Evolución de los Cetáceos

Ramiro Bagnato

1. Introducción

1.1. Orden general taxonómico de los mamíferos marinos

Los mamíferos marinos dependen del océano para el desarrollo de sus
necesidades en alguna etapa de su ciclo de vida o durante toda su
vida, y es esa dependencia lo que los define como grupo. En el orden
Carnívora se encuentran los pinnípedos (lobos marinos, leones
marinos, focas, morsas), la nutria marina y el oso polar. Por otro lado
en el orden Sirenia se encuentran clasificados los manatíes y los
dugongos. Y finalmente en el orden Cetácea se incluyen las ballenