Acromyrmex landolti, Acromyrmex sp., Cephalotes atratus, Crematogaster spp., Acromynnex sp. *
Daceton armigerum, Leptothoras sp., Pheidole spp., Trachymyrmex spp.,
Atta cephalat,sta AT-OR-AM*
Zacryptocerus sp., Ectatoma ruidum, E. tuberculum, Pachycondyla crassionoda
Cephalates atratus AM* AM* AM' AM* AM*
y Pseudomyrmex spp. y, para Colombia Dolichoderus cogitans, D. cf. inpai,
Crematogaster sp. 1 AM* AM'
Dorymyrmex sp., Linepithema sp., Dendromyrmex apicalis, Eucryptocerus
Crematogaster sp. 2*
oculatus, Pachycondyla carinulata, P. commutata y P. stigma. Para un total de 41
registros nuevos para la región amazónica (87.2%) de los cuales 9 son nuevos Crematogaster sp. 3 AM*
para Colombia (l9.1%). (Tabla 23). Crematogaster sp. 4 AM*

~mbiente
-lámbiente
132
I]I:;.sd~rollo Serie Investigación 2
,esárrollo Serie Invesligad6n 2 133
Especie C11Brn C13A P11Bb S2Ba A11Brn P2IBrn
Andrés Eller (Ed.¡

C12A Pli~
Andrés Eller (Ed.)

TABLA 24. Relación dc las morfocspecies de hormigas con el estrato y la dieta en

la R.N.N. Puinawai (Guainía) durante febrero-marzo de 1995. H:
-
Daceton armigerum * Hipógeo; E: Epígeo; EA: Epígeo-Aéreo; A: Arbóreo; P: Predadoras;
Eucl}'ptocerus oculatus AMI OV: Origen Vegetal; OM: Omnívora (FERNÁNDEZ, 1995).
Leptothorax sp. *
Especie Estrato Dieta Especie Estrato Dieta
Pheidole sp. 1 AM* AM* AM*
Subflia Dolicboderinae Atta cephalotesta EA aM?
Pheidole sp. 2 AM*
Azteca sp. 1 A Cephalotes atratas A P
Pheidole sp. 3 AM* A aM
Azteca sp. 2 A av Crematogaster sp. 1
Pheidole sp. 4 AM* Dolichoderus attelaboides A aM Crematogaster sp. 2 A aM
Trachymyrmex sp. 1 AM* AM* Dolichoderus cogitans A aM? Crematogaster sp. 3 A aM
Trachymyrmex sp. 2 AM* Dolichoderus debilis A aM Crematogaster sp. 4 A aM
ZaC/yptocerus sp. * Dolichoderus decollatas A aM Daceton armigerum A aV?
Subfarnilia Poreuirae Dolichoderus ef. ghilianni A aM EUClyptocerus oculatus A aM
Dolichoderus cf. inpai A aM Leptothorax sp.. E av
Ectatoma ruidum *
Dolichoderus validus sI. A aM Pheidole sp. 1 E av
Ectatoma tuherculatum AM* AM* AM* E OV
DOIymyrmex sp. E aM Pheidole sp. 2
Pachycondyla carinulata AM' E aM Pheidole sp. 3 E av
Linepithema sp.
Pachycondyla crassinoda aR-AM* Subl1ia Ecitoninae Pheidole sp. 4 E av
Pachycondyla commutata AM* Eciton bUl'chelli E P Trachymyrmex sp. 1 E av
Pachycondyla stigma AM' Labidus coecus E P Trachymyrmex sp. 2 E av
Paraponera clavala PA Subllia Forrnicinae Zacryptocerus sp. A OM?
AM' Acropyga goeldii H av Subllia Porenirae
Camponotus abdominalis E aM Ectatoma ruidum E P
Subfarnilia
Camponotus sp. E aM Ectatoma tuberculatum E P
Pseudornyrmecinae
Camponotus sp. 1 A aM Pachycondyla carinulata E P
Pseudomyrmes sp. 1 AM* Camponotus sp. 2 A aM Pachycondyla crassinoda E P
Pseudomyrmes sp. 2 AM' Dedromyrmex apicalis E aM? Pachycondyla commutata E P
TOTAL 7 11 9 8 5 8 9 8 Gigalltiops destructor E aM Pachycondyla stigma E P
Subllia Myrmicinae Paraponera clavata E P
Acromyrmex landolti EA av Subflia Psuedornyrrnecinae
Estructura trófica Acromyrmex sp. EA av Pseudomyrmes sp. 1 A av
Pseudomyrmes sp. 2 A av
De acuerdo con su ubicación en el ecosistema la comunidad de hormigas de la
Reserva ocupa los siguientes estratos: epígeo 46.8% (22 especies), arbóreo 44.7% 6% 2%
(21 especies), epígeo-arhóreo 6.4% (3 especies) e hipógeo 2.1 % (1 especie). En
cuanto a los aspectos tróficos se puede decir que esta comunidad es principal-
mente de dieta omnívora 51.1 % (24 especies), seguida por una dieta de origen
vegetal 15.3% (15 especies) y por último de las hormigas predadoras 17% (8
especies) (tabla 24, figuras 22 y 23).

Figura 22. Estratos de forrajeo de la comunidad de hormigas de la R.N.N.Puinawai.

134 m\ mbiente
y
esarrol1o Serie Investigación 2 m\ mbiente
y
'esarrol1o Serie lnvestigad6n 2
135
 Andrés Elter (Ed.) Andrés Elter (Ed.)

Es interesante ver cómo la distribución de estos insectos presenta una relación

bastante estrecha con las diferentes unidades de paisaje identificadas, y por lo
tanto la validez y la importancia de utilizar este tipo de estratificaciones ecológico-
espaciales para abordar el estudio integrado de los diferentes factores ecológicos.

4.5 Uso actual del territorio y sus recursos

ANDRÉS ETTER y MANUEL ROMERO
FIGURA 23. Estructura trófica de la comunidad de hormigas de la R.N.N. Puinawai.
Las comunidades indígenas asentadas a lo largo del río Inírida y caño Nabuquén,
Al establecer las relaciones entre el estrato ocupado por las hormigas y su en la parte norte de la Reserva Puinawai, presentan una actividad económica orien-
dieta en cada uno de los hábitats estudiados, se observa que en el hábitatAIIBm tada principalmente hacia la subsistencia. Lo que cultivan, recolectan, cazan y
predominan las especies que forrajean en el estrato arbóreo y presentan una dieta pescan es prioritariamente para uso de cada familia o para la comunidad. Son
omnívora; en los hábitats CllBm y C13A forrajean en el estrato epígeo y presen- actividades que se realizan casi todos los días del año, aunque presentan picos
tan una dieta en el primero omnívora y en el segundo de origen vegetal; los hábitats estacionales dependiendo de la oferta de los recursos. Las actividades orientadas
C22A, P llBb, Pl2A YS2Ba predominan las hormigas que forrajean en los estra- hacia la economía de mercado son escasas, limitándose casi exclusivamente a la
tos epígeo y arbóreo, en los hábitats C22A y PllBb presentan las hormigas con venta de pescado seco y del bejuco, pero no dejan de ser importantes pues son
dieta generalista (omnívora, origen vegetal y predadoras), en el hábitat PI2A se una de las principales formas de articulación con el exterior. La pesca es más
presentan las de dieta predadora y las del hábitat S2Ba tienen una dieta omnívora; abundante durante las aguas bajas de la época seca (diciembre a marzo), tiempo
las hormigas del hábitat P2IBm forrajean diferentes estratos como son el hipógeo, durante el cual se va acumulando el pescado salado que es vendido en Puerto
epígeo y arbóreo y también presentan una dieta variada (omnívora, origen vegetal Inírida, cuando el volumen recogido amerita el viaje. La extracción del bejuco
y predadoras) (tabla 25). Los factores que inciden en esta distribución tienen que "mure" (Heteropsisjenmanii) se realiza casi todo el año, dependiendo de la nece-
ver con aspectos como las inundaciones y el encharcamiento, la profundidad efec- sidad de dinero que se tenga para comprar víveres y artículos de primera necesidad.
tiva y el contenido de materia orgánica del suelo, entre otros.
Todas estas actividades se llevan a cabo de acuerdo con un calendmio anual
que se rige por la variación temporal del clima, los niveles de agua de los ríos y la
TABLA 25. Relación entre el tipo de hábitat con el estrato y la dieta, de la oferta de recursos (figura 24). La cacería que es una actividad que implica
comunidad de hormigas de la R.N.N. Puinawai, febrero-marzo de movilización, la realizan mayormente por mtas preestablecidas las cuales cuidan
1995. en las épocas de veda. En general los gmpos indígenas que se ubican en esta
región basan su consumo de proteína animal más en la pesca que en la cacería.
Unidad de Paisaje Estrato Dieta
H E EA A P OV OM Sin embargo, la agricultura es la base principal de la subsistencia de las comu-
nidades. El área total dedicada a la agricultura incluyendo los rastrojos jóvenes «
AIIBm I 3 1 3 I Oaños) ubicados dentro de la Reserva ascendía en 1995 a 4.245 ha. Se encuen-
CllBm 3 2 2 3 tran en la región dos tipos de conucos (campos de cultivo) que siguen el concepto
C12A 4 5 2
de agricultura migratoria. El tradicional de "yuca brava y dulce" que se establece
C13A 3 2
3 324
preferiblemente en los suelos más arenosos de las Terrazas Altas y Planicies (TI,
PllBb
P12Bb 3 3 4 I 2 S3, P4), y el de "plátano" y otros fmtales en los suelos arcillosos más fértiles de
P21Bm 4 2 223 las Vegas del río Inírida (A 1). Éste último no se encuentra en los caños y ríos de

I
S2Ba 3 4 1 2 4 aguas negras de las cuencas del Guainía e Isana-Cuiarí.

-lámWente -lJ...mbiente
137
136 ~Sátrollo Serie Inve'tlgadón2 ~sd~rollo Serie Inve'lig"dó~2
- Andrés Eller (Ed.)
I;()S<CÓhI1COS de "yuca brava" se componen principalmente de diferentes va-
rt~dades de "yuca" (en general entre 5 y 10), "ají", "lulo", "piña", "tomatee',
"achiote", "marañón" y "caima" entre otros. Además de esto se cultivan palmas
de "chontaduro" y "manaca", y otros flutales como la "uva caimarona" cerca de
las viviendas.
En la región las áreas aptas para la agricultura son en general bastante limita-
das debido a la poca fertilidad y el encharcamiento de los suelos. Los conucos
están ubicados aliado y no muy lejos de los cursos de agua (ríos, caños) y de los
asentamientos, preferiblemente en los paisajes de los bosques altos y densos (TI Ba,
SIBa, S2Ba). En las áreas donde no están disponibles este tipo de condiciones,
como en el alto Guainía y partes del Cuiarí-Isana se cultiva en otro tipo de bosque
menos desarrollado y denso (P4Bm y P2IBm), como en las localidades de Garza,
Morichal, Remanso, Berrocal, Karakas del Yarí y Campoalegre.
La utilización de estos tipos de bosques específicos se debe a la mayor oferta
de alimento, pudiendo encontrarse en éstos una gran cantidad de árboles frutales
y palmas para la construcción de las viviendas, además del tipo de suelo que
presentan que permite establecer las áreas de cultivo.
CALENDARIO DE ACTIVIDADES
- - - - - Cacería
- - - - Recolocclón Frutas
FIGURA 24. Calendario anual de actividades de las comunidades indígenas locales.
138
-..ámbiente
~sá~rollo Serie Invcsligad6ii 2.
Andrés Eller (Ed.)
Por otra parte, los sitios de extracción minera que ha venido en aumento y está
empezando a realizarse en el área de la Reserva, se ubican directamente en los
cauces de los ríos, construyendo cambuches temporales baJo el bosque para la
vivienda de los mineros y las actividades de azogue del oro.
Las actividades de recolección en el bosque son importantes en la región. En-
tre los recursos alimenticios que se extraen del bosque estáu los frutos de las
palmas como el "seje" (Oenocarpus bataua), la "manaca" (Euterpe precatoria) y
el "moriche" (Mauritia flexuosa), Y árboles como el "marañón de monte"
(Anacardium giganteum) entre otros. Algunas de las áreas de extracción se pre-
sentan en el Mapa 2.
Las áreas empleadas para la pesca son los ríos y caños, y las lagunas de las
madreviejas. El lugar de pesca varía dependiendo de la época del año (verano o
invierno) no sólo porque baja el nivel de las aguas sino porque varía la subienda
del pescado. En el mapa se señalan los caños y lagunas utilizados para la pesca,
indicando además aquellos que se tienen como áreas importantes para la repro-
ducción de los peces. También se señalan algunas de las rutas de las jornadas de
cacería largas. Las actividades de cacería la realizan principalmente en los bos-
ques altos y densos (AllBm, SIBa, S2Ba), en bosques bajos, abiertos (PllBb),
en bosques bajos densos (P2lBm, P4Bm, CIIBm), y en arbustales y herbazales
(A l3Ah). Estos sitios se encuentran relacionados con las diferentes actividades
de los animales como el fon'ajeo y los lugares de descanso. Los hábitats cercanos
a las fuentes de agua (ríos, caños) son utilizados, principalmente en la época de
verano cuando los animales bajan a tomar agua. Por ser lugares de concentración
de animales, estos sitios permiten con mayor facilidad la cacería.
~
mbiente
,. 139
es<úrollo Serie Investigación 2
 PumaW31 NUKak
Andrés ElIer (Ed.)

Foto 1. Imagen de Satélite LANDSAT 1992, Composición a Falso Color (Bandas 453) de la parte norte de
la R.N.N. Puinawai entre el río Infrida y el caño Nabuquén.

Foto 2. Vista aérea de parte de la Serranía de Caranacoa y las planicies circundantes (A. Etter)

mbiente
es<Ú-rollo Sul~ ln~cslilaci{tll 2 143 I
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)
_1--=.1

Foto 5. Vista desde la cima de una colina residual de granito (e2IA) hacia las planicies P21Bm y S2Ba
(A. Etter)
Foto 3. Vista aérea del alto río Guainía, con colinas de afloramientos de granito (C2) y bosques medios
densos (p21Brn). CA. Etlcr)

Foto 6. Vista de parte de los Bosques altos densos (52Ba) con Eperlfa purpureu. desde el ascenso a las

I
colinas melasedimenlarias (e 1I Bm) cerca de caño Minas, en la parte n0l1e de la Reserva Nacional
Foto 4. Poblado indígena al sur de la Reserva Nacional Puinuwai sobre el río Isana. (A. Ener)
Puinawai. (A. Eller)

mbiente mbiente
144 es<Íl-rol1o S~r;e Invul\~~cl6n 2 ega)-ro!lo Suie In.nt;gui6n 2
145
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

Foto 7. Interior de los Bosques altos densos de la planicie sedimentaria (528a). (A. Etter)

Foto 9. Vista de Bosques bajos (Pl1Bb). (A. Repizzo)

I Foto 8.

146
Vista de Dosqucs bajos abiertos y Arbustales (PI2A). (A. Euer)

mbientc
es<Ü..rollo Su;. Jnyutls,cl6n 2
Foto 10. Inflorescencia de Eperua purpurea. (A. Etler)

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csrfrrollo Sul. lnusllgilclón 2 147
 Andrés ElIer (Ed.: Andrés ElIer (Ed.)

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Foto 11. Vrie~'ea sp. en los Bosques bajos y Arbustales (PI2A). (L. G. Baptiste)
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Foto U. Investigadores remontando el cano Minas. (A. Euer)
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 Andrés ElIer (Ed.) Andrés ElIer IEd.)

Foto 16. Vista aérea del pueblo de Tomactüpán sobre el allo do Inírida. (A. Euer)
Foto 14. Imagen de Satélite LANDSAT 1992, Composición a Falso Color (Bandas 453). Parte sur de la
R.N.N. Nukak en las cabeceras del no Papunaua. En colores rosados la vegetación abierta; blanco
arenales; tonos verdes bosques y arbustales

Foto 17. Vista de la cima de las colinas al sur de poblado de Cucui con sabanas de arenales (C32As), Bos-

I
Foto 15. Vista aéra de las colinas tahulares de la formación Araracuara y las planicies sedimentarias yes- ques bajos de las cimas (C32Bb) donde se realizaron levantamientos de campo. En la pared al fondo
tructurales en la base. (A. Etter) fueron enconlractas pinturas rupestres. (A. Repizzo)

150 mbiente mbiente

cséÚ:rollo Serle luutill(;6n 2 ~;Tollo Serif lJl1'u1IS.ci6n 2 151
 Andrés Etter (Ed.) Andrés Etter (Ed.)

Foto 18. Parches de Arbustales en matriz de sabanas y arenales (C32As). (A. Etter)

Foto 20. Pared con pictografías en Cerro Cucui. (A. Letter)

I
Foto 19. Vegelación arbustiva abierta de los afloramientos rocosos (C32A), con Acan1hella sprucei y Velloúa
Tubifloru. (A. Euer) Foto 21. Pictografías en Cerro Cucui (G. Ardila)

152
mbiente ,.
mbicnte 153
eséÚ.-rolJo Sul~ In'l'tSlig.ci6n 2 esarroJlo Sul. InnJlI¡.c;6n 2

Foto 22. Colonización en Raudal Largo, Río Inírida (A. Ettcr)
Foto 23. Cerros tabulares en de Nu.kak en la tarde. (A. Etter)
154
Andrés ElIer (Ed.)
5. RESERVA NACIONAL NATURAL NUKAK
ANDRÉS EITER
5.1 Área de estudio y contexto
5.1.1 Ubicación
La Reserva Nacional Natural Nukak, se ubica en jurisdicción de los munici-
pios de El Retorno y Miraflores, tiene una extensión de 869.275 hectáreas (según
cartografía actual), y fue creada por el gobierno nacional mediante Resolución
ejecutiva No. 122 del 20 de septiembre de 1989. Esta unidad de conservación se
constituye en la segunda para Colombia bajo la categoría de manejo de Reserva
Nacional Natural, y debido a su riqueza natural es considerada como uno de los
lugares más singulares del país (HERNÁNDEZ, 1984). Está delimitada por el norte
por el río Inírida, por el oriente con los caños Bocatí, Aceite y río Papunaua, por
el occidente con el caño Guaracú y el río Inírida, que tiene su nacimiento en la
Reserva. En la parte norte a lo largo del río Inírida, colinda con la Reserva Indíge-
na Nukak.
5.1.2 Aspectos físicos
5.1.2.1 Clima
No existen estaciones climáticas ubicadas dentro de la Reserva misma, por lo
que se utilizaron los registros de la estación de San José del Guaviare, ubicada a
unos 150 km al NW de ésta, que teniendo en cuenta la topografía y el clima
regional puede tomarse como representativa para el área. El clima del área de
influencia de la Reserva se caracteriza por ser de tipo tropical estacional
monomodal, con una estación seca entre diciembre y febrero, algo más marcada
que en el área de la R.N.N. Puinawai. Esto se debe principalmente a la mayor
penetración de los vientos alisios durante los meses de diciembre a marzo, gene-
rando condiciones de baja precipitación en enero y febrero. Los meses de abril a
julio son los de mayor precipitación, con promedios mensuales de más de 300
mbiente ...A.mbiente 155
es<fi..roJlo Sul, InuSI;I,dón 2 .esá~TOUO SUif Inntlll,c16 .. 2
 mm. En general, las temperaturas medias son poco variables oscilando entrel()~
24 y 27°C, disminuyendo ligeramente en los cerros, áreas en que es frecuentel~
Andrés Etter (Ed.) ~ndrés Etter (Ed.)
-
presencia de neblina en horas de la noche, y durante la época de lluvias. La preci-
pitación total multianual varía entre los 2.500 y 3.000 mm. Estas diferencias
multianuales determinan que para algunos años se puedan presentar períodos see
cos más o menos marcados. El climadiagrama general se presenta en la figura 25.

Estación El Trueno, San Josa del Guaviare, 150 m

Precipitación _2870 mm
500
4SO
400
350
300
~2S0
200
150
100
50
o
E F M A M J J A s o N D
Mes
_PREClP. ......ETP I
FIGURA 25. Climadiagrama de San José del Guaviare (Fuente: ORAM 1995).

5.1.2.2 Geología

La geología de la Reserva presenta dos componentes básicos, que determinan

tanto las características del relieve sorno de los suelos del área. Forma parte de lo
que se conoce corno la Plataforma Paleozoico-Precámbrica que se ubica en el
centro de la Amazonia colombiana (ORAM 1998). Por una parte están los sedi-
mentos Paleozoicos que se manifiestan principalmente en las colinas tabulares de
las mesas deTunahí y demás cerros, y por otra los sedimentos terciarios, princi-
palmentedel Terciario Medio y Superior que conforman las planicies bajas que
circundan las colinas. La figura 26, muestra un perfil esquemático del área en
dirección norte-sur, resaltando la relación entre los diferentes componentes
litológicos.

Los sedimentos Paleozoicos, corresponden en sentido amplio ala Formación

Araracuara que también se encuentra en la. serranía de Chiribiquete. Son sedi-
mentos casi horizontales, muy consolidados y duros debido a su edad, que fueron
FIGURA 26. Perfil esquemático de la Reserva N.N. Nukak en dirección norte-sur,

I
depositados en un ambiente de mar somero y litoral, en la plataforma interna
continental. Presenta un espesor de varios cientos de metros con varias capas mostrando características de la geología.

156
.-Jámbiente
~sa'~'rollo Serie ¡nv"st;g~ejún2 II\
'
mbiente
y
esarrollo . lnvcstlgaoú';
Senc .' 2 157
 Andrés Elter (Ed.)
heterogéneas. Hacia la base se encuentran limolitas y lutitas, y hacia la pa
superior de mayor espesor, capas de cuarzoarenitas que afloran en la mayor parte
rtT
de las colinas tabulares (ORAM 1998). Éstas varían desde arenas de grano fillo
hasta conglomerados.
El componente Paleozoico presenta dos partes: las colinas tabulares ques~
levantan entre 100 y 300 m sobre la planicie (Grupo C3 en el Mapa de Unidades
de Paisaje), y la planicie estructural que bordea las anteJiores, recubierta ya sea
de capas eluviales generadas in situ (ORAM 1998), o por sedimentos coluvio.
aluviales provenientes de las colinas (Gmpo El en el Mapa de Unidades de Paisaje),
Debido a la heterogeneidad de las capas de la Formación, se presentan en las
colinas condiciones de microrrelieve y substrato vaJiables, que se reflejan en la
diversidad de tipos de vegetación que componen el mosaico de cobertura vegetal.
Los sedimentos paleozoicos que determinan la estructura del relieve de la llama-
da Plataforma Paleozoico-Precámbrica, se encuentran en posición casi horizontal
pero con un ligero buzamiento hacia el sur-oeste y atravesados por numerosas
fallas en dirección N-S y E-O, lo cual determina la existencia de bloques a los que
se acompasa la distribución de los cerros. Esta situación es producto de la activi-
dad tectónica en la región, y determina en gran medida los procesos
geomorfológicos e hidrológicos presentes (ORAM 1998). La alta densidad de
fracturamientos y una baja fertilidad potencial de estos sedimentos determina en
forma muy marcada las características tanto de la hidrografía e hidrología super-
ficial, como de los suelos.
Los sedimentos Terciarios por su parte se ubican discordantemente sobre los
de origen Paleozoico. Presentan una marcada variabilidad desde sedimentos arci-
llosos (Grupo S3/S4 en el Mapa de Unidades de Paisaje) hasta otros de
características arenosas gruesas (Grupo El/E2 en el Mapa de Unidades de Paisa-
je), dependiendo del ambiente de depositación del cual se originaron, que varía
desde el lagunar hasta el fluvial y coluvial. Su espesor es vaJiable y están casi en
su totalidad afectados estructuralmente por la plataforma paleozoica en términos
de su buzamiento y fallamiento. La fertilidad potencial también es algo mayor
que para los sedimentos paleozoicos, en especial los de tipo arcilloso.
5.1.2.3 Hidrología
Hidrográficamente el área se sitúa en las cabeceras y cuenca alta del río Inírida,
y de su mayor afluente, el río Papunaua. El área se encierra por la margen derecha
del Inírida y la margen izquierda del Papunaua, y de las cabeceras de algunos
caños afluentes del río Vaupés, como los caños Miraflores y Guaracú, en el costa-
do sur de la Reserva.
158 g\ mbiente
v
esarrollo Serie ln,'csligadón
Andrés Elter (Ed.)
-
Excepto por el río IrúJida, los demás ríos y caños son de "aguas negras" (Sioli,
1984) de características oligotróficas marcadas. El río Inírida presenta una
coloración amarillo-ocre debido a los limos y arcillas en suspensión que recibe
principalmente de los afluentes de la margen izquierda, particularmente del Caño
Grande que nace en inmediaciones de El Retorno al occidente. Parte de la carga
actual de sedimentos que presenta este río, se debe al aporte proveniente de la
deforestación que se ha presentado en el área de colonización entre San José y
Calamar, que se hace notoJia en los meses de más intensa precipitación. Las ca-
racterísticas de los ríos y caños del área es de tipo erosional, y solamente el río
Inírida y el tramo medio y bajo del Papunaua presentan una llanura de inundación
meándrica con presencia de lagunas del tipo "madrevieja", importantes para la
reproducción de la ictiofauna.
Una característica importante de la hidrografía de la Reserva es el gran núme-
ro de raudales y la poca profundidad de los cauces, como resultado del afloramiento
de las formaciones paleozoicas y tienen a lo largo de sus cursos muchos raudales.
Esto hace que la accesibilidad por vía acuática hacia el inteJior de la Reserva es
muy limitado. Los únicos cursos navegables son el Inírida y el Papunaua, pero
con dificultad durante la época seca. El afluente más importante del IníJida den-
tro de la Reserva es el Caño Kinikiarí que desemboca aguas abajo del caserío de
Golondrinas, y drena una gran parte de la porción central de la Reserva. Es reco-
nocido por los colonos como un área muy rica en vida silvestre tanto acuática
como terrestre.
5.1.3 Aspectos socioeconómicos
5.1.3.1 Territorialidad
Al igual que en el departamento del Guainía, en el Guaviare se presentan va-
rias formas de territoJialidad coutrastantes, por una parte la definida por la tradición
indígena de las etnias Puinave, Curripaco y Nukak-Makú, por otra la de los colo-
nos provenientes del interior del país, y por último la estatal basada en la división
político-administrativa departamental y municipal.
Para el "blanco" estas áreas habían sido históricamente lugares de extracción
de recursos (caucho, maderas, pieles, pescado y peces ornamentales). Reciente"
mente, en especial a partir de los setenta el Guaviare junto con el Caquetá y el
Putumayo, se convirtió en una de las áreas de colonización importantes de la
Amazonia colombiana. El proceso que inicialmente se concentró en el eje San
José-Calamar, fue expandiéndose hacia el oriente, avanzando sobre Caño Grande
y Caño Mosco hacia el Alto Inírida. Estas áreas periféricas se han dedicado du-
2 •
mbiente
V
esarrollo Serie lnvcs!igadón 2
159
- Andrés Eller (Ed.)

rante los últimos 15 a 20 años en buena parte a los cultivos ilícitos de coca, apf();,
vechando su condición apartada. Paralelamente se han ido ampliando tambiénJas
Ahdrés Eller (Ed.)

5.1.3.2 Características demográficas

áreas en pastos para la ganadería. En el Alto lnírida dos caseríos de colonos sé
han ido consolidando: Tomachipán (originalmente un puesto con pista de ateme
zaje para sacar caucho y pescado) actualmente Inspección de Policía,<y
Golondrinas.
El departamento consta en la actualidad de cuatro municipios, cuatro inspec;
ciones de policía, y cuatro resguardos y una reserva indígena.
-
El departamento del Guaviare junto con el Caquetá y Putumayo, han sido los
ele mayor crecimiento demográfico durante los últimos 40 años como resultado
de los procesos de colonización. Según los datos del Censo de 1993, el departa-
mento contaba con 57.884 (?) habitantes, de los cuales más de 20.000 se
~llcontraban en los centros urbanos (tabla 26). El crecimiento de la población
entre 1973, 1985 Y 1993 ha sido muy alto, con tasas del 9.8 y 9.1 % respectiva-
mente.

Municipios: San José del Gnaviare, El Retorno, Calamar y Miraflon La población está ubicada en su mayor parte en el eje San José-El Retorno-
Calamar y en Miraflores, y a lo largo del río Guaviare al norte. La porción oriental
Inspecciones de Policía: Morichal Viejo, Tomachipán. del departamento se halla actualmente poco poblada.

Adicionalmente y superpuestos a éstos, se encuentran los resguardos

Barrancón, Corocoro, ... , y la Reserva Indígena Nukak TABLA 26. Población del departamento del Gnaviare 1995 (Proyección DANE).

La Reserva Nacional Natural Nukak se ubica en su totalidad en el departa.- Grupo poblacional Habitantes %
mento del Guaviare, excepto por una muy pequeña área ubicada entre las cabecera.s
de los Caños Miraflores y Aceite, que pertenece al departamento del Vaupés. La Colonos 100.200 98.6
Reserva en su parte norte está en jurisdicción de los municipios de El Retomo Makú 457 0.04
(620.000 ha) y en su parte sur el municipio de Miraflores (235.000 ha) (figura Otros grupos indígenas 1.000 (7) l
27).
Subtotal rural 64.225 63.1
Subtotal urbano 37.558 36.9
Total 101.783 100

5.1.4 Historia del poblamiento

LUIS G. BAPTISTE, ROBERTO FRANCO, ANDRÉS ETTER

Desde el siglo XVI poco después de la llegada de los españoles a América, ya

había personas viajando por los ríos de nuestras selvas, recogiendo plantas, dibu-
DepartaIrento jando animales y relatando las costumbres de los pueblos con quienes se
del VaUjis encontraban. De las crónicas y testimonios de estas personas es hoy posible hasta
cierto punto, reconstruir parcialmente los diferentes momentos de la historia.
Aunque las tierras colombianas estaban densamente pobladas por habitantes in-
dígenas antes de la llegada de los españoles, son pocos los testimonios que han
quedado especialmente en la Amazonia. El río Inírida en muchas partes de su
FIGURA 27. Mapa político-adnúnistrativo del departamento del Guaviare. recorrido hasta la desembocadura en el río Guaviare, presenta una gran cantidad

160 -lAmWente
~sárrol1o Serie Investigación 2 II\ mbiente
y
esarrollo Serie l"ve'lig~dón 2 161
- Andrés Etter (Ed.)
de pIctografías y petroglifos (tallas en las rocas), huellas que pertenecen a gente
que vivió en sus riberas de la cual sabemos muy pocas cosas.
El río Inírida fue referenciado básicamente por los viajeros que entraban por
el río Orinoco hasta las bocas del Guaviare, y bien fuera de oidas o porque reman"
taban un poco el río. Entre estos viajeros está ANTONIO CAULlN quien alrededor de
1766 recorrió la región del alto Orinoco. En sus crónicas de 1779 menciona al río
"Inírria", nombre que le daban los indios Cabres. Este término se cambió al de
Inín'icha, el cual 'trae consigo a los ríos "Nooquene" (¿Nabuquén?) en cuya unión
hay un raudal formado por las peñas de la serranía de Mariapíti, en que habitan
las naciones Cabres y Puinabis. Más abajo recibe el río Chamochiquini (¿San
Joaquín?), en que habitaba el capitán Crusero y toda su gente... En este país vive
la nación de los Guaipunabis, muy guerreros y valientes, a orillas de los ríos
Nooquene y Niracha, y faldas de la serranía Mabicore' (CAULlN, 1779).
Como se ve por este breve relato, muchos de los nombres no los reconocemos,
bien porque ya no está la gente que se cita, o porque con el tiempo, se ha perdido
la tradición. Igualmente, cada cultura pone nombres en su idioma a los ríos y
accidentes geográficos, de manera que no siempre se sabe a qué sitios correspon-
den hoy en día.
Otro de los viajeros importantes por la región fue ALEXANDER VaN HUMBOLDT.
Si bien Humboldt no recorrió el Inírida, dejó testimonio de su existencia y su
gente en sus relatos de sus viajes a principios del siglo XIX. Habla nuevamente
de los indios Guaiupinabis, quienes eran los únicos que se defendían de los Cari-
bes, pobladores agresivos que venían del norte. Se refiere igualmente al capitán
CUSERU, "a quien los españoles llamaban el capitán Crusero", comentando que
era el heredero de Macapu, famoso líder indígena. CUSERU se había instalado en
las márgenes del Inírida con líneas de defensa, como una especie de fortín hecho
con tierra y madera. Al parecer el sitio donde esto ocurría eran los montes de
Mavecure, en el bajo Inírida.
A pesar de estos testimonios, el río Inírida permaneció poco conocido por
occidente hasta que el explorador inglés HAMILTON RICE lo recorrió en 1912, tra-
zando el primer mapa confiable del río. Su acompañante era el teniente Bauer,
geólogo austríaco. El objeto de su exploración era pasar del Itilla hasta el Mesaya,
afluente del Yarí (Caquetá), volver a San José, y después descender por Caño
Grande e Inírida, para "comprobar la conexión de este río con el Guainía y el
Isana, y también establecer la identidad del río Papunaua, un afluente del Inírida"
(1914). Su ruta partió de Bogotá a Villavicencio, San Martín, y río Ariari abajo
hasta San José sobre el río Guaviare. En 1907 esta población era "el lugar de un
162 -lá.rn~iente
~sárrollo Serie lnvesligaciún:;
Andrés Etter (Ed.)
-
miserable asentamiento de indios de pantano, y La Sal, aguas abajo, era el punto
de partida para el Vaupés". En 1912 La Sal estaba abandonada y en San José,
existía un pueblo de unas 20 casas de donde habían sido expulsados los indios. La
trocha de La Sal hacia Calamar, de 45 millas de larga, también había sido amplia-
da para permitir el paso de mulas y ganado. Seis días gastó HAMILTON RICE para
pasar a Calamar, pueblo de más de 20 casas. Aquí tenía su sede el Comisario
Especial del Vaupés. Según Rice, Gregario Calderón, un tolimense y cauchero
fue el fundador de Calamar.
El descenso de RICE por caño Grande se inició el 24 de enero de 1913. Al cabo
de 5 días llegó al Inírida. Dice en su crónica, que un poco más arriba de la con-
fluencia se encontraban en la banda derecha del caño, dos ranchos y una cocina
abandonados, pertenecientes a recolectores de caucho colombianos. El 3 de fe-
brero los viajeros recorrieron el alto Inírida encontrando gran abundancia de fauna,
destacándose la mansedumbre de las dantas. El 4 de marzo, más de un mes des-
pués, encontraron lomas en el lado sur del río. Dice RICE:
"Desde Las Juntas hasta Raudal Alto, majestuosa y ensordecedora catarata de
granito...que fue el límite oriental de nuestra exploración del río, hay dos raudales
de piedra arenisca (¿Tomachipán y Raudal Largo?), en donde especialmente en el
más bajo, era necesario cargar laboriosamente todo el equipaje. Este último rau-
dal (Raudal Astillero) se extiende considerablemente. Abajo de caño Grande el
río es generalmente ancho y muy tortuoso, variando muy poco en su ancho hasta
que el Papunaua le entra por la derecha. El 28 de marzo observamos los primeros
signos de indios, un viejo rancho y un apacera, y desde ese día hasta ell de abril
cuando encontramos un grupo acampando en una playa, a menudo encontramos
restos de sus viejos campamentos".
Según RICE eran Puinaves, industriosos, sencillos y amigables que subsistían
de la caza, pesca y agricultura.
Continúa RICE en su crónica: "De Raudal Alto ascendimos el Inírida hasta la
boca del Papunaua haciendo una parada en la laguna Mure, un pueblo escondido
astutamente del río principal, en donde los indios del Inírida dijeron que era posi-
ble conseguir gente para ascender el Papunaua". El caserío constaba de cinco
casas y grandes plantaciones a su alrededor. RICE ascendió el Papunaua durante
seis días, llegando a un puerto que sólo era distinguible para un indígena, donde
una milla más adentro había una maloca. Enfermedades habían diezmado al gru-
po y parte había migrado aguas abajo. Según un indígena, desde ese sitio había un
viaje de cinco a siete días en canoa hasta las cabeceras del Papunaua, desde donde
se pasaba al río Cuduyarí en un día de viaje.
-ámbiente
~sJ~'fol1o Selie Investigación 2 163
- Andrés Eller (Ed.)
HAMILTON RICE pasó luego al Isana desde la maloca en dirección sur y sureMC¡
por una serie de lomas bajas a lo largo de 15 millas. Su largo viaje continuó por el
Isana hasta llegar a San Felipe del río Negro el día 23 de julio.
Como se ve, el río Inírida permaneció varios siglos sin recorrerse por parte de
ningún explorador o cartógrafo occidental, y aún en el presente sus característi,
cas biológicas, su flora, su fauna, y su historia son muy pobremente conocidas.
El estudio del área correspondiente al norte de la Reserva Nacional Natural
Nukak puede ser muy importante para conocer la historia de las relaciones entre
las diferentes sociedades ocupantes del territorio actual del departamento del
Guaviare -en especial los Nukak-Makú- y de estas sociedades con su entorn?
natural. En varias ocasiones, miembros de diferentes grupos Nukak-Makú han
manifestado que su territorio ancestral se encuentra ubicado en una zona rocosa,
con complejos de cuevas y sabanas, al sur del Cerro de las Cerbatanas (ARDILA,
1991-1995, Diario de Campo). Algunos autores piensan que los Nukak-Makú
pueden haber migrado desde territorios adyacentes al río Vaupés (MONDRAGÓN,
com.. Pers.), así como algunos Puinave aseguran que los Nukak pasaron hacia el
área interfiuvial Inírida-Guaviare, procedentes del Vaupés-Inírida. Hasta el pre-
sente la historia del Guaviare en particular, y de la selva amazónica colombiana,
en general, es muy poco conocida. En buena parte, esto se debe a las dificultades
para ubicar, excavar e interpretar el registro arqueológico en estas regiones. La
utilización de materiales perecederos para la construcción de viviendas, artefac-
tos e instrumentos de trabajo, así como la humedad y las condiciones del clima y
suelos, constituyen factores importantes para hacer desaparecer en poco tiempo
casi por completo, su rastro del registro arqueológico. De otra parte, poco se sabe
sobre los límites al sur del territorio Nukak, a pesar de la reciente delimitación del
resguardo indígena Nukak por parte del gobierno nacional. Por último, no hay
informes recientes, claros y confiables sobre la colonización campesina de las
dos riberas del río Inírida, ni de las implicaciones que esta colonización ha tenido
sobre la estructura socioeconómica y cultural regional.
En la actualidad se encuentran en los alrededores de la R.N.N. Nukak dos grupos
de pobladores. Por una parte los grupos Nukak-Makú entre los ríos Guaviare e
Inírida; por otra los colonos blancos.
5.104.1 Los Nukak-Makú
Desde los primeros trabajos de reconocimiento regional de los límites del te-
rritorio Nukak y de las características de esta población (TORRES, 1991;
MONDRAGÓN, 1991), los diferentes estudiosos han estado de acuerdo en que dife-
rentes grupos Nukak-Makú aparecen con frecuencia en la margen izquierda del
.".",.á.mWente
164 ~sárrono Serie Inve'ligad6n
Andrés Eller (Ed.)
-
río Inírida. Algunos caños parecen ser las vías más recurrentes de salida, en espe-
ciallos caños Grande, Mosco, Makucito, Makú, Caparroal y Makú'. No obstante,
al menos dos grupos visitan permanentemente Tomachipán, hasta el punto de
instalarse por muy largos períodos cada año en las vecindades de la población. La
cercanía y abundancia de campamentos en la zona indica un patrón de movilidad
muy alto dentro de un mismo territorio. Se encuentran campamentos abandona-
dos después de cerca de tres semanas de uso a menos de cincuenta metros de
distancia unos de otros.
A pesar de que en este caso no se realizó un estudio sistemático, basados en
nuestras observaciones y en entrevistas informales con colonos e indígenas Nukak,
podemos plantear que las características y grado de relación entre los Nukak-
Makú y los colonos a lo largo del río Inírida son muy variables. Dejando por fuera
los asentamientos de las Sabanas de la Fuga y poblados un poco mayores como
El Resbalón, los Nukak en el Inírida continúan viviendo en sus campamentos
tradicionales instalados dentro de la selva. En los alrededores de Caño Makucito
y Caño Mosco, los hombres Nukak se enrolan de vez en cuando en labores de
recolección de hoja de coca, pero sin un compromiso establecido de trabajo ni
una asistencia constante y disciplinada. Por el contrario, de repente aparecen en-
tre uno y cinco hombres y se van al corte con los jornaleros colonos, pero al día
siguiente pueden venir y no trabajar, o dejar de aparecer por varios días.
En Tomachipán las cosas cambian, pues hay una mayor dedicación de tiempo
a las labores de recolección de hoja de coca, pero sin abandonar sus actividades
de caza y recolección. No obstante, los grupos Nukak de Tomacbipán han acre-
centado su inclinación por ciertos productos como arroz, pastas, panela, azúcar,
sal, pan, linternas y pilas, entre otros, los cuales reciben a cambio de su trabajo, o
compran con el dinero obtenido como pago por la recolección de hoja. Es común
ver pequeños grupos de mujeres con sus niños permanecer observando la vida de
Tomachipán durante días, colocados en las puertas de los negocios, los billares o
los bailaderos, para regresar a su campamento cercano al atardecer. Tampoco es
raro encontrar ocasionalmente a uno o dos hombres Nukak colaborando con el
transporte de bultos, cajas de cerveza o gaseosa en los diferentes establecimien-
tos locales. Los propietarios los compensan con gaseosas o productos como pan,
arroz o panela para llevar a su campamento.
El nombre Caño Makú es recurrente en la región, Sobre el río Guaviare se conocen tres diferentes
caños con este nombre y sobre el Inínda hayal menos dos caños con esta denommaClón El pnme-
ra se encuentra entre el Caño Makuclto y el caño adyacente a la pista de Tomachlpán El segundo
se encuentra aguas arriba del Cerro Cucui.
I
-ámbiente 165
~sJ¡:rono Serie [nve,tigadón 2
- Andrés Eller (Ed,)
De Tomachipán río abajo hay un gran trecho donde son muy raras las aparic
ciones de los Nukak Sólo vuelve a tenerse noticia de su presencia en los alrededores
de Caño Makú, aguas arriba del Cerro Cucui. Allí sólo vive un colouo (FABIO
RODRíGUEZ), instalado cerca de ocho horas a pie desde el río lnírida, sobre la
margen izquierda del caño, Con frecuencia no mayor de tres semanas, dos o tres
Nukak visitan su casa para traer algún presente y pedir algo a cambio, Sal, panela,
arroz y yuca son los productos más requeridos, Al momento de nuestra visita, el
22 de julio, hacía dos días que un solo hombre Nukak se había acercado a la casa,
pero los pen'os de caza del colono le habían impedido su llegada, Tampoco reci-
bimos más información de parte de los Puinaves, quienes nos dijeron no haber
visto Nukak en ningún sitio río abajo, hasta Santa Rosa, Sin embargo, un abuelo
Puinave (ARTURO) nos contó que hace cerca de nueve años un grupo Nukak com-
puesto por varios hombres, mujeres y niños, los sorprendió en cercanías de Pupuña.,
No obstante, no tuvieron ningún tipo de contacto entre ellos, Es probable que los
Nukak no frecuenten la región ribereña aguas abajo de Tomachipán hasta Caño
Makú, pero que tengan campamentos, cultivos o áreas de cacería un poco más
adentro de la margen norte del río Inírida, Sólo posteriores exploraciones de esta
zona podrán aclarar esta situación, También parece importante organizar una vi"
sita al Cerro de las Cerbatanas y sus áreas vecinas, Desde que se realizó el presente
estudio se han publicado documentos importantes que permiten profundizar en
muchos aspectos (POLITIS, 1996; CÁRDENAS Y POLITIS, 2000),
5,l,4.2 Otros grupos indígenas
Además de los Nukak-Makú habitan las riberas del Inírida grupos Curripaco y
Puinave, y algunos indígenas llegados desde el Vaupés o el Orinoco, Las comuni~
dades Curripaco y Puinave se encuentran en realidad aguas abajo a partir del
Cerro Cucui, pero algunas familias han llegado hasta los alrededores de
Tomachipán y han abierto chagra y casa en esta área, viajando de vez en cuando
río abajo para visitar a sus parientes, Una pareja compuesta por una mujer
Piratapuya y un hombre Desana venidos desde Monfort y Teresita (río Papurí,
Vaupés) hace veinte años, otra formada por un hombre de Yavaraté (Vaupés) y
una mujer Curripaco, establecidos aquí desde hace quince años, son los únicos
indígenas diferentes en la zona, Nos enteramos de los viajes de misioneros a
Teresita hace casi cuarenta años llevando ganado desde el llano a través de la
selva: "Por aquí pasaron y cuando nos contaron siempre tuve ganas de venir a
conocer como era esto".
5,l,43 Los colonos
I
El recorrido del río Inírida, entre el Caño Bejuco y el Cerro Cucui, permite
reconocer que la colonización del área se interrumpe a partir del Raudal de Go-
-lámbiente
166 ~sd~rol1o Serie lnvcsUgad6n2
Andrés Eller (Ed.)
londrinas hacia abajo, Si bien es cierto que hay colonos más abajo, su número es
menor de seis, De otra parte, la colonización de los caños grandes, como el
Kiniakirí, apenas se está iniciando por parte de colonos desplazados por las
fumigaciones de glifosato en el curso alto del río (hay un colono establecido y
dos chagras recientemente abiertas por otro), Algunos campesinos nos informa-
ron sobre la apertura de chagras en el río Papunaua debido a la misma razón,
También supimos de excursiones frecuentes desde el río Vaupés hacia el Inírida
en busca de oro en los caños interfluviales, De vez en cuando se presentan vende-
dores de pocos gramos de oro en Tomachipán, pero no se sabe de la instalación de
dragas en cercanías del área recorrida, Aunque la mayor colonización se estable-
ce en la margen norte del río, hay grandes áreas abiertas en la margen derecha,
correspondiente a la Reserva Nacional Natural Nukak,
En los alrededores de los caños Bejuco, Mosco, Makucito y Makú, hasta hace
pocos meses había grandes concentraciones de trabajadores para el cultivo y la
recolección de hoja de coca, Así una sola finca sobre el Caño Makucito tuvo 125
trabajadores durante un largo período, Sin embargo, las arremetidas del estado y
la fumigación hicieron salir mucha de esta gente del área, De tal forma, sólo
continuaron allí los colonos pobres, establecidos desde hace varios años en la
región, Algunos de los propietarios desplazados de esta zona están abriendo selva
más abajo (Papunaua, por ejemplo) o ubicando sus cultivos selva adentro, en las
márgenes de los caños mayores,
Existen diferencias entre la colonización del Guaviare y la del lnírida, En pri-
mer lugar, parece que el Inírida ha sido colonizado por individuos acompañados
de sus familias, a diferencia del Guaviare, donde se encuentran grandes extensio-
nes abiertas y habitadas por hombres solos que siempre tienen entre sus plaues la
traída de sus familias o su regreso al lugar de donde vinieron, llevando algún
dinero para reiniciar una vida mejor con su familia, En segundo lugar, es común
el pago en especie, En general, los recogedores de hoja, los contratistas y los
trabajadores en general, reciben dos gramos de pasta de coca por cada arroba de
hoja recogida, o por cada hectárea trabajada, etcétera, Este sistema tiene algunas
implicaciones en otros aspectos, tales como la compra de mercancías en
Tomachipán (pago en especie o en dinero), Los trabajadores pueden vender di-
rectamente sus gramos o pagar con onzas cada nueva compra, El transporte de
personas por el río es gratuito, Nadie cobra por llevar gente desde las fincas hasta
Tomachipán o por regresarlos a las fincas, Desde luego, no ocurre lo mismo con
el transporte de carga, pues el precio de la gasolina es muy alto, El tambor de
gasolina de 55 galones cuesta (1995) $85,000 en el invierno, pero puede ascender
a más de $140,000 en el verano, Este hecho sumado a las diferencias de navega-
ción de los dos ríos, debe ser tenido en cuenta en cualquier plan de desarrollo,
sustitucióu de cultivos, etcétera,
-lámbiente
~sa\~rollo Serie Investigación 2 167
- 5.2 Patrones espaciales del paisaje y sus condicionantes
Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

TABLA 27. Localización de los lugares y sitios muestteados en la Reserva

Nacional Natural Nukak
-
ANDRÉS ETTER Y MIREYA CÓRDOBA Sitio Unidad Tipo de Coordenadas Altura Localización Grupos
Paisaje vegetación N W m.s.n.m. muestreados
5.2.1 Aspectos generales I AIBrn Bosque 2°10' 41" 11° 11'25" 150 - 200 30 min. a pie hacia P,A,!
medio abierto el Wde la maloca
en la ribera río lnírida
Para la R.N.N. Nukak se identificaron con base en la interpretación de imáge..
nes de satélite LANDSAT a escala 1:250.000 y el trabajo de campo, un total de 11 2 AIBrn Bosque 2°10'41" 11° 11'25" 150·200 Réplica del sitio 1 P
medio abierto
unidades (Mapa 3 anexo), La caracterización in situ, mediante los levantamientos
3 EIBrn Bosque 2°10'40.8" 11° 10'24.6" 150 - 200 30' de la maloca Oce.
integrados de vegetación, fauna, suelo y geomorfología realizados, permitió la medio denso Suelo con sufusión P,A,I
descripción preliminar de 9 de estas unidades. Debido a limitaciones de
4 EIBm Bosque 2°10'40.8" 11°10'24.6" 150 - 200 Réplica del sitio 3 P
accesibilidad y tiempo el número de muestras es bajo, y para las restantes 2 uni.. medio denso
dades sólo presentan las características observables en las imágenes. Este 5 S3Ba Bosque 2°12'18.9" 11° 09'50.9" 150 - 200 Santa Marta 20' de
constituye el primer paso para la descripción ecológica del área que permite la alto denso la rivera del R. Inírida P,!
identificación y la delimitación de los diferentes ecosistemas o paisajes que la 6 S3Ba Bosque 2"12'18.9" 11"09'50.9" ISO - 200 Replica del sitio 5 P
componen, con base en lo cual es posible establecer su ubicación, extensión, rela.. alto denso
ciones espaciales, y de esta manera una visión general de su complejidad y 1 C31Brn Bosque medio 2°08' 59.1" 11°10'51.6" 350 Ladera del ceno Cocui
heterogeneidad espacial. denso laderas a 30' de la maloca P,A
8 C3A Arbtlstill 2" 08'11.8" 11v09' 41.2" 350 Sabaneta de arena con
abierto cimas fragmento de Bosq. P,A,!
Al igual que para el caso de Puinawai, teniendo en cueDta la escala a la cual se
caracterizó el área, es necesario aclarar que las unidades no SOn totalmente homo.. 9 C32Ah SahaIlaJarbustales 2° 08'38.8" 11°09' 45.3" 350 Sabaneta inundable
hidroffiorfos cubierta de pajonales P
géneas, y por lo general corresponden a toposecuencias que determinan variaciones
1O C32As Sabana/arbustales 2°08' 11.8" 11°09'41.2" 350 Sabaneta con
internas, en la forma de mosaicos. Éstas sin embargo, se presentau como asocia- abiertos de cimas afloramiento rocoso P
ciones o consociaciones, lo cual permite predecir su ubicación relativa. En este 11 C32Ah Sabanalarbustales 2 °08'38.8" 11°09' 45.3" 350 Sabaneta inundable
sentido, y como suele suceder a escalas generales de análisis, no se puede hablar hidromorfos cubierta de pajonales P
de unidades "homogéneas", sino de unidades con un patrón de heterogeneidad 12 C32As Sabanas de cimas 2"08' 11.8" 11"09'41.2" 350 Sabaneta con
característico. afloramiento rocoso P
Chagra en 150 - 200 Chagra rivera caño
banqueta Cocui !
Durante el trabajo de campo se realizaron un total de 18 levantamientos;
adicionalmente se realizaron múltiples observaciones rápidas y exploraciones 13 C32Bh Bosque 350 Bosque inundable 11
bajo de las cimas entre sitio y .'leg. camp: P
generales. Debido a las condiciones logísticas de campo, el trabajo se limitó al
Sabaneta de 350 Transición entre sitio 9
sector norte de la Reserva, principalmente en alrededores del asentamiento de Transición y el bosque A
Cucui. Partiendo por río desde la población de Tomachipán (N 02 0 16'40"-W
14 A2Bb Bosque 2°10'02.4" 11°10'54.1" 150 - 200 JO' de la maloca hacia
71 °46'32"), Ya una distancia de 70 km en línea recta hacia el oriente se encuentra bajo abierto C. Cocui P,A,!
el cerro Cucui (N OrlO'35.34" - W 71 °10'58.2"), en cuya base se estableció el 15 Bosque bajo 350 Bosque del segundo
campamento principal. En este lugar habita una comunidad indígena Puinave. En de cimas campamento !
la figura 28 se establece la localización de los sitios muestreados y referenciados 16 Sabaneta con 350 Sabaneta continúa sitio
en la tabla 27. pajonaJes 9 es inundable P
11 Banqueta 150 Bosque entre ribera y
campamento l !
18 Playa 150 Playa arenosa del 1
Inírida

168 --ám~iente .....ámbiente

~SárroUo Serie Inveslígación 2 ~sai-rollo Sede Investigación 2 169

!i"4.DJ BOSQUE ALUVIAL
PLANICIE ESTRucrURAL ARENOSA (BANQUETA ARENOSA)
S3Ba
-
PLANICIE ESTRUCTURAL ARpLLOSA (BANQUETA ARCILLOSA)
BOSQUES DE LADERAS DE LAS COLINAS TUBULARES
BOSQUES DE CIMA DE LAS COLINAS TUBULARES
ARBUSTAL SOBRE ROCA EN LA CIMA DE LAS COLINAS TUBULARES
SABANA I ARBUSTAL SOBRE ARENAS BLANCAS EN LA CIMA DE LAS COLINAS
_ SABANA I ARBUSTAl HIDROMORFO DE LA CIMA DE LAS COLINAS TUBULARES
FIGURA 28. Mapa de los sitios de muestreo en la R.N.N. Nukak.
5.2.2 Geomorfología y suelos
El área de la R.N.N. Nukak presenta al igual que Puinawai un relieve en SLo
n:ayor pa~te desde plano a ondulado, pero en este caso correspondiente a las pla-
I mCles sedImentanas con diferentes grados de disección, y que en algunas partes
170
li , mbiente
eS<ln'ollo
Andrés Eller
LOCAUZAcrON DEL
AREA DE ESTUDIO
Serie Investigadón
Andrés Eller (Ed.)
-
presentan fuerte control estmctural por los sedimentos antiguos de la formación
Araracuara. Sobre esta planicie sobresalen colinas tabulares en la forma de mese-
tas, con alturas inferiores a los 300-400 m sobre las planicies, las cuales ocupan
un 18% de la superficie. La Reserva ser compone de 3 grandes paisajes corres-
pondientes a las Llanuras Aluviales, las Planicies Sedimentarias, y las Colinas y
Serranías (tabla 28). Estos paisajes agmpan unidades similares desde el punto de
vista de su geogénesis, y por lo tanto muestran condiciones generales similares
en relieve, origen del material parental, procesos geomorfológicos y suelos.
A un siguiente nivel se dividen por condiciones más específicas de material
parental y dinámica geomorfológica. En las llanuras aluviales se diferencian las
que están relacionadas con "aguas claras" (río Inírida), de las de "aguas negras"
(caños y ríos menores). En el paisaje de las colinas a diferencia de Puinawai
solamente aparece un tipo, el de las colinas tabulares (C3).
Dentro de las subunidades anteriores se encuentran las Unidades de Paisaje
propiamente dichas diferenciables a esta escala, que presentan condiciones espe-
cíficas de topografía, hidrología y suelos. Al igual que en el área de Puinawai, los
aspectos más conspicuos y diferenciales a este nivel, se manifiestan de manera
clara en la fisionofiÚa y composición de la cobertura vegetal.
Los suelos:
De la misma manera que en el caso de Puinawai, la caracterización de los
suelos del área se basa en las descripciones de campo, y no incluyó análisis
fisicoquímicos de laboratorio. Se utilizan algunos datos disponibles en IGAC-
FFMM (1979), IGAC (l999) y DUIVENVOORDEN y LIPS (1995), por comparación
con base en las descripciones de los perfiles realizadas en campo (color, textura,
profundidad, posición fisiográfica), ajustadas con base en las nuevas claves
taxonómicas (USDA 1995).
Los suelos del área aunque en términos generales son de baja fertilidad, en
especial en las colinas (C3) y las planicies con control estructural (El), son com-
parativamente algo más fértiles que en Puinawai. El gradiente de fertilidad
decreciente, que va desde las llanuras aluviales del río Inírida (A 1), pasando por
las superficies terciarias arcillosas (S3) hasta las planicies estructurales (El) y las
cimas de las colinas (C32). En el mismo gradiente se tienen desde suelos de tex-
turas más finas arcillo-limosas y francas, hasta gruesas arenosas.
2
.-ámbiente
~sd~Tollo Serie Inve,¡jgaci6n 2
- TABLA 28. Leyenda de Unidades de Paisaje de la R.N.N. Nukak.
Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

De acuerdo con las descripciones de campo se pudieron identificar los siguientes

grupos:
-
Suelos de origen Aluvial: a) texturas finas (río Inírida): Tropaquepts; b) textu-
ras gruesas (caños de Aguas negras, Kiniakirí, Cucui, ... ): Psammaquents?

Suelos de las superficies sedimentarias arcillosas (S3): Paleudults, Kandiudults

de texturas finas.
Suelos de las planicies sedimentarias con control estructural (El): Kandiudults
(Haplorthox?) texturas medias a gruesas.
Suelos de las colinas (C3): Troporthents, Lithic Quartzipsamments y
Quartzipsamments profundos.
Igual que para Puinawai estos datos son muy generales pero se observa que todos
son muy ácidos y con una muy baja saturación de bases inferior al 15%, lo cual
indica un alto nivel de oligotrofia con serias limitaciones nutricionales a nivel
edáfico (tabla 29).

TABLA 29. Características fisicoquímicas de algunos suelos según IGAC (1979,

1996).

Uuidad Tipo suelo pH %CO Prof. Efect. BT SB

(Cm)
L==JO;q~~M~~O~;.

PAlSIIJ~S n~
SfRRAH[1IS
lAS COllttAS y
CD Al
El
Tropaquept
Kandiudults
4.5 ·5.3
4 - 4.8
1.8 - 06
1.5-0.3
25 - 60
>100
1- 1.5
0.6 - 1
10 - 15
6 -15
S3 Paleudult 4-5.5 2.6 - 0.3 >100 0.6 -1.2 3·5
C3 Lithic Troportheut, 3.8 - 4.2 3.5·0.5 20 - 30 0.7·04 5- 10
1. Quartzipsamments

De acuerdo con los planteamientos de DUIVENVOORDEN y LIPS (1995), los sue-

los de El podrían corresponder al grupo Acri-Ferralsols, mientras que los de S3
corresponderían al grupo Ali-acrisols. Los primeros se caracterizan por un muy
bajo nivel de nutrientes, colores amarillentos a rojo-amarillentos, con abundantes
granos angulares de cuarzo, texturas medias a gruesas. Los segundos son algo
menOS pobres en nutrientes más rojos y de texturas finas. Los suelos de las cimas
de C3 (C32) corresponderían al grupo de los Arenosols-Podzols, extremadamen-
te pobres en nutrientes y texturas arenosas.

En las hojas de descripción de las Unidades de Paisaje (4.2.4) se encuentra

información más detallada de las unidades estudiadas en los levantamientos.

172
..-Iámbiente
IIIJ;;.saiTollo Serie lnvestlgaclón 2 II\ , mbiente
esarrol1o Serie I!lve,lig,dón 2
173
5.2.3 Vegetación
Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed,)
-
TABLA 30. Número de familias y especies de plantas coleccionadas por taxa en
la R.N.N. Nukak.
La caracterización de la vegetación se elaboró con base en 14 de los 18 levanta:
Taxa Familias Géneros Especies
mientos de campo. La fisionomía de la vegetación se determinó con base en el
siguiente esquema: Liquenes I I 3
Lycopodiaceae I I 2
B: Bosques (dominancia de forma de vida arbórea). I I 5
Sellaginellaceae
A: Arbustales (dominancia de forma de vida arbustiva). Briophyta 2 2 2
Pteridophyta 9 13 17
Altura (general del dosel):
Gimnospermae Cycadaceae 1 I 2
Ba: Bosque alto (> 20 m)
Angiospermae Liliapsidae 16 37 88
Bm: Bosque medio (!O a 20 m)
Bb: Bosque bajo « 10 m) Magnoliacidae 76 189 509
Indeterminadas 9
Densidad: Total 107 245 628
- Denso: cobertura del estrato superior (arbóreo o arbustivo) > 60%
- Abierto: cobertura del estrato superior (arbóreo o arbustivo) < 60%
Arbustal arbolado, significa que la cobertura de árboles que sobresalen sobre
los arbustos es < 20%.

5.2.3.1 Aspectos generales

Los levantamientos permitieron identificar un total de 628 especies de plan-

tas. Éstas se agrupan en más de 223 géneros y 102 familias. 93 familias de
Fanerógamas (92 de Angiospermas, 1 de Gimnospermas) y 12 familias de
Criptógamas (Pteridophyta, Lycopodiaceae, Selaginellaceae, Liquenes y algas)
(Tabla 30, Anexo 8).

Las 10 familias más importantes en cuanto al número de especies son Legu-

minosas con 58 especies (9.2%); Rubiaceae con 37 spp. (6%); Melastomataceae
con 34 spp. (5.4%); Moraceae con 22 spp. (3.5%) Y Annonaceas con 20 spp.
(3.2%) (figura 29).

El nivel de diversidad de géneros a nivel de familias, coincide con la diversi- NUMERO DE ESPECIES
dad en especies: Leguminosae con más de 23 géneros; Rubiaceae con más de 13,
Melastomataceae y Moraceae con más de 8; Annonaceae, Bignoniaceae, Myrtaceae FIGURA 29. Familias más diversificadas en la R.N.N. Nukak íGuaviare).
y Bromeliaceae con más de 6 géneros.

De acuerdo con el estudio, los géneros más diversos son Inga (Mimosaceae), De las 107 familias determinadas, el 27% están representadas por una sola
Protium (Burseraceae), Psychotria (Rubiaceae), Piper (Piperaceae), Xyris especie; el 45% entre 2 y 5 especies; el 11.2% entre 6 y 10; el 11.2% entre II y
(Xyridaceae) y Syngonanthus (Eriocaulaceae). 20, Yun 4.7% están representadas por más de 20 especies.

174 tt ,
mbiente
' esarrollo Se'i" lnvestigadóll 2
--lámbiente
~sJrl'ol1o Serie !nvestigadÓri2
175
- 5.2.3.2 Análisis fitosociológico
Andrés Eller IEd.)
Al igual que para Puinawai, se elaboró una tabulación fitosociológica preliIll!H
nar, con base en los 13 levantamientos de vegetación, utilizando el Programa.
TWINSPAN (HILL, 1979), para buscar una primera aproximación a las relacione~
fiorísticas de los diferentes tipos de vegetación (Figura 30, Anexo 9). La ordenacióri
de los datos permitió diferenciar 19 grupos fitosociológicos que conforman~
comunidades vegetales. La posibilidad de establecer el nivel de diferenciación
ecológica de las unidades de paisaje vista en función de los datos de vegetaciÓn
presenta en este caso limitaciones debido al número limitado de muestras, per?
indica una agrupación lógica desde el punto de vista ecológico. A la izquierda la
comunidad aluvial (A!Bm) seguida de las comunidades de bosques de mayor
desarrollo sobre suelos profundos (S3Ba, EIBm), pasando a los Bosques bajos
(C32Bb), las Sabanas (C32As) y los Arbustales (C3A), mostrando un gradiente
de fertilidad decreciente.
Nr.lEVANTAMlENTOS
Unidad daPaisa
M,.,I.l.bi'",
v_u.a.
10/>/11.",·
-~
11ry",,1/ora
FIGURA 30. Tabla fitosociológica preliminar R.N.N. Nukak.
A continuación se presenta una descripción general de las comunidades vege-
tales y su relación con las Unidades de Paisaje, las cuales se presentan en detalle
y con ayudas gráficas más adelante (5.2.4).
Comunidad de Macrolobium angustif'olium - Smilax sp. 1641
Estos bosques forman parte de los Paisajes Aluviales (A 1Bm) de las vegas de
aguas claras del río Inírida. Los hosques de las zonas de inundación de aguas
~sd~roll0
.-ámbiente
176 Serie Inves¡ig.1CiÓn
Andrés Eller IEd.)
-
claras, permanecen inundados entre 3 y 5 meses al año dependiendo del nivel
sobre el río, correspondiendo los sitios muestreados al nivel más alto y lejano de
la orilla. Presenta suelos desarrollados sobre aluviones medios y finos, relieve
casi plano, erosión lateral moderada originada por el cauce del río, drenaje mode-
rado. La estructura y composición de la vegetación varía de acuerdo con la
proximidad al cauce y el grado de inundabilidad.
Presentan 4 estratos bien definidos, siendo frecuentes las lianas que desarro-
llan su follaje tanto en el tercer estrato como en el emergente. El dosel es irregular
y abierto; la mayor cobertura se presenta en el estrato arbóreo bajo entre los 8-12
m (cobertura del 50%), seguido por el estrato arbustivo con un 25% de cobertura
(Anexo lO). Los árboles alcanzan los 18 a 22 m de altura, con DAP de 8 a 30 cm,
con alta frecuencia de especies de lianas.
Entre las especies dominantes se encuentra también Virola marlenei, y entre
las especies restringidas Eschweilera parvifolia, Mabea nitida, Paullinia
serajinifolia, Telitoxicum sp. 1679, Cynometra marginata y Strychnos
mitscherlichii.
Comunidad de Clathrotropis macrocama - Iryanthera ulei
Esta comunidad abarca los bosques altos densos que se desarrollan en los
Paisajes de la Planicie Sedimentaria Arcillosa (S3Ba), y los bosques medios densos
de las laderas de las colinas (C3IBm). Fisionómicamente y estructuralmente pre-
sentan diferencias, y lo más probable es que con un mayor número de muestras,
éstos se diferencien en dos subtipos.
En las planicies sedimentarias, el relieve es ondulado, con suelos arcillosos a
arcillolimosos, profundos y bien drenados del tipo Kandiudults; presentan trazas
medianas y pequeñas de carbón entre los Oy 50 cm. El suelo presenta una gran
acumulación de hojarasca proporcionando así a la fauna que allí habita una ma-
yor cantidad de refugios y alimentos. Las laderas de las colinas presentan
pendientes de 30 a 40%, con suelos franco arenosos a francos poco profundos,
originados de cantos de arenisca y controlados por procesos de erosión. Se pro-
duce erosión por deslizamiento, y el drenaje es bueno. Los suelos son menos
profundos y con altos niveles de rocosidad, del tipo Troportbents.
Los bosques de S3Ba son los más complejos y desarrollados del área con una
altura de hasta 25 a 30 m. Presentan un dosel regular y cerrado con 5 estratos.
Domina el arbóreo medio con 70% de cobertura y alturas 12 a 20 m (Anexo lO).
Son abundantes las palmas (Iriartea, Oenocarpus, Socratea), tanto emergentes
como las acaules del sotobosque. Los árboles emergentes llegan a DAP de más de
50 cm, algo poco frecuente en los bosques de la región. Los bosques medios de
--á.mbiente 177
2 ~sJ~rollo Sede Invesligación 2
- Andrés Eller (Edi)
C31Bm tienen alturas de hasta 20 m, con 4 estratos diferenciables, pero menoS
definidos que en los bosques de las planicies. Predomina el estrato arbóreo supe,
rior con una cobertura de 30%, formando un dosel abierto e irregular debido alá
topografía. Los árboles que alcanzan alturas de 18 a 22 m y DAP de hasta 30 cm,
Entre las especies dominantes se encuentran: Clathrotropis macrocarpa
Oenocarpus sp. Entre las especies restringidas Rhynchospora cephalotoideS,
Miconia punctata, Psychotria erecta, Potalia amara, Theobroma subincanum,
Cucurbitaceae sp. 1793. De este bosque se cosechan diferentes frutos especial'
mente de palmas, y maderas para construcción.
Comunidad de Eschweilera andina - Iryanthera ulei
Este tipo de vegetación corresponde a bosques medios, que se desarrollan so-
bre planicies arenosas disectadas de la Planicie Sedimentaria con control
estructural (E1Bm), en condiciones que tienen bastante similitud con la unidad
S2Ba de Puinawai. El relieve es plano a ligeramente ondulado. Los suelos SOll
arenosos, profundos y bien drenados del tipo Kandiudults. El substrato es inesta"
b1e debido a los procesos de sofusión existentes, dinamizados por la intensa
actividad de hormigas arrieras (Atta sp.). Se presenta una alta densidad de claros
naturales, evidenciada por las discontinuidades del dosel y presencia de especies
secundarias, llegando los rastrojos a ocupar cerca del 20% de la superficie.
Presentan una estructura compleja de hasta 6 estratos, entre los que dominan
el arbóreo inferior y medio ambos con 40% de cobertura, entre los 4 y 10 m
(Anexo 10). Son menos frecuentes los bejucos con respecto a los rebalses, pero es
más común la presencia de epífitas de las familias Cyclanthaceae y Araceae
(Anthurium sp.), y son abundantes las palmas (Oenocarpus sp., Scheelea sp.) y el
bijao (Phenakospermun guianensis).
Entre las especies dominantes se encuentran: Scheelea sp., Phenakospermun
guianensis, Pourouma bicolor. Entre las especies restringidas aparecen Psychotria
blephanophylla, Micropholis venulosa, Rosaceae sp. 1849, Tiliaceae 1848,Abuta
pahni, Tapura peruviana. De estas áreas se extraen maderas y frutos de palmas.
Comunidad de Selaginella sp. 2249 - lryanthera ulei
Este tipo de vegetación corresponde a un bosque bajo que se ubica en las
cimas de las colinas en los Paisajes de Colinas y Serranías, y se puede considerar
como una zona de transición o un ecotono entre las Unidades C3lBm de las
laderas de las colinas y C32A,C32As,y C32Ah. Tiene muchos componentes en
común con E1Bm y se diferenció de éstos de una manera un poco arbitraria ya
-A.m1?,iente
178 5sárl'olJo Serie Invcsligaclón
Andrés Eller (Ed.)
-
que no se cuenta sino con un levantamiento, pero existen consideraciones de or-
den fisionómico y estructural adicionales que permitieron tomar esta decisión.
El relieve es plano pero muy irregular debido a la presencia de cantos coluviales.
Los suelos son originados a partir de cantos y bloques de arenisca en matriz de
arenas, controlados por procesos de disección y remoción de materiales. Son sue-
los que varían desde arenosos hasta francos. Pueden presentar temporalmente un
nivel freático colgante probablemente por la presencia a poca profundidad de una
capa rocosa impermeable ubicada debajo de los cantos de arenisca.
Estos bosques presentan 3 estratos entre los que domina el estrato arbóreo
bajo con 40% de cobertura, donde son muy frecuentes las palmas (Socratea,
Oenocarpus, Mauritia) y el bijao Phenakospermun guianensis (Anexo 10). A di-
ferencia de C31Bm, presenta una cobertura vegetal menos desarrollada con árboles
que alcanzan alturas de 7 a 8 m con DAP pocas veces mayores de 10 cm.
En este tipo de bosque se reconoce la presencia de especies de las familias
Leguminosae, Arecaceae, Melastomataceae y Rubiaceae. Las especies dominan-
tes encontradas son: Mauritia carana, Phenakospermum guianensis. Entre las
especies restringidas: Mendoncia rotundifolia, Cespedezia sp. 2274, Psychotria
spiciflora, Theobroma subincanum, Rionera sp. 2271.
Comunidad Bulbostylis sp. 2139 - Cladonia sp. 2150
Esta comunidad corresponde a la matriz herbácea de las sabanas "parqueadas"
de las cimas de las colinas (C32As). Estas unidades tienen en forma de islas de
entre 100 Y 500 ha. donde predomina la matriz herbácea abierta asociada con
pequeños y numerosos parches circulares de bosquesfarbustales bajos (de 10 a 50
m de diámetro) de la comunidad de Gongyloplepis martiana - Humiria
balsaminifera.
El relieve es plano-convexo ligeramente inclinado, ubicado hacia la parte alta
de la unidad C32Ah y C3A. Los suelos son arenosos profundos, bien drenados y
extremadamente infértiles, del tipo Quartzipsamments. Son originados de arenas
cuarzosas, derivados de procesos de coluviación y escorrentía desde los escarpes.
Esta comunidad ocupa un 80% de la unidad C32As, y está compuesta por 1 a
2 estratos irregulares de vegetación herbácea muy abierta sin elementos leñosos,
con calvas de arena de hasta un 15% escasamente cubiertas por líquenes granulosos
(Anexo 10). Dominan las familias Eriocaulaceae, Cyperaceae y los líquenes.
~mbiente 179
2 5s]¡'follo Serie Investigaci6n 2
- C6lt1\midad de Gongyloplevis martiana - Humiria balsaminitera
Andrés Etter (Ed.J
Esta comunidad corresponde a los parches de bosques bajos asociados conJ~
matriz herbácea de la comunidad Bulbostylis sp. 2139 - Cladonia sp. 2150enl¡¡
unidad C32As. Ocupan entre el 5 y 10% de esta unidad, y presentan 4 estratCl%
bien definidos con el predominio del estrato arbóreo superior (4-10 m) con 7Q'fq
de cobertura, seguido por estrato arbustivo (1-2 m) con 70% de cobertura (Anex(¡
10). Alcanzan hasta 10 m de altura y DAP de 10 cm. Hacia el contacto de las área.§
abiertas se puede identificar una franja ecotonal arbustiva. Bajo estos bosquecit()$;
el suelo se encuentra cubierto por un tapete de Cladonia sp. 2150.
Las familias más comunes y abundantes son las Clusiaceae, Euphorbiaceae,
Eriocaulaceae y Cyperaceae. Como especies dominantes se encuentran también
Clusia columnaris, Bonnetia martiana, Cladonia sp. 2149 y 2150. Entre las espe-
cies restringidas a esta unidad: Schizaea incurvata, Ochtchocosmus multiflorus,
Stryrax rigidifolius, Mauprounea guianensis, ¡rbalchia alata, Lacmellea cf. edulis
y Licania intrapetiolaris.
Comunidad de Andropogon sp. - Humiria balsaminifera
Esta comunidad corresponde a pequeños parches de sabanas con vegetación
herbácea y arbustiva continua nbicadas en las cimas plano-cóncavas de las partes
altas de los cerros (C32Ah). La Unidad C32Ah no está indicada en el mapa debic
do a reducido tamaño de los parches y aparece como inclusión en C3A.
Los suelos presentan drenaje impedido y son poco profundos (20-70 cm) en
substrato limo-arenoso sobre roca. La base rocosa se encuentra cubierta por una
capa de arenas cuarzosas depositadas por coluviación. El relieve es plano-cónca-
vo irregular con formación incipiente zuraJes; el drenaje pobre debido al nivel
freático colgante presente la mayor parte del año.
Presentan una vegetación densa con 3 estratos donde predomina el estrato
herbáceo con el 100% de cobertura, y estratos arbustivo y arbóreo bajos y disper-
sos (Anexo 10). A diferencia de las otras sabanas del área, éstas presentan nna
cobertura completa del snelo por una vegetación predominantemente herbácea de
las familias Cyperaceae, Poaceae, Xyridaceae, Bromeliaceae, con algunos arbus-
tos dispersos a modo de una sabana arbolada enana.
En este tipo de vegetación las familias Rubiaceae, Melastomataceae, Ochnaceae
y Xyridaceae son las más comunes. Las especies dominantes son: Bonnetia
martiana, Clusia columnaris, Mauritiella sp., Pagamea guianensis, Xyris sp. 2158,
Cyperaceae sp. 2145. Entre las especies restringidas se encuentran: Monotrema
~mbiente
180 .srftTollo Serie '""',,'"',,""
Andrés Etter (Ed.)
hyllum
árt h r o p,
Gnetum leboldii Psychotria cardiomorpha, Dicranopteris
'
flexuosa, cf. Navia sp. 2183, Macairea rufescens.
Comunidad de Syngonanthus sp. 2236 - Xyris sp. 2158
Esta comunidad se ubica en las áreas de afloramientos rocos~~ de las :imas de
las colinas tabulares (C3A), y corresponde a un tipo de vegetaclOn herb~ceo con
al unos arbustos muy dispersos. Está asociada en la nusn:a umdad de paisaje con
u; tipo de vegetación arbustivo de la comunidad Vellozla tubiflora -. Macazrea
thyrsiflora, ocupando un área equivalente al 25% de la unidad. De la umdad C32A
un 30% del área está compuesto por roca desnuda.
El terreno de C32A es irregular con roca arenisca fracturada y meteorizad~,
con grietas y con pequeñas acumulaciones superficiales de arena y matena org~­
nica. Los suelos son muy superficiales (20 a 40 cm) en ar~nas blancas, en a
mayoría de los casos con drenaje libre, del Upo Llthlc Quartzlpsamments.
Se compone de 3 estratos, 2 herbáceos y uno arbustivo, predominando el her-
báceo que puede llegar a un 80% de cobertura ~n los lugares donde las
características de los suelos son comparativamente mas favorables (Anexo 10).
Comunidad de Vellozia tubiflora - Macairea thvrsiflora
Esta comunidad corresponde a un arbustal abierto que ocupa entre un 40 y
50% del paisaje C32A, asociada con la Comunidad de Syngonanthus sp. 2236 -
Xyris sp. 2158.
Este tipo de vegetación se ubica en las áreas más fracturadas. Los suelos son
más superficiales (10 a 20 cm) que en la anterior, también en arenas blancas con
drenaje libre, del tipo Lithic Quartzipsamments.
Estos arbustales presentan 2 estratos, uno arbustivo y uno herbáceo, dominan-
do el primero con un 60% de cobertura (Anexo 10).
Las especies dominantes incluyen a Acanthella ~prucei, Vismia cayanensis y
Clidemia novemnervia. Otras especies presentes mcluyen Drosera sp. 2232,
Syngonanthus aff. humboldti, Syngonanthus aff. reflexus, Vlsmla cf. bacdfera,
Rhynchospora globosa, Sipanopsis huber.
Vegetación de Strychnos mitscherlichii - Lauraceae sp.
Este tipo de vegetación no aparece en la tabla fitosociológica, y pu~de corres-
onder a áreas restringidas de los bosques bajos de los !aisa;es Aluviales de los
~años de Aguas Negras, y requiere de observaciones mas a profundidad. Aunque
181
-árnbiente
.Sj~T01l0 Sede
Inveslig"d6n 2
- Andrés Eller (Ed.}

en este lugar no se realizó la descripción del suelo, su relieve es casi plano, y

suelos son arenosos con una capa orgánica muy delgada.
Andrés Eller (Ed.)

índices de heterogeneidad del paisaje

Estos bosquecitos están sometidos a inundaciones irregulares por lluvias locae
les o por el represamiento del río Inírida. Por las condiciones extremas de suelos
e hidrología, en estos sitios crecen pocas especies y el bosque presenta una fisio-
nomía de varillal, con una estructura simple de 3 estratos con predominio del
arbóreo bajo (50% de cobertura), que alcanza una altura de 4 a 6 m (Anexo 10).
Se presentan fustes muy delgados y poco ramificados.
-
Se han propuesto numerosos índices para cuantificar aspectos relacionados
con la heterogeneidad espacial del paisaje (FORMAN, 1995). Entre ellos pueden
ser de interés los propuestos por O'NEILL el al. (1988) que buscan dar una aproxI-
mación a los conceptos de diversidad y dominancia a nivel de paisaje. Esto por
supuesto, así como cualquier otro análisis de tipo métrico de un territorio, está
muy sujeto a la escala de trabajo y no tendría sentrdo compararlo con otr'as areas
fuera de este contexto.

Entre las especies dominantes aparecen Smilax sp., Leandra sp. y Laurac._c Índice de diversidad:
sp., que son también especies restringidas para esta unidad.
H=-Lp,.lnp k•
5.2.4 Análisis espacial
(p =proporción de unidad de paisaje k en el área)
La R.N.N. Nukak presenta al igual que Puinawai una heterogeneidad espacial
Que para el caso Nukak es H = 1.83
bastante pronunciada. En particular el contraste entre las unidades con un control
estructural marcado como las colinas y la plataforma circundante, con las unida- Índice de dominancia:
des sedimentarias arcillosas y las formas aluviales.
D o = 1n s + LPk' In Pe
Con base en la cartografía elaborada, se establece que el área de la Reserva es
de 869.275 ha, algo mayor a la establecida en el Decreto de creación. Las unida- (p =proporción de unidad de paisaje k en el área; s =número de tipos de UP)
des de paisaje de mayor extensión corresponde a la planicie estructural y a la
planicie arcillosa de los Planos Terciarios que están rodeando a las colinas y se- =
Que para el caSO Nukak es Do 0.57
rranías, y ocupan en conjunto más del 50% del área. La menos extensa corresponde
a las sabanas arenosas (C32As), que forman pequeñas islas en las cimas de las Relaciones de Vecindad
Relación área-perímetro de las Unidades de Paisaje y
colinas con apenas un 0.2% del área (tabla 31).
La estructura espacial analizada mediante el índice de área/perímetro, como
TABLA 31. Área de las Unidades de Paisaje de la R.N.N. Nukak aproximación para estudiar la intensidad de los flujos ecológicos horizontales
entre unidades muestra que en general para este caso, las unidades asociadas a las
Unidad de Paisaje Área (ha) colinas y serranías que presentan áreas menores y relieve más intrincado, tienen
C32As 1.699 los menores valores y por lo tanto las intensidades teóricas mayores (figura 31).
A2Bb 6.768
AIBm 25.595 En la matriz de la figura 32 se muestra la proporción de límites compartidos
C3A 32.887 entre las diferentes unidades de paisaje de la Reserva. En ella se resa1 tan las com-
S4Ba 36.925 binaciones que muestran bordes compartidos superiores al 25%.
C32Bb 75.079
E2Bm 93.345 Con base en la matriz de la figura 32, se elaboró el análisis de gradientes para
C31Bm 105.295 determinar los Tipos Corológicos presentes en la Reserva (figura 33), tal como
S3Ba 228.566 están definidos por FANDIÑo (1996). Al igual que para el caso de Puinawai, el
EIBm 263.115 sentido de este análisis para la aplicación en la planificación del Área Protegida
TOTAL 869.275 sería necesario realizar el mismo tipo de análisis a un nivel regional más amplio,

~
~mbiente mbiente
, 183
182 .sJrrollo Serie Investigad6n2 esa:rrollo Serie Investigad6nZ
 Andrés Etter Andrés Etter (Ed.)

de manera que se pudiera comparar con el de la Reserva Nukak, y de esta
establecer qué tan representativa es la Reserva desde el punto de vista del
y la proporción de los ecosistemas que contiene.
3000.0000
geoforma, condiciones de inundación y de altura del dosel, de acuerdo con el
mapa escala 1:250.000 de unidades de paisaje de Nukak (Mapa 3~nexo). Se
puede decir que en aquellas unidades donde se presenta mayor vanaClOn por con-
diciones de substrato, relieve o geoforma (como son C~2As,C32Ah,C32A y
C31Bm,C32Bb), es indispensable cartografiar a escalas mas detalladas SI se pre-
tende establecer con precisión sus variaciones internas.

2500.0000

2000.0000 R.N.N. Nukak

peA de bordes compartidos entre Unidades de Paisaje

1000.0000

500.0000

0.0000

o.•

o.,

FIGURA 31. Relaciones área/perímetro de la U.P. en la R.N.N. Nukak

-0.2.

A18m
A18m
2.46
E28m
0.00
S3Ba
~ ..
A2Bb 11.06 8.34 -0.8
C'Bb
¡"ifjí¡fj;l12~.4~O 13.86
C'8m t* 4.68
C'A 11.61
ca.. 0.00 Eje 1
E18m
E2Bm
S3Ba
S4Ba
100.0 FIGURA 33. Vecindad de Unidades de Paisaje por análisis de componentes principales.

FIGURA 32. Proporción de borde compartido entre Unidades de Paisaje en la R.N.N.

Nukak.
El gráfico muestra la confonnación de 3 grupos corológicos: las colinas y
serranías, las planicies terciarias y la planicie estructural.
5.2.5 Descripción de las Unidades de Paisaje: la diversidad ecosistémica
Las nueve Unidades de Paisajes caracterizadas a partir de los 12 sitios de
5.2.6 Descripción de las Unidades de Paisaje
ANDRÉS ETTER
Para la presentación de la descripción de las Unidades de Paisaje caracteriza-
das en campo y sustentadas con suficiente cantidad de datos, se utiliza un formato
que busca integrar al máximo los diferentes aspectos temáticos. La inf?rmaclón
se presenta de manera sintética mediante gráficas como perfiles topograflcos, de
vegetación y de suelo, que permitan contextualizar las observaclOnes y dar la

I muestreo realizados se diferencian por variaciones de substrato geológicol posibilidad de una visualización comparada.

--á.mQiente -ámbiente 185

184 .sJ'rrollo Serie rnve'lígaci6n2 .slrrollo Serie Invest1g"ción2
 Andrés Eller (Ed;¡ Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'mlr--------------~-~,

UNIDAD DE PAISAJE: AIBm No. Levantamiento: 1,2P

DAP Dist Ind/ha-1

ESQUEMA DE PLANTA

...., (cm) (m)

..
<2 0.5 40000

" .. .... ...

·4' • ' • 2-5 0.5 40000
: . ., 5 -10 1 10000

......
",
... ; ; 3 1000
• 10 - 20
400
'" "
"t
,.
- ...
•• "
20 -50
>50
5
15 45
"
PERFIL DE SUELO

..
,

SPP. HORMIGAS
Ectatomma tubereufatum,
Odontomachus aff. haematodus,
Paraponera
clavata,Oachycondyia
commutato,Pheidole sp 4.

SPP. COLEÓPTEROS
Eurystemus sp!, Uroxys sp2, 3,
Onthophagus sp2, Canthan sp!,
Ateuchus spl

I 186
.-Jámt,iente
5Sárrollo Sede Inv.sligadli~2 •
mbiente
y
esa:rrollo Serie Invesliga~ión 2
- Andrés Etler (Ed,) Ahdrés Etler (Ed.)

UNIDAD DE PAISAJE: A2Bb No. Levantamiento: 14

~---------'----, PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

sin información

ESQUEMA DE PLANTA
sin información I DAP
cm)
Di.t,
m
¡ud/ha"

I
L---

sin Ínformación

I ". ~
mbiente
y ,
esarroUo
. ¡
Serie lnv.sllgaclón 2
-l!mbiente
~sa:\Tollo Serie Investigación 2
189
- Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

""r-----~--~------------,

UNIDAD DE PAISAJE: S3Ba No. Levantamiento: 5,6

1
DAP Di,l (m) Ind/ha-
ESQUEMA DE PLANTA
(cm)
<2 1- 2 3000

.... ..
p '.'
: P;'" ",,'f f • .,, .. 2-5 2-4 900
.', .
.' ... • f
.'_el,'f8 • ., . • .' 5 lO 5-7 225
:. :...... :,;
• ","
. r; 10- 20 lO lOO
20 50 10 15 50
lO "lO
" " > 50 15 - 30 25
PERFiL DE SUELO
S ,:so.
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A. "
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A2. /0 Fe =l.t'1"'~/l
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""1~;/'
't.:l''lP.V''

,~ :., ' .~ 1- SYR.r;/,

8') 'l..r-~¡¿ '!Ilo

SPP. HORMIGAS
Anochetus sp2, Ectatomma
tuberculatum,Gnamptogeny sp3,
Odontomachus baurí, Pachycondyla
obscuricornis

SPP. COLEOI'TEROS
Dichotomius sp2, Ateuchus sp2
Canthidium spSO, Scatonomus
sp30,Deltochilum gibbosum,
Ateuchus sp1 (+abun)

~
-A.mbiente mbÍente
y
190 .sci~Tollo Serie Inve<tig.dóri 2 esarrollü Se,ie ¡"vest igadóJ\ 2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

,.) r - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,

UNIDAD DE PAISAJE: ElBm No. Levantamiento: 3,4

,---------------.,

DAP Dist.m lud/Ha"

ESQUEMA DE PLANTA <5 1.5-2 2500

.
5 -10 4-5 400
•••.. ¡'"f·~'·. 99ff'°. 10-20 >10 100
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20 - 50 15
25
40
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>50 16

PERFIL DE SUELO
f
l""==~ loylt 'l/l
I-_=-,frt l0"l(l" "'$."/3
rArA l-o..,il '!i l't

(CJ\"~" )

SPP. HORMIGAS
Ectatoma tuberculatum,
Gnamptogenys sp2,3,
Anochetus sp2*, Pheidole
splO*, Solenopsis sp 1*

SPP. COLEOI'TEROS
Ateuchus sp 1,2,3,
Deltochilum gibbosum,
Uroxys sp48, Cantho spl,
Eurystemus sp 1.

~mbiente . ~m~jente 193

192 ~sd~rollo Serie lnvesHgaciÓri2 ~sárrollo Serie ]nvestiga<Íón 2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

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ESQUEMA DE PLANTA

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DAP Di'l( Ind/ha"¡

~. :': : '
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1.5
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4000
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2-5
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o lO
7 170
10 - 20
20 - 50 12 85
PERFIL DE SUELO >50 - -

CA"'"
••
AQ.&r.J¡~t4
i"t>R.A-OA

SPP. HORMIGAS
Dolichoderus abruptus, D.
Bidens, Anochetus sp3,
Labidus coecus,
SPP. COLEOPTEROS
Onthophagus sp!, Ateuchus
spl, ,Phanaeus chalcomelas,
Eurystemus sp 1,2, Uroxys sp3

~
~mbiente mbiente
y 195
194 ~sd~Tollo Serie ["",,,,,.,,," ('sanollo Serie InvestigadÓn 2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETAClON

UNIDAD DE PAISAJE: C32Bb No. Levantamiento:
sin información

ESQUEMA DE PLANTA
sin información DAP Dis! 1m) Ind/ha.!

PERFIL DE SUELO

sin información

SPP. HORMIGAS
Sin datos

SPP. COLEOPTEROS
Sin datos

~
mbiente
y 197
196 esarrollo Serie Investigación2. IIIIIlesc(uollo Serie lnvc.tigac;¿;n 2
 Andrés Eller Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'M' r - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
UNIDAD DE PAISAJE: C32A No. Levantamientos:

ESQUEMA DE PLANTA
sin" información

PERFIL DE SUELO

" ID-~
R
s..

1«>

SPP. HORMIGAS
Dolichoderus quadridenticulaá
Pheidole spl8, Azteca sp3,
Crematagaster sp4

SPP. COLEOPTEROS
Canthon sp3,Canthidium sp3

.-lámbiente -lAmWente 199

198 ~SJT0110 Serie Investigadón2 ~sárrollo Serie lnvestigació~ 2
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller IEd.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

,")~---------------------,

UNIDAD DE PAISAJE: C32As

"
"

ESQUEMA DE PLANTA
DAP Dist. Ind/ha"
sin Información (cm) m

PERFIL DE SUELO

AF
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~

SPP. HORMIGAS
Cephalotes atratus erectus,
Anochetus sp 3*,Gnamptogenys
sp 4*,Pachycondy/a
apicalis*,Labidus coecus*

SPP. TERMITES
Canthon sp 3, C. sp 1,
Canthidium sp 43,Deltochilum
pseudoparilae

200
-lám'?,iente
5sárrollo Serie II\ , mbiente
esárrollo Se,ie [nvesUgaei6n 2
201
- Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

PERFIL VERTICAL DE VEGETACION

'M)~-~=~=--------------'

UNIDAD DE PAISAJE: C32Ah No. Levantamiento: 9

DAP Dist Ind/ha'

(cm) (m)
<2 1.5 5000
2-5 2 900
5 - 10 4 250
10- 20 10-12 SO
20 - 50
50
PERFIL DE SUELO

A,o A
A
Ac

c. '" .
.",
///
ROCA,

SPP. HORMIGAS
Crematogaster sp4, Pheidole sp'
Azteca sp3,
Dolichoderus
quadridenticulatus,

SPP. COLEOPTEROS
Canthan sp1, C. sp3,
Canthidium sp3, Deltochilum
pseudoparilae

203
Jí\ mbiente
)
eSéirroUo Serie Investigación 2
 Andrés Eller (Ed') Andrés Eller (Ed.)

5.3 Flora ligeramente mayores. Con respecto a la presencia de especies exclusivas en las
unidades estudiadas, los patrones que se observan son menos claros que en caso
MIREYA CÓRDOBA, ANDRÉS ETIER y HUMBERTO MENDOZA de Puinawai, aunque las unidades con condiciones más limitantes sí muestran un
nivel de exclusividad algo mayor (AlBm, C32As, C32A, ElBm).
5.3.1 Generalidades
TABLA 32. Número y porcentaje de especies exclusivas y generalistas por
La R.N.N. Nukak se ubica en la subregión de los cerros tabulares y planicies unidad de paisaje en la R.N.N. Nukak.
estructurales d~ la Guayana Occidental. Esta parte occidental del Escudo presen7
ta .una mfluencIa de los procesos y sedimentos heterogéneos de la región Andiria; Unidad de Especies Especies Especies Unidades con No. de
pnncIpalmente arcillosos y arcillo-limosos del terciario superior que estáneJi Paisaje colectadas exclusivas compartidas especies compartidas Lev
contact~bordeand~ las planicies estructurales de los sedimentos paleozoicos. POI' No. No. % No. % Unidades %
esta razo.n las condIcIOnes de oligotrofía son menos acentuadas que en la R.N.N.. AlEro 63 55 87.3 8 12.6 3 37.5 2
Pumawal. En toda la porción de las planicies alrededor de los cerros predominall
EIBro 184 144 78.3 40 21.7 7 87.5 2
bosques altos y medios. Son menos comunes las plantas propiamente guyanesas
como las Theaceae y Rapataceae. S3Ba 178 122 68.5 56 31.5 7 87.5 2
C31Bro 90 43 47.8 47 52.2 7 87.5 1
Aparecen tipos nuevos de vegetación con respecto a Puinawai, como los bos-
C32Bb 56 44 78.5 12 21.4 3 37.5 I
ques altos densos de las planicies arcillosas y las sabanas/arbustales en suelos
arenosos bien drenados C32As, C32Ah, C3A. C32Ah 52 26 50.0 26 50.0 5 62.5 I
C32As 61 43 70.5 18 29.5 5 62.5 2
Al igual que en la R.N.N. Puinawai, desde el punto de vista florístico las C3A 58 44 75.8 14 24.1 5 62.5 2
dades de Paisaje pr;,sentan una identidad propia bastante acentuada, con especies
exclusIVas que vanan entre el 48 y 87% (Tabla 32). Esto indica una diferenciá-
ción espacial interesante, a tiempo que también muestra estrechos niveles de Los 9 tipos de vegetación caracterizados con base en los levantamientos de
c?rrelaci~n con. la geoforma y las características biofísicas asociadas (suelos, campo cubren un área poco extensa alrededor del Cerro Cucui, pero con una gran
hIdrologla). Al Igual que para el caso de Puinawai es necesario tener en cuenta variabilidad ecosistémica. Al igual que para el caso de la R. Puinawai, dada la
que el número de muestras levantadas y procesadas es aún reducido, y que por lo escala cartográfica reducida, las Unidades de Paisaje delimitadas presentan inter-
tanto estas cifras son preliminares. namente patrones de microvariación. Este es el caso por ejemplo de la Sabana/
Arbustal hidromorfo (C32Ah) que se encuentra al interior de la unidad mapeada
Los sl~elos de las unidades muestreadas varían en la disporúbilidad de nutrientes, como Arbustales (C3A), que a una escala de 1:250.000 no alcanza a ser delimita-
la estabIhdad ~el substrat? y en las condiciones de inundación y anegamiento, las da.
cuales determman vanaCIOnes en la estructura y la diversidad de especies. Las
u~ldades que present,,-'l suelos que tienden a una fertilidad relativa mayor, espe- 5.3.2 Afinidades y endemismos fitogeográficos
cIalm~nte S3Bm'y EIBm y algo menos C3/Bm, presentan el mayor número de
espeCIes ,promed~o por muestreo (90-184), y una estructura más compleja de la Los tipos de vegetación de la R.N.N. Nukak presentan al igual que en Puinawai
vegetacIOn, con arboles grandes de diámetros gruesos. Por su parte, las unidades un alto número de especies restringidas o endémicas, relacionados con las condi-
con suelos arenosos pobres y poco profundos como C32Bb, C32A, C32As y C32Ah ciones propias de suelos pobres en nutrientes, identificándose elementos propios
pres~ntan sólo entre 50 y 60 especies en promedio, y predomina una vegetación de la Guayana y de la Amazonia. Son de destacar por su interés fitogeográfico los
herbacea y arbustIva, con poca altura y estratificación, y troncos muy delgados. siguientes:
Lo anterior coincide con lo ?bservado por DUIVENVOORDEN y LIPS (1995), que
rep?rtan u.na mayor dIverSIdad en los suelos arcillosos de las superficies Arecaceae: entre los elementos encontrados en la Reserva y que son comunes
sedImentanas en la Cuenca media del río Caquetá, que tienen niveles de fertilidad en la región amazónica están los géneros Baetris y Geonoma, con las especies

204 ~mbiente -Ambiente

~Sl~TOIIO Serie Invesligad6n2 ~so:?;Tollo Serie [nvesligación2 205
- Andrés Etter
lJ~~tiiSiái:allthocarpa en los bosques húmedos de tierras bajas y suelos bi~#
drenados, y Geonoma leptospadix que se encuentra en los bosques de tierras
bajas en planicies o laderas bien drenados, y raramente se presentan en las tierras
altas de la Guayana a 1.200 m. Geonoma macrostachys ampliamente distribuido
en los bosques húmedos de tierras bajas en suelos que pueden estar estacionalmente
inundados. El género Euterpe género de importancia para esta región con la espe-
CIe Euterpe precatoria. Mauritia carana se registra en la Amazonia del Perú y
BrasIl es común en bosques abiertos de suelos de arenas blancas en áreas de ríós
de aguas negras, al igual que lo registrado para la reserva de Puinawai.
Asteraceae: en las partes altas de vegetación de sabanas/arbustales abiertos
se encuentra la especie Gongylolepis martiana, arbolito perteneciente a la tribri
Mutissia que ha sido principalmente registrado en las áreas altas de la Guayana.
Bromeliaceae: el género Araecoccus que se encuentra restringido al Escudo
Guayanés (GENTRY, 1993), está representado en la Reserva con la especie
Araecoccus flagellifolius. Del género Aechmea común de tierras bajas en la Re-
serva se registra una nueva especie Aechmea sp. (2035 MPC), la cual se encueutra
en estudio en el ICN-Universidad Nacional. Del género Greigia, se presenta el
primer registro para Colombia con la especie Greigia aff. amazonica, la cual sólo
era conocida del Perú (J. BETANCUR, como Pers.). Otros géneros encontrados in-
cluyen: Navia, Tillandsia, Vriesea.
Clusiaceae: es una familia de grandiversidad en el Escudo Guayanés, para la
que se regIstran eu Nukak los géneros Callophyllum con (2 spp.), Clusia (3 spp.)
y Tovomita (1 spp.). Entre los elementos registrados en zonas similares están
Calophyllum brasiliensis, Clusia amazonica C. columnaris C. sessilis, especies
también registradas por (CORTÉS, 1996) en Chiribiquete, (CÓRDOBA-S., 1995) en
la Serranía de Naquen-Guainía, yen Puinawai y El Tuparro en este estudio.
Euphorbiaceae: es un taxa importante tanto para la Amazonia como para el
Escud~ Guayanés, entre los que se encontraron: Alchornea schomburgkii espe-
CJe regIstrada en la Guayana, en la Amazonia brasilera, venezolana y colombiana
y en 1~ Orinoquia en Colo~bia (MURILLO & FRANCO, 1995); crece en las mesas;
plamcles de arbustales abIertos de las cimas sobre los afloramientos rocosos.
Aparisthmium cordatum principalmente registrado en la Amazonia y en la
Onnoqma, se encuentra en las laderas de la mesa en bosques medios de las coli-
nas, igualmente se ha registrado en la serranía de Naquen (CÓRDOBA-S., 1995).
Mabea nitida arbolito que crece en los planos inundables de aguas claras y ne-
gras. Maprounea guianensis ampliamente distribuida en la Amazonia en las mesas
de areniscas como en Araracuara (MURILLO & FRANCO, 1995), en Nukak crece en
vegetación arbustiva abierta de las cimas de las colinas.
_
,
mbiente
206 esarrollo Serie Investigación
Andrés Etter (Ed.)
--
Humiriaceae: es una familia importante en la flora Guayanesa, que está re-
presentada en la Reserva por el género Humiria, arbustos muy comunes que crecen
principalmente sobre suelos de arenas blancas. Se registró la especie Humiria
balsemifera, abundante en los arbustales abiertos de la base y de las cImas del
cerro Cucui. Ha sido registrada en otras partes Escudo Guayanés colombiano
como la Serranía de Naquen (CÓRDOBA-S., 1995), Sierra de Chiribiquete (CORTÉS,
1996), Y en los cerros de la Guayana Venezolana como Aracamuni, Marutani,
Autana y Ptari-tepui.
Linaceae: es un taxa con un género segregado Hebepetalum, con Hebepetalum
humirifolium principalmente en suelos de arenas blancas. Se ha registrado en
otras zonas de la Guayana colombiana como Araracuara y la Reserva Puinawai.
También el género Ochthocosmus, frecuentemente segregado a la familia
lxonanthaceae con la especie Ochthocosmus multiflorus arbolito que crece en la
zona en los arbustales abiertos de las cimas de las colinas, tambiéu registrado
para ia Serranía de Naquen en el Guainía (CÓRDOBA-S., 1995).
Melastomataceae: como se mencionó para el caso Puinawai este es un taxa
abundaute en la región. Entre los elemeutos de importancia biogeográfica están
las especies Acanthella sprucei arbusto que crece en las sabanas y arbustales
abiertos de las cimas de los cerros tabulares y sobre los suelos rocosoS del Escudo
Guayanés. También está la especie Clidemia alterniflora, especie de distribución
restringida registrada por primera vez en la Serranía de Naquen, y ahora confir-
mada su presencia en Puinawai y Nukak.
Rapataceae: menos abundantes que en Puinawai, en Nukak se registra el gé-
uero Monotrema conocido para la región de la Guayana colombiana con sólo 4
especies. En Nukak se registró Monotrema arthrophyllum.
Rubiaceae: este taxa está muy diversificado en la Reserva, principalmente
con los géneros Psychotria, Pagamea, arbolitos y arbustos principalmente del
Escudo Guayanés, y Remijia que son arbustos comunes en áreas de suelos po-
bres. Del género Sipaneopsis endémico de Escudo Guayanés, se encontró en la
Reserva la especie Sipaneopsis huber.
Theaceae: al igual que en Puinawai se encuentra el género Bonnetia, que a
veces se considera una familia independiente (Bonetiaceae), que es endémica del
Escudo Guayanés. En Nukak se registró la especie Bonnetia martiana arbolito
muy común en bosques bajos y en arbustales abiertos, próximos alas afloramie~­
tos rocosos de la zona. También ha sido registrada en otras partes de la Amazoma
colombiana como en Chiribiquete (CORTÉS, 1996), Y el medio Caquetá en las
zonas de afloramientos rocosoS (DUlNVENVOORDEN & LJps 1993).
.-ám~iente 207
2 5sárrollo Serie Investlgación2
- Velloziaccac: ~s otra familia de arbustos, característica del Escudo Guaya~~~
y del Escudo BrasI1ero (GENTRY, 1993). En la Reserva aparece el género Vel/ozii;¡
Ahdrés Etler (Ed.)
-
(fen un paisaje determinado. Además estas observaciones aportaron infoDllación
sobre la historia natural de las especies..
con la especie Vel/ozia tubiflora. '
Composición de la comunidad
Vochysiaceae: de este taxa un género importante en la región de la Ulla l'ana
es Euphronia frecuentemente segregado a la familia Euphroniaceae, una Con el método de redes de niebla se capturaron 230 individuos de 56 especies
familias endémicas del Escudo Guayanés. En Nukak está rel'reselltada y 15 familias. En la tabla 33 se presenta el número de especies y de capturas en
Euphronia hritelloides, arbolito que crece en la zona en las sabanas y art)uslt~.h}S los diferentes lugares muestreados (Anexo 11).
ab,ertos de las CImas de las colinas, también registrada en la Serranía de
Guainía (CÓRDOBA-S., 1995), Sierra de Chiribiquete (CORTES, 1996) Y en el TABLA 33.Parámetros del proceso de muestreo para el estudio de aves. R.N.N. Nukak
Caquetá (DUlNVENVOORDEN & LIPS, 1993). (Guaviare). Euero - febrero 1996.
Unidad Paisaje Horas/ Red No. No. Spp./ Cap.
Xyridaceae y Eriocaulaceae: con los géneros Abolboda, especies capturas
Syngonanthus, elementos dominantes en los tipos de vegetación de
A2Bb 186 21 43 0,49
arbustales abiertos, que en la Reserva se encuentran muy diversificados,
ElBm - S3Ba 186 23 56 0,41
Novedades botánicas NUKAK Cucui (Pie cerro) 186 16 37 0,43
Nuevo Registro A1Bm-A2Bb 186 16 21 0,76
Nueva Especie
C32A - C32As - C32Ah 186 14 54 0,26
Greigia aff. amazonica Aechmea sp. 2035
L.B.Sm. 2162 MPC C32Bb - C31Bm 186 10 19 0,53
MPC
Aunque en el bosque medio denso (ElBm) se capturó el mayor número de
5.4 Fauna especies e individuos, el valor más alto de diversidad (riqueza y abundancia de
especies) 10 obtuvo el bosque medio abierto (AlBm). Esto se debe principalmen-
L~~ grupos ani~ales estudiados para el caso de Nukak incluyeron las aveS, te a que en el bosque medio denso (ElBm) el 41 % de las capturas fueron de
murClelagos, hormIgas y escarabajos estercoleros. Además, se realizaron obser- cuatro especies: Gymnopithis leucaspis, Pitis albifrons, Rhegmatorhina cristata,
vaciones generales sobre los mamíferos no voladores y los peces.
y Dendrocincla fulginosa, las cuales por lo general se desplazan en grupos nume-
rosos con las hormigas legionarias de la familia Ecitoninae.
5.4.1 Aves
Si un indicador directo de la complejidad estructural de un lugar es el número
MAURICIO ÁLVAREZ y AUGUSTO REplzzo de estratos vegetativos, entonces en términos generales para las capturas con re-
des de niebla el número de especies no está relacionado con la complejidad
Los muestreos con redes de niebla se realizaron en las mismas nueve unidades estructural del lugar muestreado (x' = 6.55 P > 0.05), contrario a lo que ocurre
de paisaje de los levantamientos de vegetación/suelos: AlBm, A2Bb, ElBm, S3Ba, para el número de capturas (x'= 33.41 P < 0.05). El mayor porcentaje de especies
C32A, C32As, C32Ah, C32Bb y C31Bm, buscando la correlación con los demás exclusivas capturadas para cada lugar de muestreo ocurrió en aquellos sitios que
d~tos. Se realizaron observaciones adicionales en potreros, rastrojos y en cerca- tienen el número más bajo de estratos vegetativos, y eu donde a su vez se abarcó
mas del pueblo y el campamento base en cerro Cucui, al igual que durante el la mayor proporción de la altura de la vegetación en los muestreos (tabla 34). En
recorrido por el río lnírida, desde el pueblo de Tomachipán hasta Cerro Cucui. otras palabras, la medida del porcentaje de especies exclusivas por lugar puede
reflejar más una deficiencia en el muestreo que el patrón real en las comunidades
Para las aves observadas se registró la especie, el hábitat y los comportamien- de aves.
tos que llamaran la atención (apareamiento, nidificación, estructura social y dieta).
Esta mformación se utilizó para registrar la presencia de las especies en la región Para determinar la similitud entre los diferentes lugares muestreados se utilizó
el coeficiente de Sorensen (figura 34). Se observan tres grupos, que corresponden
-ám?,iente _
208 mbiente
~sárrollo Serie I"""'g'''''" e
esárrollo Sede lnve'tigaci6n 2 209
- de manera muy estrecha a las unidades de paisaje: a) Los bosques inundables
(A 1Bm y A2Bb); los bosques de mayor desarrollo ubicados en las planicies
Andrés Etter IEd.) Andrés Etter (Ed.)
-
trófica utilizando la clasificación de "gremios" de McNISH el al. (1992). La can-
tidad de gremios registrados para cada hábitat es variable: en el rebalse (AIBm y
sedimentarias (S3Ba y EIBm); y los bosques, arbustales y sabanas de las colinas A2Bb) se registraron 12 gremios, 10 en la banqueta (EIBm y S3Ba) y 9 en las
(C32Bb, C3IBm; y C32A, C32As, C32Ah). Este último grupo correspondiente a sabanetas (C32Bb y C32A, C32As, C32Ah) (tabla 35).
las colinas se separa a su vez de los primeros dos en 0.9.
TABLA 35.Porcentaje de las especies de aves registradas por gremio en las unidades de
TABLA 34.Valores comparativos de aves para las unidades de paisaje en la R.N.N. paisaje en la R.N.N. Nukak.
Nukak.
ElBm, AlBm, C32A,
S3Ba A2Bb C32As,
AlBm A2Bb ElBm S3Ba C31Bm, C32A,
C32Ah
C32Bb C32As,
% % %
C32Ah
Frugívoras de sabanas y arbustos 3 l 7
Riqueza 21 15 23 16 10 15 20 7 7
Frugívoras silvícolas
Abundancia 43 21 56 37 19 55 Granívoras de sabanas y arbustos 3% 5
Estratos vegetales 2 4 6 4 3 1 Granívoras silvícolas 7 8 2
% especies exclusivas 42.8% 26.6% 30.4% 18.7% 10% 40% Granívoras telTestres 1
Insectívora al vuelo 4
Insectívora silvícola 39 26 45
o., 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Insectívoras de invertebrados acuáticos 5
Insectívoras terrestres estrato herbáceo 1 2 7
A1Bro Nectarívoros 6 2 10

I?J 16 19 10
A2Bb Omnívoras
E1Bm Pescadora voladora zambullidora 17
S3Ba
Pescadora zancuda 2
C3A C3As C3Ah
Rapaces 4 6 7
C3Bb C38m 1

El mayor número de gremios registrados en las unidades aluviales (AIBm y

FIGURA 34. Dendrograma de similitud de aves (UPGMA-SORENSEN) para la R.NN.
Nukak.
El número de especies exclusivas varía entre el 10 y el 42.8%, con los máxi-
mos valores para las unidades AIBm y el complejo C32A- C32As-C32Ah. Éstos
tienen una relación cercana en términos relativos con los datos de vegetación, lo
cual resulta muy interesante.
A2Bb), se debe a que éstos están asociados con los cursos de agua. Los demás
gremios son similares para todos los hábitats. Los resultados muestran un predo-
minio de las aves insectívoras silvícolas y omnívoras en todos los hábitats. También
se observa para los frugívoros silvícolas un predominio en las planicies (El Bm y
S3Ba), mientras que en las colinas de vegetación más abierta (C32Bb y C32A,
C32As, C32Ah) los valores más altos corresponden a los nectarívoros.

• Estructura trófica • Discusión

Las variaciones cualitativas y cuantitativas en la composición que presentan En el período de muestreo de los arbustales y las sabanas (C32A, C32As,
los diferentes hábitats, pueden deberse entre otros a la disponibilidad de fuentes C32Ah), había pocas especies de plantas en flor o en fruto que pudieran ser utili-
de alimento. Para analizar este aspecto, a cada especie se le asignó una categoría zadas por las aves. La mayoría de los arbustos de Clusia sp, una de las especies

210 B\ mbiente
y
esarrollo Serie Invesligad6n 2 B\ mbiente
y
esarrollo Serie Investigación 2
211
- Andrés EHer (Ed.)

predominantes en estos hábitats, se encontraban con frutos inmaduros. Es prob.~~

ble que al existir una mayor disponibilidad de frutos y flores, habrá una migració~
Andrés EHer (Ed.)
-
con rangos de distlibución de la Orinoquia. La mayoría de las especies con ran-
gos de distlibución restlingido fueron observadas o capturadas en hábitats abiertos
de aves frugívoras (STILES et al. 1995). De hecho en los rebalses (AIBm y A2Bb) de las colinas (C32A, C32Ah, C32As), y en los bosques altos (S3Ba).
Y las planicies (EIBm y S3Ba), se registraron vaJias especies de frugívorosqtlo/
posiblemente migren altitudinalmente hacia las sabanetas (C32A, C32As, C32Ah), Muchas de las especies que según la literatura disponible habitan en la región
dependiendo de la disponibilidad de recursos. Para varios gmpos de aves se han tienen rangos de distribución que limitan con la zona estudiada. Esto puede de-
reportado estas migraciones altitudinales (STILES, 1985). berse a que la información ornitológica disponible para el área es aún escasa, o
bien ser el reflejo de variaciones marcadas de hábitat y de recursos alimenticios
La escasez de aves granívoras en las sabanetas refleja la pobreza de estos que aún no han sido estudiados.
hábitats en gramíneas. Especies de aves tan abundantes como Sporophila spp.y
Columbina spp. en las sabanas de gramíneas (DÍAz y TELLERÍA, en prep.), estári Entre los aspectos relevantes, este estudio presenta los primeros registros para
ausentes en este hábitat. Sin embargo, en un estudio anterior en los parches d~ la región de Philerodius pileatus, Crax alector, Anurolimnas viridis, Neopelma
Tessaria integrifolia en el río Duda, se registró una variación muy marcada ene1 crysocephalum y Cyanocorax heilprini. Otro aspecto interesante sobre la avifauna
n~mero de capturas de Sporophila spp. a través de los primeros meses del año
de esta zona se refiere a la ansencia de Pitangus sulphuratus, especie mny llama-
(ALVAREZ, en prep.). Es probable que Sporophila spp. tenga migraciones locales tiva en comportamiento y vocalización. Según la distlibución geográfica registrada
dependiendo de la disponibilidad de recursos. Esta misma situación puede estar en la literatura, ésta debería encontrarse en la región. Es posible que su ausencia
ocurriendo en las sabanetas (C32A, C32As, C32Ah) de Cerro Cucui. sea el reflejo de migraciones que aún no han sido estudiadas, o vacíos en la infor-
mación sobre distribuciones geográficas.
La sabaneta (C32A, C32As, C32Ah) presentó el mayor porcentajede especies
exclusivas. El 25% de las especies y el 43% de las capturas fueron de especies 5.4.2 Mamíferos
migratorias del norte. Esto coincide con algunos resultados obtenidos en el ríó
y ANETH MUÑoz
Duda, en donde el mayor porcentaje de especies y capturas de migratorias del
norte ocurrió en los hábitats estmcturalmente menos complejos (ÁLVAREz M. eh 5.4.2.1 Murciélagos
prep). En ningún otro hábitat muestreado en Cerro Cucui se registró alguna espe-
cie migrante del hemisferio norte. Sin embargo, estas especies han sido registradas • Composición de la comnnidad
en hábitats de rebalse y planicies similares a las del área estudiada, como es el
caso de las planicies del río Duda (ÁLVAREZ, en prep.). Se capturaron un total de 128 individuos, de los cuales se liberaron 51. El
esfuerzo de muestreo corresponde a 374 horas x mallas/noche (tabla 36).
VaJias especies residentes fueron registradas sólo en la sabaneta (C32A, C32Ah,
C32As): Amazilia versicolor, Formicivora gricea, Neopelma crysocephalum, TABLA 36. Parámetros del proceso de muestreo para el estudio de murciélagos. R.N.N.
Elaenia chiriquensis, Elaenia ruficeps, Xenopipo atranitens, Tachiphonus Nukak (Guaviare). Enero-febrero de 1996.
phoenicius y Zonotrichia capensis. Si tomamos en cuenta que este hábitat se haya
Noches de muestreo 9
aislado desde hace mucho tiempo, y que tiene áreas relativamente reducidas y
presumiblemente con pequeñas poblaciones, se debe encontrar en muestreos más Horas de muestreo 117
intensos un grado endemismo taxonómico. Mallas totales 58
Individuos capturados 100
Según los mapas de distribución de HILTV & BROWN (1979), probablemente Individuos liberados 50
habitan en la región 440 especies pertenecientes a 59 familias (Anexo 12). En el
Individuos colectados 50
presente estudio se registraron 179 especies de 54 familias, de las cuales la mayor
Esfuerzo de muestreo (horas x malla/noche) 374
proporción tienen rango de distribución amplio, seguidos en menor grado por
especies con distlibuciones netamente amazónicas. Le siguen especies que tienen Éxito de muestreo (individuos/esfuerzo de muestreo) 0.27
en Colombia distribución restringida a unos pocos lugares, y por último especies

-1\mbiente -.ámbiente 213

212 ~sJ~rono Serie '"H"''''''" ~5a\'rollo Serie Inve'tigadÓn 2
--- Andrés Eller (EdS

E~ número total d~ especi~s registradas para el área es de 24 pertenecientes a

17 g~neros y 4 f~mlh~s. EqUivalen al 21 % de las 117 especies probables para 1#
Andrés Eller (Ed.)
-
TABLA 38. Abundancia de individuos por especies registradas en la comunidad de mur
ciélagos. R.N.N. Nukak (Guaviare). Enero-febrero de 1996. PN: Prugívoros
reglOn..La farrnha, mas abundante fue la Phyllostomatidae representada parE; Nómadas, FS: Frugívoros Sedentarios, lA: Insectívoros Aéreos, NP:
subfamllias y 13 g~ne~os, segUida por la familia Emballonuridae con 2 géneros; y Nectarívoros-Polínívoros, O. Omnívoros, C. Carnívoros.
las farrnlias Noctihomdae y Molossidae cada una con un género (tabla 37).
Especie Abundancia % Categoría
trófica
TABLA 37. Lista de murciélagos registrados en la RN.N. Nukak (Guaviare). Enero- Artibeus obscurus 19 22.9 FN
febrero de 1996.
Glossophaga soricina 12 14.5 NP
Camllia perspicillata 9 10.8 O
Familia Emballonuridae Artibeus lituratus 7 8.4 FN
12. C. perspicillata
Artibeus sp. 2 7 8.4 PN
1. Peropteryx macrotis 13. Rhynophylla pumilio Anoura geoffroyi 6 PN
2. Saccopteryx canescens Subfamilia Stenodermatinae Artibeus planirostris 5 6 FN
Familia Noctilionidae Mesophylla macconnelli 4 4.8 FN
14. Artibeus sp. 1 4
Rhynophylla pumilio 4.8 PS
3. Noctilio leporinus 15. A. lituratus Artibeus sp. 1 3 3.6 PN
Familia Phyllostomidae 16. A. obscurus Saccopteryx canescens 2 2.4 lA
Chirodenna villosum 2 2.4 FN
Subfamilia Phyllostominae 17. A. sp. 2 Carollia brevicauda 1 1.2 FS
4. Lonchorhina aurita 18. A. cf. planirostris Chiroderma trinitatum 1 1.2 FN
5. L. marinkelli Lionycteris spurrelli 1 1.2 NP
19. Chiroderma trinitatum 1 1.2
Trachops cirrhosus C
6. Phyllostomus latijolius 20. C. villosum Total 83 100
7. Trachops cirrhosus 21. Mesophylla macconnelli
Subfamilia Glossophaginae Al relacionar el tipo de hábitat con la riqueza de especies y abundancia de
22. Platyrrhinus helleri
individuos, el bosque bajo (C32Bb) presenta la mayor riqueza con 11 especies y
8. Lionycteris spurrelli Subfamilia Desmodontinae abundancia de 49 individuos, seguido por el bosque bajo abierto (A2Bb) con 6
9. Anoura geoffroyi 23. Desmodus rotundus especies y 15 individuos, y el Salado (Comunidad Cucui) con 5 especies y 20
10. Glossophaga soricina individuos (tabla 39).
Familia Molossidae
Subfamilia Carolliinae 24. Eumops perotis TABLA 39. Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia de
11. Carollia brevicauda murciélagos en la RN.N. Nukak. Enero-febrero de 1996.

Hábitat Riqueza Abuudancia Días Horas Nr.

muestreo muestreo mallas
Las especies más abundantes leniendo en cuenta sólo las capturas en las ma- A1Bm 3 9 3 41.5 12
llas so.n:Artibeus obscurus con 22.9%, Glossophaga soricina Can 14.5% y Carollia A2Bb 6 15 3 37 3
persplclllata con 10.8, pertenecientes todas a categorías trólicas diferentes (tabla C32As 1 1 3 39 9
38). C32Bb 11 49 3 39 12
ElBm 2 2 3 41.5 12
Salado 5 20 1 13 1
Vivienda 3 4 6 74 9

214 mbiente
y lli::mbiente
lli::esarrollo Se,ie Invesligación2 esd'~r()l1o Serie ll'\ve-,tlg~ción2 215
- • Estructura trófica

Se encontr~ron 9 categorías tróficas en esta comunidad de murciéla os

Andrés ",'e, I ~rt I Andrés Eller (Ed.)
-
La ubicación de las especies era la siguiente: a la entrada a mano izquierda en
1111 laberinto se encontraban los Glossophaginae; al lado una colonia mixta de
las cuales domman los Fmgívoros nómadas 37 501 (9 .) I g , ~~t~~ Glossophaginae con murciélagos del género Lonchorhina (consumidores exclu-
d . . '(O especies y os Frugív •
se ~ntanos, Insectívoros aéreos y Nectívoros/polinívoros 12.5% cada uno (30S~~ sivos de polillas). En la parte central-superior se ubican los murciélagos grandes
peCles) (figura 35). es. del género Artibeus (consumidor de frutos), Lonchorhina y Phyllostomus (consu-
midor de frutos). En la parte media de la cueva se encuentran los murciélagos de
tamaño mediano de los géneros Carollia (presenta una dieta de tipo omnívora) y
Lonchorhina. En la entrada se ubica una colonia pequeña de uno a tres individuos
de Peropteryx (no colectado; consumidor de insectos). También se observaron
rastros de sangre en la roca y en el piso al parecer dejado por el murciélago chupa
RFrug.~~ sangre, Desmodus rotundus.
CFrug. sedentarios
alnsec!ívorog aereos
IlIINectar. / Polln.
CJnsectívoros follaje
5.4.2.2 Pequeños mamíferos
1I0mnívoros
mCarnívoros Se capturaron un total de 10 individuos (no incluyendo la ardilla). El esfuerzo
mpíscívoros
de muestreo (trampas/noche) fue de 26 (tabla 40).
CHematófagos

FIGURA 35. Estructura trófica de la comunidad de murciélagos de la R N N N kak TABLA 40. Parámetros del proceso de muestreo para la poblacióu de pequeños marnífe
(Guavlare). . . . u ros R.N.N. Nukak (Guaviare). Enero·febrero de 1996.

Noches de muestreo 11
• Descripción de la cueva
Trampas totales 291
C S~ r~ali~6 el reconocimiento de una cueva ubicada al SO del asentamiento de Individuos capturados/colectados 10
CUl
Uo , .acla Ida cluna de las colinas tabulares. Se encuentra en la parte superior del Esfuerzo de muestreo (trampas/noche) 26.45
afl ramlento e a Formació A '.
I ' d n raracuara en aremsca Silícea, y es atravesada por
~s aguas e una quebrada. Es bastante grande y hay varias cuevas juntas o labe Éxito de muestreo (individuos/esfuerzo de muestreo) 0.38
nutos, algunos muy altos. Unos Son atravesados por el caño. La parte alta de I~
cueva es uua zona de poca penumbra, y el fondo es de oscuridad total.
En total se capturaron 6 especies de pequeños mamíferos, dos del orden
Se realizó una revisión de los diferentes compartimientos de la cueva ' Didelphimorphia (Marmosops cf. noctivaga y cf. Metachirus nudicaudatus) y 4
grande, ~n la ~ue eXiste una "capilla ceutral" en donde se encuentran el salad::~ del orden Rodentia (Microsciurus cf. jlaviventer, Heteromys sp., Microryzomys
¡nnc:paSdeposito de guano, los guácharos y al parecer los murciélagos de ma;or sp. y Proechymis sp.). Al relacionar el tipo de hábitat con la riqueza de especies y
amano. e encuentran vanas colonias de murciéla os mu n abundancia de individuos se establece que en bosque medio AIBm presenta la
en aproximadamente 500 individuos. g y umerosas, calculada
mayor riqueza con 3 especies, seguido por el Rastrojo de platanillo (Heliconia
L "1 sp.) y el bosque muy intervenido (alIado de la Comunidad Cucui) con 2 (tabla
,~s murcie ag~s se encuentran sectorizados, existiendo colouias monoes- 41 ).
peCl lcas. y COlolllas mIXtas. Todas las especies se encontraron en
~epr~duct~oactivo (machos testiculados, hembras preñadas y/o lactando ye:r~:~~
': °t serv q)ue las colomas de la subfamilia Glossophaginae (cousumidores d~
nec ar-po Ieu forman sala cunas.

216 -ám~iente -ámbiente

~sahullo Sede InvcstigaC;Ón2
.sd~rollo Serie rnves¡¡gad6~2 217
 Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

L' sta de mamíferos no voladores obtenida mediante rastros,. observaciones (*)

Relación entre el tipo de hábitat, la riqueza de especies y la abundancia de TABLA 42 . I " R N N Nukak (Guavlare).
y entrevistas a personas de la reglOll. . . .
indivI,duc)sde la población de pequeños mauúferos, R.N.N. Nukak (Guaviare).
Enero-febrero de 1995.
Enero-febrero de 1996,
Familia Muslelidae
DlDELPHIMORPHlA 28. Larra lOllgicaadis (nutrias: yeo -Puinave)
Hábitat Riqneza Abnndancia Días Nr. Trampa,
Familia Didelphidae 29. Eira barbara (ulamá) *
de muestreo 1. Didelphis marsupialis (chucha) 30. Galictis vitrata (mapurito) .
Bosque de tierra firme 3 60 2. Glirollia vemlsla (chucha mantequera) 31. PterG/11Im brasiliensis (pelTO de agua', yeo -Pumave)
3. Marmosops sp. (chucha) * Familia Felldae (yarda ·Puinave) .
Platanillo-quemado 3 27
4. Marmosops parvidells * 32. Helpailurus yagual'Oundi (tigrillo negro, yordam
Moriche-pIatanillo 3 60 5. Melachims Iludicmldalus * pi -Puinave)
VarillaI con moriche 3 30 XENARTHRA 33. Leapardas lViedii (tigril1o, tigre lanudo) * .
Familia Myrmecophagidae 34. Panthera olJca (tigre mariposa, yordán -PUlnave)
Mata de monte·arenal 3 24 6. Cye/opes didactylus (pote ·Puinave) _ 35. Puma ClIllcolor (tigre perruno)
Bosque de rebalse (2) 3 3 3 28 7. Myrmecophaga tridactyla (oso palmero; nan . PERISSODACTYLA (dantas)
Puinave) Familia Tapiridae
Rastrojo de platanillo 2 4 4 48 8. Tamalldua tetradactyla (oso hormiguero) 36. Tapirus terrestris (danta) , .
Bosque de rebalse muy intervenido 2 2 3 30 Familia Megalonychidae .' ARTIODACfYLA (venados, caluches yconeJos)
9. CllOloepus diJactyllls (perezoso; Jum ·Pumave) Familia Tayassnidae
Bosque de rebalse ("banqueta")(l) 1 3 60
Familia Dasypodidae 37. Pecari tajaCli (zaíno)
10. Cabaso!ls lmicillctus (cachicamo pequeño) 38. Tayassu pecari (cafuche)
11. DasYPlls kappleri (guITe cola de trapo) Familia Cervidae
12. D. Ilovemcillslus (cachicamo negro) * 39. Ma'l.ama americana (venado; som -Puinave)
5.4.2.3 Otros mamíferos 13. D. saballicola (cachicamo sabanero) * 40. M. gouazaabira (soche, venado lohero; som -
14. Priodontes maximus (ocarro; yuiní - Puinave)* Puinave) *
PRIMATES 41. Odocoileus virgiuianus (venado de cola hlanca)
Se confIrmó la presencia de 7 órdenes y 24 especies de mamíferos no volado-
Familia CaUimiconidae RODENTIA (puerco espín. ardillas, chigüiros, lapas,
res. Por medio de observación directa se registraron Marmosa cf. noctivaga
15. Callimico gaeldii (si sic ·Puinave) ñeques yratones)
(chucha), Dasyprocta cf.fuliginosa (chaqueto) y cf. Leopardus wiedii (tigrillo);
Familia Cehidae . Familia Sciuridae
de éste último también se colectaron heces. Fueron vistos y escuchadas las voca- 16. Alouatta selJiclIlus (aullador, araguato; kan· 42 Microsciul'!/s flavivellter *
lizaciones de los primates Alouatta seniculus, Aotus spp" Callicebus cf. torquatus, 43: Scíul'llS iguiveutris (ardilla colorada, aroilla roja)'
Puinave)'
Cebus cf. albifrons, C. cf. apella, Lagothrix lagothricha y Saimiri sciureus, Se 17. Aotlls sp. (mico nocturoO) * Familia Muridae (conato)
escuchó Tapirus terrestris (danta), Se observaron también, Eira barbara (ulamá), 18. Ateles behebutb (churuco, cnwai .Puinave) Familia Erethizontidae
Mazama cf. gouazoubira (venado lobo o venado gris), Sciurus cf. igniventris 19. Cacajao melallocephalus (chucuto) 45. Coendau prebeusilis (puerco espin; ñiqui ·Poinave)
(ardilla roja) y el rastro de Agouti paca (lapa). Se observaron madrigueras de 20. C. torquafus (socay, guaicoco -Puinave) * Familia Agontidae
Dasypus cf. sabanicola (cachicamo sabanero) y Priodontes maximus (acarro), 21. Cebus albifrons (mico tanque, suri· Puinave)* 46. Agouti paca (lapa) *
22. C. apella (maicero, buri -Puinave) * Familia Hydrochaeridae
De Dasypus novemcinctus (cachicamo negro) se encontró un caparazón, De
47. Hydraclraeris Irldl'Ochaeris (chigüiro) *
Hydrochaeris hydrochaeris (chigüiro) comentaron los habitantes que existe en el 23. Lagothrix lagothricllO (soika ·Puinave)
Familia Dasyproetidae .
área. Se adiciona una lista de mauúferos según las entrevistas realizadas a Iván y 24. Saimil'i sci!lJ'eus (titO * 48. Dasypl'Oeta Juligioosa (chaqneto, ñeqne rOJo;
Orlando (colonos), e indígenas Puinaves de la Comunidad Cucui (tabla 42). CARNIVORA chacure bo .Puinave) ~
Familia Proeyonidae
Familia Eehimyidae
25. NaSllO aasaa (guache)
49, Heterolll)'s *
Familia Canidae 50. Proec/¡imys (rata espinosa) *
26. Ateloc)'llus microtis
51. MicroryzolI!)'s
27. Spheot!ls venaticlls (zorro perruno; yótí -Puinave)
219
-1\m1?,iente ~mbiente
218 ~s~~Tollo 2
~Sárrollo Serie Investigaci6ri 2 Serie Investigación
 Andrés Etter (Ed.)
5.4.3 Peces
Los peces constituyen una comunidad biótica cuya composición varía grande-
mente d~ acuerdo con la estacIón climática. Por este motivo, metodológicamente
se tr~baja con dos fuentes de datos: capturas y observaciones directas de
especlmenes, y conversación con colonos e indígenas de la región, quienes co-
mentan acerca de sus activIdades pesqueras y sus conocimíentos sobre las especies
su comportamIento y sus relaciones con otros componentes del ecosistema. '
, Para la cue~ca alta del río Inírida existen al menos cinco tipos de hábil t
ICtlCOS dlferenctables: as
Curso principal del río.
• Planicie inundable del río Inírida.
• Cursos de afluentes (predominantemente de aguas negras).
• Planic~es inundables de los afluentes (generalmente muy pequeñas o de poca
duraclOn).
• Lagunas o madre-viejas.
De estos cinco tipos de hábitats solamente fueron accesibles debido a la épo-
ca, los cursos de agua y las lagunas permanentes. De acuerdo con el testimonio de
los habItantes el mvel del río Inírida fluctúa entre 10 y 12 m entre el mini d 1
temporada seca y el máximo de la época de Uuvias (febrero y julio resmp~ct~¡a~
mente). '
• El curso principal del río Inírida
, Pese a que no se contó con una evaluación fisicoquímica de las aguas del río
I~Inda, las características observables del mismo indican que se trata de una co-
r~lente de aguas. mIXtas, donde los aportes de afluentes que recorren diferentes
tlP~S de formaCIOnes geológicas se mezclan. La coloración del agua durante el
penado seco es muy leve, con tintes ocre-verdosos, y un grado de transparencia
que alcanza los 60-70 cm. El lecho del río y las playas están conformados princi-
palmente por arenas lIgeramente anaranjadas, con presencia baja de limo y arciUas
~st~lecho alterna con afloramientos rocosos que configuran chorros o raudale~
e Iversa envergadura, SIendo los más importantes:
220 M\ ,
mbiente
esarrol1o Serie Inves¡igadón2
Andrés Etter (Ed.)
• Raudal Chula, donde se ubica el poblado de Tomachipán, configura un salto
irregular de tres a cuatro metros que impide la navegación.
• Raudal Largo, aguas abajo del anterior, configura una sucesión de escaleras
de roca masiva a lo largo de 600 ó 700 m con un desnivel máximo aproximado
de 15 a 20 m. Interrumpe la navegación en la época seca, pero es impercepti-
ble durante la creciente.
• Raudal Danta, a unos 10 km aguas abajo del anterior. Es una pequeña cascada
irregnlar con un desnivel de 1 a 2 m.
Igualmente, existen zonas donde la navegación se dificulta por la gran canti-
dad de gravillas y rocas pequeñas dispersas, fenómeno que también es común en
el bajo Inírida.
Peces y pesca en el río lnírida:
La pesca parece haber sido un recurso muy importante en el sitio de Las Chu-
las, incluso mucho antes de la "fundación" de Tomachipán. Ya en 1975 existían al
menos dos cuartos fríos reconocidos, propiedad de los hermanos Torres, quienes
despachaban pescado a Bogotá en la época de marzo a junio, cuando llegaban a la
zona las "puntas de subienda".
El fenómeno de la subienda en el río lnírida merece un estudio mucho más
detallado, ya que la preseucia de numerosos raudales de un desnivel importante,
principalmente Raudal Alto (al norte de la R.N.N. Puinawai), conforman un siste-
ma de barreras y válvulas estacionales que restringen marcadamente el movimiento
de los peces. En general, este último raudal es reconocido por la gente corno una
barrera para la mayoría de las especies. Algunas personas aseveran que los peces
que hay aguas arriba de este accidente geográfico están completamente aislados
de las comunidades ícticas aguas abajo. Aunque esta afirmación requeriría ser
verificada, es evidente que muchos taxa reportados en la cuenca baja se haUan
ausentes de la región. Algunos peces observados o identificados mediante entre-
vistas, se presentan en la (tabla 43).
La pesca comercial en el Inirida fue suspendida por la guerrilla, quien la pro-
hibió ante el desperdicio que se observaba en los cuartos fríos. Según varios
informantes, el pescado frecuentemente era dejado pudriéndose en la orilla, por-
que no había transporte o faUaba la planta del frigorífico. En la actualidad solamente
se pesca para consumo local, y se emplean diversidad de métodos, incluida la
maUa fija de poliester, con longitudes de 20 a 60 m. Sin embargo, se comenta que
existe cierto mercado negro de pescado seco que algunos comerciantes realizan
en las noches, especialmente en la época final de la Sllbienda.
M\ ,mbiente
esarrollo Serie Investigación 2
221
 éPO;: ~:s~aa~~:~~:;~~:n~;ae~s:e~:~~c~~~por todo~ .~abitantes, aunquel~i
casi los
fincas. Existen puntos importantes d ' d Ido a la d,smmuclOn del trabajo enla~
Andrés Eftar (td.) Andrés Eftar (Ed.)
-
"guindo" o anzuelos fijados con 20 a 30 m de nylon o poliester a varas que se
clavan en las orillas, espaciadas 50-100 m. Este último método es específico para
do a la abundancia del recurso Uno don etse concentra
..
la gent
e para pescar, debi5.
o 00 o 00

capturar bagre Rayado (Pseudoplatystomafasciatum).

parecer existe una población i~porta:t:sd~S~ItlO~ (~ el caño Kiniquiarí, donde ¡¡1
amu rycon cf. melanopterum). o o Los afluentes del río Inírida:

TABLA 43. Peces de importancia comercial en el medio Inírid . . En el sector estudiado, sólo existen tres afluentes importante provenientes de
Enero-febrero de 1996. a. R.N.N. Nukak (GuavJare). la Reserva Biológica: caño Cauca; aguas arriba de Tomachipán, caño Kiniquiarí
y caño Danta, aguas abajo. Ninguno de los dos últimos fue explorado en este
Nombre común Nombre científico Notas estudio, por la dificultad de navegación que representan: son cursos de agua muy
Guaracú - "propio" ~ LeporillllS spp. 3 ~ 4 somera en verano, y por demás transcurren por zonas predonúnantemente roco-
"platanote" - "pinina" *Muy apreciado por su carne. sas, donde hay numerosos raudales y caídas de agua. Las aguas de ambos cursos
especies
(según pinta) *Se captura con vara, mas de yuca! son negras, típicamente amazónicas. De acuerdo con la literatura y los conoci-
chontaduroo en redes y nasa. núentos populares, estos caños son "criaderos" de peces, es decir, sitios donde las
Yamú Negro ("cana") B1J1con spp. 2 - 5 especies
puntas de subienda penetran a desovar en la época de creciente. Los alevinos
-Rojo- Pequeño * El pez más capturado para consumo de nacerían en los remansos que se forman entre raudal y raudal, de manera que se
subsistencia.
pueden alimentar de los aportes de materia orgánica que la creciente implica, y
* Muy estacional. posteriormente del material alóctono de la selva inundada.
* Se utilizan grillos o masa como carnada,a
Burra veces algunas pepas El caño Kiniquiarí constituye una corriente clave para el ingreso al Área Pro-
Plagioscion squamosissimus * Capturado en redes. tegida, y según algunas personas asentadas en su tramo bajo, posee una gran
Rayado * Secado para su venta y consumo posterior. riqueza ictiológica y faunística. Poblaciones de perro de agua (Pteronura
Pseudoplatystoma fasciatllm
* Tradicionalmente el pez más apreciado por brasiliensis) fueron reportadas por informantes, quienes consideran a este mamí-
los indígenas. fero como una plaga, dado que consume gran cantidad de peces.
Capaz * Se captura con zagaya, atarraya Oanzuelo.
Platynemathichtys notatus Otros cursos de agua menores, como el caño Kuirupamai que baja de cerro
Nicuro * Escaso. * Capturado con anzuelo.
Pimelodus sp. Cucui, poseen una gran riqueza íctica durante los meses de la creciente, pues
* Capturado con atarraya y anzuelo,
únicamente con lombriz. sirven como puertas de ingreso a los rebalses, donde peImanecen alimentándose
Bocachico
ProchilodllS cf. nigricans casi todas las especies de peces. Durante este tiempo, los indígenas utilizan siste-
Raya * Abundante. * Capturado sólo con atarraya.
Potamotrigon sp. mas de trampas para pescar, dentro de los cuales el "tapaje" es uno de los más
Chancleta Jura-jura * Se captura por la manteca, medicinal
cf. Ageneiosidae importantes. Este sistema consiste en disponer un cercado de madera tejido con
Piraña blanca Sarasalmus sp. * Poco consumida bejucos, que alcanza unos 20-25 m, en un punto clave del rebalse, por ejemplo
Cucha - Cucha alcalde Loricariidae spp.
Payara No confirmado cerca a un árbol o palma en fructificación. La trampa se dispone de manera que
Hydroliclls scomberoides No confirmado los peces ingresan por la estrecha boca del "tapaje" y difícilmente pueden encon-
Juan viejo Raphidon vulpinlls
Caloche
trar la salida.
Symbranchus marmoratus No se consume
Palometa cf. Myleus spp. No confirmado En las zonas altas de la Reserva, donde se forman pozos permanentes en las
rocas, hay muy poca diversidad de peces, aunque se observan eventualmente.
Según uno de los informantes es posible capturar Yacundá (probablemente
Los indígenas acostumbran d l
acampando por períodos de vari:s ~~p azarse durante el verano a lo largo del río, Crenicichla lugubris). En los meses de verano, o en caños de poco caudal es
salen a pescar en las noches utili dmadnas en las, pl~yas descubiertas. Desde allí posible encontrar gran cantidad de pequeños peces, entre los cuales fue posible
, zan o ¡versas tecUlcas: zagaya (arpón) l'mea,y identificar Carnegiella cf. strigata y Corydoras spp. Varias especies más conoci-
1

222 -1Am~iente
.saiTollo Serie InvesUgadón 2 -1\m~iente 223
.sá1'1'01l0 Serie Inve'tigación 2
- Andrés Eller (Ed.)

das por los colonos bajo el nombre genérico de "Guarupayitas", fueron colecta"
das para su posterior identificación. Solamente existen otros dos grupos de peces
Andrés Eller (Ed.)

5.4.4.1 Escarabajos coprófagos

FEDERICO ESCOBAR

de importancia económica en los afluentes del río Inírida:

• Composición de la comunidad'
- Perro o guabina Hoplias malabaricus
- Pavón Cichla ocellaris
- Mojarritas Varios cíe! idos no colectados
La pesca con barbasco fue reportada, pero es difícil obtener información sobre
la misma pues existe ya una censura a la práctica, considerada destructiva.
Lagos:
La mayor parte de los lagos de la zona son madre-viejas conformadas por el
río Inírida. Dentro de esta categoría se visitó el lago del aeropuerto de Tomachipán,
en la ribera norte del río, ubicado por fuera de la Reserva. El lago presenta un
fondo rocoso donde se han depositado sedimentos durante largos períodos de
tiempo, generando una espesa capa de cieno. Peces típicos de estos lagos son los
cíclidos, en especial el Pavón (Cichla ocellaris), y el bocachico (Prochilodus cf.
nigricans). Existe un lago de tamaño considerable dentro de la Reserva Biológi-
ca, denominado lago Makú, ubicado frente al caño del mismo nombre que llega
al río Inírida por la ribera norte. No se hicieron muestreos en estos dos sitios.
Notas finales
Se resalta que durante el tiempo en que los cuartos fríos estuvieron en la zona,
sus propietarios los hermanos Torres trataron de introducir una especie de bagre
de importancia económica, con el fin de mejorar la oferta comercial de la zona.
Según reportes locales, hacia 1982 fueron liberados dos Amarillos
(Brachyplatystomaflavicans) traídos del Guaviare, aparentemente sin suerte. Igual-
mente, estos personajes introdujeron 50 tortugas Terecay aguas abajo del raudal
La Chula, los cuales tuvieron mayor éxito, pues en el presente es una especie que
se reproduce en las playas del río, al menos hasta raudal Largo. Sin embargo, la
presión sobre su carne y huevos es tan grande, que su futuro es poco alagador.
5.4.4 Invertebrados
Con base en las diferentes técnicas de colección, se capturaron un tot~l de
1551 individuos pertenecientes a 50 especies, 17 géneros. y tres familias
(Scarabaeidae, Aphodiidae y Geotrupidae) (Anexo 13). La famllta Scarabaeldae
resentó el mayor número de especies e individuos capturados, con 46 especies
fel 99.5% del total capturado) (tabla 44). En esta familia los géneros m~Jor repre-
sentados son Canthon, Canthidium, Deltochilum Y Dlchotomlus con mas del 53%
· l' . CI'nco de las 46 especies, Eurysternus veluttnus, Canthon
de as especies. . 1 'b
aequinoctialis, Onthophagus sp2,Atechus spl y Uroxys sp3 fueron as mas a un-
dantes con el 50.6% de las capturas.
A nivel taxonómico, la familia Scarabaeidae fue la que mayores novedades
" De las 46 especies de esta familia encontradas en la RN.N. Nukak, dos
arroJo.· .' b" . tr n
del género Deltochilum pueden ser nuevas para la CiencIa. Tam I~n se regl~ a
por primera vez para el país el género Sylvicanthon, y dos especies del genero
Eurysternus, E. inflexus y E. hlrtellus.
La mayor riqueza de especies se presentó dentro de las unidades de paisaje
sometidas a inundación periódica. En el bosque medio (AIBm) se encontraron
32 especies Y en el bosque bajo abierto (A2Bb) 27 especies. En c.uanto a las
unidades no inundables, bosque alto denso (S3Ba) present~ 30 especies, segUido
or Bos ue medio denso (EIBm). En cuanto a la abundanCIa los mayores valores
;e prese~taron en bosque medio denso (EIBm) y el bosque alto denso (S3Ba) con
~l 53% de las capturas. Los valores más bajos s.e encontraron en las umdades de
Sabanas y Arbustales (C32A YC32As) con 17 llldlVlduos (tabla 47).
TABLA 44. Riqueza y abundancia para cada uno de los hábitats teniendo en cuenta las
capturas en trampas de caída cebadas con excremento humano.
U. Paisaje C32Ah
S3Ba C3lBm- A2Bb AlBm C32A-
Parámetro ElBm
C32Bb C32As

23 25 17 4 16
Los muestreos para los grupos de invertebrados se realizaron en siete de las Riqueza 21 24
115 239 87 17 63
unidades de paisaje en las que realizaron los levantamientos de vegetación. Se Abundancia 260 176
25 20 10 7 15
utilizaron trampas de caída, trampas con cebo y colección manuaL Altura del dosel 18 30
No. estratos 3
6 5 4 4 2
de la vegetación

.-1\m~jente ~mbiente 225

224 ~Sárrollo Serie Inves!igación 2 es¡~rono Serie Inve~tigaci6n2
-- Andrés EHer (Edc)

Con base en los datos obtenidos en el muestreo realizado con trampas de caí-
da, se encontró que tanto la riqueza corno el número de capturas depende del
Andrés Eller (Ed.)
-
Las especies de la familia de Scarabaeidae fueron separadas en cuatro grupos
funcionales, de acuerdo con la clasificación propuesta por CAMBEFORT (1991), el
cual tiene en cuenta el tamaño (grande> 10 mm y pequeño < 10 mm) y la forma
hábitat (x2 = 17.9; p >0.05 y x' =305.6; P > 0.001 respectivamente, Zar 1996). De
de utilización del recurso (cavador y rodador). De las 46 especies, 9 son cavadores
esta manera, los hábitats con una mayor complejidad estructural (altura del dosel
grandes y 18 son cavadores pequeños, y 11 son grandes rodadores y 8 especies
y número de estratos vegetativos), tienden a presentar valores más altos en rique-
za y número de capturas. rodadores pequeños.
Al comparar los grupos funcionales en cada una de las unidades de paisaje se
Una manifestación de la heterogeneidad espacial del área de estudio es la prec
observa que los grandes cavadores tienden a presentar un número más bajo de
sencia de especies que se encuentran restringidas a ciertas unidades de paisaje,
especies en cada una de las unidades. Contrario sucede con los grandes rodadores,
Seis de ellas son exclusivas de unidades de paisaje no inundables y 8 especies de
los cuales presentan el mayor número de especies en las unidades, excepto para
unidades sometidas a inundación (tabla 45). En bosque alto denso (S3Ba) se en-
bosque bajo abierto de Vegas de caños de aguas negras (A2Bb), en donde los
contraron 4 especies restringidas, mientras que en bosque medio y bajo inundable
(A1Bm y A2Bb) se encontraron 3 y 4 especies exclusivas, respectivamente. Los pequeños rodadores tienen el mayor número de especies.
ecosistemas de las colinas no presentaron especies exclusivas.

Las curvas de acumulación de especies (figura 36) para las unidades de paisa-
je muestra que los bosques bajos (C32Bb) y los arbustales y sabanas de las colinas
(C32A, C32As) son los hábitats menos diversos. En los bosques medios densos 30 _A2B
(EIBm) la curva alcanza el máximo número de especies, mientras que en C3IBm, <$O
.~ 25 - -III-A1Bm
A 1Bm y A2Bb, al parecer el número de especies incrementaría. '" 20
o- - - . . - ·E1Bm
tfl ----a-- S3Ba
TABLA 45. Lista de especies de Scarabaeidae restringidas a cada unidad de paisaje en la '"e 15
"C
10
- ~ -C3Bm
-D--C3A
R.N.N. Nukak. '" 5
.§ -O--C3As
z
o
Ecosistemas no innndables Ecosistemas inundables TO T1 T2 T3 T4 T5
Trampas
Dichotomius orbiculare (S3Ba) Phanaeus bispinus (A2Bb)
Canthonfulgidum (S3Ba) Ontherus azteca (A2Bb)
Canthidium rufeicollis (S3Ba) Ateuchus sp3 (A IBm)
FIGURA 36. Curva de acumulación de especies de escarabajos coprófagos en la
Scatonomus sp. (S3Ba) Canthon sp I (A IBm)
R.N.N. Nukak.
Canthon sp2 (A2Bb)
Canthidium spl (AIBm) • Discusión
Canthidium sp2 (A2Bb)
Debido a que el mayor número de especies y capturas se registró en la familia
Scarabaeidae, el análisis de la información se centrará en este grupo. Los
El análisis de similaridad entre hábitats, teniendo en cuenta presencia-ausen- Scarabaeidae es uno de los mejor conocidos en Colombia (ESCOBAR Y MEDlNA,
cia de las especies, muestra la formación de tres grupos. El primero está formado 1996). Con base en este estudio, la coprofauna de la Reserva Nukak representa
por bosque medio denso (El Bm), bosque alto denso (S3Ba) y bosque medio abierto cerca del 23% de las especies registradas para el país.
(A IBm). El segundo, por bosque medio denso (C3lBm), bosque bajo abierto
(A2Bb) y el bosque bajo C32Bb). El tercer grupo está formado por los Arbustales Al comparar los datos con los de otros sitios de la Amazonia, se observa que
(C3A) y Sabanas (C32As). Nukak tiene una alta riqueza de especies. Para la Macarena se reportan cerca de
30 especies (1. JIMÉNEZ, com. pers.), mientras que para Caparú el número no exce-

-Ambiente 227
226 ~slJ:r()llo Serie Investigac i6n 2
- Andrés

de las 55 especies (A. LOPERA, como Pers.). HALFFI'ER y FAVILA (1993), sugiet~I)
que el número de especies de las comunidades de escarabajos estercolet(jsé~
Andrés Eller (Ed.)

5.4.4.2 Hormigas
FERNANDO FERNÁNDEZ
bosques tropicales varía entre 25 y 70 especies.
• Composicióu de la comunidad
Por otro lado, al comparar Nukak con otras áreas geográficas del país mejq( bf T 48 géneros y 158 especies cuya
conocidas, como la plauicie pacífica de Nariño, el Valle del Cauca, Tolima yet Se coleccionaron hormigas de 7 su a~ ~as, se presentan en los Anexos 14
Chocó, se constata que la composición es diferente, con un número muy bajo dé composición sistemática Y aspectos eco OglCOS
especies compartidas es menor al 10% (tabla 46). Al parecer, la Amazonia pre' y 15.
senta uua fauna particular e incluye especies como Phanaeus chalcomelas, . 1 'ubfamilias se distribuyen así: 28 en
Phanaeus bispinus, Scatonomus insignis, Goniocanthon sp. y varias especies dé Las especies correspondientes a as s d 1 191) 7 en Ecitouinae (4%), 11
los géneros Deltochilum, Dichotomius y Canthon. Ponerinae (18%),1 en CerapachymaeM(men?s e (4°3;") 14 en Dolichoderinae
. (791) 67 en yrmlcmae '/O ,
en Pseudomyrmecmae °'. 1 or número de especies corres-
Las diferencias en la riqueza de especies y el número de capturas de escaraba.. (9%) y 28 en Formicin~e(18~~I~~r~;:~'5Eb:~e bajo abierto (A2Bb) con 40,
jos estercoleros entre los hábitats, al parecer están relacionadas con la complejidad ponde a bosque mediO enso b . ('C32Bb) con 34 Ybosque alto denso
estructural de la cobertura vegetal, determinada en gran medida por las caracte~ bosque medio denso (C31Bm), bosque aJo '
rísticas del suelo (NEALIS, 1977, Tuomisto et al. 1995). En Nukak, los suelos (S3Ba) con 33.
arcillosos tienen una mayor diversidad de escarabajos estercoleros, contrario a lo
que sucede con los hábitats de suelos arenosos y de baja cantidad de nutrientes, 10
cual coincide con los datos de vegetación de este estudio.
18%

TABLA 46. Número de especies y similitud dela fauna de escarabajos estercoleros de la

R. N. N. Nukak con relación a otras regiones de Colombia. I. ESCOBAR Y
VALDERRAMA, 1995; 2. Instituto ALEXANDER VaN HUMBOLDT: 3. KATTAN 1996. 4. IIIICerapachynae
(Datos de A. LOPERA, sin publicar).
[JEcitoninae

Localidad Altitud (m) No. especies Especies compartidas ElPseudomyrmecinae

con Nukak mi M~r01i~ipae
No. % EfDolichoderlnae
Ea ForrniCinae
I. La Espriella (Nariño) 50 19 4 7.7
2. Méndez (Tolima) 200 22 2 3.8 hotmi:gasde la R.N.N. Nukak.
FIGURA 37. Composición de la comunidad de
3. Escalerete (Valle) 70 19 3 5.8
4. El Amargal (Chocó) 50 29 3 5.8
• Estructura trófica
al 1 h ¡ as buscan su alimento (forrajeo)
Muchas de las especies de escarabajos estercoleros coleccionados en este es- Estratos de nidificación: En g~~~r , ~lg=sgespecies presentan flexibilidad
tudio presentan algún grado de especialización (estenotópicos) con respecto al en el mismo substrato donde nI I Ican. 1 trato más común en el cual se obser-
tipo de hábitat. Esto es resultado de la existencia de distintas comunidades de en el sustrato de forrajeo, pero se aSl gna e eS dos o estimados de estratos de
. (158) con d atas ob serva
coleópteros coprófagos, en un área relativamente pequeña. Al parecer, estas res- van. Del total de especies. , '(5691 ) Y60 arbóreas (39%) (figura
tricciones están relacionadas con la capacidad de establecimiento de nidos en nidificación,7 (5%) son hlpogeas, 86 eplgeas °
galerías al interior del suelo. FINCHER (1972) demuestra que la mortalidad de lar- 38; Anexo 14).
vas en escarabajos estercoleros depende de las condiciones del suelo.
229
~ mbiente -.á.mbiente
228 y ~slrrollo Sede InVCsligad~n2
esarrollo Sede Inve.Hgadó1I2
- 5%
Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

-
Los porcentajes de substratos de forrajeo y dietas muestran amplitud en los
sitios de nidificación, búsqueda de alimentos y fuentes de alimentación. Hay es-
pecies con substratos muy específicos, corno especies particulares de árboles (e.g.
Pachycondyla sp. en un bejuco (Bignoniaceae), Dendromyrmex sp. en una
Mimosaceae) o especies con dietas especializadas corno: Acantostichus sp. y
Pachycondyla commutata que depredan termitas; Ecitoninae depredadoras nó-
madas; Attini cultivadoras de hongos; Pheidole depredadoras de semillas;
Strumigenys depredadora de colémbolos y Acropyga que se alimenta de raíces.
l1li Hipógeas
Ell Epígeas • Discusión
t:l Arbóreas
En general, las especies muestran afinidad con la fauna de hormigas mesófilas
de la cuenca del Amazonas, y en menor grado con la fauna orinocense.
FIGURA 38. Estratos de nidificación de la comunidad de hormigas R.N.N. Nukak.
Número de especies: Por su alto número en especies (158), Nukak se acerca a
regiones corno Araracuara (unas 180 especies) y la Reserva La Macarena (unas
Diet~s: También algunas especies pueden presentar variedad en el tipo de ali- 150 especies) y supera las varias áreas muestreadas más extensamente (general-
mentaclOn que presentan las colonias. Para cada especie se asigna el más común mente con menos de 100 especies). El registro es alto si se tiene en cuenta el
o aceptado. 40 especIes (26%) recurren a la depredación, 10 (7%) a los hongos, número de días reales de colección (una semana) y la imposibilidad de realizar
36 (23%) a fuentes ,de ongen v~~etal (frutas, semillas, hojas, polen, néctar) y 67 muestreos con intensidades iguales en todos los lugares.
(44%),a la ommvona (depredaclOn, carroñeo, necrofagia, vegetación en descom-
pOSlClOn, fuentes ocasicmales) (figura 39). Riqueza por paisajes: El bosque medio denso de planicies arenosas con con-
trol estructural (EI Bm) presenta el mayor número de especies, seguida por bosque
bajo abierto de Vegas de caños de aguas negras (A2Bb), bosque medio denso
(C3IBm) y bosque bajo de cimas de Colinas sedimentarias tabulares (C32Bb),
bosque alto denso de planicies arcillosas (S3Ba), Tomachipán, y bosque medio
abierto de Vegas de ríos claros (AIBm) y arbustal abierto de cimas, sabana /
arbustal abierto de cimas y sabana / arbustal hidromorfo de cimas de colinas
sedimentarias tabulares (C32A,C32As y C32Ah). Estos datos deben tornarse con
cautela, porque los muestreos no fueron similares en todos los sitios, el bosque
t:l Depredación medio denso (C3IBm) y bosque bajo abierto de Vegas de caños de aguas negras
23% l1li Hongos (A2Bb), se muestrearon con intensidades mucho menores que los otros paisajes,
t:l Origen vegetal y sus números de especies probablemente son mayores.
ElOmnívoras El bosque medio denso de planicies arenosas con control estructural (EIBm)
ofrece varias características que favorecen ricas comunidades de hormigas, corno
FIGURA 39. Dieta de la comunidad de hormigas R.N.N. Nukak. variedad de sustratos de nidificación y forrajeo, mayor cubrimiento de superficie
del suelo por copas de los árboles, mayor cantidad de hojarasca, mayor tasa de
árboles caídos (que producirán troncos en descomposición), humedad de la hoja-
El número de 158 especies es alto si se tiene en cuenta la cantidad de d' rasca apropiada, opciones diversas de fuentes de alimentación y ausencia de
1 dI" (
~ea es e co ~cclon una semana) y la imposibilidad de realizar muestreos con
ras
inundaciones. En este bosque se encuentran hormigas especialistas en sus hábitos
mtensldades Iguales en todos los lugares.
y sus dietas, algunas de ellas altamente dependientes a condiciones estrechas de
temperatura y humedad de la hojarasca.
230
~mbiente
y
esarrollo Serie Investigación 2
-ámbiente
.sc1rrollo Serie Invcstlga<i6n 2 231
- Andrés EHer (Ed.)
En el bosque medio abierto de Vegas de ríos claros (AlBm) las distancia,
entre las copas de los árboles tienden a ser mayores, favoreciendo probablemente
mayores temperaturas en el suelo y la hojarasca. Este factor, unido a las inunda-
ciones periódicas, podría explicar (en parte) la menor cantidad de especies
observadas.
El bosque bajo abierto de Vegas de caños de aguas negras (A2Bb) Ybosque
medio denso (C3lBm) de bolinas sedimentarias tabulares están pobremente
muestreadas (en comparación con ElBm y AlBm), lo cual impide una discusión
comparada con los otros paisajes.
El Arbustal abierto de cimas, Sabana / arbustal abierto de cimas y Sabana /
arbustal hidromorfo de cimas de Colinas sedimentarias tabulares (C32A,C32As
y C32Ah) presenta condiciones extremas como altas temperaturas, sustrato are-
noso, escasa presencia de cobertura de vegetación y hojarasca. Esto explica la·
escasa presencia de horntigas, con unas pocas especies, todas correspondientes a
grupos generalistas y asociados a ambientes perturbados o poco mesófilos.
Asociación de Paisajes: la comparación de los paisajes de Nukak excepto para
C32Bb para el cual no se tienen datos, muestra una alta disimilaridad entre los
paisajes, tendencia observada también con los otros grupos de organismos. Sin
embargo, puesto que los mnestreos no fueron exactamente iguales en los paisa-
jes, las colecciones pueden no ser bien representativas de las especies de cada
lugar.
El bosque medio denso de planicies arenosas con control estructural (EIBm)
y el bosque medio abierto de Vegas de ríos claros (AlBm) muestran afinidades
entre sí aunque en bajo grado. Probablemente este hecho corresponda a la proxi-
ntidadespacialde los dos paisajes. Sin embargo, ambas unidades (El Bm y AIBm),
mnestran asociación con S3Ba que está distante lo que sugiere que otros factores
ecológicos deben estar incidiendo.
El bosque medio denso (C31Bm) de bolinas sedimentarias tabulares y el bos-
que bajo abierto de Vegas de caños de aguas negras (A2Bb) muestran alguna
afinidM, pero la falta de muestreos más intensivos impiden realizar comparacio-
nes adecuadas. Las unidades de las cimas de las colinas con vegetación menos
desarrollada como C32A,C32As y C32Ah se separan de los demás paisajes, de-
bido en parte a su fauna tan escasay de estructura particular, asociada a condiciones
extremas de humedad y temperatura.
Es posible pensar que la alta disimilaridad entre paisajes seael resultado de
problemas de muestreo. Sin embargo, al analizar grupos fáciles de observar y
~mQiente
232 ~s;rrollo Serie lnvestig.eión2
Andrés EHer (Ed.)
-
muestrear como el caso de Dolichoderus los patrones de disimilaridad parecen
confirmarse. Es decir, algunos grupos de hormigas tienden a reforzar la Idea de
que los paisajes comparten pocos elementos en común. En otras palabras, posee,n
faunas particulares. Si esto es cierto, significaría que en .un. paisaje no estana
representando la fauna de un lugar más amplio. Cada paisaJe. ~os,;e su propia
fauna, diferente de paisajes vecinos. Para efectos de conservaClOn, areas pe,que-
ñas protegidas no estarían representando significativamente las faunas de areas
mayores que incluyen una gran diversidad de ecosistemas.
5.5 Uso Actual del territorio y sus recursos
ALBERTO ROJAS Y ANDRÉS ETTER
Paralelo al trabajo de fauna y flora de la R.N.N. Nukak, se adelantó un estudio
preliminar de las actividades productivas de los campesin~~ colonos. Para ,;sto se
realizaron visitas a varias fincas en cercanías de la InspecclOn de Tomachlpan con
el fin de caracterizar los Sistemas de Producción que han implementado, YdiSCU-
tir acerca de los problemas que se han presentado a nivel de la actividad agrícola
y ganadera, y la conservación de los recursos naturales.
Las áreas intervenidas por las comunidades tanto indígenas como colanas se
ubican principalmente a lo largo del río Inírida, pero también existen ~ lo largo
del río Papunaua y en las cabeceras del Caño Miraflores. La gran mayona corres-
ponde sin embargo, a comunidades de colonos que avanzan desde El Retor~o,
Tomachipán y Miraflores, que se dedican al cultivo de l~ c~ca y a la ga~adena.
De acuerdo con los datos disponibles para el año 1995 eXlsllan 6.575 ha mterve-
nidas, incluyendo áreas·en rastrojos menores de 10 años, al interior de la Reserva
Nacional equivalentes a un 0.75% de su área (Mapa 4). Como ';S natura~la mayo-
ría de las áreas intervenidas se ubican a lo largo de los nos y canos, pero
preferencialmente en las unidades S3Ba (41%) y AIBm (27.5%).
5.5.1 Sistema de producción cocalero
Bajo este sistema se identifican aquellas fincas cuy~ actividad agropecuaria se
basa priucipalmente en el cultivo de la coca, con fin~hdad de obtener c~mo pro-
ducto final la base (bazuco). En promedio la extenslOn de las fincas vana entre 5
y 60 Ha. Su estructura está fundamentada en parcelas denominadas "chagras",
que corresponden a áreas taladas dentro de la selva, donde se desar;olla prm.clpal-
mente la siembra de coca. Las ehagras pueden corresponder a un area contm~a o
separadas por corredores de selva, cercanas o distantes. Generalmente se ubican
-ám~iente 233
~sárrollo Serie Invc.tigadón 2
Andrés Eller (Ed.)

-
al borde del no Inírida o a una distancia máxima dc 1-1.5 km del río. Existen tres
modalidades relaciones sociales de producción.

Propietarios:

El colono siembra en terrenos que han sido desmontados por él mismo, proce-
so que se llama "hacer finca". Los límites de la finca corresponden a la montaña
"domesticada", es decir, tumbada en los que se procede a sembrar la coca. El
encargado de controlar el proceso de producción es en la mayoría de los casos un
administrador, contratado por el dueño de la finca, llamado "Porcentajista", quien
(en algunos casos) consigue a los raspadores de la hoja de la coca, y es la persona
encargada de las labores de abonamiento y control sanitario del cultivo.

Tanto a los raspadores como al porcentajista se les paga 2 gramos de base de

coca por arroba de hoja cosechada. El porcentajista lleva igualmente otro porcen-
taje por su cargo de administrador.

Arrendamiento:

El "dueño" de la tierra da un arriendo a otro colono su "coca!" establecido. El

arrendatario toma el cultivo, continúa con el proceso de producción y de extrac-
ción de la base de coca y se compromete a pagar un porcentaje sobre el total
producido de base de coca.

Compañías:

El dueño de un cocal da en compañía tanto el proceso de producción como de

extracción de la base de coca. El producto es repartido por mitad. En este sistema,
durante el proceso de producción el dueño del cocal suministra el cultivo y parte
de los insumos, y el socio suministra la parte correspondiente a insumos y a la
mano de obra.

Los colonos cocaleros de las fincas más pequeñas, destinan igualmente parte
de su actividad a la ve'nta de algunos productos sembrados en su chagra (maíz,
yuca, plátano) o a otras actividades como por ejemplo la venta de carbón vegetal,
producido generalmente con los troncos de los árboles que han sido tumbados y
quemados para el establecimiento de los cultivos. La principal actividad agrícola
sin embargo, está determinada por el proceso y producción del cultivo de coca
con la finalidad de obtener base de coca.

Consideraciones sobre el impacto ambiental del proceso de producción de coca:

Todo proceso de producción agrícola en la región comienza con la tala y que-

ma de la selva. Uno de los requerimientos importantes para los colonos cocaleros

--á.mbiente
~s¿~rollo Sede Investigadón 2 237
es no permitir la competencia de ninguna especie con el cultivo de coca, aspecto
que se torna obsesivo en la limpieza de las chagras. Para ello se utiliza después de
Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

la tala, pudre y posterior quema de vegetación, una aplicación de herbicidas
(Gramoxone), práctica que se mantiene a lo largo del proceso productivo con
aplicaciones periódicas cada 45 días, después de cada raspada o cosecha de hojas
de la planta.
Las parcelas destinadas al cultivo de la coca, son sembradas bajo la modalidad
de monocultivo. Se observan cultivos de coca recién establecidos hasta cultivos
de 15 años, los cuales han sido soqueados cada 6 a 8 años. El establecimiento del
cultivo se realiza mediante estacas provenientes de cultivos "viejos" (de 8 a 15
años), sembrados a una distancia promedio de 60 cm en cuadro, aunque se obser-
van distancias mayores (70 a 100 cm y más), dejando parches dentro de los lotes
totalmente desprovistos de cualquier tipo de vegetación protectora.
Se utilizan dos variedades, reconocidas como "la amarga" y "la dulce", siendo
esta última de mayor rendimiento. En chagras recién establecidas la producción
comienza a partir del año, realizando la cosecha de hojas (raspada o corte) cada
45 días, obteniendo de esta manera 6 cortes al año. En cada corte se considera que
una hectárea puede llegar a producir 2 toueladas de hoja, si "el cultivo es bien
atendido". Uua chagra bien atendida es aquella a la cual se le aplica al inicio de la
siembra y después de cada corte una aplicación de abonos foliares, insecticidas y
herbicidas.
*
-
Generación de patrones culturales basados en el monocultivo en contraposi-
ción a la diversificación.
Los cultivos de pan coger:
En la mayoría de los Sistemas de Producción cocaleros de más de. 1Oha estos
cultivos no son de importancia, no existiendo en muchos casos, a dIferenCia de
los Sistemas de Producción cocaleros pequeños (5-10 Ha) donde cobran mayor
relevancia. Sin embargo, el área destinada para la siembra de especies de pan
coger son pequeñas, generalmente ubicadas alrededor de la casa de habitación:
maíz, plátano, yuca y en menor proporción piña, bore y caña.
Igualmente se encuentran frutales en pequeña cantidad, ubicados como cer~a
viva que rodea la vivienda, o en áreas cercanas a ésta sembradas de forma aleatona.
Entre éstos se encuentran: cítricos (mandarina, limón, naranja, toronja), guayaba,
guanábana, chontaduro (conocido también como cachipay o pipir_e> maracuyá,
papaya, aguacate, gulupa, manzana brasiler.a, pomarro~os, maranon, gu~mo y
níspero. También se encuentran algunos achIOtes, boroJo y ,coco.. Es comun que
se dejen algunas palmas nativas del bosque, como de pataba y seJe.
Los sistemas de rotación de cultivos de pan coger que se encuentran:
* Maíz - yuca - rastrojo (2-3 años) - maíz.
* Maíz/plátano - yuca/maíz.

Este proceso contribuye a:

* Tumba - maíz (o yuca) - pastos.
E] establecimiento de cultivos se realiza de la siguiente manera:
* Acelerar los procesos de deforestación en la región y como consecuencia de
ello pérdida de la biodiversidad. * Roza (o socolada) - Tala - Quema - Siembra:
* Incrementar procesos de erosión y contaminación del suelo, y con ello de la _La roza y tala se hace entrando el verano y la quema al final de éste.
biota del mismo, principalmente por la acción de la quema para instalación de - Socolada, tala y quema en noviembre.
los cultivos y de las aplicaciones posteriores de plaguicidas (especialmente de Siembra en febrero (coca).
herhicidas).
* Para otros cultivos:
* Desestabilización de los procesos de regulación hídrica, y contaminación de
las aguas. - Siembra (plátano/yuca) en febrero
- Siembra (maíz) en marzo
* Interferencia en el ciclado de nutrientes, proceso de importancia para el man-
tenimiento de la fertilidad y posibilidad de realizar una agricultura "sostenible" 5.5.2 Sistema de producción de coca y ganadería vacuna
desde el punto de vista técnico l .
Se debe tener en cuenta que los suelos en los que se está desarrollando la actividad agrícola con Estos sistemas son escasos, presentándose en fincas medianas a grandes (20-
ultisoles, los cuales presentan baja fertilidad, pH ácidos a muy ácidos (menores de 5), altas concen- 100 ha), donde se encuentran cultivos de coca en aproximadamente la mitad del
traciones de aluminio, baja disponibilidad de fósforo y una capa vegetal que en el bosque está área de las fincas, y el resto en pastos para establecer vacunos de levante y ceba.
asegurada por el cic1aje de la materia orgánica, pero que fuera de este contexto es muy pobre y en
algunos inexistente.

238 gÍ\'es~irrollo
,.
mbiente ,
gÍ\csarroUo
mbiente
Serie (nve>ligadón2
239
Serie Investigación 2
- Actividad ganadera:
Andrés Eller (Ed.)
Para este tipo de ganadería se ha introducido principalmente vacunos de
Ceb~, aunque se. encuentran animales cruzados con pardo suizo y azul orchoro.
El. numero d~ ammales puede fluctuar entre 50 y 200 animales por finca. El pa,
tron que se sigue tanto para el establecimiento del cultivo como de los pastizales
es el ya descrito de roza, tala y quema. Los potreros son sembrados principalmeri,
te con pastos Brachiaria, bajo la modalidad de potrero limpio. Algunas finca.s
tienen subutilizadas sus pasturas por falta de animales, debido principalmente
la falta de capital de los propietarios, en contraposición a otras donde se observa
sobrepastoreo de animales, aspecto que contribuye a aumentar procesos erosivos.
Aunque se observa división entre potreros, con cerca de alambre, la rotación
de éstos es deficiente (aparentemente por desconocimiento de criterios técnicos).
Igualmente la función de los "potreros" (engorde, levante, destete, etc.) no está
especlfi:ado, enco~trando los animales de todas las edades y estados (vacas pari.
das, prenadas, nOVIllos, etc.) en un mismo lote.
En algunos casos además de los pastos, la alimentación de los animales es
complementada con fuentes de sal mineralizada y melaza. El manejo sanitario de
los ammales se r~duce a vacunaciones contra carbón principalmente, y en algu-
nos casos aplicaCIOnes de vermifugos y control de ectoparásitos.
La comercialización de los animales (venta), se realiza en la Inspección de
Tomachipán, la cual consume toda la producción de carne vacuna.
A continuación se presenta algunas plantas arbóreas y arbustivas reconocidas
po.r los agricultores, p~esentes en los potreros con Brachiaria con carga animal
baja, que mdlcan la pOSibilidad de manejar estas áreas bajo un modelo silvopastoril
con algunas especies nativas': ' considerar su reproducción, siendo su objetivo principal la consecución de capi-
- Palma de unamo (se utiliza para hacer chicha).
- Árbol de cuero de sapo (madera fina).
- Yarumos.
- Carrizo.
- Palmo cuezo.
- Carrizo o lácro.
- Guayacán (maderable - madera fina).
- Palo de brasil (maderable).
2 Nombres comunes utilizados en el área de estudio.
240
JÍ\ ,
mbiente
es~irrollo Serie Investigación
Andrés Eller (Ed.)
- Amarillo (maderable).
- Caño agria (medicinal).
-
, Carbonero (madera ordinaria).
- Cedro achapo (madera fina).
- Cabo de hacha.
- Palma de cuesco.
a - Flor amarillo.
- Patevaca.
- Guayaba.
Cabe anotar que esta lista es incompleta, ya que se encontraban por lo menos
otras 10 especies que no fueron reconocidas por los agricultores.
Consideraciones generales:
Los sistemas cocaleros y ganaderos, son importadores de los alimentos nece-
sarios para mantener a sus pobladores', por considerar los colonos que no es
rentable cultivar los propios alimentos por el costo de la mano de obra, la cual
"escasamente se puede pagar con los ingresos de la venta de la base de coca". El
no cultivo de sus propios alimentos, aunado al sentimiento de desarraigo, al obje-
tivo rentista del cultivo de la coca y a la implementación de una ganadería clásica,
ha generado un desconocimiento por parte de los colonos sobre los recursos loca-
les. Esto se traduce en un "enfrentamiento con la selva", la cual se lee como un
impedimento o un problema para ampliar rápidamente su frontera de explotación
agrícola o ganadera.
Los Sistemas de Producción locales explotan y deterioran los recursos sin
tal en el menor tiempo posible. Este comportamiento es un reflejo del no sentir la
tierra en la que se trabaja como propia, sino un lugar de paso al que hay que
sacarle el mejor provecho posible en el menor tiempo, para volver posteriormente
al lugar de origen o a otro lugar donde "se pueda vivir mejor". Esta es una de las
características principales del comportamiento de la población que vive en las
fincas donde además del dueño de la tierra (colono), se encuentran los raspadores
de hoja de coca, en promedio de 25 años de edad y de extracción campesina.
3 Los alimentos son traídos por los propietarios de los cultivos de coca y por los comerciantes de la
inspección de Tomachipán. Generalmente son comprados en San José del Guaviare o en Villavicencio
en la época de lluvias, cuando pueden ser llevados a las fincas por transporte fluvial.
2
-ám1?,iente
~s<ítrOnO Serie Inve'ligac1ún 2 241
- Andrés Elter

"Todavía hay mucha selva", "Ni seis vidas seguidas alcanzarían para acabar
con la montaña ", "Lo que duele es no tumbar más montaña", son expresiones
Andrés Eller (Ed.)

Yarumos (Cecropia spp.).

Carrizo (gramínea, abanera, indicativo de "buen suelo").
-
frecuentes entre los colonos de la región, reflejo de su inconsciencia respecto a lit Guama de monte (no es apreciada porque "gajea" demasiado).
problemática planteada.
Cabo de hacha (Aspidosperma sp., árbol).
5.5.3 Sistemas de producción de manejo diversificado Colchón de pobre (árbol; madera fina).
Caraño (Protium sp., aserrío).
Estos sistemas son implementados por los colonos de mayor edad, cuyo objee Limoncillo (árbol; la semilla la utilizan contra las paperas, colocándolas sobre
tivo principal es el establecimiento de pastos, con la esperanza de poder vender el cuello).
las mejoras en un futuro.
Palo Brasil (árbol; para herramientas de campo).
Se realiza en pequeñas chagras (Se 1Oha) bajo el modelo ya descrito de roza, Dormidero (árbol; de mala madera).
tumba y quema. Estos sistemas no pretenden la siembra de coca sino el establecie Carbonero (árbol).
miento final de pasturas, que se realiza después de dos o tres años de haber cultivado
la tierra con maíz, plátano, yuca y piña, bajo los modelos de rotación ya descritos. Gulupa (enredadera; la comen los animales).
Sin embargo, se encuentran algunos parches dentro de las chagras que después de Níspero (lo come el ganado)
la tala y quema se siembran directamente con pasto de corte corno el "Imperial". Árbol de hoja ancha (no identificado, maderable)
Entre las áreas cultivadas se encuentran las siguientes combinaciones:
Lacre o lancilla (árbol; madera para leña)
e Piña/yuca/pasto imperiaL Aralén (herbácea; medicinal, utilizada para el paludismo)
e Piña/plátano/bore/chonque.
e Maíz (monocultivo). Labores culturales:
e Maíz/plátano. La siembra de la yuca, el plátano y la piña se realiza inmediatamente es cosee
e Piña/bore/plátano/caña/yuca (siendo la piña la de mayor cobertura). chado el maíz Gunioejulio). La piña es la especie sembrada más cerca a la casa,
manejando diferentes distancias de siembra (de 1 a 2 m). El pasto de corte es
Estos son los sistemas más diversificados, pudiendo encontrarse además los cosechado cada 4 meses, labor después de la cual se realiza una "limpia" con
frutales señalados en los Sistemas de Producción cocaIeros, caña, matarratón, ají machete.
y chonque. También una pequeña actividad pecuaria alrededor de la cría de galli e
nas criollas, conejos y cerdos, y por lo menos un caballo corno principal medio de Al maíz fuera del proceso mismo de la siembra no se le realiza ninguna prác e
transporte terrestre. tica de manejo, esperando solamente el momento de la cosecha (a los 3.5 meses).
Al plátano se le hace un desyerbe cada 3 meses; a la yuca a los 3 ó 4 meses y la
Se siembran las siguientes· variedades de maíz: amarillo blandito, amarillo cosecha a los 8 meses (tiempo después del cual puede durar cosechada hasta año
duro y blanco duro; de yuca: cáscara roja, amarga, blanca indígena, chamisa y medio). En la piña se hacen entre 1 y 2 desyerbes, y se procede a la cosecha al
armenia; de plátano: hartón, dominico, topocho y gobernador (de porte bajo). año y medio.
Dentro de las parcelas manejadas con policultivos, se presenta a diferencia de Estrategias de sobrevivencia:
las chagras cocaleras, una gran cantidad de especies vegetales nativas que permi e
ten mantener una mayor cobertura del suelo. Entre estas especies fue posible Los colonos pequeños venden parte de la producción de sus cultivos en
identificar las siguientes (nombres comunes de la zona): Tomachipán corno una de las estrategias para generar ingresos monetarios a su
sistema. La siembra de la piña se hace con una gran expectativa de
Guaba (planta herbácea, identificada corno abanera y retenedora de agua). comercialización, más que de autoconsumo. Igualmente existen otras actividades
Cucubo (árbol de sombra, espinoso).
-ám~iente ,Jm~iente 243
242 '-:;'Sán'ollo Serie lnvcstigadón2 '-:;'sárrollo Serie Investigación 2
-- complementarias a las agrícolas como la venta de madera, algnnas gallinas y el
jornalero.
Andrés Eller (Edc) Andrés Eller (Ed.)

15. ¿Tiene una hora preferida para cazar? ¿Cuál y por qué?
16. ¿Qué método(s) utiliza para cazar?
-
17. ¿Conserva alguna parte de los animales cazados? ¿Qué utilidad tienen estos
Uno de los agricultores saca madera rolliza de algunas especies cortadasdu-
rante el establecimiento de las chagras (principalmente de Tablón, Laurel y Cabo elementos?
de Hacha), con la finalidad de venderlas para la construcción de casas en 18. ¿Tiene algún agüero con el jaguar?
Tomachipán. Vende en promedio 1 a 2 viajes diarios c/u a $10.000. La madera
Se entrevistaron veinticinco personas, de las cuales dieciséis fueron habitan-
cortada corresponde a varas de 3 y 5 m. Se calcula que de una hectárea saca
tes de Tomachipán, seis fueron habitantes de fincas cercanas al pueblo y tres
madera para un mes, realizando 2 viajes diarios.
fueron indígenas que viven a varios días, río abajo del pueblo. El tiempo que la
La cacería y la pesca son otras actividades importantes como medios que per- geute lleva viviendo en la zona va desde dos meses hasta doce años pero la mayo-
miten complementar la dieta proteica del colono. Esta actividad es igualmente ría de las personas tienen entre uno y cinco años de haber llegado a este lugar.
importante entre jornaleros (raspadores), encontrando como principales animales El jaguar ha sidQ visto en Jos alrededores de la laguna cerca de la pista de
de caza: la danta, los zamos y el venado.
aterrizaje, situada a unos cuarenta minutos a pie del pueblo. También ha sido
visto en la pista, la sabana y los cerros cercanos, donde hay unas cuevas que se
5.5,4 Cacería* cree que son la casa del tigre. La mayoría de registros son de hace dos años o más,
sin embargo, el 27 de enero cazaron en los alrededores de Tomachipán a un tigrillo,
Con el fin de tener una aproximación al tema de la cacería pnr parte de los
y el 13 de febrero de 1996, un habitante de Tomachipán se encontró con una
colonos, se visitaron varias fincas, se hicieron recorridos por la selva y se dialogó
pareja de jaguares, por los lados de la laguna. Otro sitio donde se ha visto al tigre
con habitantes del pueblo. Se realizó una encuesta que incluyó las siguientes pre-
es entre las bocas del caño Kiniaquirí y la finca "Los Boyacos".
guntas:
Río abajo, a tres días, se encuentran las comunidades Puinaves de Cucui y
1. ¿Cuál es su nombre?
Morichal donde, según información de los capitanes de estas comunidades, el
2. ¿Dónde vive? tigre aún es común. La última vez que fue visto un tigre en ese sector, fue en
3. ¿Cuánto tiempo lleva viviendo en ese sitio? noviembre de 1995. En Cerro Cueva se encontró el caparazón de un cachicamo
4. ¿Qué animales ha visto en la región? ¿Ha visto felinos? ¿En dónde? ¿Hace negro al parecer comido pnr el tigre, y en la Sabaneta se encontró excremento de
cuánto? tigre en un arenal.
5. ¿Tiene animales domésticos? ¿Cuáles? El puma, hasta hace dos años, era visto en los alrededores de la pista de
6. ¿Practica la cacería o la ha practicado alguna vez? Tomachipán, aunque con muy poca frecuencia. El tigrillo fue visto el7 de febrero
7. ¿De dónde proviene la carne que consumen en su casa? de 1996 en una Sabaneta cercana a la comunidad de Cerro Cucui.
8. ¿Qué animales ha cazado? ¿Por qué?
Entre los entrevistados se identificaron diez cazadores habituales. LbS demás
9. ¿Cuál o cuáles son los animales que prefiere cazar? ¿Por qué? entrevistados por lb menos alguna vez habían practicado la cacería. La carne con-
10. ¿Ha cazado felinos? ¿Cuáles? ¿Dónde? ¿Hace cuánto? sumida por los habitantes de Tomachipán y de las fincas, es en su mayoría carne
11. ¿Conoce los rastros de esos felinos? de monte y en un menor pnrcentaje carne de res.

n
12. ¿Tiene algún sitio preferido para cazar? ¿Por qué? Los animales más cazados en la región con fines de subsistencia son, en orden
13. ¿En qué época del año es más productiva la cacería? de importancia, la lapa (Agouti paca), el zaino (Pecari tajacu), el venado (Mazama
14. ¿Cada cuánto sale de cacería? spp.) y la danta (Tapirus terrestris). Entre las aves, la gallineta de monte (Tinamou
sp.) y el paujil (Pauxi sp.) también son cazadas, pero muy poco debido a que la

I 244
Con base en un informe de Mauricio Bedaya y Claudia Durán.

-lAmqiente
~sdrroll0 Sede Investigad6n 2
-á.mbiente
~Sá\'fOnO Serie irivestlg'ci6n2 245
 Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

munición es muy cara y estas especies representan un bajo porcentaje de carne:
Un tiro en el pueblo vale $2.000 y una caja de 25 tiros vale $35.000. Los reptiles
como la babilla (Caiman crocodylus) y la tortuga terecay (Podocnemis sp.) son
cazados muy rara vez, aunque los huevos de la tortuga tienen alta demanda entre
los habitantes de Tomachipán.
Otras especies son cazadas con fines diferentes a la subsistencia, como el ja·
guar (PalZthera onca), el tigrillo (Leopardus spp.) y el puma (Puma concolor) por
considerarlos peligrosos. Pero aún así, no existen personas dedicadas a cazarlos.
Debido a que la mayoría de habitantes son de paso y la mayor parte de su tiempo
lo emplean en el cultivo de coca, conocen poco de la selva y de los rastros de los
animales.
agua. En el "invierno" la cacería se hace muy difícil, prácticamente nula, debido
a que la selva está inundada y la gente se dedica totalmente al cultivo de la coca,
que es la principal actividad de la región. Los cazadores salen cuando necesitan
carne y tienen tiempo libre.
Todos los cazadores entrevistados cazan con escopeta. Construyen sitios de
observación y esperan a los animales en los árboles alrededor de los salados. Al
sentir que el animal llega al salado, lo alumbran con la linterna y le disparan.
Estos sitios se conocen como camaretas o sestiaderos. También utilizan tramperos.
El trampero es una especie de pistola que tiene una cuerda atada al gatillo y a un
palo ubicado a cierta distancia. Se dispara cuando el animal se tropieza con la
cuerda, halándola.

Eventualmente la grasa, las pieles o los colmillos de los felinos tienen valor
comercial, medicinal o pueden ser considerados como una muestra de destreza y
valentía del cazador. En noviembre de 1995 una piel de jaguar fue vendida en
$120.000 y la de un tigrillo en $30.000. El reporte más reciente de cacería de un
jaguar fue en noviembre de 1995 en la Comunidad Cucui, por el capitán de esta
comunidad.

El araguato (Alouatta senicu/us) por SU parte, es cazado porque se cree que

previene el paludismo. El ulamá (Eira barbara) también es cazado porque ataca
los animales domésticos, especialmente las gallinas. En cuanto a las aves, el ga-
Ilitó de roca (Rupicola sp.), debido a su belleza, es capturado vivo y utilizado
como mascota. Algunos "arrendajos" también son capturados para ser utilizados
como mascotas. El chulo (Cathartes sp.) es cazado muy rara vez y con fines
medicinales. Los· reptiles cazados con fines diferentes a la subsistencia son el
guío (Eullectes murinus) y la verrugosa (Lachesis muta), ambos son cazados por
su peligrosidad.

Los ani male~ preferidos por su carne· son la lapa, el zaino y el venado, debido
al buen sabor. Estos son cazados en los "salados" y con menor frecuencia a lo
largo del río lnírida, en los caños y en las orillas de la laguna cercana a Tomachipán.
Los salados más visitados por los cazadores son los que se encuentran atravesan-
do la laguna del aeropuerto, en los alrededores de la casa de Ramiro y otros situados
al otro lado del río, cerca a la finca de don Alvaro Rodríguez. Los salados ubica-
dos en cerro Cueva y Arenal (Comunidad Cucui), también son importantes en la
cacería, a pesar de que los de Arenal son artificiales (originados por desechos de
coca).

La época del año que presenta mayor productividad en la cacería es el "vera-

I
no" (enero y febrero) porque los animales se ven obligados a salir en busca de

--':Ambiente ...1Ambiente
246 .esJrrollo S~.i .. havulisui6n 2 ~sai-rol1o Sul .. Itlvnlisadón 2
 6. DISCUSIÓN GENERAL
ANDRÉS ETIER

En sentido estricto no se puede realizar una comparación cuantitativa de los

resultados de las dos Áreas Protegidas, ya que los muestreos no fueron de la
misma intensidad para los dos casos. Sin embargo, es posible establecer algunos
patrones generales de comparación en términos de la diversidad de ecosistemas y
de las características biofísicas estudiadas.

Al analizar los datos que arrojó el estudio es necesario enfatizar, que éstos
deben entenderse en el contexto del esfuerzo de muestreo realizado, ya que en
general el número de réplicas por tipo de paisaje fue bajo, lo cual influye en los
tesoltaclos de los análisis ql:l0 se prnS€Rtan Pem se m'le~tra claramente corno Ilna
estratificación del paisaje, lograda mediante la utilización de imágenes y una in-
terpretación integrada es fundamental para poder identificar unidades con
condiciones ecológicas contrastantes, lo cual inevitablemente tiende a reflejarse
en la distribución de los organismos y las comunidades que integran. El poco
tiempo invertido y los resultados obtenidos muestran que este esquema de trabajo
permite orientar los esfuerzos de muestreo de manera eficaz.

Conservación
Las dos áreas protegidas se encuentran aún en general en un estado de conser-
vaci6ílllLUY buellO, ell especial la R.N.N. PttÍli3wai. En ésla úLtima. las ameflazas
para su conservación bacia el futuro no son tan evidentes, y si se logran acuerdos
eall las eaffitllliaaaes inaígenas filie Rabilan el área, que permitan mantener pro_
~e iRtgpreRCióll sobre)a base de una relación armÓnica como se ha dado en
el pasado, puede pensarse en un ámbito de gestión compartida muy interesante.

En Nukak, por su parte, se vislumbran hacia el futuro condiciones más difíci-

les por la creciente presión que están efectuando los frentes de colonización y los
cultivos ilícitos desde el noroccidente (Tomachipán), occidente (Retorno, Caño
Grande) y el sur (Muaflores). Una peqllella pane de las plOpiedades ya se en-
cuentra al interior de la Reserva, a lo largo de la margen derecha del río lnírida
entre las cabeceras y el raudal Golondrinas (6575 ha). Se ha tenido conocimiento
...l!mbiente
.esiÍrrouo Su;,. Inwelllg.ci6n 2 249
 AA~'és Elle, (Ed,)
que en la actualidad se adelantan varios proyectos de desarrollo de infraestructura
vial, no planificada hacia el área, provenientes del occidente, desde los ejes San
Jose-El Retorno y San José-La Fuga. Durante los trabajos de campo (1995-1996)
en el área de Tomachipán, se realizaron en su momento varias discusiones con
pobladores de la región, en las que se manifestaba en principio un interés por
partIcIpar en la gestIón del Área Protegida, mediante la creación de un área
amortiguadora de Reserva Campesina. Es difícil en este momento saber el nivel
de viabilidad de una propuesta de este tipo teniendo en cuenta la situación de
conflicto del país y de la región en particular. Sin embargo, sería muy deseable
desarrollar un proceso de ese tipo como única opción real de garantizar la exis-
tencia de la integridad del área hacia el futuro.
Es indispensable buscar soluciones efectivas que permitan estabilizar la colo-
nización, ya que si en general la Amazonia presenta condiciones poco propicias
para la implantación de esquemas agropecuarios, estos casos son aún más com-
plicados desde el punto de vista de su fragilidad biofísica, debido a la oferta de
recursos de suelo-agua y a la importancia biogeográfica.
Tomando la propuesta de FANDIÑO (1996) como referente, para el caso de estas
áreas de conservación, los tipos de conservación que podrían aplicar serían en
principio:
CTla: Conservaci6n de comunidades y ecosistemas. Esto en virtud de la singula-'
rid~d y especificidad que presentan los ecosistemas de Puinawai y Nukak, que no
estan presentes en otras áreas.
CTIb: Conservaci6n de elementos blanco'y aspectos especiales. Esto teniendo en
cuenta la presencia de los endemismos locales y regionales, y la existencia de
paisajes únicos como los afloramientos de granito en Puinawai.
CTIc: Conservación de elementos blanco de agroecosistemas. Es conocido que
los sistemas agrícolas indígenas mantienen cultígenos claves. En especial en
Puinawai, y aunque falta estudiar más a fondo los sistemas agrícolas, las varieda-
des de "yuca brava" "marañón" y "piña" presentan condiciones interesantes.
1
CTld: Conservación de ecosistemas corol6gicamente funcionales. Sería necesa-
rio ampliar los análisis a nivel regional para ver en qué medida estas áreas son
representativas desde el punto de vista corol6gico de los ecosistemas de la regi6n.
CTIId: Conservaci6n de ecosistemas mny frágiles. Teniendo en cuenta la
oligotrofía y la susceptibilidad a la erosión de estas áreas.
I ~O
---tJA¡mlldl!J'leés'Srl'E1tlleerlil(E=tId't,)--------------------I_
Diversidad ecosistémica:
Uno de los aspectos característicos que comparten en términos generales las
Reservas de Puinawai y Nukak es su alto nivel de heterogeneidad espacial, que se
evidencia incluso a escalas generales (1 :250.000) como la que se adoptó en este
estudio. Sin embargo, es notoria la mayor heterogeneidad en Puinawai (1. Diver-
sidad 2.28), que en Nukak (1. Diversidad 1.83). En ambos casos al igual que en el
Medio Caquetá (DuIVENvooRDEN y LlPs, 1995) o el Guaviare (ANDRADE y ErrER
1986), esta condición está determinada básicamente por la variabilidad en los
substratos geológicos, que se manifiestan en los suelos y la hidrología, y final-
mente eu la vegetación y la fauna asociadas.
Uno de los aspectos interesantes de estas geografías guayanesas está dado por
la existencia en ambos casos de colinas aisladas que se levantan entre 200 y 400
m sobre el nivel de la planicie, que además presentan condiciones contrastantes
entre ellas. Las diferencias de la vegetación de los cerros con la de las planicies,
hace que en ambos casos los primeros se comporten como islas, con diferentes
grados de aislamiento, presentando condiciones favorables para la existencia de
endemismos locales, lo cual es de mucho interés en ténninos biogeográficos.
Por otra parte, se observa que la heterogeneidad espacial no se da solamente al
interior de las dos Reservas, sino también entre ellas, ya que aunque ambas se
ubican en el área de influencia del Escudo Guayanés, en lo que llama HUBER
(1994) la Guayana Occidental, las variaciones en la geología marcan diferencias
claras que ameritan su separaci6n tal como se planteó en el Capítulo 3. Esto se
debe, a que aunque en las dos áreas el paisaje es de una planicie con cerros y
colinas dispersos, las características de éstos son diferentes: cerros tabulares en
Nukak y cerros en domo en Puinawai, lo cual lleva a la existencia de ecosistemas
particulares para cada uno de los casos. Aún teniendo en cuenta las limitaciones
para concluir que impone el reducido número de muestras, se observa que el nivel
de exclusividad y afinidad que presentan la mayoría de las especies tanto anima-
les como vegetales con las Unidades de Paisaje estudiadas es alto. En los casos en
que ésta es menor aún sobrepasa el 50%.
Para el Sistema Nacional de Áreas Protegidas y los propósitos de conserva-
ci6n, lo anterior es de mucho interés, pues muestra que estas dos áreas son
complementarias en muchos aspectos de su composición ecosistémica y de la
biodiversidad, lo cual es relevante para los objetivos de preservación de la
biodiversidad regional.
251 I ;!
 Andrés Eller (Ed,)
Vegetación
La vegetación responde de manera marcada a las diferencias de paisaje/substrato
tanto a nivel fisionómico y de estructura, como de composición, en las dos áreas;
Se identificaron de manera preliminar un total de 18 comunidades vegetales dife"
rentes, ninguna común a las dos áreas de acuerdo con los datos. Sin embargo, con
un número de réplicas adicionales es posible que se logre una agrupación már
compacta, o bien la definición de variantes.
Para Puinawai se reportan de manera preliminar 9 comunidades vegetales en
12 unidades de paisaje muestreadas, de las 20 identificadas en la cartografía, ero
un área no mayor de 150.000 ha y a una escala tan general. Esto es significativo si
se compara con los 16 tipos identificados por DUlVENVOORDEN y LIPS (1995) en
Caquetá, a una escala de trabajo mucho más detallada y un área mayor. El núme-
ro de tipos de vegetación debe aumentar bastante, si se incrementa el número de
muestras, en especial en las serranías metasedimentarias (ClI, Cl2 y CI3) y en
las llanuras aluviales (AII, AI2), Y se muestrean los 8 tipos de paisaje que no
abarcó este estudio. Se observa que las unidades con un número de muestras
mayor (p. ej. S2Ba y P2IBm) permiten consolidar la definición de los tipos de
vegetación.
En general la vegetación típica de la Reserva de Puinawai es de bosques desde
higrófilos hasta esclerófilos y arbustales en las planicies, o de bosques bajos en
los cerros y colinas. Los géneros característicos según el tipo de vegetación son
Couma (Apocynaceae), Eperua (Caesalpioaceae), Compsoneura (Myristicaceae),
Micrandra (Euphorbiaceae) en los bosques medios y altos de las planicies, mien-
tras que en los arbustales de zonas altas se destacan Temstroemia, Bonnetia y
Neotatea (Theaceae) y Humiria (Humiriaceae). La Reserva Puinawai presenta 11
géneros de 140 que se han reportado como endémicos de la región de la Guayana.
En la Reserva Nukak por su parte, se identificaron igualmente 9 comunidades
vegetales en un total de 9 unidades de paisaje muestreadas. Dos corresponden a
los paisajes aluviales, dos a las planicies no inundables y cinco a las cimas de las
colinas. Contrario a Puinawai, en Nukak los bosques esclerófilos son infrecuentes
en las tierras bajas, pero comunes en amplios sectores de las cimas de las colinas
tabulares. Los bosques de las planicies que circundan las colinas tienen una ma-
yor afinidad con los de las planicies sedimentarias que se encuentran más al
occidente en el Guaviare, en especial los de las planicies más arcillosas.
En términos de la estructura de la vegetación la Reserva presenta una gran
variación como reflejo de la alta heterogeneidad en los mosaicos físico-bióticos.
l
En los tipos de vegetación más desarrollados el estrato dominante es el arbóreo
--k\m~iente
252 .SárroUo Sul. InulI;sadlln
Andrés Eller (Ed.)
de hasta 25 m, lo que coincide con los datos de bosques de "tierra firme" simila-
res en el alto Río Negro (SALDARRIAGA, 1994). En los tipos de vegetación del tipo
"caatinga amazónica" el estrato rasante con altos porcentaje de cobertura y ele-
mentos como Cladonia sp. (Líquenes), musgos y helechos, comclde con lo descnto
para el Vaupés por BALLESTEROS-M. (1995).
Para la Amazonia colombiana DUIVENVOORDEN y Lws (1995), y la Amazonia
peruana KALUOLA et al. (1993) reportan asociaciones vegetales en ~as que los
patrones espaciales están principalmente controlados por factores edáfIcos. Estos
mismos autores hacen referencia a tipos de vegetacIón desde bosques hasta
arbustales, que presentan bajos porcentajes de especies compartidas en áreas de
alta heterogeneidad física, lo cual confirmaría los datos preliminares que aport.a
este estudio. La alta exclusividad y especificidad de substrato, pernute defimr
grupos de especies característicos para cada unidad de pais'Üe tal como lo mues-
tran los análisis fito-sociológicos, y con lo que pueden compararse umdades de
paisajes en otras regiones semejantes. Por ejemplo las comun~dades de Goupia
glabra - Clathrotropis macrocarpa y Swartzia schomburgku - Clathn:tropls
macrocarpa de DUIVENVOORDEN y LIps (1995) tienen aspectos y compOSIcIón con
algunas semejanzas a la comunidad de Clathrotropis macrocarpa - lryanrhera
ulei, y corresponden en ambos casos a condiciones de fisiografía y suelos compa-
rables.
Las di ferencias que muestran los levantamientos de unidades con suelos de
texturas más finas y texturas más gruesas, sugieren que pequeñas variaciones en
la fertilidad del suelo pueden ser un factor determinante en la riqueza de especies
como lo propone GENTRY (1988) Y10 confirma DUIVENVOORDEN y LIPS (1995). En
bosques de Costa Rica, HUSTON (1979, 1980) encuentra una correlaCIón pOSlltva
entre la fertilidad del suelo y la riqueza de especies, y propone que los suelos
ricos disminuyen la competitividad entre las especies y por ende es mayor la
riqueza y mayores tasas de crecimiento.
Estudios realizados por ANDERSON y BENSON (1980) en la Amazonia brasilera
muestran que la riqueza de especies, puede estar más determinada por las condi-
ciones de perturbación y tasas de regeneración, que por las condiciones edáficas.
La comparación entre las unidades con suelos arcillosos (S3Ba de Nukak) y de
suelos arenosos (EIBm de Nukak y S2Ba de Puinawai), parece indicar que la
mayor estabilidad relativa de los primeros, influye en la complejida~ de la. e~truc­
tura de la vegetación, y por ende en la compOSICIón, 10 que reforzana la hlpotesls
de ETTER y BOTERO (1990).
~
mbiente
,
2 esarrollo Ser;~ Inl'uliga.d6n 2
- Flora
Al comparar la riqueza de familias géneros y especies de las RN.N. Pui
Andrés Ahdrés Eller (Ed.)
Puinawai

familias endémicas (BERRY et al. 1995), y en las Reservas se encuentran las

Bllphroniaceae (Vochysiaceae) con el género Euphronia, y Bonnetiaceae
('fheaceae) con los géneros Neotatea y Bonnetia.
y Nukak con otros sitios de la Amazonia, como la recopilación para el de
mento del Guainía y Guaviare (RANOEL et al. 1995), la Serranía de N Las familias Leguminosae (Fabaceae, Mimosaceae y Caesalpinaceae),
(CÓRDOBA-S., 1995), la Sierra de Chiribiquete (CORTÉS, 1996), el Medio Olq Rubiaceae y Melastomataceae registradas como las más ricas en las Reservas de
(DUIVENVOORDEN y LIPS 1995) y la Guayana Venezolana (BERRY et al. 1995 puinawai y Nukak, concuerdan con lo reportado para la Amazonia en general
diversidad de familias, géneros y especies en las RN.N. de Puinawai y Nnk (RANOEL, et al,. 1995) y otros sitios de la Amazonia como en el Caquetá
alta (tabla 47). Esto no es extraño si se tiene en cuenta la variedad de ambien (DUIVENVOORDEN y LIPS, 1995), en la Serranía de Naquén Guainía (CÓRDOBA-S.,
ecológicos contrastantes en suelos e hidrología, y la amplia gama de fisionolt1 1995).
y característícas estructurales.
No obstante grupos como los helechos, que en Nukak están muy bien repre-
TABLA 47. Relación entre el número de familias, géneros y especies de la RN.N. Nukak sentados, no aparecen entre los principales que se repOltan para la Amazonia. Las
y otros trabajos realizados en la Amazonia. familias de Gimnospermas que en Puinawai están representadas por las Zarrnaceae
y Gnetaceae con una especie cada una, son similarmente pobres enla región del
Área Guayana R.N.N. R.N.N. Sierra de SnÍa. de Región Escudo Guayanés venezolano (BERRY et al., 1995). ANoERSON (1981) mduye como
Venezolana Nukak Puinawai Chiribiquete Naquén Caquetá familias dominantes de las "caatingas amazónicas" a las Leguminosae, Rubiaceae,
AutDl' BERRY el al. IDEADE·UJ IDEADE·UJ CORTÉS, CÓRDOBA-S DUlVENVOORDEN Clusiaceae, Sapotaceae y Euforbiaceae, que presentan también valores importan-
1995 1996 1995 1996 1995 & LIPs 1995 tes en tipos de vegetación similares como P11Bb y P12A en Puinawai, y C3Ah en
Toda Toda Toda Toda Toda DAP> !O cm
vegetación vegetación vegetación vegetación vegetación
Nukak.
Los géneros más abundantes en Puinawai, como Miconia, Psychotria, Myrcia,
Familias 230 (100%) 107 (47%) 104 (45.2%) 96 (417%) 81 (35.2%) 60 (26%) Protium, Macrolobium, Rhynchospora y Cybianthus coinciden en estar muy bien
Géneros 1786 (100%) 245 (13.7%) J07 (17.2%) 296 (16.6%) 194 (10.9%) 271 (15.2%)
Especies
representados en la Sierra de Chiribiquete (CORTÉS, 1996), Yen la Guayana vene-
9411 (100%) 628 (6.8%) 688 (7.2%) 528 (5.6%) 314 (3.3%) 1077 (11.4%)
zolana (BERRY, et al., 1995) donde presentan más de 50 especies cada uno. Entre
los géneros que están más relacionados con la Guayana están flex, Navia,
Se evidencia que diversidad / riqueza es mayor, en los estudios en donde los Schefflera, Sellaginella y Xyris.
inventarios se realizaron en diferentes ambientes basados en una estratificación
de Paisajes/ecosistemas, como en este estudio y en el Caquetá. Con respecto a los En cuanto a los endemismos a nivel de género, este estudio confirma para
registlos existentes para la Guayana venezolana (BERRY, et al., 1995), se nota que Puinawai 11 géneros de los 140 reportados para la región Guayana (BERRY et al.,
aún tenemos en Colombia un conocimiento limitado de nuestra Amazonia 1995): Navia (Bromeliaceae), Heterostemon (Caesalpinaceae), Cephalocarpus
guayanesa, en relación con la zona de la Guayana venezolana, pues a nivel de (Cyperaceae), Senefelderopsis (Euphorbiaceae), Eucerea (Flacourtiaceae),
géneros y especies, son todavía pocas las representaciones en la Guayana colom- Diacidia (Malpighiaceae), Acanthella (Melastomataceae), Neotatea (Bonnetraceae
biana, debido al reducido número de levantamientos florísticos detallados. Lo / Theaceae), Euphronia (Euphroniaceae, Vochysiaceae), Aldina (Fabaceae), y
anterior implica que es pJioritario ampliar la base de inventarios para mejorar el Guacamaya (Rapataceae).
conocimiento de la diversidad ecosistémica y florística de la Guayana colombia-
Las earaelerísliGas Gg SUg!os oligotróficos permiten el establecimiento de es-
na, que llegar a visión biogeogrilllCa adecuada, y que sea ulrl a las neceSIdades de
conservación. pecies muy bien adaptadas a estas condiciones extremas, entre ellos elementos
florísticos endémicos o restringidos a las zonas de afloramientos rocosos Ysuelos
Para las dos áreas se confirma la presencia de familias características del Es- pobres de arenas blancas que se encuentran en el Escudo Guayanés, tales cor:ro
cudo Guayanés que se encuentran bien representadas como las Theaceae, Humiria balsanifera (Humiriaceae), Guacamaya spp. (Rapataceae), Senefel-

I I
Humiriaceae, Rapataceae y Xyridaceae. La región de la Guayana cuenta con 4 deropsis chiribiquetensis (Euphorbiaceae), Eucerea nitida (Flacourtiaceae),

254
~mbiente
,
esa-rrolla Serie Tnve.tlgadón 2
~mbiente
~SaiTOUO Srtie Investlg"ción 2
255
 - ¡!\l"(',,"
PUmaWal. ~
Andrés E1t$C(!;Qil Andrés EHer (Ed.)

Heterostamos mimosoides (Caesalpinaceael, Diacidia galohimicaidfiS
(Malpighiaceae), NeO/atea sp. (Bonnetiaceae), entre muchas.
Al nivel de especies, el estudio permite registrar especies propias del Eseu'
como, Acanthella sprucei, Clidemia alternijZora (Melastomataceael, Lac
aff. edulis (Apocynaceae), Clusia chiribiquetensis, Oedematopus
(Clusiaceae), Cephalocarpus dracaenula (Cyperaceae), Dendrothrix jut
COllceveiba tristigmata (Nueva especie), CrotOIl sp. (Nueva especi
(Euphorbiaceae), Eucereae nitida (F1acourtiaceae), Humiria crassifolia,
balsaminifera (Humiriaceae), Hebepetalum humirifolium (Linaceae), Euterp~é
catinga (Arecaceae), Vellozia tubiflora (Velloziaceae), Bonnetia marti~~~
(Theaceae), Ochthocosmus multiflorus (Linaceae/lxonanthaceae), St7r~~
rigidifolius (Styracaceae), Gongylolepis martiana (Asteraceae) Sipaneopsis huber
(Rubiaceae), Euphronia hirtelloides (Vochysiaceae), entre otras.
Fauna
En general la fauna de esta región es diversa como resultado de la.
heterogeneidad de hábitats que se encuentran aHí, representados en muchos tipos
de vegetación contrastantes, que se concretan en ofertas de alimento, refugio»
microclimas variados. Como lo muestran preliminarmente los resultados, existe
en general una correspondencia bastante marcada entre las unidades de paisaje y
la distribución de los diferentes grupos de animales estudiados. Esto es más acen-
tuado en los grupos de menor tamaño y movilidad más restringida, y que tienden
a estar más directamente atados a las condiciones de estructura de la vegetación
como las hormigas y escarabajos (véase Nukak).
Para las hormigas se destaca la alta riqueza (47 spp en Puinawai 158 spp. en
Nukak), y el gran número de nuevos registros (41) para la Amazonia, de las cua-
les 9 son nuevas para Colombia, lo que indica entre otras cosas que estos
organismos han sido poco estudiados en la zona. En Nukak donde .se trabajaron
más sistemáticamente los levantamientos, la relación de estos orgamsmos con las
UP es muy marcada. Es posible pensar que la alta disimilaridad entre paisajes sea
el resultado de problemas de muestreo. Sin embargo, al analizar grupos fácll~s de
observar y muestrear como el caso de Dolichoderus los patrones de dlslrmlandad
parecen confirmarse. Es decir, algunos grupos de hormigas tienden a ref?rzar la
idea de que los paisajes ecológicos comparten pocos elementos en comun, o en
otras palabras, poseen faunas particulares. Si esto es cierto, significaría que en un
paisaje no estaría representando la fauna de un lugar más amplio. Para ~fe~t?s de
conservación, áreas pequeñas protegidas no estarían representando slgmftcatl-
vamente las faunas de áreas mayores que incluyen una gran diversidad de
ecosistemas.
En cuanto a los escarabajos coprófagos, las SO especies corresponden a cerca
del 23% de las registradas para el país, y en términos de la Amazonia presenta
una alta riqueza. Al igual que en el caso de las hormigas, y como lo muestran los
resultados las distribuciones presentan una afinidad bastante marcada con las
unidades de paisaje.

Los resultados de las dos Reservas no son comparables en términos cuantita-

tivos, ya que los' esfuerzos de muestreo fueron diferentes, y en ambos casos
insuficientes para grupos como las aves y los murciélagos.

Con respecto a las aves, se registra un tiránido Rhytipterna immunda en

Puinawai el cual, sólo se había registrado en Chiribiquete. En Nukak se tienen los
primeros registros para la región de Phi/erodius pi/eatus, Crax alector, Anurolimnas
viridis, Neopelma crysocephalum y Cyanocorax heilprini. Otro aspecto intere-
sante sobre la avifauna de esta zona se refiere a la ausencia de Pitangus slllphllratus,
especie muy Hamativa en comportamiento y vocalización.

Aún con el bajo esfuerzo de muestreo, es de resaltar la riqueza de especies de

murciélagos 28 y 24 especies (Puinawai y Nukak respectivamente), y 40 en total,
ue e uiv len ible oGurrellcia---.
para la región. También equivalen aI23.5% de las especies conocidas para el país.

~mlJiente -1Am~iente
256 .esarrollo Serie (nHulrici6n 2 ~s<irrollo Suie IlIullit:"dh 2
 7. CONCLUSIONES

ANDRÉS ETIER

El proyecto tuvo como resultado confirmar y documentar, el valor biológico y

ecosistémico de estas áreas de conservación, tanto en términos de la diversidad
que encierran, como de la singularidad en términos de las características
ecogeográficas del país. Aunque el trabajo es una primera aproximación y no
logra cubrir la totalidad de las Unidades de Paisaje que definen la heterogeneidad
de estas áreas debido a las limitaciones de accesibilidad y de recursos disponi-
bles, permite establecer algunos criterios mejor fundados para empezar a orientar
la formulación preliminar de un Plan de Manejo, y las futuras investigaciones en
el área.

El método de estratificación espacial de las áreas basado en Unidades de Pai-

saje como entidades integradas del territorio, resultó muy apropiada ya que recoge
de manera clara y sistemática las diferencias de estructura y composición de los
ecosistemas allí presentes, permitiendo articular tanto la diversidad de ecosistemas
con la diversidad de especies, como analizar los condicionantes abióticos que
determinan dicha variabilidad. Este hecho representa un incremento en la eficien-
cia en el proceso de investigación, tanto en los aspectos de conocimiento, como
en la posibilidad de abordar el proceso de manera interdisciplinaria, y de esta
manera enriquecerlo.

Por otra parte, si se quiere lograr una vinculación efectiva de las instituciones
y la población local a un proceso de este tipo, es necesario mantener una presen-
cia constante por parte de la Unidad Administrativa Especial de Sistema de Parques
Nacionales Naturales y de las instituciones de apoyo en la parte investigativa y
participativa, que permita acrecentar el nivel de confianza y pertenencia al proce-
so por parte de los diferentes actores. En este caso no ha sido así, y de esta manera
se perdieron parte de los esfuerzos de interlocución y comunicación.

.....ám~iente 259
~sárroJlo Serie lnvuti,addl\ 2
 Prioridades futuras de investigación
Andrés EHer (Ed.)
Las prioridades para la orientación de la investigación y trabajos futuros en
general para estas áreas, debe contemplar al menos tres aspectos que incluyen
objetivos claros, conocimiento, participación local y seguimiento.
l. La posibilidad de llegar a una gestión adecuada de estas áreas implica necesa-
riamente buscar un real acercamiento y vinculación constante de la población
y las instituciones regionales y locales, que permita que la gestión de la con-
servación de estas áreas se convierta en un objetivo local de desarrollo.
De igual manera, lo anterior debe contemplar la posibilidad que los actores
locales puedan vincularse a los procesos de investigación y de manejo de la
información, tanto de conocimiento e inventario, como de monitoreo de la
situación. Para este fin se requerirían los siguientes puntos:
• Conformación de equipos de promotores locales permanentes, que recojan y
transmitan la'información necesaria. Este equipo de personas debería acom-
pañar y participar de manera permanente en el desarrollo de las actividades
futuras de investigación.
• Producción de materiales de difusión que recojan tanto los resultados de las
investigaciones, como los conocimientos tradicionales de las comunidades y
de sus reacciones al desarrollo del trabajo.
• Disefíar una agenda de interacción permanente con las autoridades y las co-
munidades locales, mediante Talleres, Días de Campo y Cursos de capacitación
dirigida.
• Asegurar la utilización y aplicación de los resultados del trabajo en los progra"
mas educativos de la región, tanto de la primaria como de la secundaria. En
este sentido ya se hicieron algunos avances con la producción de Cartillas y la
realización de Talleres de presentación y Discusión de resultados.
• Otro aspecto importante que es necesario entrar a considerar en especial para
el caso de la R.N.N. Puinawai es el hecho de la superposición del Área de
Conservación con 3 Resguardos. La gestión de la Reserva debe en este caso
estar muy directamente articulada con la gestión y el ordenamiento territorial
de los Resguardos, y por lo tanto sería recomendable apoyar y extender los
trabajos también a la jurisdicción de éstos últimos. Esto podría potenciar muy
favorablemente la investigación y su aplicación efectiva en la gestión.
Teniendo en cuenta el dinamismo de los procesos de colonización y del des-
I plazamiento de la frontera agropecuaria, es urgente en especial para la R.N.N.
260
-Am?iente
.sárrollo
.
Serie Investíg.cíon
Andrés EHer (Ed,)
-
Nukak, realizar nuevos levantamientos cartográficos con base en imágenes de
satélite recientes, y conocimientos de primera mano de los usos actuales.
2. Completar la caracterización de las Unidades de Paisaje que no pudieron ser
cubiertas por este trabajo, en especial en el área comprendida entre los ríos
Guainía y Cuiarí-Isana en la R.N.N. Puinawai, y el área sur de las Mesas de
Tunahí y las planicies estructurales circundantes en la R.N.N. Nukak.
Adicionalmente sería conveniente realizar un mayor número de réplicas de los
levantamientos en las Unidades de Paisaje ya muestreadas, para afinar su ca-
racterización y poder determinar su variabilidad interna.
3. Realizar levantamientos integrados a escalas más detalladas (escala 1:50.000
y 1:25.000), dando prioridad a las áreas que presentan una mayor
heterogeneidad espacial de las Unidades de Paisaje como el área comprendida
entre el caño Nabuquén y el río Inírida en la R.N.N. Puinawai, especialmente
en las Unidades PIIAa, PI2A, P2IBm, CllBm, CI2Aa, CI3A, C2IBm y
C22A. Para este fin se tendría necesariamente que contar con la disponibili-
dad de fotografías aéreas, que hagan posible elaborar una cartografía más
detallada, y así una estratificación espacial coherente con el nivel de análisis.
Para este caso habría que buscar dar énfasis al estudio de las franjas ecotonales
entre las Unidades de Paisaje en mayor profundidad, aspecto que debido a la
escala de trabajo sólo pudo ser abordado de manera general. En este aspecto sería
importante profundizar en los patrones de intergradación de la diversidad de es-
pecies y de los condicionantes abióticos a lo largo de los gradientes en los ecotonos.
En lo referente a la caracterización de la fauna se hace necesario aumentar el
número de réplicas y la intensidad de los muestreos, de manera que se pueda ligar
más contundentemente estos datos con la heterogeneidad del paisaje. En particu-
lar poder llegar a establecer como se asocian funcionalmente las diferentes
Unidades de Paisaje en relación con los movimientos de los diferentes compo-
nentes faunísticos, particularmente las aves, mamíferos y la herpetofauna. El
conocimiento de las migraciones locales de las diferentes especies es muy impor-
tante para diseñar una red de áreas protegidas.
Para el caso de los artrópodos en general, los resultados interesantes obtenidos
en la R.N.N. Nukak, indican la necesidad de profundizar en su estudio. Estos
elementos tienen el potencial de ser excelentes indicadores de las condiciones de
sitio, tanto en los aspectos relativos a la vegetación como a las características del
suelo y la hidrología.
Para el conocimiento de la biogeografía regional, es básica la elaboración de
2
inventarios detallados de la fauna y las plantas presente en los diferentes cerros
~mbiente
.5);:1'0110 S.d .. Inv •• tig~d6n 2
261 I
 Andrés Elle, (§(f¡l

e? especial de la Reserva Nacional Natural Nukak, teniendo en cuenta la dista~

Cla entre ellos, su hlstona geológica y sus características fisiográficas. C()~
segundad se encontrarán variaciones importantes en la estructura de las co!i1Ü'C
dades, al Igual que variaciones taxonómicas que podrán dar luces a los procesll,~,
de especiación ocurridos en esta parte de la región amazónica. El conocimienig
de las 11lI g ra:lOnes locales de las diferentes especies faunísticas es muy importaJl'-
te para dlsenar una red de áreas protegidas.

También sería importante realizar muestreos durante los diferentes períod REFERENCIAS
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I
529p.

272 .
mbiente .
esa-rroilo Serie IlIYulil"dó" 2
-.ámbiente
~s..i~rol1o
.
Suie In1'ulilHlh 2
Anexos
 ANEXOl
Metodología y Enfoque Conceptual.

ANDRÉS ETTER

1.1. Generalidades
Se presentan lineamientos generales para orientar laformulaci6n de la inves-
tigaci6n,la toma de datos, su interpretaci6n y un andlisis de correlaci6n integrado
de la biodiversidad, con especial énfasis en los niveles relativos a la diversidad de
especies y la diversidad ecosistémica. Se parte de la hipótesis, que la diversidad
de especies y de ecosistemas de un lugar estdn estrechamente relacionadas espa-
cial y funcionalmente, y que por lo tanto para conocerlos y entenderlos, es
necesario abordar su estudio de manera paralela (Noss, 1987; ElTER, 1992). El
marco de la diversidad ecosistémica, que contiene y articula la diversidad de
organismos, debe servir de marco referencial e integrador.

Esta guía implementa entre otros, los fundamentos la Teoría Ecol6gica de

Paisaje (ZoNNEVELD, 1995; FORMAN YGODRON, 1986; KÜCHLER y ZONNEVELD, 1988;
ElTER, 1990), en particular la aproximación sistémica a los diferentes niveles en
los que se expresan los patrones de heterogeneidad espacial y sus componentes.
Este marco ofrece alternativas interesantes en la medida que permite darle un
contexto geográfico e histórico a la biodiversidad, abordando diferentes niveles
de generalidad enel análisis, partiendo de un enfoque de carácter sistémico. Uno
de los aspectos altamente relevantes para este fin, es la necesidad de construir Jos
contextos espaciales y funcionales adecuados que faciliten la visión de conjunto.
En este sentido, no parece ya apropiado trabajar los inventarios biológicos desli-
gados de su contexto ecosistémico.

El enfoque pretende la realización de inventarios integrados, encaminados a

diagnósticos y proyecciones para la comprensión de la estructura y el funciona-
miento de la biodiversidad, con la finalidad de orientar la toma de decisiones,
tanto para su manejo como para futuras investigaciones. Los objetivos de este
tipo de trabajos deben incluir aspectos como:

Identificar y delimitar los ecosistemas del área de estudio de manera integra-

da.
• Analizar aspectos de la estructura espacial (horizontal y vertical), y de la fun-
ción de los ecosistemas.

-.ámbiente
~s¡rrol1() Sule Inyut¡ga~i-6n 2
- • Realizar exploraciones y levantamientos integrados de los factores abióf
blóticos antró icos ue intervienen en un áre ' ..
condicionantes relevantes que detenninan y penniten explicar sus caract
cas estructurales y dinámicas.
• Esta,blecer aspectos relativos a la dinámica de los procesos ecológicos,
laclOn con los ntmos de variación temporal y la heterogeneidad espa(:ial
paisaje.
Determinar y analizar las relaciones espaciales entre las diferentes Ün1d~q~¡¡,
del Paisaje o Ecosistemas, tanto desde el punto de vista de su génesis Cólti"
del funcionamiento actual. ' 1.2.1
• Caracterizar comparativamente la diversidad de especies en función de lad1S
námica de la heterogeneidad espacial, y de los condicionantes abióticoS;'y
antrópicos.
Para lo anterior es imprescindible partir de la concepción del territorio entem
dido como el resultado de la integración de las relaciones existentes e~treld~
factores abióticos (clima, litología, suelo, hidrología, geomorfología), biótico~
(fis~llomía, ~strnetHra y eOffll"0siei6n de la HOla y fauna) y unlfópicos (delllo."
graf1a, relaCIOnes sociales, utilización de recursos, tecnología) que allí operan.
Con base en una visión de este tipo se busca establecer un marco con proyec~
ción hacia:
1. La elaboración de un marco analítico y de manejo de la infonnación en senti~
do amplio, que abarque el contexto territorial e institucional fundamentado
en I~s principios de laTeoría Ecológica del Paisaje y la Ecolo¡ía de la Conser~
yaCIÓn, haCiendo Útfasis en la utilizaciúIl de los avances tecnologlcos de los
Se~sores Re~otos y los Sistemas de Información Geográfica, y en la sociali-
zación de la mfonnaclón y de los procedimientos. El diseño de la Base de
Datos requiere asegurar la posibilidad de integración de la información, así
como de su actualización y seguimiento, para conformar un Sistema de Infor-
mación y Manejo aplicable en la Planificación de la Couservación.
2. El ordenamiento territorial, que contribuya a la fundamentación de un Uso
Sostenible del Paisaje y de sus recursos, así como al apoyo en la formulación
de políticas para la conservación de los ecosistemas.
1.2 Procedimiento metodológico
El desarrollo de un procedimiento para la realización de levantamientos que
I
permItieran mtegrar mformación multitemática fueron desarrollados entre otros
278 .t~}::,~\~ S.d, '""",.d6'2
Andrés Eller (Ed.)
-
en el ITC de Holanda y han sido presentados en ZONNEVELO (1995) Y KÜCHLER y
V LO 1988 aun ue con un énfasis más biofísico. Aplicaciones en Colom-
bia de este enfoque pueden encontrarse en Fandiño (199 , , er
(1985), Andrade y Etter (1986), Duivenvoorden y Lips (1993). A co~tinuación se
describen los pasos básicos que han sido propuestos, con algunas adicIOnes y con
base en la implementación en la ejecución del estudio. En términos de la
biodiversidad el procedimiento busca integrar los niveles de diversidad específica
y ecosistémica, procurando maximizar la producción de información (figura 40).
Consta de tres fases generales.
Fase preliminar
La primera fase se desarrolla básicamente a nivel de oficinas,. cen~ros de d~cu­
mentación e instituciones. Adicionalmente contempla la SOCializaCión y pOSible
reformulación o realización de ajustes a la propuesta a nivel local con los actores
directamente implicados. Las actividades contempladas incluyen:
1. La definición del Objetivo general y Objetivos específicos: en este punto debe
hacerse explícita la identificación de los usos probables que se va a dar en el
fUluto a la infunnaci6fl reStl1taflte, y de los actores que estarán jnvolucrados.
En particular es importante también entrar en conta~to con e! I~stituto A; van
Humboldt y el Unidad Administrativa Especial del Slste~a NaCIOnal de Meas
Protegidas, encargados a nivel gubernamental de la temática de la BlOdlversldad
y la Conservación.
2. La identificación de los niveles de la biodiversidad involucrados en el propósi-
to del estudio, y de los Requerimientos Específicos de Información acerca de
cada uno de los coruponentes necesarios para cumplir con los objetivos
3. La definición de la escala espacial y temporal del análisis en función de los
requerimientos de información establecidos.
4. La presentación y discusión de! Proyecto con los actores locales y regionales
que tengan relación relevante con el área de trabajo.
5. El diseño de la Base de Datos, que articule las fuentes de datos de los diferen-
tes requerimientos de información. La estructura de la Base de Datos que
articula las diferentes Tablas de Datos, debe ser prefenblemente de tipo
relacional en donde se mlmmlce la redundanCia en la infonuaCÍún. POl otto
lado, debe incluir puntos de amarre a la base geográfica que sea e~pleada,
incluyendo: unidades de paisaje, unidades de uso del terntono, SitiOS de
muestreo, asentamientos humanos, etc. (figura 41). •
Ii:}:;~\~ s.." "",,,,,,",2 279 .~
 Puinawai ~Ntlkak.
Andrés Ellé[JE'i!Jj Andrés Eller (Ed.)

6. Ubicación de estudios previos, información secundaria temática y cartográfica,

relevante en términos de los requerimientos de información establecidos. Re-
visión de fuentes cartográficas y de información espacializable existente y
disponible según la escala de análisis predefinida:
Cartografía básica (topografía, hidrografía, infraestructura, asentamientos).
Carta rafía temática (clima, geología, suelos, vegetación, uso de la líerra, po-
-- ~.,,\nl iL~_~_ ~~_J blación).

~~!-"' ' ' '.:' '-~1.

~. .¡~m' ' ~a~.= ~.~
l.;
Registros de clima, hidrología, biota, censos.
Información bibliográfica general y específica (estudios de suelos, geología,
k~
PI \IIHl)_OIl"I N: ""'IU~f. ~7'.:~~,:· M~;"'-~;;-:- ,..;~a.
vegetación; comercialización de productos derivados de la biodiversidad, te-
nencia de la tierra, etc.).
t:ltIjI.GQO I - . ~ '!'¡;~,,=
""~-"I\ .. e.- _T'I:II r:r ..... ~ Información histórica de la región relativa a:
;lIU",¡--"! fWiF.ao:.fó", : -:. ~ ~ _

,:t~""~:¡'~~1 :i=·~I'lt~ ....

-
~--'
.Ii!!.... ..........
;I -1"<,-

~:.-.
* Ocupación humana
* Evolución geológica y paleontológica
7. Actualizar el nivel de referencia de uso del territorio, con base en una aproxi-

j
c=S
: "r~",~~... I
;l ...•••I l/...(jlClI '
. _·l.. ~
mación al conocimiento de las actividades humanas actuales y pasadas.
8. Búsqueda y adquisición de productos actualizados de sensores remotos (foto-
l .'.Pi:l....
¡_ ••'...... 1
grafías aéreas, imágenes de satélite, imágenes de radar), indicando escala, fecha
y slIbrimiento

9. Elaboración de la cartografía base con las referencias topográficas y de

toponimia necesarias. Cuando están disponibles mapas adecuados (en cuanto
a escala y niveles de discriminación de unidades) y actualizados, acerca de la
cobertura vegetal, que integren aspectos relativos a otras características
biofísicas (suelo, geomorfología, hidrología, clima), y de los usos y el estado
de intervención humana, éstos pueden ser utilizados como base para la carac-
terización ecosistémica y de estratificación inicial de los muestreos. En caso
ele 119 ~xistir esta fllente se debe proceder a elaborar una estratificación illte-
grada del territorio, basada en un análisis de la Ceoforma (o Fisiografia, sensu
BOTERO (1977)) Y de la Cobertura vegetal y otras, a la escala definida en el
numeral 3 (KÜCHLER y ZONNEVELD, 1988). Esta actividad parte de una interpre-
tación de los productos de Sensores Remotos disponibles lo más actualizada
posible, basada en el nivel de referencia que provea la información secundaria

I
disponible y la experiencia del intérprete. El Producto es una Cartografía Pre-

I
FIGURA 40. Diagrama general de procedimiento metodológico. liminar de Unidades del Paisaje, que corresponde a un Modelo Espacial de la
diversidad ecosistémica del área de estudio, y se convierte en el marco básico
280
.../). mbiente
.s~rollo Serie 1ll.uslllad6n 2 281
 de rderencia espacial para la toma de información de campo y del vaciado de
la información secundaria.
O.Planificación de la fase de recolección de datos en campo, basado en un es-
CodUP 01_ Oirm ~¡,
quema de muestreo estratificado con base en las unidades predefinidas en la
1,
cartografía preliminar. Para esto es necesario tener en cuenta, el número, ubi-
\
\
\
1/ cación y relaciones espaciales de las unidades de paisaje (tipos de ecosistemas)
identificadas en el Mapa Preliminar, así como su accesibilidadJelativa. De
acuerdo con las características climáticas del área y de los objetivos del estu-

. 7
/ ... , .
dio, puede ser necesario definir una o más fases de campo, según la
estacionalidad. La Fase de toma de datos de campo debe apuntar a maximizar
la información a ser recolectada en términos de los recursos humanos y finan-
I • cieros disponibles, de manera que las rutas de acceso deben diseñarse con ese
I fin (Figura 42).
I
11

..
•
ICodUS SjsProd

s"
ASENTAMIENTO

._.--
UNIDADES DE SITIOS DE MUESTREO
PAISAJE

FIGURA 42. Diseño de muestreo teniendo en cuenta acceso.

II.En caso de ser posible es conveniente realizar un reconocimiento· rápido del

área de estudio (aéreo o terrestre) previo al trabajo intensivo de campo, que
permita mejorar el nivel de referencia de los investigadores sobre el área, y de
MAPA CUM/l. esta manera optimizar del trabajo posterior.
.

FIGURA 41. Bases de Datos y su articulación a la base geográfica.

282 ,
mbiente ,
mbiente -
esárrollo Su le lllYe.tlsad611 2 . ;esárrollo Serie I"VUli&~;i~~2

f'umawai ~¡Ñ!!kaK.
1.2.2 Fase de campo
La segunda fase consiste en el acopio de información actualizada' 't
ca de los aspect b' fí' In SI u, acer~
.. os 10 SICOS y socioeconómicos relevantes en términos de [
requenllllentos del proyecto, de acuerdo con el plan trazado en la fase
La posibilidad de desarrollar análisis de correlación adecuados de los diferen'
tes ¡datos rec~dos en campo, depende en gran medida de la manera como ésto~
~~n;~:mte~. a ~ido común, en este tipo de estudios donde se deben tener en
ció \ e~aclón mulllples t~máticas, que las personas responsables de su recolec-
. ~ o agan de manera. mdependiente y en temporalidades diferentes, lo cual
:td~u~a a:uada VISIón de conjunto, y crea dificultades al correlacionar los
~Icroheterogeneidad
os e as . erentes temáticas. Esto ocurre principalmente en virtud d
patrones de espacial inherentes a los paisajes y a sus e los
ponentes blótlcos (figura 43). com-
d ~ara posibilitar un análisis de correlación satisfactorio que minimice las re
u~ anClas en la Información, la toma de datos debe preferiblemente realizars~
~;te;:a:~:~~~ :~~:;. de muestreo y al mismo tiempo, por parte de todos los
A"
F¡OURA~4~3~.~E:": e: :c=to: :s-d:-:e-:l:-a-rm-·:-c-ro-:h-e-te:"r-o-ge-n-e-id. .!a:"-d-=e: :n-I-~ s-m-u-e-s-tr--d-ec-am-p~o-.-J
I 284
Dur~nte las observaciones de campo, es importante tener en
necesano levantar datos tanto de los sitios seleccionados para tal
-ám~iente
5sJrroll0
Pumawal ~ uka.kl
Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)
:ontexto descriptivo de la unidad espacial de paisaje muestreada, que permita
referenciar el sitio descrito en relación con el patrón de heterogeneidad interna de
la unidad de paisaje. Esto incluye tanto la elaboración de perfiles topográficos
generales ubicando el sitio de muestreo, como de descripciones fision6micas Y
prelimin~¿ estructurales generales de la cobertura vegetal indicando aspectos como la pre-
sencia de claros naturales, procesos geomorfológicos activos. actividad humana,
etc. La posición geográfica de todas las observaciones de campo deben ser esta-
blecidas en lo posible mediante el uso de un GPS (Sistema de posicionamiento
Global), que permita referenciar con precisión los sitios en los mapas, e incluso
establecer los vínculos con los patrones espectrales (de color y textura) de las
imágenes de satélite, para de esta manera en las etapas posteriores refinar la inter-
pretación digital y visual.
La descripción de las Unidades de Paisaje se realiza con base en Hojas de
Torna de Datos como las que se muestran en el Anexo 2, a la cual se le pueden
realizar adaptaciones según las necesidades de cada caso. Estos formatos inclu-
yen todos los aspectos básicos de información Yson llenadas en campo por varios
de los integrantes del equipo de trabajo, buscando favorecer los vínculos temáti-
cos que propicien una visión de conjunto, para facilitar una aproximación de tipo
interdisciplinario.
En cada una de las unidades de paisaje predefinidas se deben en lo posible
tornar varias réplicas de acuerdo con heterogeneidad Yla variabilidad de los da-
tos, de manera que se pueda dar cuenta de ello.
A continuación se presenta una descripción de la información levantada en
campo por temáticas. Sin embargo, es necesario tener en cuenta que las variables
y su nivel de detalle dependerán en cada caso de los requerimientos de informa-
ción específicos identificados para cada estudio, así como de los datos disponibles.
CARACTERÍSTICAS DEL TERRENO
Se realizó la descripción de un perfil esquemático general del terreno, y de los
procesos geomorfológicos e hidrológicos observables.
VARIACIONES
INTERNAS DE
LAS UNIDADES * Geoforma, descripción en términos de:
DE PAISAjE
e-o-s
Relieve general y amplitud altitudinal relativa de la unidad, elaborando un
perfil.
Topografía detallada del sitio (forma, longitud, inclinación de la pendiente).
~:~~~~~ed:~
Serie InYuligacl(,n 2
Características del micro y mesorrelieve, elaborando un perfil.
~m~iente
~Sár.rOUO Suic hlvutigad6n 2
285 I i
I
 Andrés Eller CEij Andrés Eller (Ed.) Puma\' al v Nukak

Formación geológica de la unidad.

Material parental del sitio. cuales se efectúan los muestreos, sobre las cuales también se muestrean.y VlIcíáh
Tipo y grado de erosión. posteriormente la información relativa a la fauna y a las actividades humamls.'
Tipo de drenaje. En cada uno de Jos sitios de muestreo se establecieron parcelas (cuadradas o
eOft,f'
letOnes de elldlillCamierltolioundaclon. rectangulares) ajustadas a la forma del terreno y la fisionomía de la vegetación
(KÚCHLER y ZONNEYECD, 1988, ZeHNEYEL8, 1995), de aproximadamente 1.000 m2
* Características del suelo del sitio para formaciones boscosas, 200-500 m2 para formaciones arbustivas, y 10-50 m2
para formaciones herbáceas. Para las observaciones fisionómicas y estructurales
Se realizó una descripción d I ftl d
Ixl 20 d ". e per e suelo COn base en una "calicata" d i ' generales se tomó un área entre 4 y 10 veces mayor, para incorporar descripcio-
. m, o e una cajuela" de 50 x 50 x 50 cm e, ",x: nes y estimativos acerca de claros naturales, características del sotobosque,
1.20 m de profundidad tomando nota d i ' . y un sondeo Con barreno hasta'
estándares de descrip¿ón de suelos (IG~~sl~:~:~~~1a1~~5~~ acuerdo con los
continuidad de! dosel, etc. La escogencia de cada sitio se realizó con base en la
representatividad de condiciones de mayor complejidad estructural, evaluando
Número de horizontes o capas. fisionomía y estructura generales de la cobertura vegetal de la unidad de mapeo.
Profundidad de cada horizonte. * Características estructurales y de composición
Textura.
Color. Se realizó una caracterización descriptiva general de la vegetación de cada
sitio de acuerdo a los siguientes parámetros:
Estructura.
Consistencia. 1. Número de estratos.
pH
2. Altura y cobertura (proyección de las copas de los árboles sobre el suelo) de
Drenaje interno del suelo. cada estrato
Observaciones generales como presencia de raíces. 3. Especies representativas y dominantes de cada estrato, tratando de ser exhaus-
Presencia. de piedra, concreciones o restos de carbón en el perfil. tivos. Para cada especie se estimó la cobertura por estrato.
ObservaCIOnes acerca de la actividad de meso y f
. . macro aUlla en el suelo Paralelamente se realizaron los recorridos generales en la unidad de mapeo a
Descnpclón de la capa de hojarasca. .
ser muestreada, haciendo observaciones acerca de las discontinuidades del dosel
Colección de muestras de suelo para análisis fisico • . y de la distribución de clases diamétricas, que indican aspectos relacionados con
mientos de información así lo determinen.' qUllruCO, cuando los requeri- la dinámica silvigenética. También se tomaron notas acerca de las evidencias de
actividades humanas (tala, quemas, etc.).
Con base en estos datos se aplicó el sistema de c1asificació
temdoenel Keys toSoil Taxonomy (USDA 1995 ., n de la USDA Con- Para apoyar el análisis estructural, se realizaron estimaciones del DAP prome-
apoyarse en la descripción y aná!)'s,'s fi . • )'. Para esto Igualmente es posible dio de los árboles por estrato, y se toman las medidas de las distancias entre los
. ISlcoqUlmlcos de perfil árboles por rangos diamétricos « 2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm, 10-25 cm, 25-50 cm, y
los estudIOS previos realizados por el IGAC" ) es presentados en
SI eXIsten para el área de estudio. > 50 cm). Se elaboraron en algunas parcelas en un área de 50 x 10 m, un perfil y
un esquema de planta detallado ubicando los árboles presentes, especificando su
CARACTERíSTICAS DE LA VEGETACIÓN
DAP. Para estimar las frecuencias de las especies vegetales presentes se llevaron
La caracterización de la vegetación es un as . a cabo colecciones generales discriminadas por estratos a lo largo de pequeños

I
dios, ya que mediante ésta y su ubica '. pecto esencIal en este tipo de estu-
, la tipificación y la delimitación 1 ;.~on geomorfológ¡calfisiográfica se realiza

• 286
os ) erentes eCOSIstemas y hábitats sobre los

-ál11~iente
abundanCIa de cada especIe en las siguientes categorías: abundante (A), poco
abundante o rara (P) y para las especies más abundantes se asignó el valor (1'1
recorridos dentro de la parcela general. Para la información f10rística se estimó la

-átnbiente
.sa.rroUo Suie InVtsliS&d6n 2 5sa~rotlo Serle lllvutilla<;ón 2 287

Andrés Eller (Ed.)
cobertura 10%; 2 cob. 20%; 3 cob. 30%;.. .). Todas las observaciones se comple,
mentaron con la elaboración de un perfil vertical esqnemático de la vegetación
del sitio de muestreo, que muestra la estratificación y coberturas, la estructura del
dosel y las características del sotobosque.
FAUNA
Los taxa a estudiar dependen de los objetivos y alcances del estudio. En este
caso, y con base en las restricciones de personal y tiempo, se estudiaron los gru-
pos de aves, mamíferos, hormigas y escarabajos estercoleros.
* Aves
En cada hábitat seleccionado con base en las Unidades de Paisaje y los tipos
de vegetación identificados y caracterizados, se colocaron en línea 140 m de re-
des de niebla, durante por lo menos 16 horas distribuidas en 3 mañanas
consecutivas. Las aves migratorias fueron marcadas con un anillo y posterior-
. mente liberadas. A todas las aves capturadas se les registraron los siguientes datos:
especie, peso, muda, longitud del pico, ala, tarso y cola, presencia de parche de
incubación y presencia de acumulación de grasa. Los especímenes capturados
para la colección se prepararon de acuerdo con los procedimientos establecidos
para ello; están depositados en el Museo del L A. van Humboldt en Villa de Leyva.
Adicionalmente se realizaron observaciones con binóculos (8 x 20 y 12 x 40),
a lo largo de los hábitats estudiados. Para las aves observadas se registró la espe-
cie, el hábitat y el comportamiento observado, tales como apareamiento,
nidificación y estructura sociaL
* Mamíferos
Murciélagos
Para la captura de los murciélagos se colocaron 50 m o más de mallas de
nylon, ubicadas dentro y al borde de los mismos sitios para el estudio de las aves,
desde las 16:00 hasta las 6:00 horas, del día siguiente. Cada hábitat se muestreó
por 3 noches consecutivas. Adicionalmente se revisaron grietas entre piedras ubi-
cadas en los caños, cuevas y viviendas para establecer la presencia de estos
animales. Para este caso es importante tener en cuenta los ciclos lunares, si el
trabajo de campo es extenso, y se quieren comparar los datos de diferentes sitios.
Pequeños mamíferos
Se emplearon 40 trampas, 20 "National" y 20 "De Golpe" (P.N.N. Nukak
I solamente). En cada hábitat (tipo de vegetación identificado y caracterizado) se
288
Pumawai
•
~$ak
• >
Andrés Eller (Ed.)
ubicó una estación de 10 a 20 trampas, separadas aproximadamente 3 metros una
de otra y alternando una trampa National con una de Golpe. Cada hábitat se
muestreó igualmente durante 3 noches consecutivas, en las cuales las trampas
fueron cebadas en la tarde y revisadas diariamente en la mañana. Se cebaron las
trampas con una mezcla de mantequilla de maní, avena y grasa.
A todos los ejemplares capturados se les registraron los siguientes datos: loca-
lidad, fecha, hora de captura, número de campo, número y localización de la
malla o la trampa, especie, sexo, edad, estado reproductivo; posición abdominal o
escrotal de los testículos en los machos, y condición de la vagina y sínfisis púbica
en las hembras. A los animales colectados se les tomaron las medidas
morfométricas según NAGORSEN y PETERSON (1980) y se preservaron en alcohol al
70%, y los liberados fueron marcados de manera sistemática. Los ejemplares
están depositados en el Museo del 1 A. van Humboldt en Villa de Leyva.
Otros mamíferos
El inventario de mamíferos grandes toma por lo general más tiempo del dispo-
nible en este tipo de trabajos. Sin embargo, una primera aproximación se pudo
realizar mediante observaciones directas, rastros, heces, huellas, vocalizaciones,
madrigueras y entrevistas con los habitantes del área. Se compararon luego los
diferentes rastros encontrados, con los reportados por ejemplo por ARANDA (1981)
YEMMONS y FEER (1990). En este caso las observaciones también se relacionaron
con las unidades de paisaje y los tipos de vegetación caracterizados. También se
anotaron aspectos relacionados con abrevaderos, "salados", y posteriormente se
analizaron estos datos con base en la información hidrológica y de suelos/sustrato
geológico. Para hallar el esfuerzo se tiene en cuenta la relación de I hora de
trabajo, equivalente a n metros en una hora.
* Peces
El grupo de los peces, constituye una comunidad biótica cuya composición
varía grandemente de acuerdo con la estación climática, y los regímenes
hidrológicos asociados. Por este motivo, metodológicamente se trabajó con tres
fuentes de datos: capturas, observaciones directas de especímenes, y conversa-
ción con los guías y pobladores de la región, quienes comentaron acerca de sus
actividades pesqueras Ysus conocinúentos sobre las especies, su comportamien-
to y sus relaciones con otros elementns del ecosistema. Algunos de los comentarios
sobre el hábitat y el comportamiento de las especies se derivan de observaciones
anteriores cuando éstas existen. En el área existen al menos cinco tipos de hábitats
diferenciales para los peces:
289 I ti
- Curso principal del río.
Planicie inundable del río.
Andrés Eller (Ed.)
Cursos de afluentes (en áreas como la Amazonia pueden tener caJcacterí,ti""d
hidrológicas contrastantes: aguas blancas vs. aguas negras).
Planicies inundables de los afluentes (generalmente muy pequeñas o de
duración).
Lagunas o madre-viejas,
Lagos o lagunas desconectados de los cursos actuales.
* Invertebrados
Las observaciones y colecciones de invertebrados se realizaron dependiel1dó
de la dispombilidad de personal. En la R.N.N. Puinawai se realizó solamente una
colección inicial de referencia comparativa de los diferentes puntos de muestreo
integrado, con una intensidad baja, tratando, sin embargo, de estandarizar al máxi-
mo las observaciones para permitir comparaciones. Se colectan en los mismos
sitios de los levantamientos de suelos y vegetación, por colección manual con
pinzas: hormigas, termitas u otros, en el suelo, troncos caídos y en pie hasta 2 m,
durante lapsos de una hora por sitio de muestreo. Para este caso no se utilizaron
trampas ni se hizo un análisis exhaustivo de hojarasca. Una vez colectados se
guardaron en frascos con alcohol al 70% y etiquetados por sitio.
Pa:a .el trabajo e~ la R.N.N. Nukak se contó con la presencia de personas
especializadas y dedicadas a este aspecto, lo que permitió realizar un trabajo más
exhaustivo en cada tipo de hábitat caracteJizado, tal como se describe a continua-
ción:
Hormigas y escarabajos estercoleros
Colección manu~l: con pinzas, se colectaron las hormigas del suelo, bajo pie-
dras y troncos, mtenor de troncos, tocones, bases de raíces, vegetación arbustiva,
corteza de árboles, ramas y hojarasca. El tiempo de muestreo fue de hora y media
a dos horaslhombre-día.
Trampas de caída: con vasos desechables ("pitfall") colocados en transectos
de 50 m en el interior del bosque, a ras del suelo. El tiempo de muestreo fue de 24
horas.
Hojarasca: se tomaron 3 muestras (aproximadamente de 1 kg, cada una) al
I I
azar, dentro del bosque. Cada muestra se observó sobre papel de contraste para la
290 -1Xm~iente
~sdrrol10 Serie fnl'e'ligael611
Andrés Eller (Ed.)
-
colección de insectos en movimiento. Las muestras se preservaron en alcohol
al 70%.
ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS
Otro aspecto importante en un estudio sobre la biodiversidad de un área, es el
relativo a la relación actual e histórica existente entre las poblaciones humanas y
los ecosistemas y sus recursos biológicos. En particular es importante aclarar el
contexto local y regional de las formas de apropiación del territorio, y de la utili-
zación de sus recursos, que permita interpretar adecuadamente la situación actual
que se presenta. Poder responder a preguntas como ¿cuáles son las condiciones
que han determinado ya sea la conservación o la desapaJición de ecosistemas o
recursos biológicos específicos? La información referida a este punto debe indi-
car al menos de manera general qué actividades humanas están teniendo lugar, en
qué porciones del territorio (Unidades de Paisaje) y con qué nivel de intensidad.
* Asentamientos indígenas
La recolección de la información etnobotánica y etnoecológica, acerca del uso
de los recursos específicos y de las prácticas de manejo, se realizó mediante in-
formantes, en los mismos sitios de los inventarios de flora y fauna, y por medio de
entrevistas en los lugares de vivienda. Se pudo establecer el uso temporal de los
recursos mediante la elaboración de Calendarios Anuales de Actividades,
referenciando también el lugar donde éstas se realizan teniendo en cuenta las
unidades del Mapa de 1[nidades de Paisaje.
Los datos recogidos están básicamente enfocados hacia la caracterización de
los sistemas de producción y sistemas de extracción, teniendo en cuenta los re-
cursos biológicos componentes, agroecosistemas componentes, extensión,
temporalidad del uso, relaciones sociales de producción, etc. En el caso referido
a las comunidades indígenas, negras u otras que tengan énfasis en el aprovecha-
miento de ecosistemas silvestres, es necesaJio orientar el trabajo hacia los sistemas
de extracción, ya que éstos tiene una relación directa con el aprovechamiento de
la biodiversidad.
En ANDRADE y GONZÁLEZ (1997) se elabora una base de datos bastante exhaus-
tiva, referida a la caracterización de Sistemas de Producción que puede ser utilizada
como guía, y adaptada según los requerimientos específicos de información de-
terminados para el proyecto.
* Estudio de las fincas campesinas
Para la R.N.N. Nukak, se realizaron visitas a algunas fincas de los "colonos"
con el fin de hablar con los campesinos, caracterizar los Sistemas de Producción,
-lámwente 291
2 ~sárrollo Serie Investigaci6n 2
- Andrés Eller

sus agroecosistemas y los recursos biológicos componentes. Además, se indagÓ

acerca de los problemas que se presentan a nivel de la actividad agrícola, ganadeq
Andrés Eller (Ed.)

m u o ,
-,

1)-: [}[}D{J~
ra y de la conservación de los recursos naturales. Aunque en general es menó~
notorio que en el caso anterior, se identificó qué recursos se extraen de las área~
Levenda
silvestres circundantes, con qué temporalidad y en qué sitios específicos con re- Tabular
ferencia a las Unidades de Paisaje.

* Cacería y pesca
velrClaClón
-suelos
UP ¡
l'reprocesamiento
-l!eOIOI!Ía UP

Los aspectos relativos a la pesca y la caza son importantes a tener en cuenta ~

Relaciones
Esoociales
desde el punto de vista de la relación de las poblaciones locales y del aprovecha-
miento de la biodiversidad. Además de llegar a conocer las especies aprovechadas,
n=variables
m",muestrns
e ",unidades de clasificación
¡
puede ser útil conocer la temporalidad y la intensidad con la que se efectúan estas ~ '" unidades ,de ~~i~""
actividades, aSI como obtener alguna mtormaclOn filstonca acerca de ellas y Sl1 UP - urJidades de lJ'aisaie
Modelo
relación con el estado actual del recurso. En la medida que todos estos datós Funcional
puedan ser referenciados a las unidades de paisaje identificadas y caracterizada~
en el estudio, mayor es la posibilidad de maximizar el uso de la información. FIGURA 44. Análisis de dalas y correlaciones.
Estos datos se recogieron principalmente mediante entrevistas a informantes, 5. Para el caso de los datos de vegetación la elaboración de una tabla
en las comunidades indígenas y en las fincas de colonos campesinos. En lo posi- fiteseeielógiea es flmdamenta!, plles permite mediante la definición de CQ-
ble se consiguió información acerca de la localización en donde se realizan las munidades y grupos fitosociológicos realizar una lectura de tipo ecológico de
actividades de caza y pesca, y los volúmenes tentativos de consumo. los datos de vegetación lo cual es básico para avanzar hacia una visión inte-
grada de un territorio. En casos en que el número de réplicas no sea suficiente
1.2.3 Fase final este aspecto puede tener algunos inconvenientes, sin embargo, sigue siendo
muy útil.
1. Recolección adicional de información secundaria a nivel institucional (regis-
tros, censos). 6. Una vez definidos los grupos y las unidades de clasificación de los diferentes
temas se procede a realizar los análisis de correlación entre éstos, que permi-
2. Identificación del material biológico colectado durante el trabajo de campo.
tan tina interpretaeíón de la estfllGtllra y el fUllcionamiento, y de los
IrabaJo a realizarse en Herbanos y Museos NaCIOnales, y Regionales. Igual-
condicionantes de las unidades de paisaje. Igualmente se calculan los índices
mente para las muestras de suelos y geología cuando aplique, se realizan los
análisis de laboratorio requeridos. de similaridad por unidad de paisaje.

3. Proceso de depuración y homogeneización de los datos, para proceder a la
alimentación de la Base de Datos con la información recogida, y estructuración
final de las diferentes tablas temáticas que la componen. En este proceso debe
garantizarse la debida articulación de la Base de Datos al Sistema de Informa-
ción Geográfica.
7. Mediante el Sistema de Información Geográfica se realizan las diferentes
operaciones espaciales de las unidades cartográficas relevantes para cada caso:
áreas relativas, análisis de vecindad, cálculos área-perímetro, etc.
8. Reinterpretación de imágenes, para la elaboración de la cartografía ~cológica
final. Este paso incluye la revisión y ajuste de los mapas prelimmares en

4. Análisis de datos y clasificación: consiste en el análisis estadísticos que per-
mita establecer tanto los Índices de similaridad de los diferentes levantamientos,
como la agrupación de los datos con Análisis de Cluster, y los índices de di-
versidad (figura 44).
I
función de la información disponible después del trabajo de campo.
9. Redacción del Informe final que incluye: diagnóstico, propuestas de investi-
gación futura, recomendaciones metodológicas y de manejo ecosistémico,

I 292
....l!mbiente
~sirrollo Serie lnve.~¡gad6~i
etc.

-á mbiente
~sa\rono Serie Inv.stigad6ri 2
293
 Andrés Eller (Ed.¡ Andrés Eller (Ed.) l'umaWaI . "~aIf·.

10. Presentación, discusión y entrega de resultados a los actores involucrados:

ANEXO 2
Este es un aspecto que en general no se tiene suficientemente en cuenta, que
sin embargo, puede ser determinante en términos de la posibilidad de generar Hojas de toma de datos para la descripción de las Unidades de Paisaje
alternativas de manejo e investigación futuras. Además de la comunidad cien-
tífica, es fundamental socializar la información a diferentes niveles, en
particular entre los actores directamente implicados como las comunidades
que habitan el área de estudio y sus alrededores.

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I 294
L.;-es--j.::::.,.::n::¡:e::::,-..-;.-'''--..-,,-••
m
O
-,;-'.-2----------------------2-',,1
 Andrés Eller (§d.)

ANEXO 3

Listado de especies presentes en

la Reserva Nacional Natural Puinawai

(e: Epífita, b: Bejuco, h: Herbácea, a: Arbusto, t: arbolito, ti: árbol). I

Elaborado por Mireya Patricia Córdoba-S. con la colaboración de especialistas:

D. Cárdenas, J.L. Fernández, R. Bernal, J.C. Murillo, P. Franco, T. Croat, G.

Davidse, C. Taylor, J. Ricketson, J. Betancur, R. Callejas, R. Liesner, S. Suárez,
G. Yatsldevych, D. Giralda, C.C. Berg, G. Aymard, K. Ruokolainen, H. Tuomisto,
P. Berry, S. Renner, M. Nee, N. Ruiz, D. Stevenson, J. Salomon, C. Marin, R.
Cortés y R. Ortiz.

CRlP'fOGAMAS
LIQUENES
CLADONIACEAE
Cladonia sp. (665 MPC)
Cladonia sp. (932 MPC)

BRYOPHYTA

BRYOPSIDA
CALYMPERACEAE
Calymperens sp. (989, 836MPC)
DICRANACEAE
Campylopus sp. (671 MPC)
LEUCOBRYACEAE
Leucobryum sp. (664 MPC)

En cada uno de los levantamientos realizados en las diferentes áreas de estudio se colectaron entre
2 y 4 especímenes por morfoespecie. El proceso de identificación y detenninación se realizó en
Bogotá, primero en el Herbario Amazónico de Instituto de Investigaciones Amazónicas SINCHI
(COAH), y posteriormente en el Herbario Nacional Colombiano del Instituto de Ciencias Natura-
les de la Universidad Nacional (COL) y en el Herbario del Missouri BOlanical Garden con la
colaboración de especialistas. El material botánico quedó depositado en el Herbario Amazónico

el Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana (PUl); bajo la numeración de Mireya P. C6rdo-I

(COAH), el Herbario Nacional Colombiano (COL). el Herbario del InstitutoA. von Humboldt y en '"

I
ba-S (0001 hasta 2293). Para el ordenamiento taxonómico se sigui6 el Sistema de Cronquist.

-Ambiente 297
296 ascÍrroHo suic Invnl¡IH;'~;' 2
- Leucobryum sp. (884 MPC)
SPHAGNACEAE
Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

ANGIOSPERMAE
Puinawai

Sphagnum sp. (101, 634 MPC) LILIAPSIDAE

HEPATICOPSIDA
ARACEAE
LEJEUNACEAE Anthurium bonplandi Bunting ssp. b. (122, 196,502,546,929 MPC) h
Indeterminada sp. (628 MPC) Heteropsis flexuosa (H. B. K.) Bunting (391 MPC) e
LEPIDOZIACEAE Heteropsis steyermarkii Bunting (598 MPC) e
Bazzania sp. (509 MPC) Motrichardia arborescens (L.) Sehott. (978 MPC) h
Philodendron eamposportoanum O.M. Barroso (877 MPC) b
PTERIDOPHYTA
Philodendron elaphoglossoides Sehotl. (360 MPC) h
LYCOPSIDA
Philodendron englerianum Steyerma (128 MPC) e
LYCOPODIACEAE Philodendron hylaeae Bunt. (351 MPC) e
Lycopodiella contexta (Martius) Holub. (631 MPC) h Philodendron insigne Sehott (983 MPC) e
SELAGINELLACEAE Philodendron linnaei Kth. (750 MPC) h
Selaginella cf. amazonica Spreng (469, 745 MPC) h Philodendron pulehrum O.M. Barroso (545 MPC) h
Selaginella sp. (363, 576 MPC) h Philodendron Wittianum Eng1. (595 MPC) e
Selaginella sp. (702 MPC) h Philodendron sp. (427, 964 MPC) b
Selaginella sp. (925 MPC) h Philodendron sp. (746 MPC) e
Selaginella sp. (883, 868 MPC) h Philodendron sp. (938 MPC) h
Stenospámation ammitieum Bunting (129 MPC) e
PTEROPSIDA
Stenospermation sprueeanum Sehott (499 MPC) h
CYATHEACEAE
Sphaeropteris macrosora (Bak.) Wind. (050, 687 MPC) h ARECACEAE
Astroearyum acaule Mart. (339,457,934,935 MPC)
Trichipteris nigra (Mart.) R.M. Tryon (102 MPC) h
DENNSTAEDTIACEAE Attalea sp. (999 MPC)
Raetris aeanthoearpa Mart. Emend. Henderson (1002 MPC)
Lindsaea sp. (510 MPC) h
Raetris balanophora Spruee (739 MPC)
Lindsaea rigidiuscula Lind. (560 MPC) h
DRYOPTERIDACEAE Raetris campestris Poepp. ex Mart. (338 MPC)
Dryopteris patula (SW.) Underw. (105 MPC) h Raetris sp.! (458 MPC)
HYMENOPHYLLACEAE Euterpe catinga Wallaee (158 MPC)
Trichomanes aff. martiussi C. Prest. (749 MPC) h Euterpe preeatoria
Trichomane, heterophyllllm 1 (537 MPe) h Geonoma maxima (Poit.) Kunth (601 MPC)
SCHIZAEACEAE Geonoma sp. (1000 MPC)
Schizaea elegans (Vah1.) Swart. (177 MPC) h Iriartea deltoidea
lriartella setigera (Mart.) H. Wend1. (602, 998 MPC)
Schizaea incurvata Seh. Kuhr. (635, 663 MPC) h
Leopoldinia ef. pulchra Mar!. (324 MPC)
FANEROGAMAS Manicaria saeeifera Oaertn. (420 MPC)
Mauritia flexuosa L.E (392 MPC)
GIMNOSPERMAE Mauritia earana Wallaw (394 MPC)
CYCADACEAE Mauritiella aeuleata (Kunth) Burret (343 MPC)

I
Zamia ulei Dammer (296, 354 MPC) h

298
~mbiente
)'
esarrollo Sn;e Inv .. titadón2
Oenoearpus bataua Mart. (1001 MPC)

-ámbiente
~sd~roll() Serie lrivestigaci6~2
mi
 t -
PUmaW.l1 •
.
k : :.
Andrés ElIer (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

BROMELIACEAE Heliconia acuminata L.e. Piseh. (717 MPC) h

Aechmea brevicollis L.B. Smith. (555, 623 MPC) h Heliconia hirsuta L.E (396 MPC) h
Aechmea politii L. B.Sm. (867 MPC) h Heliconia velutina L. Andersson. (367 MPC) a
Aechmea til/andsioides (Mart. Ex Sehult. E) Baker (364,714 MPC) h Indeterminada sp. (588 MPC)h
Pepinia uaupensis (Baker) G.S. Varad. & Gi!martin (440 MPC) h MARANTHACEAE
Pepinia pruinosa (humb. Bonpl. & Kuntb) Varad. & Gilmartin (839, 889 MPC).h Calatea sp. (088 MPC) h
Vriesea chrysostachys E. Morren. (164 MPC) h Ischnosiphon arouma (Aubl.) Koern. (384 MPC) h
Vriesea socialis L.B.Sm. (629 MPC) h Ischnosiphon sp. (074 MPC) h
cf. Navia caulescens (272 MPC) h Monotagma laxum (P.&E.) Sehum (446, 447, 235, 890 MPC) h
COSTACEAE ORCmDIACEAE
Costus scaber Ruiz & Pavón (372 MPC) a Elleanthus sp. (130 MPC) h
CYCLANTHACEAE Epidendrum sp. (821 MPC) h
Asplundia aff. sarmentosa Galeano & Berna! (109, 551 MPC) h Epidendrum sp. (186 MPC) h
Asplwldia alf. vaupesiana Harla (590, 756 MPC) h Epistephium parvijlorum Lind. (527, 642 MPC) a
Cyclanthus biparritus Port. (456, 497 MPC) h Sobralia aff. liliaceae Ldl. (508 MPC) h
LlIdovia sp. (885 MPC) h Indeterminada sp. (891 MPC) h
CYPERACEAE Indeterminada sp. (144 MPC) h
Calyptrocarya sp. (843 MPC) h Indeterminada sp. (134, 184 MPC) e
Cephalocarpus dracaenula Nees (192 MPC) h Indeterminada sp. (554 MPC) h
Cyperus sp. (550 MPC) h Indeterminada sp. (846 MPC) e
Diplacrum capilatum (Willd) Boek. (966 MPC) h Indeterminada sp. (976 MPC) e
Eleocharis sp. (632 MPC) h Indeterminada sp. (657, 194 MPC) h
Hypolytrum nudum e.B. C!arke ve! sp. aff. (842, 961 MPC) h POACEAE
Hypolytrum sttUtum Poepp. & Kuntb (445 MPC) h Arthrostylidium sp. (165 MPC) h
Lagenocarpus sp. (340 MPC) h Arrhrostylidium sp. (304, 845, 965 MPC) h
Rhynchospora cephalotoides Griseb. (341 MPC) h Aulonemia sp. (760, MPC) h
Rhynchospora tenllis Link (822 MPC) h Pariana radiciflora Sagat. Ex Doell (461 MPC) h
Rhynchospora sp. (616 MPC) h Pariana sp. (500 MPC) h
Rhynchospora sp. (605 MPC) h Pariana sp. (373, MPC) h
Rhynchospora sp. (844 MPC) h cf. Paniculll sp. (832 MPC) h
Scleria sp. (620 MPC) h Parodiolyra micrantha (Kuntb) Davidse & Zuloaga (838 MPC) h
Indeterminada sp. (630 MPC) h Indeterminada sp. (944 MPC) h
Indeterminada sp. (818 MPC) h Indeterminada sp. (1010 MPC) h
Indeterminada sp. (837 MPC) h RAPATACEAE
DIOSCORIACEAE Duckea cyperaceoidea (Dueke) Maguire (617 MPC) h
Dioscorea ef. amazonum Mart. Ex Grieb. (174 MPC) b Guacamaya superba Maguire (604 MPC) h
Dioscorea sp. (613 MPC) b Rapatea circasialla Gareia-B. & Mora (553 MPC) h
Dioscorea sp. (680 MPC) b Rapatea elongata Sehulze (325 MPC) h
ERIOCAULACEAE Rapatea IOllgipes Spruee ex Kornieke (667,758 MPC) h

I
Syngonanthus longipes g!eason (615 MPC) h Rapatea paludosa Aublet. (747 MPC) h

I
HELICONIACEAE Spathantus bicolor Dueke (342 MPC) h

-lAm~iente 301
300 ~sa:rroUo Sult "" .... lIs.cldn 2
- SMILACACEAE
Smilax aequatorialis A.D.C. (175,516 MPC) b
Andrés Andrés Eller (Ed.)

Xylopia spruceana Benth. ex Spmce (312, 948 MPC) t1

Indeterminada sp. (724 MPC) a
Pumawm

Smilax maypurensis H.B.K. ex Willd. (916 MPC) b APOCYNACEAE

STRELIZIACEAE Aspidosperma melagocarpon Muell. Arg. (276 MPC) t
Phenakospermun guianensis (Steud) Endl. (Obsev.) h Aspidosperma sp. (081 MPC) a
X1RIDACEAE Aspidosperma spruceanum Benth ex Muell-Arg. (191, 125 MPC) ti
Abolboda grandis Griseb varo grandis (163 MPC) h Couma catingae Ducke (477 MPC) a
Abolboda sp. (549 MPC) h Couma macrocarpa Barb. Rodr. (040 MPC) t
Xyris aff. esmeraldea Steyer (271 MPC) h Himatanthus bracteatus (A.DC.) Woods. (985 MPC) tI
Xyris S¡ml€eaRa Malme. (270 MPC) h Lacmellea ¡oxu eStapO Markgraf (789 MPC) a
Xyris sp. (547 MPC) h Macoubea aff. sprucei (Muell. Arg.) Mgf. (501, 742 MPC) a
idalmlelia lamaquiarin<1 AubJ (48 0 MPC) a
MAGNOLIACIDAE
Malouetia virescens Mull. Arg. (862 MPC) t1
ACANTHACEAE Mandevilla caurensis Mgf. (824 MPC) a
Aphelandra macrostachya Nees (099 MPC) t Mandevilla annulariifolia Woodson (185 MPC) b
ANACARDIACEAE Odontadenia aff. neglecta Woodson (532, 624, 229 MPC) b
Compnosperma gummifera (Benth.) Marchand. (937 MPC) t1 Parahancornea surrogata Zarucchi (612 MPC) t1
Spondia mombin L. (254 MPC) t1 Parahancorniafasciculata (Poiret) R. Benoist (430 MPC) a
Spondia sp. (649 MPC) t1 Tabernaemontana macrocalyx Muell. Arg. (073, 085, 362, 725, 727 MPC) a
Tapirira guianensis Aublet. (245, 898 MPC) t1 Tabernaemontana palustris Mgf. (854 MPC) t1
Indeterminada sp. (220 MPC) t Indeterminada sp. (618 MPC) b
Indeterminada sp. (213 MPC) tI AQUIFOLIACEAE
ANNONACEAE Ilex guianensis Aubl. (142 MPC)t1
Anaxagorea rufa Timm. (741, 162 MPC)a Ilex panjiensis Steyerma (181 MPC) t1
Annona cf. symplyocarpa Sandw. (492 MPC) a Ilex aff. polita Steyerma (137,199,609 MPC) t1
Annona sp. (274, 514 MPC) a Ilex sp. (198 MPC) ti
Bocageopsis multiflora (Mart) R E. Fries (693 MPC) a ARALIACEAE
Bocageopsis sp. (975 MPC) ti Dendropanax palustris Dncke (250, 528, 479 MPC) t1
Dugetia macrophylla R.E. Fries (064 MPC) a Didymopanax morototoni (Aubl.) D. Cne & PI. (996 MPC) t1
Duguetia spixiana Mart. (072 MPC) h Schefflera sp. (686 MPC) ti
Guatteria aff. foliosa Benth. (903 MPC) a Schefflera sp. (610 MPC) tI
Guatteria guianensis (Aubl.) RE. Fries (572 MPC) a ASCLEPIADACEAE
Guatteria schomburgkiana Mart. (678, 769 MPC) a Ditassa trailiana (Benth.) Fontella (176 MPC) b
Guatteria aft. sessilis Fries (495 MPC) a ASTERACEAE
Oxandra mediocris Die1s. (090 MPC) ti Polla/esta discolor (H.B.K.) Aristeg. (872, 834, 917 MPC) t1
Oxandra polyantha RE. Diels. (380 MPC) tI BIGNONIACEAE
Oxandra xylopioides Diels. (504MPC) t1 Arrabidaea cinnamomea (DC) Sandw. Can.dollea (087 MPC) a
Pseudoxandra aff. polyphleba (Diel) R.E.E (849 MPC) t Arrabidaea nigrescens Sandw. (691 MPC) a
Unonopsis veneficiorum (Mart.) R.E.Fr. (381, 804 MPC) t1 Distictella magnoliifolia (H.B.K.) Sandw. (400 MPC) b
Xylopia aromatica (Lam.) Mart (920 MPC) a Jacaranda macrocarpa Bureau & Schnm ex Schum (706 MPC) a

I Xylopia calophylla R.E. Fries (43, 568 MPC) a

302 -ámqiente
~sa~rrollo Serie InvesliglCl6n 2 ~
Pleonotoma clematis (H.B.K.) Miers. (168, 639 MPC) a

mbiente
y
esarrollo Serie
- Pleonotomajasminifolia (H.B.K.) Miers (904 MPC) b
Pleonotoma exsertaA. Gentry (171,170,802 MPC) b
Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

Peltogyne aff. venosa (Vahl.) Benth. (282,463, 957 MPC) ti

Tachigalia cavipes (Spruce ex Benth.) Macbr. (349 MPC) ti
Tabebuia insignis (Mig.) Sandw. (483 MPC) a Tachigalia sp. (731 MPC) ti
BOMBACACEAE Indeterminada sp. (982 MPC) ti
Catostema commune Sandw. (233 MPC) a CAPPARIDACEAE
Pachira aff. paraensis (Ducke) Alvers. (865 MPC) a Capparis macrophylla H.B.K. (395 MPC)a
Pachira sordida (R.E. Schul!.) Alver (606 MPC) a CARYOCARACEAE
Pachira minor (Sims) Hemsl. (496, 652, 840, 955 MPC) ti Caryoear glabrum (Aubl.) Pers. (056, 580 MPC) t
Paehira aff. humilis Spruce ex Dech. (519 MPC) a CECROPIACEAE
Pachira graeilis (Robyns) Alvers. ssp. gracilis (313 MPC) ti Coussapoa trinervia Spruce ex Mildbr. (277, 939 MPC) t
Pachira aff. obovata (A. Robyns) Alverson (263,768 MPC) a Pourouma cecropiifoiia Mar!. ex Mig. (145,468 MPC) ti
BURSERACEAE Pourouma sp. (057 MPC) h
Daeryode¡ ehimaten'i' Steye r & Maguire (069 MPC) t CELASTRACFAF
Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Tr. & PI. (467 MPC) a Maytenus laevis Reiss. (981 MPC) a
Protium opacum Swart ssp. opacum Daly (055, 289 MPC) t CLUSIACEAE
Protium paniculatum Engler varo paniculatum (118,138 MPC) t Calophyllum longifolium Wall. (438 MPC) a
Protium heptaphyllum (Aubl.) March. ssp. heptaphyllum (110, 112, 512, 662, Caraipa grandifolia Mart. (744 MPC) ti
881 MPC) ti Caraipa llanorum Cuatro (328 MPC) ti
Protium carolense Daly (252, 533, 787, 881 MPC) a Clusia columnaris Engl. (127,169,187,460,771,808,827,928 MPC) ti
Protium cf. polybotryum (Turez) Engl. Varo (054 MPC) t Clusia aff. lineata PI. & Tr. (478 MPC) a
Protium sp. (474, 755 MPC) a Clusia cf. spathulaerolia Engl.
PlOtium sp. (753, 962 MPC) tI Clusza chmblquetensis Maguhe (614, 828, 893 MPC) a
Protium sp. (636 MPC) ti Clusia schomburcriana (PI. & Tr.) Engl. (225 MPC) a
Protium sp. (207 MPC) ti Clusia sessilis KI. & Engl. (141 MPC) ti
Protium sp. (641 MPC) Clusia sp. (599 MPC) a
CAESALPINACEAE Clusia sp. (763 MPC) ti
Bauhinia guianensis Aubl. (583, 699 MPC) b Garcinia sp. (451 MPC) a
Brownea cf. negrensis Benth. (971 MPC) Oedematopus duidae Oleas. (201, 518, 666, 814, 894 MPC) a
Cynometra aff. marginata Benth. (378 MPC) ti Tovomita spruceana PI. & Tr. (859, 958 MPC) a
Dimorphandra cuprea Spragn. et Sandw. ssp. cuprea (336, 515, 561 MPC) tI Tovomita sp. (061, 754 MPC) a
Dimorphandra aff. pennigera Tul. (645, 773 MPC) Tovomitopsis hoisyana Tr. & PI. (331, 441 MPC) tI
Eperua leucantha Benth. (275, 258 MPC) t Vismia aff. japurensis Reich. (918 MPC) a
Eperua purpurea Benth. (093 MPC) t Indeterminada sp. (1011 MPC) a
Heterostemon mimosoides Desf. (213, 319 MPC) tI Indeterminada sp. (540 MPC) a
Macrolobium acaceifolia (303, 498, 852 MPC) ti Indeterminada sp. (565 MPC) a
Macrolobium angustifolium(Benth) Cowan (848 MPC) tI COMBRETACEAE
Macrolobium archeri Cowan (732 MPC) ti Buchenavia eapitata (Vahl.) Eichl. (733 MPC)a
Macrolobium multijugum (D.C.) Benth. (851 MPC) ti Terminalia amazonia (J.E Gmelin) Exell (878 MPC) ti
Macrolobium punctatum Spruc. ex Benth. (538, 644, 683, 799 MPC) ti CONNARACEAE
Macrolobium suaveolens Benth. (638, 238) ti Connarus ruber (P. & R.) Planch. (388 MPC) b

I 3~1
Macrolobium longipes (212 MPC) ti CONVOLVULACEAE

-ámbiente mbiente
304
~scÍrrol1o Serie Investigación:
y
• esarrollo Serie Inve.llg.ci6n 2
Pllinawai .1'.Ñiik~
AndrésE!ler (!:<!.J
Maripa sp. (294 MPC) b
CHYSOBALANACEAE
Hirtella guiniae Spruee ex Hooker (058, 573, 698 MPC) a
Hirtella brachystachya Spruee ex Hook. E (454, 880 MPC) a
Hirtella racemosa Lam. var hexandra (Willd. Ex R. &S.) Pranee (880 MPC)
Hir/ella sp. (390 MPC) a
Licania harlingii Pranee. (053 MPC) a
Licania heteromorpha Benth. var glabra (Mart. Ex Hook. E) Pran. (806 MPC) ti
Licania micrantha Miquel (288,453 MPC) a
Licania mollis Benth. (321, 556, 946 MPC) a
Licania vaupesana Ki Ilip & Cuatr. (713 MPC) a
Parinari campestris (330, 940 MPC) a
DICHAPETALACEAE
Tapura sp. (798 MPC) ti
DILLENIACEAE
Davilla kumhii SI. Hi 1. (897 MPC) b
Doliocarpus dentatus (Aublet) Standley (063, 240, 505, 539 MPC) b
Doliocarpus areolatus Kubitzki (327, 428 MPC) b
Tetracera sp. (922 MPC) b
DROSERACEAE
Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire & Wurdaek (633 MPC) h
ELAEOCARPACEAE
Sloanea davidsii Steyerm. (311 MPC) ti
Sloanea aff. brevipes Benth. (333 MPC) a
Sloanea aff. floribunda Spruee ex Benth. (941 MPC) ti
Sloanea aff. guianensis (Aubl.) Benth (738 MPC) tI
Sloanea parvifructa Steyerma (197 MPC) a
Sloanea aff. steyermakii c.E. Smith. (154 MPC) a
Sloanea ef. spathula/a C.E. Smith. (792 MPC) a
Sloanea sp. (700 MPC) a
ERICACEAE
Befaria afE. aestuans Mutis ex V. (651 MPC) a
Thibaudia nutans Kl. (108 MPC) b
ERYTHROXYLACEAE
Elythroxylum macrophyllum Cavo (387 MPC) ti
Erythroxylum orinoeense RE. K. (259 MPC) a
EUPHORBIACEAE
Alchornea schomburgkii Kt. (927 MPC) a
Conceveiba mm'liana Baillon (471 MPC) a
Conceveiba /ristigmata ined. (216,253 MPC) a
I Croton yavi/ensis Croizat. (960 MPC) ti
306 -lJ..m~iente
.es.1:rroHo S~ri..
Puinawai !~Ifak' ,
Andrés E!ler (Ed.)
Dendrothrixjutayensis (Jablonski) Esser (562, 677 MPC) tI
Hevea rigidifolia (Spruce ex Benth.) Muell. Arg. (455,734,963,991,619 MPC) ti
Hevea sp. (421,484,593 MPC) t
Mabea subsessilis Pax & Hoffm. (520 MPC) ti
Mabea speciosa MuH-Arg. (352, 757 MPC) ti
Micrandra sprucei (Baillon) Schultes (472 MPC) t
Pera nitida (Benth.) JabL (805 MPC)tl
Pera sp. (487 MPC) ti
. Sandwithi hetanocalyx Secco (688 MPC) ti
Senefeldera karsteniana Pax. ex Hoffan (748 MPC) a
Senefelderopsis chiribiquetensis (Schult. & Croiz.) Steyerm. (190 MPC) tI
FABACEAE
Aldina latifolia spruce ex Benth. (575 MPC) ti
Aldina aff. discolor Spruce Benth. (244, 543 MPC) tI
Andira cE. inermis (Wright.) D.C. ssp. inermis (443, 967 MPC) ti
Andira trifoliolata Ducke (584 MPC) ti
Andira sp. (636 MPC) tl
Clathrotropis eE. brachypetala (Tul) Kleinh. (095 MPC) t
Clathrotropis macrocarpa Ducke (036 MPC) tI
Clathrotropis nítida (Benth.) Harms (214, 231, 221 MPC) t
Clitoria sp. (722 MPC) a
Dalbergia monetaria L.E (775 MPC) a
Desmodium barbatum Bentb. (907 MPC) a
Dioclea aff. virgata (Rieb.) Arnsh. (921 MPC) b
Diplotropis ef. purpurea (Rieh.) Amsh. var pupurea (1012 MPC) ti
Machaerium sp. (436 MPC) a
Ormosia macrophylla Benth. (193,066, 786 MPC) ti
Ormosiafastigiata Tul. (535 MPC) a
Ormosia sp. (585 MPC) ti
Swartzia angustifoliola Sehery (581, 980 MPC) ti
Swartzia benthamiana Miquel (379 MPC)t
Swartzia aff. conterra Spruee ex Benth. (710 MPC) ti
Swartzia schomburgkií Benth. (592 MPC) ti
Swartzía sp. (594 MPC) ti
Swartzia sp. (910 MPC) tI
Swartzia aff. palustris Barneby (042 MPC) t
Taralea nudipes (Tul.) Dueke (189 MPC) ti
Indeterminada sp. (279 MPC) ti
Indeterminada sp. (767 MPC) ti
Indeterminada sp. (215 MPC) b
I
Jrovurilltib 2-
Indeterminada sp. (223 MPC) t
307
- Indeterminada sp. (591 MPC) a
Indeterminada sp. (735 MPC) ti
Andrés Eller (Ed.) Andrés Eller (Ed.)

Lacistema aggregatum (Berg.) Rusby (933 MPC) a

LAURACEAE
Pumawai

Indeterminada sp. (730 MPC) a Endlicheria cf. multiflora (Miq.) Mez. (984 MPC) a
Indeterminada sp. (811 MPC) ti Endlicheria punctalata (Mez) C.K. Allen (092, 357, 091 MPC) a
FLACOURTIACEAE Endlicheria sp. (204 MPC) a
Carpotroche amazonica Martirus ex Eichler (077, 356 MPC) ti Endlicheria sp. (503 MPC) a
Carpotroche sp. (773 MPC) a Ocotea aff. corymbosa (Meissn.) Mez (675 MPC) ti
Carpotroche sp. (437 MPC) a Ocotea debilis Mez (234, 627, 648, 658, 800, 534 MPC) a
Casearea arborea (Rich.) Urb. (280 MPC) a Ocoteajavitensis (H.B.K.) Pittier. (049 MPC) t
Casearia commersoniana Cam. (371 MPC) a Ocotea aff. pauciflora (Nees) Mez (858, 875 MPC) ti
Eucereae nitida Martius (111, 647 MPC) a Ocotea sp. (103, 139 MPC) ti
Lindackeria sp. (729 MPC) a Ocotea sp. (332, 809, 959 MPC) ti
Laetia coriaceae Spruce ex Benth (759 MPC) a Ocolca sp. (689 MPC) a
Laetia aff. suaveolens (P.& E.) Benth. (589, 570, 863 MPC) a Persea sp. (476 MPC) h
Laetia procera (P. & E.) Eich. (346 MPC) ti Fgrsea sp (l 52 MPC) a
Ryania speciosa varo bicolor (D.C.) Monachino (481, 486, 567 MPC) ti Persea s1". (104, 772 MPC) a
Ryania sp. (355 MPC) ti Indeterminada sp. (582 MPC) ti
GENTIANACEAE Indeterminada sp. (690 MPC) ti
Coutou6ea ramosa AubI. (668 MPCj h Indeterminada sp. (879 MPC) ti
lrlbachia alata (Aublet) Maas. (915 MPC) h LECYTHIDACEAE
GESNERIACEAE Eschweilera aff. collina Eyma (278 MPC) t
Codonanthe aff. crassifolia (Focke) Morton (526, 866 MPC) b Eschweilera aff. pisonis Cambess (096 MPC) t
Nautilocalyx arenarius L.E. Skog et Steyermark (559 MPC) h Eschweilera sp. (414 MPC) ti
Nautilocalyx aff. pictus (Hook) Sprague (273, 871 MPC) h Eschweilera sp. (079 MPC) a
HIPPOCRATACEAE Lecythis aff. chartacea Berg (383 MPC) t
Peritassa aff. pruinosa (Seem.) A.e. Smith (697 MPC) b Lecythis aff. zabucajo Aublet. (068 MPC) t
Tonte/ea attenuata Miers. (376 MPC) b Lecythis sp. (283 MPC) ti
HUMIRIACEAE Gustavia poeppiguiana Berg. (370 MPC) a
Humiria balsamifera (Aublet) st. H.L. (529, 780, 906 MPC) ti Indeterminada sp. (459 MPC) a
Humiria crassifolia Mart. ex. Urb. (167 MPC) ti Indeterminada sp. (1006 MPC) ti
Humiria sp. (335 MPC) ti LINACEAE
Humiriastrum piraparanense Cuatro (067 MPC) ti Hebepetalum humirifolium (Planch) Benth. (306 MPC) t
Saccoglotis guianensis Benth. (913 MPC) ti Roucheria calophylla Planch. (444, 489, 733 MPC) ti
cf. Saccoglotis sp. (952 MPC) ti Roucheria punctata (Ducke) Duck. (224,752 MPC) a
Schistostemon retusum (Ducke) Cuatro (246, 785 MPC) ti LOGANIACEAE
ICACINACEAE Potalta amara Aublef. (¡ 11 MPC) a
Discophora guianensis Miers. (156, 227 MPC) ti Strychnos panurensis S1"rugue & Sandw. (708 MPC) a
Emmotumfloribundum R.A. Howard (778 MPC) a LORANTHACEAE
Emmotum nitens (Benth.) Miers (195 MPC) ti Oryctanthus sp. (823 MPC) 1"
Poraqueiba sp. (740 MPC) a Phoradendron crassifolium (D.C.) Eichler. (182, 995 MPC) 1"

I
LACISTEMATACEAE Phoradendron sp. (954 MPC) 1"

308 .-ám~iente -':Ambiente

5s~írt'ollo Suie [nve.tigHión2 5slrrollo Seri~ Investig.dótl2
- Psittacanthus aff.julianus Rizzini (765, 829, 895 MPC) P
Psittacanthus peronopetalus Eichl. (267, 326, 850, 994 MPC) P
Andrés Andrés Eller (Ed.)

Tococa guianensis Aublet. (566 MPC) h

Tococa macrophysca Spruce ex Triana (208, 136, 586 MPC) h
Psittacanthus sp. (147 MPC) P Tococa spruceana Cogn., vel aff. (847 MPC) a
MALPIGHIACEAE Tococa hirtea Berg. ex Triana (552, 531, 621 MPC) a
Byrsonima sp. (856, 943 MPC) ti Indeterminada sp. (908 MPC) a
Byrsonima cf.japurensis Juss. (611 MPC) ti Indeterminada sp. (358 MPC) a
Byrsonima aff. concinna Benth(643, 791 MPC)a Indeterminada sp. (344 MPC) a
Diacidia galphimicoides Griseb. (931, 830 MPC) h Indeterminada sp. (718 MPC) a
Glandonia williamsii Steyerm. (307, 979, 429 MPC) ti Indeterminada sp. (401 MPC) a
Tetrapteris styloptera Juss (974 MPC) b MELIACEAE
MARCCR,A,VIACEAE GUUlea sp. (290 MPG) ti
Marcgravia sp. (1004 MPC) b MENISPERMACEAE
Souroubea guianensis Aubl. (200, 266, 650, 926 MPC) b Abuta grandifolia (Mart) Sandw. (078, 218, 488, 704 MPC) b
MELASTOMATACEAE Abuta pahni (Mart.) Kruk. & Bameby (1009 MPC) b
Acanthella sprucei Hook (819 MPC) a MIMOSACEAE
Aciotis sp. (930 MPC) a Abarema aff. commutata Bamrby & Grimes (308, 415 MPC) tI
Adelobotrys barbata Tr. (410 MPC) a Abarema leucophyllum (Spr. Ex Benth.) Barneby & Gnmes (251, 716, 191 MI'C) t
Clidemia aff. capitellata (Bonpl.) D.Don (902 MPC) a Diplotropis racemosa (Hoehnc) Amsh. (988, 434 MPC) ti
Clidemia novemnervia (OC.) Triana (815 MPC) a Inga capitata Desv. (953 MPC) b
Clidemia alteniflora Wurdack (292 MPC) a Inga cf. neblinensis L Cárdenas & d. Martino (268 MPC) a
Clidemia epibaterium D.C. (491,603 MPC) b Inga sp. (320 MPC) a
Clidemia sericea D.Don. (900 MPC) h Inga sp. (1007 MPC) ti
Clidemia septuplinervia Cogn. (260 MPC) a Inga sp. (375 MPC) t
Graffenreida caryophyllaea Triana (833 MPC) a Inga sp. (482 MPC) a
Graffenrieda patens Triana (350 MPC) b Inga sp. (977 MPC) a
Graffenrieda rupestris (Ducke) (924 MPC) a Inga sp. (452 MPC) a
Henriettella cf.fissanthera GI. (938 MPC) a Macrosamanea cf. pubiflora (Steud.) Bameby & Grimes (413, 435 MPC) a
Leandra rhodopogon (De.) Cogn. (045 MPC) h Parkia auriculata Spr. Ex Benth. (345, 494 MPC) ti
Macairea rufescens OC. (622 MPC) a Parkia sp. (645, 773 MPC) ti
Maieta guianensis Aub1et. (059 MPC) a Pithecellobium aff. claviflorum Benth. (037, 295 MPC) a
Meriania cf. urceolata Triana (835 MPC) a Stryphnodendron sp. (969 MPC) ti
Miconia punctata (Desr.) D. Don. (315,405,399,841 MPC) a Indeterminada sp. (905 MPC) a
cf. Miconia sp. (433 MPC) h Indeterminada sp. (219 MPC) ti
cf. Miconia sp. (947 MPC) a Indeterminada sp. (322 MPC) a
cf. Miconia sp. (899 MPC) a MONIMIACEAE
cf. Miconia sp. (511 MPC) h Siparuna thecaphora (Poeppig & Endl.) A.DC. p. (097 MPC) a
cf. Miconia sp. (041, 300, 365, 726 MPC) a Siparuna aff. cristata (Poep. & Endl.) A.DC. (882 MPC) a
Mouriri cauliflora MarI. ex D.C. (297, 569 MPC) ti MORACEAE
Myrmidone macrocarpa Mart. (600 MPC) a Brosimum lactescens (S. Moare) e.e. Berg (284 MPC) tI
Myrmidone macrosperma (MarI.) MarI. (035, 206, 493, 936, 140 MPC) a Brosimum guianensis (Au1b.) Huber (408 MPC) ti

I Tibouchina striphnocalyx (OC.) GI. (106, ] 66 MPC) a

310
II\ mbiente
y
esarrollo $uie Inve.Hgad6n2
Brosimum rubescens Taubert (203 MPC) a

-1!mbiente
asa\rOnO Serie Invosligaclón2
- Andrés Etter (Ed:¡

Brosimum utile (H.B.K.) Pitler ssp. ovatifolium (Duek.) Berg. (626 MPCf"
Ficus americana AubL (873 MPC) ti
Andrés Etter (Ed.)

Eugenia sp. (1003 MPC) a

Eugenia sp. (660 MPC) a
Pumawai,

Ficus caballina StandL (914 MPC) a Eugenia ef. punicifolia (H.B.K) De. (818, 923 MPC) a
Ficus krukovii StandL (869 MPC) ti Eugenia sp. (901 MPC) a
hcus sp. (703 MPC) a Eugenia sp. (407 MPC) ti
Helianthostylis sprucei Baillon (044 MPC) ti Marlierea insignis Me Vaugh. (318, 987 MPC) a
Maquira guianensis AubL ssp. costaricana (StandL) e.C. Berg. (694 MPC)tl Marlierea cf. umbralifolia (329 MPC) a
Pseudolmedia laevigata Tréeul (075, 571 MPC) a Myrciaria aff.floribunda (West ex Wild.) Berg. (374 MPC) a
Sorocea muriculata Miq. (404 MPC) a Myrciafallax (316, 305,419,887,912,155 MPC) ti
Sorocea hirtella Mildbr. ssp. hirtella (038, 301 MPC) ti Myrcia lucida MeVaugh (409, 855, 860, 970 MPC) a
Indeterminada sp. (485 MPC) a . Myrcia revolutifolia MeVaugh (160, 180 MPC) ti
Ideterminada sp. (065 MPC) a Myrcia splendens (Swartz.) DC. (314 MPC) ti
MYRISTICACEAE Myrcia aff. sylvatica (Mez) De. (909, 896 MPC) a
Compsoneura debilis A.D.e. Ward. (236, 507 MPC) ti Myrcia sp. (424 MPC) a
Compsoneura sp. (803 MPC) a Myrcia sp. (831 MPC) a
Compsoneura sp. (723 MPC) ti Myrcia sp. (524 MPC) a
Iryanthera crassifolia A.C. Smith. (587 MPC) ti Myrcia sp. (669 MPC) a
Iryanthera ovobata Dueke (536 MPC) a Myrcia sp. (870 MPC) a
Iryanthera aff. laevis Markgraf. (076 MPC) tI Myrcia sp. (682 MPC) a
Iryanthera sp. (470 MPC) a Syzglum malaccensis (L.) Merr. & Perry (347, 353 MPC) ti
Iryanthera sp. (039 MPC) ti Indeterminada sp. (448 MPC) ti
Iryanthera sp. (389 MPC) t Indeterminada sp. (406 MPC) ti
Virola marlenei Rodríguez (411, 422, 442, 431 MPC) tI Indeterminada sp. (659 MPC) a
Virola pavonis (A.DC.) A.e. Smith. (062, 577 MPC) a Indeterminada sp. (540 MPC) ti
Virola aff sl/rinamgn.l. (Ro!.) "larb. (992, 949 MPC) ti Indetenninada sp. (653 MPC) a
Virola sp. (323 MPC) a Indeterminada sp. (080, 285 MPC) t
MYRSINACEAE Indeterminada sp. (826 MPC) ti
Cybianthus amplus (Mez.) Agostini (205, 674 MPC) a Indeterminada sp. (1008 MPC) ti
Cybianthus apiculatus (Steyermark) Agostini (719 MPC) a NYCTAGINACEAE
Cybianthus fulvopulverulentus (Mez.) Agost. ssp. Fulvopulverulentus (119, 179, Guapira sancarlosiana Steyerma (521, 640 MPC) ti
530,646,858,861,795,774 MPC) tI Guapira sp. (347 MPC) tI
Cybianthus fulvopulverulentus ssp. magnoliifolius (Mez.) Pipoly (911 MPC) a Neea obovata Spruee ex Heim. (525, 625, 557 MPC) ti
Cybianthus spicatus (H.B.K.) Agostini. (242, 257, 779, 784 MPC) a Neea spruceana Heimel. (241,255,522,637,638 MPC) a
Cybianthus sp. (143 MPC) a Neea macrophylla Poepp. & EndL (968, MPC) ti
Myrsine guyanensis (AubL) Kuntze (248, 262 MPC) ti OCHNACEAE
MYRTACEAE Ouratea clarkii Sastre (993 MPC) a
Calycolpus aff. calophyllus (H.BX) Berg. (1005, 113 MPC) a Ourateaferruginea Engler. (298 MPC) ti
Calyptranthes sp. (579, 672, 696 MPC) a Ouratea aff. guianensis AubL (202 MPC) ti
Calyptranthes sp. (888 MPC) ti Ouratea ef. polyantha Engler (685 MPC) a

,,,1
Calyptranthes sp. (813 MPC) a OLACACEAE

I Eugenia sp. (082 MPC) a

312
tí\ mbiente
y
esarro.llo Serie
.
Inv'$ti8~dón2
DulaGia l,wpifiora (Míers ) K1Jntze (234 544, 627 MPC)tI

tí\ mbiente
y
esárrollo
.
Serie lhH.ligaoión2
 Andrés Etleq:Eaj Andrés Etler (Ed.)

Heisleria duckei Slewmer (070 MPC) t Perama plantaginae (H.B.K.) Hook f. (523 MPC) h
Minquarlia guianensis Aubl. (385 MPC) t Psycholria cf. aSlrellantha Weunh. (100, 366, 709 MPC) h
PASSIFLORACEAE Psycholria cf.banbif/ora Muell. Arg. (886 MPC) h
Passiflora spinosa (Paepp & End!.) Masters. (825 MPC) b Psycholria blepharophylla Steyerm. (047, 728 MPC) h
Passiflora auriculala H. B. K. (173 MPC) b Psychotria capilata Ruiz & P. (876 MPC) a
PIPERACEAE Psychotria cf.casiquiaria Muen. Arg. (261 MPC) h
Piper curvislilum C. De. (368 MPC) a Psychotria deflexa ssp. venulosa (Muen-Arg.) Steyerm. (574 MPC) h
Piper guianensis (Klotzsch) e.DC. (398 MPC) h Psycholria egenses MueJl. Arg. (124 MPC) a
PODOSTEMACEAE Psychotria erecta (Aub!.) Stand!. & Steyerm. (416 MPC) a
Indeterminada sp. (Observ.) h Psychotria huauxapamiensis e.M. Taylor (269, 475 MPC) a
POLYGALACEAE Psycholria humboltiana (Cbran.) M. Arg. (120, 217, 237 MPC) h
Moutabea guianensis Aub!. (986, 997 MPC) ti Psychotria cf. iodolricha Muen-Arg. (707 MPC) a
POLYGONACEAE Psyc/zolria lindenii (397 MPC) a
Coccoloba aff. excelsa Benth. (060, 239, 506, 655 MPC) b Psycholria muscosa (Jacq.) Steyerm. (228, 558, 661 MPC) h
QUINACEAE psychotria ojficínalis (Aub!.) Sandw. (465 MPC) h
Quiina sp. (951 MPC) a Psychotria remola Benth. (369, 402 MPC) a
Indeterminada sp. (705 MPC) a Psycholria Irichocephala Stand!. (230 MPC) h
RUBIACEAE Remijia hispida Spruce (820 MPC) a
Amaioua corymbosa (H.B.K.) (715, 716 MPC) a Reliniphyllum concolor (Benth.) MueJl-Arg. (133, 123, 126, 159,597,676 MPC) ti
Borojoa aff. palinoi Cuatro (874 MPC) a Reliniphyllum schomburgkii (Benth.) Muen-Arg. (541, 608 MPC) a
Calycophyllum obovalum (Ducke) Ducke. (548 MPC) a Reliniphyllum specíosum (Benth.) M. Arg. (513 MPC) tl
Duroia cf. fusifera Hook F. (348 MPC) a Reliniphyllum Iruncalum Muell. Arg. (107 MPC) ti
Duroia genipoides Spruce (892 MPC) a Rudgea sp. (517, 681, 807 MPC) a
Duroia saccifera (Mart.) Hook. F. Ex Schum. (796 MPC) a Rudgea aff. Iaurifolia (H.B.K.) Steyerrn. (853 MPC) ti
Faramea boanii Steyerm. (317 MPC) a Sipanea glomerala H.B.K. (919 MPC) h
Faramea lorquala Muell. (417 MPC) a Sipanea aff. pralensis Aub!. (817 MPC) a
Ferdinandusa guianiae Spruce ex. K. Schum. (232 MPC) ti Slrachyarrhena cf. spicata Hook. (083 MPC) a
I:xora acuminatissima Muell. Arg. (449 MPC)a Indeterminada sp. (578,743 MPC) a
Ladenbergia atnazonensis Ducke (361 MPC) a RUTACEAE
Ladenbergia lambertiatUl (Mart.) Klaosch. (121 MPC) a Indeterminada sp. (751 MPC) a
Marinda lenuifolia (Benth.) Steyerm. (701 MPC) a SAPINDACEAE
Pagamea coriacea Benth. (151, 592, 679, 782, 542 MPC) a Malayba alropurpurea Raldk. (684, 810 MPC) a
Pagamea guianensis Aub!. (956, 864 MPC) a Malayba opaca Radlk (781, 794 MPC) a
Pagamea hirsula Stand!. (132,673 MPC) a Malayba cf. inelegans Rad1k (418, 462 MPC) ti
Pagamea macrophylla Spruce ex Benth. (114, 256 MPC) h Malayba sp. (157 MPC) ti
Pagamea Ihyrsiflora Spr. ex. Benth. (116,247 MPC) ti Paullinia grandijolia Benth. (359 MPC) b
Palicouriafoldalsii Steyerm. (131, 161,607,816 MPC) h Paullinia sp. (086 MPC) h
Palicourea guianensis Aubl. (098, 291, 864 MPC) a Talisia aculijolia Radlk (2\ O, 393 MPC) ti
Palicourea longif/ora (Aub!.) Rich. (299, 466 MPC) h SAPOTACEAE
Palicourea nigricans Krause (692 MPC) a Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni. (146,211,226,287,281,473

I Palicouria rigicano Krause (043 MPC) a

314
~mbientey
esarroUo Suie Inyeltlgldón. 2
MPC)tI

315 I
- ChrysophyUum sp. (490 MPC) ti
Elaeoluma schomburgkiana (Miquel) Baillen (654 MPC) ti
Andrés Andrés EHer (Ed.)

Clavija aff. lancifolia Desf. sp. (720 MPC) a

TlLIACEAE
-
Elaeoluma sp. (153 MPC) ti Lueheopsis sp. (423 MPC) ti
Manilkara bidentata (A.DC.) Chevalin subsp. bidentata (412, 425 MPC) t1 MoUia lepidota Spr. ex Benth. (382 MPC) ti
Manilkara bolivarensis Pennington (249, 656 MPC) ti Indeterminada sp. (942 MPC) ti
Manilkara sp. (801,783 MPC) ti VIOLACEAE
Manilkara sp. (245 MPC) ti Amphirrhox longifolia (St. H.) Spreng. (034, 737 MPC) a
Micropholis brochidodroma T.D. Penn. (209 MPC) ti Rinorea vaupesana Smith. & Femández (265 MPC) b
Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre. (045 MPC) ti VOCHYSIACEAE
Micropholis guayanensis (A.DC.) Pierre (046, 286, 563, 464 MPC) t Erisma splendens Stat. (071 MPC) t
Micropholis humboldtiana (Roemer & Schultes) Penn. (990 MPC) a Erisma laurifolium Warm. (051 MPC) t
Micropholis maguire Aub!. (762 MPC) a Qualea cf. ingens Warm. (564 MPC) ti
Micropholis splendens Gilly ex Aub!. (712 MPC) ti Ruizterania esmeraldae (Stand!.) Marcano-Berti (309 MPC) a
Micropholis venulosa (Martius & Eichler) Pierre (302, 426, 736 MPC) a Vochysia grandis Mart. (094 MPC) tI
Micropholis sp. (084 MPC) a Vochysia venulosa (310, 950 MPC) ti
Micropholis sp. (857 MPC) a Vochysia sp. (048 MPC) t
Pouteria canaimaensis Penn. (149 MPC) t Vochysia sp. (052 MPC) t
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni (596 MPC) a INDETERMINADAS
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni ssp. dura (Eyma) Penn. (721 MPC) a (279 MPC), (337 MPC), (439 MPC), (450 MPC), (670 MPC), (761 MPC), (777
Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni (222, 431,793 MPC) a MPC), (945 MPC), (973 MPC).
Pouteria franciscana Baehni (377 MPC)
Pouteria aff. torta (Mart.) Radlk. ssp. glabra Penn. (293 MPC) tI
Pouteria sp. (089 MPC) ti
Pradosia schomburgkiana (D.C.) Cronquist ssp. schomburgkiana (172, 188,
763, 766, 783 MPC) ti
SIMAROUBACEAE
Pacramnia cf. apetala Tu!. (695 MPC) a
Simaba multiflora A. Juss. (432, 972 MPC) ti
Simaba sp. (788 MPC) ti
SOLANACEAE
Solanum monachophyUum Dunal (403 MPC) b
STERCULIACEAE
Theobroma subincanum Mart. (386 MPC) t
Theobroma sp. (334 MPC) tI
THEACEAE
Bonnetia colombiana (Maguire) Steyenn. (178 MPC) t
Bonnetia paniculata Spruce ex Benth. (150 MPC) t
Ternstroemia dentata (Aub!.) Swartz (135, 243, 764, 812, 770, 264 MPC) ti
Ternstroemia pungens Gleason (115,117,183,764* MPC) ti
Ternstroemia sp. (790 MPC) tI

I
THEOPHRASTACEAE

~es~irrollo
mbiente
316
~mbiente
y
esarroUo S.. ie
y
Se,ie lnvestitaciÓn2
 Andrés Eller (Ed.)

ANEXO 4
Tabla fitosociológica de la R.N.N. Puinawai. (Elaborada con el apoyo
de W. van Wyngaarden, Dpto. de Ecología y Territorio)

mbiente
- Andrés Eller (Ed,;l Andrés Eller (Ed.)

ANEXOS
-
Diagramas estructurales de los tipos de vegetación de
la R.N.N. Puinawai

Altura (m) Pl2A

15

.. 100 %
.. 80 100%

Altura (m) C21Bb

20

"

.. 100 %
20 40 .. .. 100%

Allura(m) P11Bb Allura(m) C22A

20 20

15 ,.
10

. .. ..
I I
100% 100%

320 ~mbiente
, ~m~iente 321
esarrollo Serie es,úTollo Sed. Inve,tisoti6n 2
- Allura(m) C12A
AndresEltetlE1ll1

ANEXO 6
Características de los hábitats de las aves encontradas en la
Reserva Nacional Natural Puinawai
AUGUSTO REPIZZO

A continuación se presentan las familias, las especies y los hábitats en que se

observaron o capturaron cada una de las especies. De igual manera se hacen ano-

'" . ... ... '00 "

laciones sobre las especies con respecto a comportamiento y condiciones climáticas
reinantes durante los muestreos:

S2Ba Paisajes de planicies sedimentarias fuertemente onduladas: Bosque

alto denso. (2° 38' Long. N; 69° 12' lal. W).

Hábitat: Bosque Alto de Tierra Firme Caño Minas. Bosque denso, con árboles
de dosel hasta de 35 metros, con seis estratos bien definidos. Se observaba una
alta floración, especialmente de la especie Eperua purpurea Benth. (Caesal-
pinaceae).

Condiciones climáticas: primer día caluroso, nublado y soleado' en la tarde.

Segundo día nublado.

Familia Alcedinidae

-Chloroceryle americana: (martín pescador) un individuo, capturado en las

horas de la mañana, se observaron de 1 a 3 individuos en el recorrido por el río
Inírida siguiendo la canoa, de igual manera sobre el caño Minas y caño Nabuquén.
Común a lo largo de pequeñas y medianas quebradas y bordes de lagos rodeados
por arbustos y árboles, pero usualmente en aquellos que no tienen un dosel cerra-
do.

AllUfa(m) A12Bb Familia Tyrannidae

-Corythopis torquata: un individuo macho capturado a las ocho de la mañana.
Poco visto, se encuentra cerca del piso en bosque húmedo de tierra firme, algunas
veces en lugares humedos a lo largo de las quebradas o en cauces de quebradas
secas. Solitarios o en parejas separadas y siguen ocasionalmente ejércitos de hor-
migas. Es discreto pero no tímido (HILTY & BRowN, 1986).

Familia Thraupidae

. ... -Euphonia rufiventris un individuo macho, capturado a las diez de la mañana,

I I
lO lO
'00 " 'oo •
'" otro individuo hembra capturado en (PIIBb). El macho se encontraba mudando

322 ~mbiente ~m~iente 323

esah·ollo Suíe esárroJlo Seri .. fnH.(igadÓn 2
- de plumaje en la cabeza, cuerpo y cola. Poco común en bosques húmed
Andrés ElIer (Éa;¡
varzea, tierra firme y borde de bosque. Son aves solitarias o en parejasq
ocasiones son vistas cerca de las epífitas del dosel; pero a veces más baj
bordes de bosque. Regularmente siguen grupos mixtos pero rara vez si hayo
aves del mismo género (HILTY & BROWN, 1986).
Familia Trochilidae
-Florisuga mellivora: un individuo macho capturado a las siete de la ma-
Se observaron volando en la parte baja de bosque alto de caño Nabuquén,
do acrobacias en compañía de tres machos más y libando de las flores de
leucantha Benth. Bastante territoriales y agresivos con individuos de la
especie. Relativamente común en bordes de bosques húmedos y secos, cl
áreas disturbadas menos común al interior del bosque. Solitarios aunques'e
den congregar en árboles con flores, forrajean a varias alturas general
elevadas. Los machos realizan demostraciones acrobáticas mostrando las rec
d 1
encuentra hasta 1.600 metros de altura, pero usualmente a 900 metros. Se d
buye en la región caribe, Valle del Cauca, al este de los Andes y en el este de
Llanos. Desde el sur de México hasta Bolivia, Brasil y Trinidad Tobago (HILTY
BROWN, 1986).
-Phaethomis bourcieri: dos individuos machos capturados en las horas del"¡
mañana, uno de éstos estaba mudando de plumaje en la cabeza, el cuerpo la cola;
se observaron en diferentes sitios del (S2Ba) Caño Minas. Solitarios y muy tem'
toriales. Otros tres individuos machos fueron capturados en (PllBb) a Caño
Nabuquén. Otro individuo fue capturado en (PI2A, S2Ba). Común en sotobosqlÍ~
de bosques húmedos de tierras bajas. En el ascenso al Cerro de Caño Minas un
individuo estaba muy inquieto y territorial, donde se observaron flores'M
bromelias. Generalmente permanecen al interior del bosque aunque a veces'se
alimenta en los bordes o en claros. Conforma leks (HiLTY & BROWN, 1986). Se
han observado visitando flores rosadas de arbustos de la familia Rubiaceae (STlLES,
1995).
-Polyplancta aurescens: dos individuos machos capturados en las horas de la
mañana. Se encuentra al interior de los bosques de tierra firme, incluyendo las
regiones de playas arenosas, menos común en zonas de varzea. Es una especie
pococonspicua, presente en el sotobosque especialmente cerca a zonas de que-
bradas. Poco común en los bordes de bosque y en el dosel (HILTY & BROwN,
I
1986).
-Thalurania furcata: dos individuos machos capturados a las seis y nueve de
la mañana. Relativamente común en los niveles bajos de los bosques húmedos y
-ámbiente
324 If:,sa'rl'OHo ,,,;, '"",",.,;';2
Andrés ElIer (Ed.)
, Puinawai t
en bordes de bosque en tierras bajas y montañosas. Solitarios territoriales y agre-
sivos. Se alimentan de flores a poca altura y cazan insectos al vuelo. No se
encuentran en árboles grandes florecidos ni en grupos (H'LTY & BROWN, 1986). Se
han observado visitando y defendiendo flores de Aphelandra sp. (STILES, 1995).
-Topaza pyra: se observaron cuatro individuos machos haciendo acrobacias
cerca de un árbol de Inga sp. Se posaban en una rama seca cercana al árbol de
Inga sp. florecido y emitían sonidos. Los despliegues los realizaban en la parte
central del caño, con movimientos ascendentes y descendentes verticales muy
rápidos; en un momento de estos despliegues se presentó una hembra de la misma
especie y participó de los despliegues (05:30 a.m.).
Familia Formicariidae
-Gymnopithys leucaspis: un individuo capturado a las seis de la mañana, mu-
dando de plumajes en todo el cuerpo y las alas. Relativamente común en el
sotobosque de bosques de tierra firme y en zonas de crecimiento secundario avan c
zado. Son seguidores de ejércitos de hormigas y se observan siempre cerca de
éstos (HILTY & BROWN, 1986).
-Hylophylax poecilonota duidae: un individuo macho capturado a las siete de
la mañana. Se encontraba mudando de plumaje en la cabeza, el cuerpo y la cola.
Se localizan en zonas abiertas de los bosques húmedos de tierra firme; menos
común en bosques de varzea. Es más numeroso en los bosques de arenas blancas
del Orinoco y río Negro que en la Amazonia. Es un forrajero del interior del
bosque y seguidor de ejércitos de hormigas (HILTY & BROWN, 1986). La subespecie
duidae ha sido registrada para el Meta (Villavicencio; Macarena) hasta el Guainía
y Vaupés (HILTY & BROWN, 1986).
-Pithys albifrons: tres individuos capturados en la mañana dos de ellos esta-
ban mudando de plumaje en todo el cuerpo, el tercero mudaba de plumaje en las
primarias y secundarias. Se encuentra en el sotobosque de bosques húmedos de
tierra firme y zonas de crecimiento secundario. Ocasionalmente sigue ejércitos
de hormigas hasta los bordes de bosques abiertos. Es un seguidor de hormigas
profesional y rara vez es observado lejos de ellas. Es la especie más común en los
grupos de aves hormigueras (HILTY & BROWN, 1986).
-Thamnomanes caesius glaucus: un individuo hembra juvenil, capturado en
las horas de la mañana. Común en bosque de tierra firme y varzea. Es una especie
de núcleo en varios grupos mixtos de aves de los estratos medios o bajos del
bosque en la Amazonia (HILTY & BROWN, 1986). I
-1\mbiente 325 .
• slrrollo Sorie 1~YÜligHi~~2
 PuinalVai ~1[~
AndrésE~~~
Familia Pipridae
·Heterocercus flavivertex: un individuo hembra capturado en las hor
tarde. Otro individuo hembra capturado en (S2Ba), y otros tres individu
rados en BVA. Camp, dos hembras y un macho; el macho y uua hembra
de plumaje en todo el cuerpo. Dos individuos hembra capturados en
S2Ba) No se conoce muy bien su hábitat probablemente asociado a b
galería y playas arenosas. Usualmente solitario en el sotobosque y a veces
paña grupos míxtos. Registrado para Colombia desde el NE de Meta h'
frontera con Venezuela y Brasil; en Vichada y Guainía (HJLTY & BRAWN, ¡"
·Pipra elylhrocephala: un individuo hembra juvenil capturado a las dos
tarde, mudando de plumaje en todo el cuerpo. Otra hembra capturada en las
de la tarde mudando de plumaje en la cola y el cuerpo. Otro individuo'
capturado en (P2IBm, S2Ba) Se encuentra en las partes altas del sotobosqu :.
bosque húmedo y en especial en zonas abiertas de crecimiento secundar;
más numeroso en los bosques de zonas arenosas de la cuenca del Orinoco
Negro que en otros lugares. Los machos conforman grupos de 6 a 12 indi";
cada uno con perchas horizontales separadas unas de otras por unos pocos m
y a una altura de entre 5 y 12 metros. Visitan los árboles en fruto, desde
sotobosque hasta el dosel (HILTY & BROWN, 1986).
-Chelidoptera tenebrosa: se observó en los bosques altos (S2Ba) de Caño J\,1¡Í11!\'
y Caño Nabuquén; en el bosque cerca del raudal de Yuriparí; muy activa en I}~
horas de la mañana, cazando insectos al vuelo en compañía de otros 3 individu6s
de la misma especie. Siempre estaban colocados en la parte más alta de los árb¡;-:¡
les emergentes del bosque.
-Tragon viridis: se escucharon varios individuos durante la estadía en el caño;
cantando dentro del bosque.
-Vencejos oscuros grandes, en grupos de aproximadamente lOÓ sobrevolando'
muy cerca del raudal a las 18:00 horas y a las 05:00 horas. Ingresan por un ladq
del chorro de agua; de igual forma ocurre durante la mañana. Al salir se forma
una gran nubes de vencejos.
-Tigrisoma lineatum: un individuo en las orillas de caño Minas arriba delJ
comunidad indígena de Cejalito. Espantadiza. ' -Phaethornis superciliosus: dos individuos capturados a las siete y media de
-Floerula caerula: garza pequeña negra, con un grupo de garzas blancas cerca
del río.
1,26 mbiente
. ;esarrollo
l'
Serie
Andrés Etter (Ed.)
-Phimosus infuscalus: un individuo espantadizo a las orillas de caño Minas.
-Gallinago spp: una caica de tamaño mediano buscando alimento en la playa
del caño Minas.
-Euducimus ruber: (corocora colorada) un individuo en el borde del caño to-
mando el sol muy tranquila.
Paisajes aluviales. Terrazas antiguas: Bosque alto denso. 2° 52' lal. N y 69°
05' long. W
Hábitats: Bosque Alto Rastrojo, Comunidad de Matraca (TlBa). La vegeta-
ción del sitio es típica de áreas perturbadas, está dominada por plantas como
Vismia sp, Clusia sp. y plantas de las familias Melastomatacea y Asteraceae entre
otras. Este "rastrojo" está comunicado con el bosque de tierra firme. Parte de este
sitio es utilizado como cementerio y tiene varios caminos que conducen a chagras
abandonadas y al bosque denso alto.
Condiciones climáticas: primer día nublado, segundo día nublado, después de
las 10:00 a.m. soleado.
Família Cotingidae
-Titira cayana: un individuo solitario en la parte alta de un árbol, en el rastrojo
cerca de las casas a las 14:45.
Familia Trochiilidae
-Anthracolhorax nigricollis: una hembra capturada a las ocho y media de la
mañana. Se encuentra en el borde de bosques claros con arbustos y áreas cultiva-
das, en áreas desde secas hasta húmedas. Caza insectos en vuelo estacionario en
áreas abiertas y a veces se encuentra en cercanías de cuerpos de agua. En ocasio-
nes se encuentra en pequeños grupos en árboles en flor, pero por lo general son
solitarios y no se conocen leks (H1LTY & BRowN, 1986). Se han observado visitan-
do flores de árboles de la familia Bombacaceae (STILES, 1995). Se ha registrado
desde México hasta N de Costa Rica, Colombia hasta NO del Perú. Islas del SO
del Caribe (PHELPS, & SCHAUENSEE, 1978).
la mañana. Común en sotobosque de bosque húmedo, bordes de bosque y zonas
eu crecimiento secundario. Los machos defienden pequeños territorios y realizan
movimientos de las rectríces mientras cantan desde las perchas ubicadas entre 1 y
I
5 metros de altura, durante varios meses del año. Como otros de su género visitan
InVUli&ac;~~~\i\
-Ambiente
.esJ'rrollo Suie Invulil~~i6;'-2
327
 Andrés E1iet1lll
flores aisladas haciendo rondas cada día y no defienden flores (HILTY & B
1986). Registrado desde México hasta Colombia, las Guayanas, O del Ecu
Brazil amazónico, N de Bolivia (PHELPS & SCHAUENSEE, 1978).
-Polytmus theresiae: un individuo capturado a las diez de la mañana, se encón--
traba mudando de plumaje en la cabeza, cuerpo, cola y alas. Se encuentra
bordes de bosques de playas arenosas y en la sabana con arbustos pequ
medIanos no muestra afimdad al agua a diferencia de P guaynumbi. Se h
al~mentándose en solitario en estratos bajos de áreas de pastos y arbustos,.
alimenta de flores de árboles de gran tamaño (HILTY & BROWN, 1986). Registrado
para el SE de Colombia. y Las Guayanas hasta Brazil amazónico y NE delPerú
(PHELPS & SCHAUENSEE, 1978). ...-
Familia Tyrannidae
-Attila cinnamomeus: Un individuo macho juvenil capturado al medio día.' Se
encontraba mundado de plumaje en todo el cuerpo: cabeza, cuerpo y cola.··Pie-
sente en morichales, bosques de varzea y en borde de lagos y varzea. Se conocen
p~cos especímenes en Colombia. Es solitario inactivo y a veces acompaña grl1ÍJ9~
mIxtos. Forrajea a cualqUier altura aunque es más común en los estratos medios'!
RegIstrado para las Guayanas y Colombia hasta Brazil amazónico y Bolivia~
(PHELPS & SCHAUENSEE, 1978).
-Myiarchus tuberculifer: un individuo capturado a las dos y media de la tarde.
Se observó solitario en repetidas ocasiones cazando insectos al vuelo cel"ca a
donde estaban las redes en los rastrojos. Otro individuo observado en el ráudril
Yuruparí cazando insectos en la parte alta del bosque. Es relativamente común en
bordes de bosques húmedos, claros al interior del bosque, zona de crecimiento
secundario, plantaciones de café y zonas boscosas cerca de quebradas. Es solita-
rio o en parejas y se le encuentra entre 1 y 10 metros de alto (HILTY & BROWN
1986). Registrado para el SO de USA hasta el NO del Perú, Bolivia NO ArgentÓ
na, Brasil y Tnmdad (PHELPS& SCHAUENSEE, 1978). Para Colombia registrado ei1
la SIerra de Chmblquete (Caquetá) cazando insectos en el dosel de árboles de
Licania sp. (STILES, 1995).
-Pitangl/s lictor (pecho amarillo orillero): un individuo macho capturado a las
cuatro de la tarde; presentaba muda del plumaje en la cabeza y en el cuerpo. Se
encuentra en vegetación arbustiva, zonas de troncos puestos y a lo largo de los
bordes de la~os, lagunas am¡yos lodosos y manglares. Común en la Amazonia y
menos comun en el norte de Colombia. Es visto en parejas o en familia en per-
chas de dos metros de alto sobre el agua (HILTY & BROWN, 1986). Registrado en
Andrés Eller (Ed.)
Venezuela, Panamá, Colombia N hasta el S del Brasil y N de Bolivia (PHELPS &
SCHAUENSEE, 1978).
Familia Icteridae
-Cacicus cela: un individuo macho capturado a las diez de la mañana. Se ob-
servaron colonias de nidos los cuales los construyen de pajas secas, ramitas y
otros elementos en forma alargada. Estas colonias pueden llegar a tener entre 10
i y 15 nidos en un sólo árbol y se observaron a lo largo del Caño Nabuquén y Caño
Minas. Presente en tierras bajas húmedas en casi todos los tipos de hábitat boscosos
y parcialmente boscosos, ocasionalmente se encuentra en pueblos y áreas habita-
das por el hombre. Común en la Amazonia especialmente en zonas de varzea y
pantanosas, es menos numeroso en los bordes y al interior del bosque de tierra
firme. Conforman colonias que frecuentan los estratos medios y altos de los bos-
ques. Forrajean a cualquier altura y descienden mucho en zonas de borde bosque
yen crecimiento secundario (HrLTY & BROWN, 1986).
Familia Columbidae
-Columbina minuta: un individuo hembra capturado en las horas del medio
día. Se observaron varios individuos en las cercanías de las casas de los indíge-
nas. Común en zonas secas, campos abandonados bordes arbustivos y áreas abiertas
con árboles y arbustos. Es muy común en ecotonos arbustivos que separan zonas
boscosas de zonas de pastos. Es solitaria o en parejas, se alimentan en el suelo y
si son molestadas escapan rápidamente (HILTY & BROWN, 1986).
Familia: Fringillidae
-Oryzoborus angolensis (semillerito ventricastaño) un individuo macho cap-
turado en las horas de la mañana; estaba mudando de plumaje en la cabeza, el
cuerpo y la cola. Otro individuo macho capturado en (P2lBm, S2Ba) en las horas
de la tarde. Común en zonas de arbustos y pastos, bordes de bosques o en claros,
generalmente en zonas húmedas, es visto sólo o en parejas y a veces con otros
semilleros (HILTY & BRowN, 1986).
Familia: Sylviideae
-Polioptila plumbea: dos individuos, una hembra y un macho capturados a las
siete de la mañana. Muy común en zonas boscosas secas, zonas de malezas y
zonas áridas menos numerosos en bordes de bosques húmedos. Es muy inquieta
y mueve constantemente la cola; sigue grupos mixtos de aves insectívoras (HfLTY
& BROWN, 1986). Registrado para Venezuela al S del Orinoco. México hasta el 6
del Perú, las Guayanas, Brazil amazónico N y SE (PHELPS & SCHAUENSEE, 1978).
 Andrés Etter
Familia: Thraupidae
c
-Ramphoeelus earbo (Sangre de Toro apagado): se capturaron cuatro iúd
duos dos machos y dos hembras, en las horas de la tarde. Se observaron en re
oportunidades, en las matas de plátano y en los árboles con frutos muy act
cantando. En (P2lBm, S2Ba) se capturaron otros 4 machos y dos hembt
(P 12Aa) se capturó un macho. En cada uno de estos hábitats esta espec
frecuente durante la mañana y en la tarde. Común en zonas abiertas de arbus
borde de bosques. Usualmente coufonlla grupos muy notorios y bulliciosos
van por el sotobosque a lo largo de los bordes de bosques o en jardines y clarlll
(HlLTY & BROWN, 1986). Está registrado para el E de los Andes; Vichada, Caquéii
hacia el sur subespecie earbo, Las Guayanas y Venezuela hasta Bolivia, Paragua,~
y SE del Brasil (HlLTY & BROWN, 1 9 8 6 ) . "
-Taehyphonus luetuosus: un individuo hembra capturado a las ocho y trei.
de la mañana. Presente en borde de bosques húmedos, zonas de crecimiento
cundario y al interior del bosque especialmente cerca de claros pequeños, z
de enredaderas o en follajes densos; las parejas o las familias usualmente si
grupos mixtos y visitan tanto el sotobosque como partes bajas del dosel; tambiép
visitan árboles con frutos. Registrado para Colombia en el E del Guainfa hasta el
N de la Amazonia (HILTY & BROWN, 1986).
Paisajes residuales del Escudo Guayanés. Superficies ligeramente ondnH
ladas: Bosque medio denso. 2 0 56' Lat. N y 68 0 38' long. W
Hábitat: rastrojo - Chagra - Palmira (P2lBm, S2Ba):"Chagra", al borde de
bosque alto que va a conectar con el bosque del borde del caño. La chagra está;
cultivada cou piña, marañones, limones, guamos, plátanos y yuca brava entrec
otros.
Condiciollesclimáticas: mañana soleada y toldado en la tarde.
Familia Caprimulgidae
-Caprimulgus nigreseens: un macho capturado al final del dfa. En las horas de
la mañana se observaron dos individuos posados sobre el suelo en lugares con
hojarasca seca, que hacen que se mimeticen con el color de su plumaje; de esta
forma permanecieron varias horas del día, este comportamiento se observó en
Caño Nabuquén en Bosque de Varillal (PI2A). Dos individuos capturados Ull
macho y una hembra en (pI2A). Se encuentran en y alrededor de los claros y ell
los bordes de los bosques húmedos; claros arbustivos o rocas al borde de los ríos.
Muy común en los bordes de las sabanas mezclados con rocas granfticas y cerroS
mbiente
JM Andrés Etter (Ed.)
en la región arenosa del rfo Guainfa. Es una ave nocturna que durante el día des-
cansa en el suelo debajo de ramas o expuesto en las rocas en la mitad de los ríos
(HlLTY & BROWN, 1986). Registrado para Colombia hasta los 800 metros (en ce-
rros) E de los Andes, Meta hasta el E del Vichada, S del Vaupés. En el Guainfa, S
de Venezuela hasta el N de Bolivia y O de la Amazonia (HILTY & BROWN, 1986).
Familia Fringillidae
-Arremon tacitumus: Un individuo macho capturado en las horas de la tarde.
Común aunque difícil de ver en el sotobosque de bosques húmedos y en zonas de
crecimiento secundario avanzado. Es una especie semiterrestre que se encuentra
solitario o en parejas (HILTY & BROWN, 1986). Registrado al E de la base de los
Andes, S hasta La Macarena, en el extremo E de la región del Orinoco hasta el S
de Puerto ¡nfrida, NE del Guainfa, Mitú, Vaupés. En las Guayanas, Venezuela,
Amazonia Brasilera, SE del Perú hasta N de Argentina. (HlLTY & BROWN, 1986).
Familia Pipridae
-Pipra eoronata: dos individuos capturados en las horas de la tarde, uno de los
cuales un macho juvenil mudando de plumaje en la cabeza, cuerpo y cola. Poco
común en bosques húmedos y zonas de crecimiento secundario en zonas bajas y
montañas. Numerosos en los bosques de suelos arenosos del Vaupés. No es tan
ruidoso y notorio como otros de su género. Los machos forman leks y protegen
una extensa área; a veces se unen a grupos mixtos (HILTY & BROWN, 1986). Regis-
trado para la Gran Sabana en Venezuela, Colombia hasta el E del Ecuador, O y
Centro del Brasil, N de Bolivia (PHELS & SCHAUENSEE, 1978).
-Tyraneutes stolzmanni: un individuo capturado a las 3 y media de la tarde.
Común en bosques de tierra firme y es el más común de los manaquines en los
bosques de suelos arenosos de Mitú y Vaupés. Es muy ruidoso, y difícil de ver.
Los machos solitarios usualmente permanecen en contacto a través del canto, el
cual realizan desde perchas de 2 a 15 metros de altas. Exhiben una cresta eréctil
frontal cuando están excitados (HILTY & BROWN, 1986). Registrado para Colom-
bia hasta 400 metros al E de los Andes, O del Meta y Vaupés hacia el S.
Probablemente hasta el N del Vichada. (HILTY & BROWN, 1986).
-Pipra pipra: Común en bosques húmedos y en los bosques de suelos areno-
sos de los ríos Orinoco y Negro, mucho menos numeroso al S de la Amazonia.
Los machos forman leks y vigilan territorios manteniendo contacto desde per-
chas ubicadas entre 3 y 9 de altas. Las hembras son vistas en el sotobosque (HILTY
& BROWN, 1986).
~eJ ~"jJr:,- i;~ u!f.'~ -: s'-:rie~':-"'-" :'; -"'-dC;-ón':z;-. ~-----------------_---:J1
 Puinawai :l~r'íkf < ~-~
-Thraupis palmarum: un individuo capturado. Se observaron todo el
en las matas de plátano de la Chagra (P2IBm, S2Ba) y en las palmas,
vos. Habita en las selvas pluviales, rastrojos, arboladas xerofíticas,
abiertos, orillas de selvas, desmontes, plantaciones, parques de las ciud
meras y sabanas con árboles dispersos. Registrado para Venezuela, Ni
hasta Bolivia, Paraguay y SE del Brasil, Trinidad (PHEPLS & SCIlAUENSEE,'197_8).
Familia Troglodytidae
-Thryothorus eoraya: un individuo macho capturado en las horas de laltl~~~
na; En el rfo Inírida (Cerros de Mavicure), se observó otro en cOO1pañí~>dJ!
Tamnophilus amazonieus, buscando insectos en las hojas secas de una palílútyed
el suelo en las hojas secas. Común en los sotobosques del borde o en el itlteri¡)(d~
los bosques de tierra firme y varzea, en zonas de crecimiento secundario avartza-
do y en los ríos. Forman pares o parejas que forrajean en zonas densas de atDustos
o en el suelo, a menudo se unen a grupos mixtos y recorren al estrato medio del
borde de los bosques (HILTY & BROWN, 1986).
-Troglodytes aedon: un individuo capturado. Común en casi todos los tipOS?:~
áreas semiabiertas y en claros de bosques extensos, especialmente cerca a ZOlíi\$
en donde se desarrollan actividades humanas. (HILTY & BROWN, 1986)
Familia Tyrannidae
-Mioneetes oleaginea: común en bosques húmedos, zonas de crecimiento se-
cundario y a lo largo de las quebradas, muy numerosos en los bosques de suelos
arenosos del E del país. Es solitario y poco notorio excepto cuando canta. Ocasio-
nalmente se unen a gmpos mixtos (HILTY & BROWN, 1986).
Paisajes residuales del Escudo Guayanés. Superficies plano _ convexas,
Bosque bajo abierto. 2 0 52' Lat. N y 68 0 39' long. W.
Hábitat: Bosque de Varillal Abierto (P1mb): Bosque ralo de varillal y arenas.
blancas. Este bosque está dominado por árboles de la familia Theaceae y en el
interior por Rapataceas y Cyperaceas entre otras.
Condiciones Climáticas: despejado y con brisa, tarde toldada.
Familia Coerebidae
-Coerebaflaveola: es una pequeña ave muy activa que es vista en solitario ()
en parejas a cualquier altura. Perfora la corola de las flores en busca de néctar y
I I
consume pequeños tiutos. Común en jardines, plantaCIones, bosques jóvenes, zonas
332 ...ámbiente
.esárroUo Sult luuti,'cí6" 2
Andrés Eller (Ed.)
arbustivas, pantanos y manglares. Poco común o ausente en zonas muy áridas o
en grandes extensiones de bosques húmedos.
Familia Tyranidae
-Rhyptiptema inzmunda: un individuo capturado antes del medio día. Conoci-
do solamente en las bocas del río Guainía y un registro visual (23 de septiembre
de 1978, HILTY) en el bajo río Inírida al NE del Guainía, aparentemente confinado
a los arbustos de los suelos arenosos y a las sabanas y en la Sierra de Chiribiquete
(STILES, 1995). Son aves solitarias o en parejas que se encuentran en las partes
bajas y altas de arbustos y árboles de la sabana abierta en donde perchan y se
esconden en el follaje.
Paisajes de planicies sedimentarias. Planicies fuertemente onduladas:
Bosque alto denso. 2 0 40' lat. N y 68 0 55'long. W.
Hábitat: Bosque alto de tierra firme (S2Ba) con árboles de hasta treinta metros
. de altura y con cuatro estratos bien diferenciados.
Condiciones climáticas: día toldado y con nubes.
Familia Trocbilidae
-Topaza pira: un individuo capturado en las horas de la mañana. Se observa-
ron varios machos muy activos en la parte media del caño, cerca de flores de
Eperua leucantha Bentb. Es raro y se encuentra en los bosques húmedos de sue-
los arenosos. Los pocos registros para Colombia provienen de la región de cerros
yaguas negras del E del Vaupés. En otros lugares ha sido registrado en hábitats
similares en especial en áreas rocosas, cerca de pequeñas quebradas y caídas de
agua. Se alimenta de flores en el estrato medio del bosque y dosel. (HILTY &
BROWN, 1986)
Familia Furnaridae
-Xenops minutus: un individuo capturado. Común en bosques húmedos, bor-
des de bosques y zonas de crecimiento secundario. Recorre pequeñas ramas
desnudas y enredaderas, girando constantemente de un lado a otro en busca de las
presas. Normalmente sigue grupos mixtos del dosel y del subdosel con tángaras y
seguidores de hormigas entre otros. (HILTY & BROWN, 1986)
Familia Tbraupidae
-Tachyphonus surinamus: tres individuos observados muy activos en la parte
baja del bosque al borde del caño, 08:00 de la mañana.
~
mbjente
,.
esa-rroUo Su;. lnu.liIJd6ll2
333
 Andrés EfiéÜ~dil
-Piculus chrysochloros: un individuo solitario observado picando en hfplift~
alta del bosque denso al borde del caño Nabuquén a las 08:30.
Paisajes residuales del Escudo Guayanés. Superficies plano - convexas,
Bosque bajo denso. 2° 47' lat. N y 68° 46' long. W ~ secundario avanzado. Es uno de los trepatroncos más común de las zonas húme-
Hábitat: (PI2A): Bosque de Varillal abierto, en arenas blancas con árb~les
dispersos y un borde de bosque alto que lo conecta con una piedra grande;
Condiciones climáticas: día lluvioso, nublado y alta humedad.
Familia Trochilidae
-Hylocharis cyanus: un individuo hembra capturado en las horas de la maña-
na. Relativamente común en bosques húmedos, bordes de bosques y claros con
árboles. A veces utiliza los bosques riparios para llegar a zonas más secas. Se
alimenta del néctar de las flores desde el nivel del piso hasta la copa de los árbo-
les. A menudo se congregan en árboles con flores. Los machos se anuncian desde
perchas de canto. (HILTY & BRowN, 1986).
-Thaluraniafurcata: un individuo macho capturado en las horas de la mañan~"
Relativamente común en los niveles bajos de los bosques húmedos y en borde dé
bosques en tierras bajas y montañosas. Solitarios, territoriales y agresivos. Se
alimentan del néctar de flores a poca altura y cazan insectos al vuelo. No se en-
cuentran en árboles grandes florecidos ni en grupos. (HJLTY & BROWN, 1986).
Familia Formicaridae
-Myrmotherula cherrie: un individuo macho capturado en las horas de lama·
ñana.
Relativamente común en arbustos del borde de bosque de galería, en bosques
húmedos o en sabanas con arbustos aislados. Las parejas o familias son activos y
recorren ramas y hojas en busca de alimento. Se asocian a grupos mixtos en zonas
de arbustos (HrLTY & BROWN, 1986).
Familia Embericidae
-Saltator maximus: un individuo macho capturado en las horas de la mañana,
mudando de plumaje en la cabeza, el cuerpo y la cola. Común en zonas parcial-
mente boscosas con crecimiento secundario irregular, a lo largo de zonas arbustivas
yen zonas húmedas. Es visto en solitario o en parejas y a veces con grupos mix-
tos. Puede permanecer oculto en niveles bajos y algunas veces visita árboles en
I fruto de la parte más alta (HrLTY & BROWN, 1986).
334 ~mbiente
,.
esarrollo S~d~ Inn.ti,ul6n
Andrés ElIer (Ed.)
Familia Dendrocolaptidae
-Xiphorhynchus guttatus: dos individuos capturados en las horas de la maña-
na. Se encuentra en bosques húmedos, bordes de bosques, zonas de crecmuento
das. Se encuentra solitario o en parejas y sigue grupos mixtos. Buscan alimento
entre las cortezas y entre las epífitas (HILTY & BROWN, 1986).
-Cyanerpes caeruleus: dos individuos, un macho y una hembra observados
muy activos en el rastrojo cerca de las redes.
-Cyanerpes cyaneus: dos individuos observados cerca de las redes muy acti-
vos.
-Atticora melanoleuca: golondrina muy común, varios individuos sobrevolando
el caño durante el día.
Paisajes de colinas y serranías. Serranías metasediment:arias: sabanas I
arbust:ales abiertos.
Hábitat: parches de bosques y cordones que conectan con la parte alta del
cerro (ClIBm, CI2A, CI3A), donde se presenta un bosque más alto y denso.
Estas "islas" de bosques que se encuentran en las laderas de las piedras o cerros
hacia la parte exterior y parte baja se comunican con la selva de la parte bap.
-Tyrannus sabana· Museivora tyranus: tres machos en la parte alta de un
arbolito en la cima del cerro, muy tranquilos acicalándose.
_Tragon viridis: se observó un individuo cantando en Ull árbol de los parches
de hosque en la parte media del cerro.
-Arpia arpija: un individuo sobrevolando cerca del cerro, curiosa con naso·
tros; pasó dos veces por el cerro.
-Saltator maximus: un individuo muy inquieto en la parte alta del cerro.
.Amasil/ia versicolor: un individuo muy territorial en la parte media baja de
los árboles de la parte alta del cerro.
I
_Thraupis palmantm: dos individuos muy activos buscando alimento en los
frutos y ramas de una Sh~flera sp.
-Calbula leueogastra: un individuo cazando lllsectos en la vegetación del bar·
de del cerro que une con la selva baja.
2
-ámbiente
.esa"rrúllo Sul .. lD'Outilufh 2
335
 Andrés EUerllilf.!

Recorrido río Inírida • Caño Nabuquén ANEXO 7

-Caragyps atratus: (gua1a cabeza negra). Grupo de unos treinta individu.os Lista de mamíferos que incluye el nombre común y en idioma de
sobrevolando el río, cerca de las playas, poco espantadizos a las 15:00 horas los indígenas Curripacos y Puinaves
-Actitis macularia: (chorlito solitario), cerca del río buscando animalitos en la (Ar: Aranda, 1981; Em: Emmons & Feer, 1990; Mu: Murphey, 1976, Sa:
playa en la tarde 18:00. También se observó en las playas del caño Nabuquén Sánchez et al., 1990; Tr: Triana, 1985).
buscando alimento.
y ANETH MUÑoz
-Calumba speciasa: varios individuos posados en la parte alta de árboles~~,~¡
borde del caño Nabuquén, los grupos vistos estaban conformados por 2 a 20 paI~¡l
Nombre científico Nombre común Curripaco Puinawe
mas. Estas palomas se observaron en todo el recorrido por el caño.
Didelphis marslIpialis chucha Wantian Tr
-Butorides striatus: un individuo, garza pequeña al borde del caño en la párt~ Myrmecophaga tridactyla oso palmero Tr Naam Tr
media baja del bosque. oso hormiguero palmero Sa-mu
Tamandua /etradactyla Tamandóa Em Toárro
-Piaya melanogster: un individuo en la parte alta del bosque al borde del caño; oso hormiguero WoyTr
espantadisa. Cye/opes dicac/ylus angelito perezoso PoTr
Choloepus didactylus perezoso 110m Tr
Cerros Caño Minas Cabassous wlicinctlls cachicamo pequeño Tr
Armadillo Sa
-Amazilia versicolor: un individuo muy territorial cerca del sitio donde seniiH cachicamo Sa YuT!"
Iizaba el muestreo, se encontraron flores de Melastomataceae de color rojo; Priodontes maximus armadillo gigante
Ocarro Sa
-Ara macaD: varios individuos en parejas y grupos de cuatro sobrevolaron el armadillo, Cachicamo
Dasypus novemcintus
sitio, emitiendo sonidos (06:30). Por la información de los indígenas, parece existir Gurre Mu Aridari
muy cerca un "salado" di madillú Sa.'f¡
Cachicamo Sa
-Setophaga ruticilla: migratorio un individuo muy altivo buscando insectos en Dasypus kappler Tr armadillo o Cachicamo Sa
las epífitas y en las hojas de los árboles, no le interesó mucho mi presencia. Dasypus suvunicola Tr armadillo o Cachicamo Sa
Priodontes giganteus cachicamo grande DoT!"
-Tachiphonus phoenisios: se observó una pareja muy activa en el cerro a murciélago Pilern Tín
08:20. Saguinus itll4stllS monito bonito Tr
mico diablo Sa Siun (Kaí Kupi) Tr
Cerros de Mavicure mico nocturno l pe có
Aotus
Aotus trivirgatus mico de noche Wasu Tr
-Dryocopus lienatus: un individuo buscando insectos en el tronco de una pal- mico negro Te TuTr
Callicebus torquatus
mera (Syagrus sp), muy tranquilo 14:00. viudila Sa-Tr
Saimiri tití (Guaviare, Venz.) Piti Pitie
. Saimiri sciureus tití eau Tr
Cebus mono cara blanca Mu Jalo
mono blanco Su (Cuu)Tr

I
Cebus alfibrolls

-1I\-e-:-J~-i;o-~-~~-'-"-;'-'-"-"-';-"-d-"-2---------------------33-'
~ mbiente
,.
esarrollo Sui. IlIfuti&&oi611 2
 Andrés Andrés Etter (Ed.)

""....

Nombre científico Nombre común Curripaco Puinawe Nombre científico Nombre común Curripaco Puinawe

eebus apella maicero Powe BuTr Microsciurus sp. Tr

Cacajao melanocephalus chueuto Sa Sau (Shau) Tr chigüiro Mu Capibara Em !té (udé) Tr
Hydrochaeris hydrochaeris
Alouatta seniculus aullador (Col) Itchi chiguiré Sa, chigüiro Sa
araguato (Venz.) Mu Agouti lapa Mu, paca Em Dapa
Agouti paca lapa DétTr
Lagothrix churuco Mu CuipalTo Caparro Sa aguti Mu, aguti Ar, ñeques Sa
Dasyprocta
Lagothrix lagothrieha churuco Sa-Tr Sóycac (Coikak) Tr guatín Tr, picure Tr NáiTr
Dasyprocta fuliginosa
choyo Sa ñeques Sa
Ateles CapaITO Sa tin-tin Sa
Myoprocta
mono araña Coto Myoprocta acouchy tin-tin Sa
marimonda Mu Proechimys rata espinosa Mu
cf. Ateles paniscus marimonda Kwáiri Tr
Nasua coatí, Cusumbo Mu
Nasua nasua cosumbo o guache Si (Tsi) Tr
Eira barbara ulamá Yotpi Tr
Lutra spp. nutria Piká Tr
Lulra longicaudis nutria Sa
Pteronura brsiliensis perro de agua Tr Atiraña Sa YevTr
lobones Sa
Felis tigrillo Mu-Ar Dawi
Felis concolor puma Yorú (Yorhut) Tr
Felis onca tigre mariposa Yot dán Tr
Felis pardalis tigrillo Watyán Tr
Felis wiedii tigre lanudo o canaguaro Bayau Tr
Felis yaguaroundi gato de monte Bico Tr
búa geoffrensis bufeo, Tonina Mu Moya Tr
Tapirus dauta Mu, Tapirus Em Gema
Tapirus terrestris danta Sa-Tr YapTr
Tayassu peccar; cafuche Mu DejutTr
Tayassu tajacu zaino Deepi Tr
Mazama venado cabrito Nerti
tamazate Ar
venado pequeño Duito
Mazama americana venado Sa-Tr Soro Ir
Mazama gouazoubira Tr
Odocoileus virginianus venado S. Tr
Coendou melanurus puerco espín Sa
Coendou prehensilis puerco espín Sa-Tr Yieki (Nieki) Tr
Sciurus aestuans Tr ardilla colorada Sa
Sciurus igniventris Tr ardilla colorada Sa
Sciurus spadiceus Tr

338 -ámbiente
~sa\rollo Serie Inve,li¡pd6n2
. ~mWente ..
~sárroHo Serie Inve'tilpdón2 '" I
 "'
Puina\\'al ~k.
Andrés Eller (Ed.)

ANEXOS Trichomanes sp. (2117 MPC) h

METAXYACEAE
Listado de especies presentes en la reserva Nacional Naturatii(\¡ Metaxya rostrata (H.B.K.) C. Preso (2248 MPC) h
Nukak .~ POLYPODIACEAE
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (2155 MPC) h
(e: Epífita, pa: Parásita, b: Bejuco, h: Herbácea, a: Arbustiva, t: arbolito,JI; SCHIZAEACEA
árbol, p: Palma) Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presi (2102 MPC) h
Schizaea elegans (Vahl.) Swart. (2119,2209 MPC) h
Determinación preliminar por Mireya Patricia Córdoba-S. y Especialistas (véii[e
Schizaea incurvata Sch. Kuhr. (2138 MPC) h
Anexo3)."-
Schizaea sp. (2208 MPC) h
WOODSIACEAE
CRIPTOGAMAS Diplazium sp. (1920 MPC)
UQUENES FANEROGAMAS
CIADONIACEAE
GIMNOSPERMAE
Cladonia sp. (2149 MPC) h
GNETACEAE
Cladonia sp. (2150 MPC) h
Gnetum leyboldii 1\11 (2154, 2221 MPC) b
Indeterminada sp. (2151 MPC) h
Gnetum schwackeanum Tul. (2171 MPC) b
PTERIDOPHYTA
ANGIOSPERMAE
LYCOPODIACEAE LILIAPSIDAE
Licopodiel/a cemua (L.) Pichi-sermolli (2184 MPC) h ARACEAE
Indeterminada sp. (2239 MPC) h Anthurium sp. (1785 MPC) e
SELAGlNELLACEAE Heteropsisflexuosa (H.B.K.) Brantina (1847 MPC) b
Selaginel/a sp. (1696 MPC) h Philodendron insigne Schott (1741 MPC) h
Selaginel/a sp. (1756 MPC) h Philodendron ornatllm Schott. (2026 MPC) e
Selaginel/a sp. (2135 MPC) h Indeterminadas sp. (1653 MPC) e, (1744 MPC) e
Selaginel/a sp. (2215 MPC) h (1753 MPC)e, (1821 MPC)e, (1885 MPC) h,
Selaginella sp. (2249 MPC) h (1917 MPC) b, (1970 MPC) b, (2037 MPC) h, (1762 MPC) e
CYATHEACEAE ARECACEAE
Cyathea macrosora var vaupensis (p.O. Windisch.) A.R. Sm. (2167 Attalea insignis (Mart.) Drude (1782 MPC) p
DRYOPTERlDACEAE Baetris aeanthocarpa Mart. Emend Henderson (1780 MPC) P
Lomariopsis nigropaleata Holttum (1878 MPC) Euterpe sp. (1783 MPC) P
Megalastrum sp. (2278 MPC) h Geonoma leptospadix Trail (1903 MPC) P
Triplophyl/um dieksonioides (Pée) Holtum (2064 MPC) h Geonoma macrostachys Mart. var poiteauana (Kunth) Henderson (1916MPC)p
DENNSTAEDTIACEAE Oenocarpus sp. (2296 MPC) P
Lindsaea sp. (2022 MPC) h Indeterminada sp. (2206 MPC) p, (1781 MPC) p, (2298 MPC) P
Lindsaea sp. (2250 MPC) h BROMELIACEAE
Lindsaea sp. (2286 MPC) h Aechmea sp. (2035 MPC) h
GLEICHENIACEAE Araecoccus jlagellifolius Harms (1684 MPC) h
Dicranopterisflexuosa (Schrad.) Underw. (2161 MPC) h Greigia aff. amazonica L.B. Sm. (2162 MPC) h

I HYMENOPHYLLACEAE

340
Navia sp. (2034 MPC) h

...A.mbiente
.es¡rrollo S"le lnvulicacl~~'2
Pllinawai ~. Pllmawal. NUkak'A
Andrés Eller lE¡!] Andrés Eller (Ed.)

Cf. Navia sp. (2183 MPC) h POACEAE

Tillandsia paraensis Mez (2127 MPC) h Axonopus sp. (2J46 MPC) h
Vriesea chrysostachys E. Morren (2039 MPC) h Axonopus sp. (2\92 MPC) h
Indeterminada sp. (2247 MPC) h Olyra sp. (1635 MPC) h
COMMELINACEAE Olyra sp. (1687 MPC) h
Geogenanthus sp. (1763 MPC) h Olyra sp. (176J MPC) h
CYCLANTHACEAE Indeterminadas sp. (1683 MPC) h, (2011 MPC) h,
Ludovia sp. (1702 MPC) e (2066 MPC) h, (2145 MPC) h, (2\95 MPC) h
Indeterminada sp. (1887 MPC) h RAPATACEAE
Indeterminada sp. (2269 MPC) e Monotrema arthrophyllum (seub.) Mag. (2164 MPC) h
CYPERACEAE Indeterminada sp. (2240 MPC) h
Bulbostylis sp. (2139 MPC) h SMILACACEAE
Bulbostylis sp. (1623 MPC) h Smilax sp. (\64\ MPC) b
Rhynchospora cephalotoides Griseb. (1989.MPC) h VELLOZIACEAE
Rhynchospora sp. (2\98,2189 MPC) h Vellozia tubiflora (Rich.) H.B.K. (2186 MPC) h
Scleria sp. (2153 MPC) h XYRIDACEAE
Seleria sp. (2230 MPC) h Abolboda macrostachya Spruce ex Malm. var macrostachya (2231 MPC) h
Indeterminada sp. (2 J48 MPC)h, (2242 MPC) h, Xyris sp. (2158 MPC) h
(1839 MPC) h, (2196 MPC) h Xyris sp. (2160 MPC) h
DIOSCOREACEAE Xyris sp. (2185 MPC) h
Dioscorea sp. (1876 MPC) b Xyris sp. (2244 MPC) h
ERIOCAULACEAE Indeterminadas sp. (2233 MPC) h, (2234 MPC) h
Syngonanthus aff. humboldti Fesi. Gleason (2188 MPC) h (2243 MPC) h, (2245 MPC) h
Syngonalllhus aff. reflexus Gleason (2190 MPC) h
MAGNOLIACIDAE
Syngonamhus sp. (2136 MPC) h
Syngonanthus sp. (2137 MPC) h ACANTHACEAE
Syngonanthus sp. (2193 MPC) h Aphelandra sp. (]725 MPC) a
Syngonanthus sp. (2236 MPC) h ANACARDIACEAE
Syngonanthus sp. (2237 MPC) h Astrollium sp. (1814, 209\ MPC) t
Syngonanthus sp. (2147 MPC) h ANNONACEAE
HELICONIACEAE Annona sp. (1852 MPC) t
Heliconia cf. psittacorum L.E (1787 MPC) h Bocageopsis sp. (1757 MPC) t
Heliconia velutina L. Anderss. (1701 MPC) h Bocageopsis sp. (1974 MPC) t
MARANTHACEAE Duguetia sp. (2257 MPC) t
Ischnosipholl longiflorus Schumann angustifolius L. Anderss. (1726, 184l MPC) h Duguetia sp. (1879 MPC) t
Ischnosipholl sp. (1941 MPC) h Guatteria insculpta R.E.Fr. (1992 MPC) a
Indeterminada sp. (19\8 MPC) h Guatteria schomburgkiana MarI. (1859 MPC) t
ORCmDIACEAE Guatteria sp. ( 1890 MPC) t
Sobralia sp. (2246 MPC) h Oxandra mediocris Diels. (1983, 2077 MPC) t
Indeterminadas sp. (2\52 MPC) e, (219J MPC) h Xylopia multiflora R.E. Fries (1637 MPC) t

I (2267 MPC) e, (1685 MPC) e. (2133 MPC) e. (2224 MPC) e

342
Xylopia spruceana Benth. Ex Spruce (2126 MPC) t

~mbiente
.s1rrollo Su;t lnvulir;adó-':': 2
Pumawal Nu~a1(. PuinaIVaI {Ñukáf1
Andrés. Eller (éill Andrés Eller (Ed.)

Xylopia sp. (1735 MPC) t Cordia nodosa Lam. (2052 MPC)

Xylopia sp. (1927 MPC) t Cordia sp. (1707 MPC) ti
Indeterminadas sp. (1654 MPC) t, (1672 MPC)t, Corrlia sp. (1739 MPC) h
(1711 MPC) t, (1732 MPC) a, (1823 MPC) a, Indeterminada sp. (1650 MPC) t
(1944 MPC) a, (2299 MPC) t BURSERACEAE
APOCYNACEAE Bursera simaruba (L.) Sargo (2046 MPC) ti
Aspidosperma sp. (2060 MPC) t Crepidospermum rhoifolium Triana & Planchan (1712 MPC) t
Aspidosperma sp. (2260 MPC) t Protiumfimbriatwn Swart. (1968 MPC) t
Lacmellea cf. edulis Karsten (2143 MPC) a Protium heptaphyllum (Anbl.) March ssp. heptaphyllum (2241, 2112 MPC) t
Maloutia sp. (1810 MPC) a Protium spruceanum (Benth.) Engl. (1986 MPC) t
Molongum lucidum (Kunth.) Zarucchi (2227 MPC) a Protium sp. (2275 MPC) t
Indeterminadas sp. (1658 MPC) b, (1915 MPC) a, Protium sp. (1988 MPC) t
(2065 MPC) t, (2218 MPC)t Pmtium sp. (2080 MPC) a
ARALIACEAE Protium sp. (2083 MPC) a
Dendropanax arboreus (L.) Dec. & PI. (1721 MPC) t Protium sp. (1994 MPC) t
Dendropanax palustris Ducke (2043, 2258 MPC) t Protium sp. (1899 MPC) t
Sch~fflerajapurensis (MarI. & Zucc ex March.) Harms (2104 MPC) t Indeterminadas sp. (1754 MPC) t, (1924 MPC) t, (1929 MPC) t, (1942 MPC) a,
ASCLEPIADACEAE (2086 MPC) t, (1993 MPC) t
Cynanchum sp. (2197 MPC) b CAESALPINACEAE
ASTERACEAE Bauhinia guianensis Anbl. (1746 MPC) b
Gongylolepis martiana (Backer) Steyerm. & Cuatro (2116 MPC) t Bauhinia sp. (1891 MPC) b
Indeterminada sp. (2125 MPC) a, (2200 MPC) a Brownea sp. (1670 MPC) ti
BIGNONIACEAE Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. (1665 MPC) ti
Arrabidaea sp. (1722 MPC) a Cynometra marginata Benth. (1643 MPC) ti
Arrabidaea sp. (2003MPC) a Chamaecrista sp. (2142 MPC) h
Arrabidaea sp. (1664 MPC) b Dialium guianensis (Aubl.) Sandw. (1748 MPC) t
Cydista aequilwetialis (L.) Miers. (1873 MPC)b Macrolobium angustifolium (Benth.) Cowan (1667,1686 MPC) ti
Jacarando sp. (2078 MPC) a Macrolobium sp. (2220 MPC) t
Memora bracteosa (DC) Bureau exK. Schum (1632 MPC) b Tachigalia sp. (2295 MPC) t
Memora sp. (1661 MPC) b Indeterminada sp. (2032 MPC) h
Mussatia sp. (2205 MPC) b CAPPARIDACEAE
Tabebuia sp. (1720 MPC) h Capparis sp. (1866,1872 MPC) a
Tabebuia sp. (1846 MPC) t CECROPIACEAE
Indeterminadas sp. (1822 MPC) b, (2073 MPC) b Pourouma bicolor MarI. (1709 MPC) t
BOMBACACEAE Pourouma cecropiifolia Mar!. Ex Mig. (1952, 1957 MPC) t
Pachirafaroensis (Ducke) Alverson (2163 MPC) a Pourouma ovata Tréc (1953 MPC) t
Pachira minor (Sims.) Hemsl. CELASTRACEAE
Quararibea sp. (1842 MPC) t Goupia glabra Anblet. (1795, 1804,1991 MPC) t
Indeterminadas sp. (2081 MPC) a, (2284 MPC) t, COMBRETACEAE
(1797MPC) t Buchenavia parvifolia Dncke (1740 MPC) h

I
BORAGINACEAE

'" I
Buchenavia sp. (1911 MPC) a

-ámbiente
344 .esJ'rrollo s,.¡( InYU,iga,ió .. -i
 PUll1awai . \11"" ( '"' =
Andrés Eller ~
/;~ ~
Andrés Eller (Ed.)

Buchenavia sp. (1972 MPC) 1 ELEOCARPACEAE

Indeterminada sp. (2018 MPC) a Sloanea sp. (1729 MPC) t
CONNARACEAE Sloan.ea sp. (1815 MPC) t
Rourea neglecta Schel!enberg (1861 MPC) b Sloanea sp. (1926 MPC) t
CONVOLUVULACEAE Sloanea sp. (2094 MPC) a
Dicranostyles sp. (2057 MPC)b Sloanea sp. (1755 MPC) h
CLUSIACEAE ERYTHROXYLACEAE
Calophyllwn brasiliensis Cambo (2114 MPC) a Erythroxylum sp. (1651 MPC) t
Calophyllwn longifolium Wall. (2173 MPC) a EUPHORBIACEAE
Clusia amazonica Planch. & Triana (1666 MPC) 1 Alchorn.ea schombltrgkii Klotzsch. (2118 MPC) t
Clusia colunmaris Engl. (1857 MPC) t Aparisthmium cordatum (Juss.) Bail!. (1799,2059 MPC) t
Clusia sessilis KI. Ex Engler (1874, 2216 MPC) t Mabea nitida Benth. (1647 MPC) t
Garcinia sp. (1636, 1907 MPC) Maprounea guianensis Aublet. (2130 MPC) a
Tovomita stigmatosa Tr. & PI. (1987 MPC) t Indeterminada sp. (2109 MPC) t
Indeterminada sp. (2294 MPC) t FABACEAE
CUCURBITACEAE Clathrotropis macrocarpa Ducke (1936 MPC) t
Indeterminada sp. (1793 MPC) b Dalbergia sp. (1908 MPC) h
CHRYSOBALANACEAE Dioclea sp. (1697 MPC) b
Hirtella bicornis varo Pubescens Ducke (2012 MPC) a Dioclea sp. (2033 MPC) b
Hiertella sp. (1724 MPC) a Diplotropis martiussi Benth. (1677 MPC) ti
Hirtella sp. (2030 MPC) a Dipteryx sp. (2015 MPC) a
Licania apetala (E. Meyer) Fristsch (2040 MPC) ti Lonchocarpus nicou (Aub1.) OC. (2262 MPC) t
Licania hypoleuca Benth. (2092 MPC) a Machaerium madeirense Pittier (1796 MPC) b
Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook. (2128 MPC) t Machaerium sp. (2297 MPC)
Licania micrantha Miquel (2166 MPC) a Platymisium sp. (1806 MPC) t
Licania sp. (2041 MPC) ti Swartzia sp. (1830 MPC) h
Licania sp. (2069 MPC) a Indeterminadas sp. (1772 MPC) t, (1831 MPC) b, (1905 MPC) h, (2005 MPC) a
Parinari sp. (2053 MPC) a (1645 MPC) ti, (1668 MPC) b, (2177 MPC) t, (2263 MPC) a, (2272 MPC) b
Parinari sp. (1930 MPC) a (1853 MPC) a, (2028 MPC) h, (2266 MPC) a
Indeterminadas sp. (2076 MPC) a, (1909, 1995 MPC) a, (2285 MPC) a FLACOURTIACEAE
DICHAPELATACEAE Carpotroche sp. (1946 MPC) a
Tapura pernviana Krause varo petioliflora Prance (1811 MPC) t Casearia aculeata Jacq. (2014 MPC) a
DILLENIACEAE Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg. (1871 MPC) t
Davilla sp. (1829 MPC) b Ryanea sp. (1734 MPC) a
Davilla sp. (1897 MPC) b Indeterminada sp. (2056 MPC) a
Davilla sp. (1981 MPC) b GENTIANACEAE
Davilla sp. (2176 MPC) b lrbalchia alata (AlIblet.) Maas. (2141 MPC) h
Doliocarpus dentatus (1904 MPC) b Tachia sp. (2235 MPC) h
Doliocarpus sp. (1858 MPC) b GESNERIACEAE
DROSERACEAE Besleria sp. (2036 MPC) h

I Drosera sp. (2232 MPC) h

346
-!Ambiente
5s1rrollo S.ri. lnvelt¡~~d6n 2
Codonanthe crassifolia (Focke) Morlon (1860 MPC) e

-A.m?,iente
5sárrollo Sorio Innsli!"d6n 2
- HIPPOCRATACEAE
Cheiloclinium cognatum (Miers) AD. Smith. (2016 MPC) a
Andrés Eller (Ed.)

Strychnos mitscherlichii Sehomb. (1631 MPC) b

Strychnos toxifera Sehomb. Ex Benth. (1950 MPC) a
-
Cheiloclinium sp. (1659 MPC) t Strychnos sp. (1892 MPC) t
Salacia impressifolia Ae. Smith. (1630 MPC) h Strychnos sp. (1898 MPC) a
Indeterminadas sp. (1800 MPC) b, (1824 MPC) a, (1923 MPC) a Potalia amara Aublet. (1914,2017 MPC) h
HUMIRIACEAE LORANTHACEAE
Humiria balsemifera (Anblet.) SI. H.L. (1862 MPC) t Indeterminada sp. (1673 MPC) pa
HYPERICACEAE Indeterminada sp. (2108 MPC) pa
Vismia ef. baccifera (L.) Tr. & PI. (2203 MPC) a Indeterminada sp. (2110 MPC) pa
Vismia cayannensis (Jaeq.) Pers. (2202 MPC) a Indeterminada sp. (2111 MPC) pa
ICACINACEAE MALPHIGIACEAE
Dendrobangia boliviana Rusby (2048 MPC) t Byrsonima sp. (2107 MPC) t
Discophora guianensis Miers (1961, 2282 MPC) ti Diacidia sp. (2238 MPC) h
IXONANTHACEAE Indeterminadas sp. (1792 MPC) b. (2045 MPC) t
Ochthocosmus multiflorus Dueke (2121, 2210 MPCl t MALVACEAE
Ochthocosmus sp. (2123 MPC) t Peltaea speciosa (H.B.K.) Standl. (1615 MPC) h
LASISTEMATACEAE MENDOCIACEAE
Lasistema aggregatum (Bergius) Rusby (2283 MPC) t Mendoncia rotundifolia Poeppig & Endl. (2264 MPC)
Indeterminada sp. (1805 MPC) a MELASTOMATACEAE
LAURACEAE Acanthella sprucei Hook (2201 MPC) a
Aniba hostmanniana (nees) Mez (2093 MPC) a Bellucia sp. (1784 MPC) a
Ocotea esmeraldana Moldenke (2100 MPC) t Clidemia ef. alterniflora Wurdaek (1798 MPC) t
Ocotea ef.jloribunda (Sw.) Mez (1850 MPC) ti Clidemia hirta (L.) D.Don (2021 MPC) a
Ocotea aff. longifolia H.B.K. (2223 MPC) t Clidemia novemneria (De.) Triana (2204 MPC) a
Ocotea sp. (2105 MPC) t Macairea rufescens De. (2181 MPC) a
Ocotea sp. (1704, 1979,1820 MPC) ti Macairea thyrsiflora De. (2129 MPC) a
Ocotea sp. (1984, 1812 MPC) t Mouriri nigra (D.C.) Marley (1884 MPC) t
Indeterminadas sp. (1640 MPC) t, (1690 MPC) t, (1774 MPC) ti, (1813 MPC)a Mouriri sp. (2009 MPC) a
(1854 MPC) ti, (1889 MPC) a, (1901 MPC) a, (1912 MPC) a, (2024 MPC) a, Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. (1835 MPC) a
(2072MPC) a Miconia nervosa (Sm.) Triana (1826 MPC) a
LECYTHIDACEAE Miconia pterocaulon Triana (1997 MPC) a
Couroupita guianensis Aublet. (1728 MPC) t Miconia puntata D.Don (1990,1921 MPC) a
Eschweilera andina (Rusby) J.E Maebride (1770,1894 MPC) t Miconia sp. (1737 MPC) h
Eschweilera parvifolia Mar!. Ex A P. DC. (1644 MPC) ti Miconia sp. (1769 MPC) t
Eschweilera sp. (1681 MPC) ti Miconia sp. (1776 MPC) a
Gustavia hexapetala (Aubl.) Smith (1713 MPC) ti Tibuchina sp. (2159 MPC) h
Gustavia poeppigiana Berg. (1649 MPC) t Tococa guianensis (2270 MPC) h
Indeterminadas sp. (1652 MPC) t, (1978 MPC) tI, (1639 MPC) Tococa sp. (2165 MPC) h
LINACEAE Tococa sp. (1975 MPC) a
Hebepetalum humirifolium (Planeh) Benth. (2090 MPC) t Tococa sp. (2211 MPC) a

I
LOGANIACEAE

348
-Ambiente
~sirrollo 5,,1. Inústig.
Tococa sp. (2212 MPC) t

•
,
mbiente
esarrollo S.ri. lnvHtigaclh 2
,. 1
- Tococa sp. (2038 MPC) a
Andrés Etter (Ed;j

Indeterminadas sp. (1700 MPC) a, (1788 MPC) h, (1985 MPC) t, (1840 M*!il0))1í
Andrés Etter (Ed.)

Brosimun lactescens (S. moore) C.C. Berg (1775 MPC) a

Brosimun rubescens Taubert. (1931 MPC) t
-
(2157 MPC) h, (2225 MPC) a, (2291 MPC) t, (2292 MPC) a, (1790 MPC)( Brosimum sp. (2280 MPC) a
(1881 MPC) h, (2070 MPC) a Ficus sp. (1777 MPC) a
MELIACEAE Ficus sp. (1778 MPC) t
Guarea cristata Penn. (1801 MPC) t Ficus sp. (1794 MPC) hemiepifita
Guarea sp. (1660 MPC) t Ficus sp. (2085 MPC) t
Guarea sp. (2010 MPC) a Helianthostylis sp. (2075 MPC)
Trichilia sp. (2089 MPC) ti Helianthostylis sp. (1706 MPC) t
MENISPERMACEAE Neucleopsis aff. mello-barretoi (Standley) Berg. (1935 MPC) a
Abultl grandiflera (Mart.) 8ancl". (1758 MPC) lJ Neueleepsis u/ei (Warburg) Duck. (1819, 1877 MPC) a
Abuta pahni (Mart.) Kruk. & Barneby (1786 MPC) b Perebea angustifolia (P. & E.) Berg (1932, 2071 MPC) a
Abuta sp. (1759 MPC) h Pseudolmedia glabra Spruce ex Bailon (2031 MPC) h
Telitoxicum sp. (1679 MPC) b Pseudolmedia laevigata Trecul. (1708, 1745 MPC) t, h
MIMOSACEAE Sorocea muriculata Miquel (2023 MPC) a
Abarema adenophora (Ducke) Barneby (2276 MPC) t Sorocea pubivena Hemseley ssp. oligotricha (1895 MPC) t
Enterolobium sp. (1855 MPC) tl Trymatococcus amazonicus R. & P. (2054 MPC) a
Inga pilosula (Rich.) J.F. Macbr. (1870 MPC) t Indeterminadas sp. (1656 MPC) t, (1663 MPC) h, (1694 MPC) tl, (1893 MPC) a
Inga sp. (2074 MPC) t (2061 MPC) t
Inga sp. (1717, 1939 MPC) t MYRISTICACEAE
Inga sp. (1723 MPC) t Compsoneura debilis A.D.C. Ward. (1766 MPC) t
Inga sp. (1736 MPC) a Compsoneura ulei Warb. (2096 MPC) a
Inga sp. (1882 MPC) t Compsoneura sp. (1896 MPC) a
Inga sp. (1886 MPC) a Iryanthera ulei Warb. (1710 MPC) t
Inga sp. (1933 MPC) a Iryanthera jurvensis Warb. (1803 MPC) tl
Inga sp. (1940 MPC) t Iryanthera sp. (1960 MPC) t
lnga sp. (2013 MPC) a Iryanthera sp. (1760 MPC) t
Inga sp. (2027 MPC) h Iryanthera sp. (1980 MPC) t
Inga sp. (1965 MPC) a Virola calophylla Warb. (1982 MPC) t
Inga sp. (2097 MPC) a Virola elongata (Benth.) Warb. (1888, 2084 MPC) t
Parkia sp. (1976 MPC) t Virola marlenei Rodríguez (1646 MPC) t
Pithecellobium sp. (1698 MPC) t Virola sp. (1883 MPC) t
Zygia sp. (1678 MPC) tl MYRSINACEAE
Indeterminadas sp. (1633 MPC) b, (1693 MPC) t, (1998 MPC) a, (2101 MPC) t Cybianthus amplus (Mez.) Agost. (2213 MPC) a
(2103 MPC) a, (2268 MPC) a Cybianthus spicatus (H.B.K.) Agostini (1836 MPC) t
MONIMIACEAE Cybianthus sp. (2261 MPC) tl
Siparuna guianensis Aubl. (1718 MPC) a Myrsina sp. (2029 MPC) a
Siparuna sp. (1807 MPC) a MYRTACEAE
Siparuna sp. (1910 MPC) a Calyptranthes sp. (2251 MPC) tl
Indeterminadas sp. (1937 MPC) a, (2256 MPC) a Calyptranthes sp. (1669 MPC) ti

I
MORACEAE Calyptranthes sp. (1692 MPC) t

350 M\ ,mbiente
es¿¡rrollo Serie inv .. tigad M\ ,mbiente
esarrollo Serie Inve,tipci6n2
351
- Eugenia cf. cuspidata D.C. (1791,1875 MPC) a
Eugenia sp. (1928 MPC) t
Andrés -A-n-d-ré-s-Et-te-r-(E-d.-)- - - - - - - - - - - - - - - - -

Panopsis sessilifolia (L.C.Rich.) Sandw. (2169 MPC) t

QUINACEAE
Marlierea caudata Me vaugh (2122 MPC) a Quiina leptoclada Tul. (1833 MPC) a
Myrcia splendes (Swartz.) DC. (2219 MPC) t Touroulia sp. (1971 MPC) t
Myrcia sp. (2175 MPC) a ROSACEAE
Plinia duplipilosa Me vaugh (1945 MPC) t Indeterminada sp. (1849 MPC) ti
Syzgium sp. (1922 MPC) a RUBIACEAE
Indeterminadas sp. (1688 MPC) ti, (1747 MPC) h, (1789 MPC) a, (1964 Borreria capitata (Ruiz & Paw.) DC. (2226 MPC) h
(2063 MPC) a, (2187 MPC) a, (2293 MPC) t, (2300 MPC) t Chimarrbis cf. bathysioides Steyerm. (1951 MPC) a
NYCTAGINACEAE Didymochlamys sp. (1947 MPC) h
Neea spruceana Heimel. (1716,1902 MPC) t Duroia hirsuta (1750 MPC) h
OCNHACEAE Duroia micrantha Zarucch. & Kirbr. (1834 MPC) t
Cespedesia sp. (2274 MPC) t Faramea ef. anisocalyx Poepp. & Endl. (2047 MPC) t
Ouratea castaneifolia Engler (1771 MPC) t Faramea cf. tambenliniana Muell. Arg. (1642 MPC) h
Ouratea ferruginea Engler (2007 MPC) a Faramea sp. (2006 MPC) a
Ouratea racemiformis ule (2131 MPC) a Ladenbergia lambertiana (Mart.) Kl. (2222 MPC) t
Sauvagesia sp. (2178 MPC) h Palicourea longistipulata (Muell. Arg.) Standley (2255, 2174, 2008 MPC) h
OLACACEAE Palicourea guianensis aubl. (1768, 2044, 1808 MPC)
Heisteria sp. (2088 MPC) b Palicourea sp. (1919 MPC) h
Heisteria sp. (1674 MPC) t Palicouria sp. (2099 MPC) h
PASSIFLORACEAE Pagamea hirsuta Benth. (2170 MPC) a
Passiflora sp. (2214 MPC) b Pagamea thyrsyflora Benth. (1900, 1864, 2113 MPC) h
Passiflora sp. (2303 MPC) b Psychotria acuminata Benth. (1999 MPC) h
PIPERACEAE Psychotria blepharophylla Steyerm. (1742, 1752 MPC) h
Piper sp. (1675 MPC) e Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor & Pool. (2156 MPC) h
Piper sp. (1767 MPC) h Psychotria ef. cineta Standel (1949 MPC) h
Piper sp. (1743, 2001 MPC) h Psychotria deflexa (Muell-Arg.) Steyerm. (1959,1906,2253 MPC) h
Piper sp. (1913 MPC) a Psychotria erecta (Aubl.)Standl. & Steyerm. (1967 MPC) a
Piper sp. (1934 MPC) h Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (1837 MPC) h
Piper sp. (1938 MPC) h Psychotria remota Benth. (1680 MPC) a
Piper sp. (2020 MPC) h Psychotria cf. spieiflora Standt (2254, 2277 MPC) h
Piper sp. (2068, 2259 MPC) h Randia sp. (1682 MPC) a
Piper sp. (1727 MPC) h Remijia cf. roraimensis (2228 MPC) t
Piper sp. (2000 MPC) h Remijia sp. (2062 MPC) t
POLYGALACEAE Remijia sp. (2229 MPC) t
Bredemeyera lucida (Benth.) Benn. (1868 MPC) a Remijia sp. (2179 MPC) a

I
Moutabea sp. (2172, 2252 MPC) a Rudgea sessiliflora Standl. (1648 MPC) h
Securidaca pendula Bonpl. Ex Stend. (1838 MPC) b Rudgea sp. (1657 MPC) t
Indeterminada sp. (2079 MPC) Sipaneopsls huber Steyerm. (2194 MPC) h
PROTEACEAE Indeterminadas sp. (1844 MPC) h, (1817 MPC) a, (1634 MPC) h, (1966 MPC) h,

I
Euplassa saxicola (Sehult.) Steyerm. (2182 MPC) t (1825 MPC) h

-á.mbiente -lAmbiente 353

352 asaiTollo Seri~ Investigación' asd'~Toll() S.ri, Invostigaci6n 2
- Andrés Eller IEd,)
_ ....
.,'.' .....
.10iL

SAPINDACEAE Ampelocera eduntula Kulm. (2075' MPC) a

Cupania sp. (1802 MPC) t Celtis sp. (1689 MPC)
Cupania sp. (1695 MPC) t VERBENACEAE
Paullinia cf. serjanifolia Tr. & PI. (1638 MPC) b Petrea volubilis L. (1730 MPC) b
Paullinia sp. (2301 MPC) b Petrea sp. (1962 MPC) a
SAPOTACEAE Petrea sp. (1963 MPC) b
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni (1816 MPC) t Indeterminada sp. (1869 MPC) a
Chrysophyllum sp. (1954 MPC) ti VOCHYSIACEAE
Elaeoluma sp. (2120 MPC) t Euphronia hirtelloides Martius (2217 MPC) t
Manilkaria sp. (2087 MPC) ti Qualea paraensis Ducke (2281 MPC) t
Micropholis venulosa (mart. & Eichler) Pierre (1714,1865,2124 MPC)t Qualea sp. (1719 MPC) a
Pouteria caimito (R.&P.) (1867 MPC) t Qualea sp. (2004 MPC) a
Pouteria eugeniifolia (Perrie) Baehni (2168 MPC) t Qualea sp. (2055 MPC) t
Pouteria sp. (1958 MPC) a Vochysia splendens Spruce ex Warms (2082 MPC) tI
Pouteria sp. (1955 MPC) t Vochysia vismiaefolia Spr. (2049 MPC) t
Indeterminadas sp. (1925 MPC) a, (1956 MPC) t, (2002 MPC) a, (2025 Ml'(;lil Vochysia sp. (1880 MPC) t
(2279 MPC) a, (2273 MPC) tI, (1948 MPC) a, (1676 MPC) ti Indeterminadas sp. (1705 MPC) t, (1738 MPC) t, (2050 MPC) t, (1818 MPC) t
SIMAROUBACEAE VIOLACEAE
Simaba amara Aubl. (2115 MPC) a Amphimox longifolia (St. & H.) Spreng (1731, 1969,2098 MPC) b, a
Si/naba multiflora A. Juss. (1699 MPC) a Leonia glycycarpa R. & P. (1715, 1828, 1845 MPC) t
{'i("'lIlilia sp. (1827 MPC) a Rinoreajlavescens (Aubl.) Kunlze (1 133 MPC) a
Picramnia sp. (2067 MPC) a Rinorea sp. (2271 MPC) t
SOLANACEAE Indeterminada sp. (1691 MPC) a
Cestrum sp. (2058 MPC) a INDETERMINADAS
Trianea sp. (1973 MPC) b (1655 MPC) t, (1662 MPC) t, (1671 MPC) h, (1749 MPC) t, (1751 MPC) h,
Indeterminada sp. (1863 MPC) a (1764 MPC) h, (1765 MPC) t,(l773 MPC) a, (1809 MPC) h, (1832 MPC) h,
STERCULIACEAE (1843 MPC) h, (1851 MPC) a, (1856 MPC) t, (1943 MPC) h, (1996 MPC) a,
Herrania nitida (poeppig.) R. & E. (1703 MPC) a (2019 MPC) a, (2042 MPC) t, (2051 MPC) h, (2140 MPC) h, (2144 MPC) a,
Theobroma subincanum Mart. (1977,2290 MPC) t (2180 MPC) h, (2199 MPC) h, (2207 MPC) a, (2265 MPC) h, (2288 MPC) t,
Indeterminada sp. (2095 MPC) t (2302 MPC) b, (2304 MPC) helecho, (2305 MPC) briofíto, (2306 MPC) bnofito.
STYRACACEAE
Stryrax rigidifolius Idrobo & Schultes (2132 MPC) t
THEACEAE
Bonnetia martiana (2106 MPC) t
Indeterminada sp. (2134 MPC) t
THEOPHRASTACEAE
Clavija weberbaueri Mez (1779 MPC) t
Indeterminada sp. (2289 MPC) a
TILIACEAE
Indeterminada sp. (1848 MPC) b
ULMACEAE

354 --ám~iente .--ám~iente 355

~sarrollo Serie ¡llv"'tig~d6112 ~s:irrollo S.ri. Invc.tigación 2
 Puinawal • :Ñ!i~
'0'"'_
Andrés Eller (EdJ Andrés Eller (Ed.)

ANEXO 9
Tabla litosociológica de la R.N.N. Nukak
(Elaborada con el apoyo de W. van Wyngaarden, Dpto. de Ecología y Territorio)

;;.;;;T~,~ r-;:;;:T';;;;;T~,... ";,:T;;;:,,,;; .".:; ----r-~

C3AsB C3Ah
--,-----
C3A C3A
-.
L... IV.
A BCD E F
8
G
10
H
13
• 1
11
-
'Spp ,'01" «1 r¡¡ "l2 21;
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6 6 2
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6 . _._~_, __ ~ ...•.._--:_._ :. :.._ ..
'6 - f "Ei----·---T·-- 6 :.. _. h_:_.. .._...:.
Q!I! lJ2 --_·---,'-'T"' >-- '2 .. 1 6 - 9 - -ji .:..__'-_ '-'_'_""'O._":_' 'h ._0 __ ~._.-: .•_ ..

I-=!~!==f~~l~
I 356
- :

~m?iente
I.l~~ ,~ I
-CAmbiente
~sJ;:rollo Suh 1l\.estl~.c¡41\ 2
~s;;írfOUo Su;., Inn.lI~~d~'l'\ 2
 Pumawai
•
< uro~
~>
< '''9
;r~

Andrés,E!t$f@sf,j Andrés Eller (Ed.)

---------------
ANEXO 10
Diagramas estructurales de las Unidades de Paisaje de
la R.N.N. Nukak.

Altura (m) A2B.

"

llO llO 100% 20 100 •

llO llO

Altu~l! (m C3Bm C39b

20

I 358 ..Ambiente
~s;;:roHo Sul, Inve'lig~d6¡\ 2
-'á.mbiente
5sa\:rollo
llO

S.. ic [nvu!i¡lclón 2
so 100% 80 lOO'

359 I l1t1
 Andrés Etter(Ed.)

Altura (m) C3A Altura (m) C3As ANEXO 11

Lista de las especies de aves y número de capturas con redes de niebla
20 en diferentes hábitats muestreados en cerro Cucui (Moyano),
río Inírida.
(RC = rebalse de caño, B = banqueta, BS = borde de sabaneta, PC = pie de
" cerro, R = rebalse de río, S = sabaneta.)
Familia Especie Hábitat'
Trochilidae Phaetornis malaris A2Bb AlBm ElBm CIB Ecot CI, Total
,. 40 80
•• 100 %
Phaetornis bourcieri \0 1 2 6 19
Phaelornis rllber l 2 2 l 7
Tha/uTania ¡urcata l I 2
Hy!ocharis cyanus l 1 2 2 7
Altura (m) C3Ah Amazilia versicolor I I
Threnetes leucllrus 2 2
Alcedinidae CJoroceryle aenea 2
Cloroceryle inda 1
Buconidae Buco tomaria 1
Dendroeolaptidae DendrocincLa fuliginosa 1
Dendrocolapres cerrhia 4 6 11
GlipJlOrinchus spirurus 1 1 2
XipllOr;"c/llIs ocellatus l 4 4 lO
Xiphorinchus ob,rolefus 2 1 \ 4
40 80 80 100%
Fumaridae Auromulus ocrolaemus 1 1
Phi/ydor pyrrJlOdes 2 5
Synallaxis rutilans 1
Formicariidae Fonnicivora grisea 2 2
intermedia
Gymnopithys leucaspis 1
Hylophylax poeci/ollota 8
Hypognemoides
melanopogon 2 2 8
Mirmotherulo. axilar;s 3 1 4
MirmotheruJa hallJ.welJi 2 2 4
MirmotheruJa
surinameflsü 1
Myrmobol'Us myotherinus 1
Pitü albifrons 2 2
Rhegmatorhina cristata 8 11

I I
Thamnophilus murinus 2 2

360
tí\ ,
mbiente
esarrollo S~rl~ 1r\V~'tilad6n 2
~mbiente
.sai-rollo Serie IMutiladh 2 361
 ~

Pwnawai. 'Jffik1!!f'llll
Andrés EIt~;:t~d.

Familia Especie Hábitals ANEXO 12

Lista de las especies de aves presentes en la Reserva Nacional Natural
Thamnomane,f caec/lls
Thamnophilus amazonicUs
'r Nukak, según los registros del presente estudio y los rangos de
1
Thamnophilus cf aetiops 1 Z distribución registrados en HILTV and BROWN 1986.
Pipridae Heterocercus flavivertex 1 Z
Neopefma c:rysocephalum 5 5
Las especies marcadas con un símbolo de interrogación (?) indican aquellas
Machaeropterus I'egulus 3 3"
poco conocidas para la región o las que su límite de distribución geográfica limita
Manucus manaCIIS
c,-~

t' con la zona estudiada. Las especies que tienen códigos de hábitat fueron registra-
Pipra coronala 3 3"
das durante el estudio, siendo B = banqueta. BR = borde de río, BS = borde de
Pipra eryrhrocophala Z 3 5 sabaneta, 1 = intervenido (cultivos, potreros, rastrojos y vegetación secundaria.),
Pipra pipra 1 1 2 4
P =playa de arena o piedra, R = rebalse de río, Re = rebalse de caño, RI =río, S
Schiffomis turdinlls Z Z = sabaneta y con V se indican aquellas especies que fueron registradas mientras
Xellopipo atronitens 1 volaban.
Tyraniidae E/aenia chiriquensis 3 7 10
MAURIClO ALVAREZ
Elaenia ruficeps 1 1
Miarchus ¡erax 2
AUGUSTO REPlzzo
9 11
Mionectes oleaginea 2 2
Onichorhynchus coronatus 1 1 Familia Especie Hábitat Familia Espt!cie Hábitat
Tolmimias cf flaviventer 4 4
Tyrannidae # J. Tinamidae Till(lIIlUS majar B. Formicariidae Myrlllmheru/a obscura ?
2 2
Tiltamus gnflallls ? Mymwthcl'll/o ambigua?
Trogloditidae Microcercullls marginatus I Z CIJ'pllll'ellus soui ? M>'l'nlolhe.rula. surinal1lellSÜ as.
ThryOlhorus cOI·aya Z 3 Crypllfrt!lIus variegafU$ ? Myrmolhulfla e//erriei
Turdidae Catllarus ustlllatlls 1 Phalacrocorncidae pIJalacrocurax ofivaceus BR.RI. P. Myrl1lolhe.r¡¡la hOlfXwe/li ? S.
Turdus obsolelUs 2 10 lZ Anhingidae AI/hingo Mhinga BR. RI. P. MynIlOlhe.ll/la haematonola ?
Turdwi alhicollis 2 Ardeidae Ardea cocoi BI<. P. MYllnothenila elJ'lhrum ?
Z
Turdidae Camrerodius o/bus BR, P. Myrmorhe.rula axillariJ S,R.
Turdus ignobilis 1 1
EgrtttCl thula BR, P. Myrmolllerll/a Jongipfflllis ?
Parulirlac Setophaga ruticilla 5 11 16 florida caerulea BR.P. Myrmolhe.r¡¡la menetriesii
Thrnupidae Pirallga rubra 1 1 Bl/lorides slriatlf! BR, P. Dichrouma cilicIo B.
TachiphollllS slIrinanllls 2 Z Agamia lIgmni ? He.rpsilochnms dorsimaclIlatlls ?
Tac}¡iphonus phoenjsills 2 Z Bllbulcus ibi.f BR, P Formicivora grisea S.
Fringillidae Cyanocopsa cyanoides Pilherodins piJell/IIS ? BR.P. Terellllrt/ spodioptila ?
3
Nyctit'vrax Ilycticomx Cercomacra dl/eraseen!·?
4 4 Tigrisolll4lil1eatlllll RR. Cerco/llacra Iyrallllilla
Total 43 ZI 56 37 19 56 Z31 Zebrilus l//ldl/[atu.~ Myrmoboru.~ leucophtys
Cochleariidae C/.lciJIearirf.• cae/llearills RC. Mymrobo/"us /Ilyol{¡erillll,~ ? B.
Ciconiidae Myc/tl'ia americana HY¡WClII!mis cutÚaror
Threskiomithidae Meselllbrillihis cayenl/emis BR, P. H)'(1OCtlemis hypo.ratll/Ul ?
PlJimosJls infusca/us BR.P. HYp<JCllcmoides melmlOpogon Se. R
Analidae Dendroc)'glla vidua/a ? Percllo.~/olaleucostigmo
Dendroc)'gllll autul/mafis Sclul~ria na/!\';a ?

Coirina moschata? BR, P. Mynnecilll melonoaps

I 362
Cathartldae

mbiente
esárrollo
-'
,
CflthanfJ allra

Serie Investigad'" 2
Mynneciza fonis .'

363 I

Familia Especie
Ca/hoNes melllmbroms
Coragyps atrolu!
Sarr:oramphus papa
Pandionidae Pandium haliaerus
Acdpüridae LeptodOIl cayanensís?
Elanoides forfiCOfllS
GampsollYx nl'oinsonii ?
Harpagus bidenlalUs
lctinia plumbea ?
Geranospiz.a
caemlescens ?
Accipiter bicolor
uflcoplemis schistacea
uucoplemi.~ mefallops ?
lLllcoptemis albicofli.r ?
Buteogalf[/s un/bitingo
BlIsarelll/s //igricollis ?
Buteo mognirostrü
Falconídae Hmpia harpyja
Spiwetus omo/I/s ?
Daptrius oler
Daptrius alllerieanus
Herpe/o/heres cachil1lwlIJ"
Micf(Jstur gilvicollis ?
Fa/co TJ/ftgularis ?
Cracidae Orta/is Ilwtmot ?
PeneJope jaL'qlwCII
Aburria pipile
NOlhocurtlX IIT1lmlltllm
Crax tomentosa
CnlX (1leClor
Phasianidae Cotinus cristtllus
Odonlophoms gujonensis
Psophiídae Psophia crepilunJ ?
RallidllC Amtrolimna.~ viridis
Aramides cajanea
Porp1ryrio martinico.
Heliornithidae Heliomis fu/iea
Eurypygidae Eurypyga helios '?
Jacanidae Jacana jacana
Charadriidae \'al/ell/lS chilellsis
Hoplaxyptems caYOllllS
Scolopacidae 'MI/ga solilaria
AClitis moculario
Laridae Phaetuso simplex
I
SUma slIpercilioris
364
Andrés Eller (Ed) Andrés Eller (Ed.)
Puinawal iNúlfult
'",.¿~
Hábitat Familia Especie Hábitat Hábitat Familia Especie Hábitat
Familia Especie
V. Mymleciza atrothorax ?
V. Pithys albifrons ? B. Rynchopidae RYllchops nigra P. Sllblegatus modestlu
V. Gymllopilhys !ellcaspis ? B. Columbidae Columba speciosa Tyrannulu$ e/alus
BR.V. Rhegmatorhina ('fistula? B. CO/llmbo cayennensis Myiopagis guimardii
Phlegopsis trythroprera ? Columba subllinocea B.l. Myiopagis cOlliceps ?
V. Hyloplrylax narvia ? R. Columba plumbea ? Elotllia flavogclSler
B,l. Hyfophy/a.T poecilonofo ? B,BS,R. Co/umbintllllilluco ElatnÍli chiriqtnsis S.
B. Chamaeza nobilis ? Columbina fa/pacori E/oenia parviroSlris
Fomlicarius colma ? C/oTtll'is pre.tiosa BS,I,S. E/oenia roficeps 7 BS.S.
up/otila nlfaxilla Elaellitl gigas?
Fonnicariwanolis ? Geotrygon mOI/lO/Il/ B. lllezio slfhflava ?
Mynno/hera companisuna ? Psinacidae Ara aromuna MionecUs oleaginea B.
COllopophaga aurita ? AmlllactlO B. Capsiempis flOl'eofa ?
Pipridae Pipra erithrocephafa ? B~, Ara chloroplera Cor)'tllOpü' torqllara ?
Pipra pipra ? B. Ara severa B.BR,R. Myionris ecolldallu ?
BR. Pipra coronata B. Aro/illga leucoph/ollllu)' BR, V. ÚJphotriccl/s v;tioSI/J' ?
Piprafilicauda Pyrrhuro me/mil/m ÚJpllotriccus ga/eall/s ?
BR, BS, 1.5, Manocl/s manael/S B,RC. FOIpu.\' se/Me!'i Hemifl'iccus zosterops ?
V. Maeheoptcl'lls regull/s ? B Blvlogeris cyonopteJ'll R. Todimstrum chysocroraphllm
BS. Xenopipo atmnitel1s ? TOllit purplfroUl Todil"(lj'(l"UlIl {ariras/re ?
BR,P,V. Neopipo cil1nalllOlllea ? Pionitej' mo/clfIocep/wla B,R, S. Ramphotrigoll rujicauda ?
B. Heterocercusflavil't:r/ex? RC. PiOIlOpsiuil bUI'raballdi B, Re. Rampllotrigon lIlegilcep/¡ala ?
B,R. Neope/lIla chrysocephalum ? BS. S. Pionu~' mt:nstl'l/s Tollllomyas .tldp/wl't:scelu ?
Tyrallnell/es s/o/zmanni ? B, BS Amazona ochl'ocephala TolmoIllY(U' aj'similis
BR, BS. Pipri/es chloris ? Amozolwfarillosa? S,R. Tofmoll1Yos poliocepha/us
B, BR, 1, R. Schiffornis mujor ? Cuculidae COt'C)'VIS alllericallus ? Tolmomyasflavive/ltris? S.
B, BR, R. Schiffomis turdimu ? B. Coccyuu mefacol'yplws Plat)'rinehlls p/at}'ryllcJJO.~ ?
BR,R, Rupit:olil.lac Rupicola ",picola? Piaya cayalla I,R. PlatyrillcllU.~ con:maws ?
Cotingidae Phoenicirclfs niKricoli.~ ? Pio)'o melanogostel' Plotyrillchus Sa/linllllS ?
B, P. locIop/eura isobelloe ? B. Pi«)'amilfllltl Onycllof)'llclll/s COTOIWtllS ? B.
B, P. UpaU8US vocifereans B Crotophaga majol' BR. 'ferenotricclls erylhrurl/s
Pnchyramphus caslotleus? Crolophag(1 tmi BR.1. Myiubius barbaflls
B. Pochyramphus palychoptents Opislhocomidae OpistflOCOlIIllS lloatzin ? Cnema/riccl/s fusca/us ?
B. Puchyramphus marginatlls ? Slrigidae O/liS chalifxl Pyrocepha/lls ntbi/llIs
BS. Plofypsaris minor ? 1'u1salrix ~rpicil1ara ? R Ochthoeca fittoroJis BR.
BR, P. 1il}m cayalto B,R. G/m/cidimn brasilia/lUlII 1. Flllyica pico BR.
Tityra i//quiJitor ? Sleatomilhidae Sreawmis caripens;s B. Hinmdilleafernlginea? B.
Cotinga cayana B. Nyctibüdae NycribiuJ griseus ? R. AtrilCl spadiceus ?
BR. Cotinga cotinga ? Caprimulgidae Chordti/eJ rupestri.r Anilo cinnamomeus ?
DR, P. Xipholena punicea ? Poc/ager nacu//da Rhiptiplema simplu ?
P. Gymlloderus foetidlls ? 1. Nyetidromus a/bicol1is B, BS,I.S. LanioceTO h)'poJl)'rrha
p Querola pl/rpurara ? B. Ctlprinmlglts lIigrest'ells BS. M)'ion:lws vtmeu¡/ellsis BS.
P. Cephalop/ents ornatlls V. Hydropsl/lis c/imacorcerco ? Myiorcll/ls ferox BR.L R.
P. 1'yrllnnidae ZimmerillS gracilipe.~ Apodidae Strep/oprocnt ZOlluris V. Myiarr:hl/s tllberclf/ifer l.
P. Ornilhiotl inenne ? ChaelllTl/ ¡pinicauda ? PilOng/ls s/lfpllllrtlfJlS
",il
BR
P. Call1loslOllla obsole/ulIl C/lllelllra brachy"nt Pi/al/glts IiClOr
~mbiente
y ~mbiente
,
. esarrollo Sui~ Invutl&lClón 2 esarroHo SU;" hH~stj&lClón 2
- Ii'amilia Especie
Reinan/a squamora
Trochilidae G/auds hirsuta?
rhrelletes [eueumI
Pharthomis supercilio.ws
Phaethomls lIIalaris
Phaerhomis hispiduJ ?
Phol!thomi¡ hallrciai
Phaethonlis ntber
Campylop/enlS largipellnis
FlorislIga meltil>Om ?
AmhmcolllOrax nigricoltis
Lophornis chal)'bea ?
ChloTO.tlifboll mellimgll.t ?
Thall/mnia fureoro
HyIocharis sapphirina ?
HyIocharis cymm.t ?
AII/azjlia versicolor
Amazília fimbriata
Polyplancla allrexcem ?
Heliot"ryx aurita
Heliomaster IOllgirosll'is ?
CallipllOlox amelhystilla ?
Trogonidae Plidromachrlls pavonirlUs
Trogon melamlnls
Trogon viridis
Trogon rufl/s ?
Trogon violarells ?
Alcedinidac Cery/e IOrqllata
Chloroceryle amazolla
Chforoceryfe americana
Chloroceryfe inda
Chforoceryle aellea
Momotídae Baryphthengus roficapilll/,t ?
Momo/us mamola
Galbulidac Brochigalba lugubri.t ?
GaIbulo albiro,~tris
Ga/bula tombaua ?
Gulluda /eocogastrn
GallJt/ala deo?
ltlcamerops altrea ?
Bucconitlac NOIharchlls fectll.f ?
Buceo macrodaety/us
I I
nuco Ial1wtia
366
Hábitat Familia Especie
Andrés ElIer-{Ed.)
Megarhynchus pitanga
M)'iolelele.s ca)'ofl/!!Ilsis
B, RC. Myiazelttes ¡imilis
MyioUltlu gmnadellsü ?
B, RC, RR. Conopias paf1la ?
M)'iod}'1lo.ftes I7UlCI¡[atus
B, BS. RC. ugalUs leucophaius
RR.S.
BS, RR. Empidonomus
ollmntioatrocrista!lIs?
Empitlol101l/lIS VClrius
B TyramlOpsis su/phuf1!a ?
I. Tymmwpsis fllteivellfTi.t ?
Tymm1lJs melallcholirl/s
Hinmdinidae TarhycinetCllllhivenrer
B, BS, RC, Plweoprogne /apero
RR,S.
Progne chalybea
B. Altieara fasciata
S. Atticora melanolellca ?
NeoehelidOI1/ibia/is ?
CurviullC Cyal/oearax violaceus
Cyanocol'llx hei/prilli ?
TrogJoditidae T/ll'yo/horuJ coraya
Thryo/llOl'IIS leucotis ?
T/'Oglodyes aedon
Hellicorh¡Ila lellcosticla ?
R. Mirmcerclllus marg;'latl/s
Turdidae Ca/liaros IIswlaflls
Turdus igl/obilis
Tun/us lawrencii ?
BR. Turdus obso/ems
BR. TunIlu afbieolJis
RC. SyJviidac Mirroootes col/aris
RC. Ramphocaenlls mo/aIlUn/s ?
Vírconiullc Cycfarhis gujanensis
B, R. YireD olivaceus
Hylophilus thoradmf !
B. Hylophilus bnmlleieeps ?
H)'/ophilu.~ h}'lwxamhus
BS Hy/opltilus ochmceiceps ?
Icleridae Molorllrus boflaritllsis
ScaphiduTCI ol)'livaro ?
Pstlrocolills deCUlIlllRllS ?
f'sarocolills viriclis
RC. Psctrocolitls allgtlstifmlls ?
~mbjente
eslrroUo Sui. ¡nvutls.ci6n 2
Hábitat
Andrés ElIer (Ed.)
Familia Especie Hábitat Familia Especie
- Hábitat
BR. BIleco capensis ? Gymllostinops )'/lfUCUrtS
Ma/acopitofusca Caciclls cela B. BR.I. R.
Monasa nigrifmns BR. Cacicll.f haonorrnour ?
MOIIOJ{I/tlorphotlls ? lctt!nt.r chrysoctpha!lls I.
Chelidoptera rellebro.m SR, P.S. Parulidae Selophaga 7l/t!cilla S.
Capitonidac Copita ourovirens ? BO.fileutem,f fuM!XlUda .'
Capito "iger B. Couebo. flaveola
Ramphastidae PurogfosslIs pfllricinctlls C)'anerpu lIiridllS ?
Pferoglo.fSIIs j1aviroslris a, as, R. CyallerfH!s c{¡erufe"s ? B.
RamphaslOs C/llminallU CYilIlI:rpes eyallelM ?
Ramphaslo.t tl/ealllfS B,aR,L ChlorophalJes spiw
Picidae Pie/lmnl/S lcifre:mayi ? Dilenis rayana
Pit'III1I11IfS pumifu.t ? Daenis linema
BR,I,R,S. Chrysopli//Is P"llt'figulil Dacni.t 1I1bivelllris ?
BR. RI Pirlllu.t j1(lvigula Te~inid¡¡c Tersina viridis
PiculllS chrymcJdom.t Thraupidae Euphonia xOlllhogG.lter
Celu,f elegall.\' B. El/phaniCl millu/a ?
I. Ce/liS gmllJnJic/ls Euphonia lalliiroSll'i,t
BR. Rl. CelllsjlavlIs EllphoJlia rujh'elltl'ü
DryaeoplIs !inea/Us EupllOl1ia chrysopasla ?
BR. Me/al1erpes CJ'lIelllatr/s ? B, BS Tallgara ve/ia
B.BR,I,R. Velliliomis passerilllls Tallgal'a c"il(lIsis
BS. Velli/ivrnis affilris ? Tallgara schronkii ?
R. ClIIllpephilus me/allolerfCOJ' B, BS, r, R, 1al/gara xall/hogas/I'n
Call1[Jephihl)' mbrico/lis Tcmgam Irigroc;'Jr,a ?
BS. I. Dendrocolaptidac Delldrocilrcla fifli/filJosa B.BC,R. Tallgara mexicOlw ?
Dcndmciucfa lIIe/11/(/ ? Ta/lgal'lJ s)'ro/a
B. Deconydllll'a IOllsica/lda ? Tangora cayalla
BS,S. DecolI)'dmra .ttictolm:ma ? Thmllpis episcop/ls BR. L
BS.S. Sifla.mlllllS griscicapillus ? T/llnlfpis p<ilmarum B.
GIYP/¡OI)·IIc1I11.t .tpimrlls ? B. BS, R. Ral1lphoceflls carbo BR.!.
Re. Nasica fOl/girostris. Pimllgll rII"ra S.
RC. De/ldrot'o/aples urthia B,R, Habia rubica ?
XiphorhYllchus picl/s TachypIJonus rll¡II,t
XipnornYlfchl/s ob,tolet/l.f R. Tach)'pho/llu crista/us
XiphorJJy"chus ocellnlus B, BS, R. Tarh)'PhonIlS Sl/rinamllS ? B.
S. XiphorhYllchus spixii ? Tac.h}phmws phMnicius ? S.
Xiphorynchlls gurumu Tachyphollus luCltIOSUJ ?
Fumari.idae S}'nal1a:'Cis glljalltJlSis ? El/come/ir penicilJata ?
Sy"a!la:cís nI,ilalls BS. Hemirhralfpis f1tlllicollis
Hyfoclistes sllllflltltl/S ? Cissopis lel'erialla ? BR.
I. Phi/Jilor pyrhnde.t ? B. Schi.uocnlulJlYs mefaltopis BS.
Phi1ydor rujicmufalt/s ? Fringillidae C)'tll/ocompsa C}'tllloü/es ? B.
BR,B. AII/Qmolus illjuscalll,t So/tator 11U1.ÚIllIlS 1.
AlItOl1lol",t ot'nrol(//!/I/1ts? B.BS. Su/talor coerulescelu ?
B. Xel/ops ",illlf/{fS R. Pityllls glVSSIfS ?
~mbiente
, 367
esa-rrollo S.. i~ ¡n~un!.d6n 2
- Familia Especie
Scfemrus nlfigularü ?
Hábitat Familia Especie
Andrés Eller (Ed.)

Caryothrauste.f canudens;s ?
Hábitat
ANEXO 13
Lista de las especies de coleópteros coprófagos (Scarabaeidae,
Scferul"lIS caudacutus ? Paroaria gularis ? BR. Aphodidae y Geotrupidae) de la R.N.N. Nukak Guaviare.
FonnicariidllC Cymbilaimlls li/Jeatus Arremoll tacitunms ?
Taraba mojor ? D%spingus jrillgilloides ? FEDERICO EsCOBAR
Tholllllophill/s nigroállerells ? Oryzoborus cmgolensis
Thomllophilus aethiops ? B,BS. O¡yz.obor¡¡s crossirostris Total
Hábitats
ThollllJOphi/f1s schislacew B. Sporophola Gmcrica,no ? Especies
EIBm A2Bb S3Ba AlBm S1 OA, C3As, C3Ah rn
ThamIJophi/tls lIlurillllS ? e Spomphila bOl/l'l'Ollidcs ?
8
Thamnophilus ollltlzoniclIs B,RC. Sporophila nigricolis J. 5
Dichotomius boreus 7
Pygipfila slel/aris ? Sporophila minuta 7
Dichotomius sp. 2 17
Megasticll/s lIlorgariratus ? Spomphila caslolleivclltris 3 1 4
Dichotomius sp. 3 5
Neoctantes aige/' ? Vo/mil/ia jacor;,1O 1 2 1
DichotomillS sp. 4 6
ThomllomollCS ardesiacus ? Emberizoides herbicola ? 1 2 1
Dichoromius sp. 5 2 7
ThamnomGllcs mesil/s Ammodrallllls ol/rifrons BR,P. 2 2 1
Dichotomius sp. 6 7 105
Myrmotherllla brach)'ura ZoIlOlrichia capellsis S. 27 29 7 14 21
Eurysternlls sp. 1 9 60
10 19 S 7 10
Eurysternus sp. 2 1 18
10 16 2 5 4
Ewystemus sp. 3 1
Eurysternus sp. 4 1 2 35
6
Phal1aelfs chalcomelas 4 12
2
Phmweus bispinus 2 104
38 21 23
Callthon sp. 1 6
1 2 3
CantllOn sp. 2 9
46
21 1 2 1 10
Ca/1rhon sp. 3 65
24 S 2 23 10
Canthon sp. 4 4
CalJthon sp. 5 4 41
1 40
Canthon sp. 6 60
22 12 3 20
Onthophagus sp. 98
9 21 32 4 30
Onthophaglls sp. 2 17
7 1 3 1 5
Ollfhophagus sp. 3 10 188
215 21 25 31 87
Atellchus sp. 1 9
S
Atel/chus sp. 2 4 86
60 12 3 11
Arel/chus sp. 3 9
4 I
Canthidium sp. 1 (40) I
I
CallthidillllJ sp. 2 (47) 4 9
Canthidium sp. 3 (43) I
Canthidilllll sp. 4 (46) 1
Canthidium sp. 5 (SO) 2
Canlhidillln sp. 6 (39) I
ScatunolllllS sp. (30) 1
Ontherus sp. (4S) 1 6 47
24
Deltochilum pselldoparilae? 8 16
5 10
De/lochilum sp. 2 6
J 2
Dellochilum sp. 3 10
I 9
Deltochillllll gibbosulI1 9

~
2 2
Deltuchilum sp. S

I 368 ií\ mbiente

y
esárrollo
.
S~rie rnve5lig.dó~ 2:
-Am~iente
asanollo S.lit lnVt.ti¡;ldón 2 ."
--------
Especies Hábitats
Andrés Elle, (Ed.)

EX014
E1Dm AZDh S3D. AlDm
C3A, C3As, C3Ah ru Composición sistemática Yaspectos ecológicos de la comunidad de
Deflochi!um sp. 6
Coprophanaeus sp.
hormigas reportadas en la R.N.N. Nukak

Umxys sp. 2 16
FERNANDO FERNÁNDEZ
36 11
Uroxys sp. 3 12 70 4 5
Uroxys sp. 4 2 8 1
10 1
Sp.5
19
Sp.32 Están representadas las subfamilias típicas de hormigas en la región neotropical,
Sp.42 entre ellas Cerapachyinae (una subfamilia relativamente rara Y de hábitos espe-
Sp.49 cializados). La única subfamilia ausente de las conocidas para el neotrópico, es
Saprosites ? sp. (33)
Leptanilloidinae, un taxón extremadamente raro conocido de unas pocas mues-
Aphodius sp. (53)
Ataenills ? sp. (52)
l' tras de comienzos de siglo en Bolivia, Colombia, Y un nuevo género de Brasil
Sr. Si (Geotrupidae) (Brandao, comunicación personal).
Total especies 25 32 l'
26 22 30 4
Tolal individuos 509 311 127
16 52 Las hormigas cazadoras (Ponerinae) están bien representadas con los géneros
207 313 18 63 1551 más comunes. Se destaca una especie de Odontomachus afin a O. haematodus,
1"" cap t ura do en hojarasca' lb'" pero con diferencias morfológicas de la forma típica; Pachycondyla carinulata Y
, en f uente de luz', 1c_
- e TI t rampa malaise
P. unidentata como especies escasamente conocidas en Colombia (FERNÁNDEZ et
al., 1996); un ejemplar de Pachycondyla afin a striatinodis, probablemente nueva
especie o nuevo registro para Colombia. Otro hallazgo valioso es el de Discothyrea,
hormigas diminutas aparentemente asociadas a dietas especializadas y estratos
de nidificación en hojarasca (BRowN, 1958).
Cerapachyinae es una subfamilia representada por hormigas seminómadas
depredadoras de otras hormigas (BRoWN, 1975). El único ejemplar capturado co-
rresponde a un macho de Acantostichus, hormigas hipógeas recientemente

Las hormigas legionarias (Ecitoninae) están representadas por los géneros tí-
picos, excepto Nomamyrmex Y Cheliomyrmex. Es interesante la captura de, un
macho de Neivamyrmex, género muy poco coleccionado (en comparación con
otros ecitoninos) debido a sus hábitos hipógeos (WATKlNS, 1976).

Pseudomyrmecinae es una subfamilia de hormigas arborícolas que compren,

den dos géneros, uno de ellos limitado al Brasil (WARD, 1990). Las especies
coleccionadas en este estudio representan una gran variedad de tamaños y sustratoS
de nidificación, mostrando riqueza de hábitats disponibles. Una de laS especies
identificadas, Pseudomyrmex atripes cf. está muy escasamente representada en el
país (FERNÁNDEZ et al., 1996).

370 -ám!¡?iente ~m~iente

.sárrolJo Serie Investigadón2 ~sárrollo Serie lnve,ligació,i 2
 Andrés Eller lEd.)
Andrés Eller (Ed,j

Myrmicinae es la subfamilia más grande y compleja en los trópicos

(HoLLDoBLER y WTLSON, 1990), como se observa en el lugar de estudio, siendo la
más grande y diversificada. Las hormigas cultivadoras de hongos (Attini) com-
prenden, entre otras, varias especies de Cyphomyrmex cuyos sustratos varían de
la hojarasca a formaciones de detritos en hoquedades de raíces y árboles. La tribu ramas, epIfitas Y hoquedades. n g
BOfljcerotini CQmpreHae furmas elÍpticas y depredadoras; el hallazgo de Basiceros
singular;fi es el seguRes {)afft Colombia, pues se conCCla del Meta solamente provIsIonales. es cate orías: hip6gea, epígea y arb6rea .
(FERNÁNDEZ et al., 1996). En general, se agrupan en tres ~rand6n y b:~queda de alimento puede ser u;
Esta riqueza de lugares par~.md(\ \ca~EVINGS y TRANlELLO, 1981; LEVINGS, 199 ,
Entre varias especies de hormigas crípticas y omnívoras de la tribu de indicativo de baja perturbaclO n p. e.
Cephalotini, se destaca Eucryptocerus opacus, conocida hasta el momento sólo
MACKAY et al, 1991). ,Pachycondyla unidentata
en el trapecio amazórúco (FERNÁNDh'Z et al., 1996). Otro de los hallazgos signifi- especlflCOS, como
cativos es el de Daceton armigerum, hormiga depredadora y considerada primitiva H ay especies con sustratos
·
muy .
[. Blgnomacea .
e?] en el rebalse de Cerro Moyano o
to
dentro de Dacetini (HOLLDOBLER y WILSON, 1990). Aunque esta especie posee un cf en el interior de un b eJuco (, l bosque del segundo campamen .
. E Mlmosaceae, en e
rango de distribución amplio en la región neotropical, su distribución en Colom~ Dendromyrmex sp. n é ro de hormi-
. 's pues este es un g ne
bia parece ser muy limitada (Meta). De igual forma, esta especie parece ser muy
sensible a procesos de alteración de su ambiente, a que algunas poblaciones
El caso de Pachycondyla es de grantlnt::ciado a nidificación y forrajeo er
as cazadoras (Poneri nae) usualmen e ~e asociaci6n con plantas, como es a
monitoreadas en el nor-occidente de la Reserva La Macarena han prácticamente
desaparecido por procesos de tala y fragmentación de bosques de galería (obser- ~ojarasca. S610 se conoce deunapo~~ Cecropia en el Perú (Brown, ms). Est~
vaciones personales). nidificaci6n de P. n. sp. E~ el ¡n~eno~ificaci6n de Pachycondyla en planta:, Y e
podría ser un segundo registro e m d' al) de nidificación en el intenor ~ una
Otro de los géneros interesantes de las Myrmicinae de la región es Rogeria, rimer registro (probablemente mun 1 ru o básicamente epígeo podna ser
poco común y de hábitos crípticos (KUGLER, 1995). fiana. Este inusual comportamlent~ en :~Zdi~amente, o a veces aleatonamente.
una adaptaci6n a sitioS que se ¡nun an p
Aunque menos abundantes, las familias Myrmicinae, Dolichoderinae y
Formicinae son de importancia ecológica local. Dentro de Dolichoderinae, el gé-
nero Dolichoderus está muy bien representado con unas 10 especies con amplitud Dietas . las horrlÚgas estudia-
d .dificación Y forrajeo,
en tamaños y hábitats, desde pequeñas forrajeras de hojarasca como D. imitator C mo en el caso de sustratos e 111 . d d d formas de alimentación, como
hasta las grandes y arborícolas D. rugosus. Algunas de las especies de este género s eOn la región muestran una gran vane a :as hormigas (Acantostichus y
muestran alta afinidad con la región amazónica, como D. rugosus. ~:predaci6n en termitas (P. cO/1:mI~ta(Dta)"o~hyrea) colémbolos (StrUlmgeIlYs),
huevos de aranas. Ise ,
Ecitoninae en parte) ,
Por otra parte, D.spinicolla (Lattke) es nuevo registro para Colombia, pues
y serlÚ llas (Pheidole spp). \ Attini a fuentes de
esta especie se conocía de Venezuela y Brasil (MACKAY, 1993). 'fi de honcros corno as '.,
Otras recurren a tipos especl ICO~ rm:' y Acropyga, a depredaclO n gene-
Formicinae está ricamente representada taxonómica y biológicamente por va- origen vegetal como las Azteca, Pseu tm~citoninae, Hylomyrma?, Daceton, Y
ma
riedad de especies (desde pequeñas Brachymyrmex de hojarasca y Acropyga de ral en artrópodos como pachycon~a, halotini) u omllivoría (Ecwtom ,
raíces hasta algunas grandes Camponotus generalistas, como C. sericeiventris). Gigantiops; carroñeo (al~Unal~myer~ex?,Linepithema, algunas DohcllOderus,
Destacan dos especies de Camponotus del raro grupo Myrmecladoecus, y una Crematogaster, Cephalous, ega .
posible nueva especie de Dendromyrmex asociada a un árbol de Mimosaceae. Paratrechma. , .
Campono tus Y . as presentan una V1Sl~
randes categorías, las hornug
Aún divididas en cuatro g d alimentaci6n (fig. 4), mC:IU'I""'UV
ble diferenciaci6n en sus fuentes e

--A.mbiente
-á.m~iente asJrroJlo Sui# ¡"vutl,adóf, 2
372 5sarrollo Serie IIlVUI;S~dóñ 1.

•
- Andrés EHer (Ed.)

depredadoras (P), cultivadoras de hongos (H), que recurren a fuentes de origen

vegetal (OV), y omnívoras (OM). La variación en estos tipos de dietas también .
ANEXO 15
e la Reserva Nacional Natural Nukak y del
puede tomarse como criterio de baja perturbación, sumada a la presencia de espe- Especies de hormigas d área de Tomachipán
cies con requerimientos nutricionales específicos, como algunos de los ejemplos
de arriba (MAJER, 1991).
,
h' , O' E eplgeo y A, arbóreo)', Tipo de dieta (P,
Estrato de forrajeo (H, Ipoge, ,ri en vegetal y OM, omnívora).
depredadora; H, hongos, OV, o g
FERNANDO FERNÁNDEZ

Unidad de Paisaje Dieta

Especie
H E A P H OV OM
A2 Al El 83 C3 C3 T
Bb Bm Bm Ba as Bm
x x
Ectatomma tuberculatum x x x
x x x
Gnamptogenys sp. 1 x
x x
G. sp. 2 x x
x x
x
G. sp. 3 x x
x
G. sp. 4 x x
x x
G. sp. 5 x x
x
G. sp. 6 x x
x
Anochetus sp. x x
x
A. sp. 2 x x
x
A. sp. 3 . x x
Odontomachus baun x
x x
O. aff. haematodus x x x
x
Paraponera clavata x
x x x
HypopOlleta sp. 1 x
X X
X
H. sp. 2 X X
X X
H. sp. 3 X X
X X
H. sp. 4 x X X
X X X
H. sp. 5 X X
X
Pachycondyla apicalis X X
X
P. carinulata X X
X X
P. commutata X X
X X
P. crassinoda X X
X
P. harpax X
X
P. obscuricornis X
X X
P. stigma X X
X X
P. unidentata X X X
P. villosa X X
X
P. sp. aff. striatinodis X X
X
Discothyrea sp. X X
X
Acantostichus sp. X X X
Eciton hamatum x x
x
E. rapax

374
R\ mbiente
y
esarrollo Serie Investigacldn2
.....ámbiente
.5a:\ro110 5H;e In" .. tigadlin.2
'" .1
-
~'."'."'
.... '.* .. " .
Andrés Etier (Ed.) Andrés Etter (Ed.)

Especie Dieta
Unidad de Paisaje Dieta Especie Unidad de Paisaje
A2 Al El 83 C3 C3 T H E APHOVOM A2 Al El 83 C3 C3 T H E A P H OV OM
Bb Bm Bm Ba as Bm
Bb Bm Bm Ba as Bm
E. aff. mexicanum x
x x x
E. sp. X x
X
X
c. sp. 4
x
Neivamyrmex sp. X x x
X C. sp. 5
Labidus coecus X X x
x x
x X Daceton armigerum
L. praedator X x x
X X Strumigenys sp. 1 x
Pseudomyrmex simplex X x x
X S. sp. 2 x
p. sp. 1 X X x x
X S. sp. 3 x
P. sp. 2 X X x x x?
p. sp. 3 X X Leptothorax (Nesomyrmex) sp
X
x x x?
X
Hylomyrma transversa x
P. sp.4 x
X X x x
Pheidole sp. 1 x x
P. sp. 5 atrovirens? x x x x
x x p. sp. 2 x
p. sp. 6 x x x
x l~ sp. 3 x
P. sp. 7 x x x x
x P. sp. 4 x x
P. sp. 8 x x x x
x x
p. sp. 9 gracilis x x p. sp. 5
x x
x x
P. sp. 10 x x p. sp. 6
x x x
Acromyrmex sp. x x x p. sp. 7
x x x
x p. sp. 8 x
Aptero.~tigma sp. x x x x
x P. sp. 9 x
Atta sp. laevigata? x x x x
x x
Cyphomyrmex cornutus x x p. sp. 10
x x x
x x
C. sp. 1 x x P. sp. JI x
x x x x x
x
c. sp. 2: x x
x x x
C. sp. 3 x x p. sp. 13
x x x
x x p. sp. 14
Trachymyrmex sp. x x x
x x
T. sp. 2 x x P.sp.15
x x
x x P. sp. 16
x
Género 1 sp. J reina x x x x
x x x x
Basiceros singularis x x P. sp. 17
x x
x x
Octostruma x x P. sp. 18
x x
x x x
Wasmannia sp. x x P. sp. 19 x
x x x x
x x p. sp. 20 x?
Cephalotes atratus erectus x
x x Megalomyrmex sp. x
x x x x
EUClyptocerus apaeL/S x x
x Solenopsis sp. 1 gr. fugax
x x x x x
Procryptocerus sp. S. sp. 2 grupo fugax
x x x
P. sp. reina x x x
x S. sp. 3 grupo fuga>: x
x
Zacryptocerus sp. x x S. sp. 4 grupo fuga>: x
x x x
x x S. sp. 5 grupo fuga>: x
Z. sp. 2 x x
x S. sp. 6 grupo fugax x
Z. sp. 3 setulifer x x x x
S. sp. 1 grupo geminata? x
x x x x x?
Z. ~p. 4 x
x Rogeria sp. 1 x?
x x x x
Z. sp. 5 x R. sp. 2
x x x
x x
Cremafogastcr sp. 1 brevispi x R. sp. 3
x x x Género 1 sp. x
C. sp. 2
x x
C. sp. 3 x x Género 2 sp.
x x x
Género 3 sp. 1
x x x
x

376 -ám~iente 377

.sarrollo Serie InvesligaCión 2
 Andrés Etter (Ed.)

Especie
UnJdad de Paisaje
Dieta ANEXO 16
Al Al El 83 C3 C3
Bb Bm Bm Ba as Bm THEAPHOVOM
Procesos de interacción con los gobiernos y comunidades locales en la
A. sp. 2
A. sp. 3?
Reserva Nacional Natural de Puinawai
x
Dolichoderus abrupluS
D. auelaboides x Durante el desarrollo de este Proyecto se buscó en lo posible mantener contac-
x x x to desde el inicio tanto con el gobierno y las diferentes autoridades locales, como
D. bidens x x x
D. bispino:iUs x
x
directamente con las comunidades en el área específica de estudio. En este proce-
x
D. imUrator x x
so se comentó y trató de hacer claridad acerca de los objetivos del estudio, quiénes
D. longicollis x eran los integrantes del grupo de trabajo, qué Instituciones conformaban el con-
x
D.lugens venio de cooperación y su papel en el desarrollo del Proyecto.
x x x
D. quadridenticulatus
x x
D. Tl/gasl/S x x
x? x x En diciembre de 1994, se presentó el Proyecto a entidades como El Programa
D. spinicolla x
Linep"'hema sp.
x de Áreas Protegidas de la Amazonia, COLCIENCIAS, PES (Fundación para la
x x x Educación Superior) y Ministerio del Ambiente de Francia, con el fin de conse-
Brachymyrmex sp.
x x guir financiación y apoyo a nivel logístico.
Campano/lis uriceivemris
x x
C. (Myrmecladoecus) Jp. 1 x x x
x x A principios de enero de 1995 se realizó una primera reunión de presentación
C. (Mynnecladoecus) .fp. 2 x
C. sp. 1 x x
x
del Proyecto en Puerto lnírida, al gobernador, el alcalde y al presidente del
C. sp. 2
x x CRIGUA (Consejo Regional Indígena del Guainía), en la cual se informó sobre
C. .tp. 3
C. sp. 4 x x x la intención de iniciar en febrero las investigaciones en la Reserva Nacional Na-
x x tural Puinawai. Igualmente se realizaron los contactos iniciales sobre posibles
C. sp. 5 abdominalis ef x
C. sp. 6 x1 equipos y auxiliares que pudieran participar en el trabajo. Posteriormente se ha
x x
C. sp. 7 tratado de mantener contacto con las diferentes instancias que de alguna manera
x x x
c. sp. 8 renggeri el x intervienen en el proceso de este trabajo.
C. sp. 9 rujipes vI x
x
C. sp. 10
x
x x En un proyecto de investigación que está orientado a la gestión de la conserva-
C.sp, 11
x
x x ción y su articulación con otras actividades humanas, se vuelve imprescindible
Dendromyrmex sp. J
x x x lograr que tanto el desarrollo del trabajo como la difusión de los resultados, lle-
D.sp.2
x x
D. sp.3 x
x
guen a los diferentes actores y tengan un nivel de aplicabilidad. Esto es tan
x
Gi amio s deslruclor
x x
importante en términos de las instancias de toma de decisiones a nivel gubernac
Para/rechina /ongicornis tal e institucional, como de los actores locales directamente relacionados con
x
P. sp. J
P. sp. 2 x x el área en cuestión. Este aspecto norma mente no s
x x ción de los investigadores (en especial de las ciencias naturales), y tiene por lo
p. .~p. 3 x
x
P. sp. 4 tanto que ser aprendido y entendido como algo relevante en las fases posteriores
x x x
Myrmelachisto sp. 1 de su formación profesional. Este Proyecto ha permitido a los integrantes del
M. sp. 2
x
x x1 equipo técnico avanzar en este aspecto, que generalmente no se tiene en cuenta en
M. sp. 3 x
x x? los proyectos de investigación, e incluso se toma en términos peyorativos, y como
Acropyga goeldii x x? algo innecesario.
x x
Una de las principales preocupaciones durante el desarrollo del Proyecto ha
sido el poder vincular lo más activamente tanto a las instituciones del convenio, ~
378
-ámbiente
.s¡{rrollo ,,,;, ".,,,;,,,;,, 2 379
 Andrés Eller (Ed,) Andrés Eller (Ed.)

d las Comunidades Puinave y

4. Uso del Territorio Y los recursos por parte e
como a las autoridades y personas a nivel local. La posibilidad de mantener al
tanto del desarrollo y de los resultados parciales a las personas o instituciones que Cumpaco.
. I R N N Puinawai (octubre 1995).
puedan tener interés en ello, como forma de socializar lo más posible el proceso, 5. Informe de viaje y reumones a a . . . .
genera un ambiente constructivo. Para esto se vio la necesidad de establecer dife- d Reservas Mmeras).
Aspectos Legales (Parques, Reservas, Resguar os,
rentes medios de comunicación que pudieran ir dejando memoria de los avances
6. .' N el Tu arro (marzo-abril 1995).
graduales, y mantuvieran informados a los diferentes actores tanto directa como 7. Informe del Trabajo de Campo en el P.N.. P
indirectamente involucrados. Con este fin se establecieron varios medios de di-
vulgación: ., 1 R N N Nukak (julio-agosto 1995).
8. Informe de "IaJe a a · . .
Informes técnicos de avance 9. Informe de los talleres en la R.N.N. Puinawai.
Cartillas de divulgación . de 1a R .N .N . Puinawai.
IO.Los murCIélagos
Afiches
11 Los mamíferos de la R.N,N. Puinawai. .
Programas o cuñas radiales
Videos l;.crónicas del viaje de Hamilton Rice por el río Inírida a comienzos de Siglo.
Reuniones formales e informales . a tener en cuenta en el trabajo que b~sca
Uno de los aspectos Impo~tantes este ti o cteproyectos, es la necesidad
Muchos de estos materiales deben entenderse como inacabados y partes e ins- involucrar el componente partlclpab;~ ~:l proce~o, ul1aactitud abierta y flgi~le
trumentos de un proceso, que busca construir un ambiente de confianza, y que de asllrnir por parte de la coordmacIO .d d xistente tanto a nivel insbtuclonal
motive el interés y la vinculación de las diferentes personas e instituciones al que parta de la base de la gran heteroge~ell a f ella de una "cultura plll:ticipativa"
trabajo. Por otra parte, deben necesariamente constituirse en instrumentos útiles comá de las comunidades, así como e a a
no solamente en términos informativos, sino especialmente educativos. previa.
Los escenarios de interacción con los diferentes actores, que se trabajaron
durante el proceso incluyeron:

Reuniones informativas formales a nivel institucional.

Reuniones informativas informales.
Reuniones de presentación de avances y entrega de materiales producidos or el
pn:lY~Gle (eseuelas, eole . l a es, o lcmas e p aneación, etc...).
Reeolección de informaCI6n e mtercambIO de ideas en campo, con los auxiliares
y habitantes locales.

Entre los materiales divulgativos preparados durante el proceso se tienen 12

cartillas y 4 afiches, así como un vídeo corto para la R.N.N. Puinawai. Las carti-
llas incluyen los siguientes temas:

l. Presentación del Proyecto.

I
2. Informe del Trabajo de Campo en la R.N.N. Puinawai (febrero-marzo 1995).
3, Gestión Ambiental y Áreas Protegidas.

..JA.mbiente
380 .slrrollo S~ti~ [nvullgo':ión2
Puihawai. ~fJII
Andrés Eller (Ed.)

Carátulas de algunas cartillas de divulgación

DISDo'() I)f; nA.'fCS DE CU'iS!:."Aall.V
1~'t3Iipri4/f lRIqr.>l 1 DiJtlilJ d, /'fI.Iu. d. or: U$ USE"",u .'iAn'.t«ts D!'
'Uu.\lIl',Il r /flIlIa. J'PEL
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tI~·rtJ·
co.-~:''')''llU.l:I.l6l.'

382
ai mbiente
y
esarroUo Su;, Inusti&Ht6n 2.
 I

lA UNIVERSIDAD JAVERIAHA W-
KSDlVA l'UoCIOMAL
'U-_T_
lIA~ __ COHY<HaOHD

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UDtOS .....8IOITAU:S PAlItA n DC5.AIUlOll.D fIJo. )' Canos
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- l::':30
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WIISTOIlO on MEDIO AW8Iont: _--. .... c...-.-...._r_ _
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DIKI on. ......1OffI: nt.t.HaS
!O ALLXANO€Il _ HU...ct.DT _ D1w. F_ T_ -.......-....,.... C~.

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Carlotl noT~:
~ ~''''''' e-t.grooff. r SIC Umlt. De.ptal - I~" d . . . .10II1t, Lond_l- N. 1"0 - 1002
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LEYENDA DE UNIDADES DE PAISAJE

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BOgolé Junio 2001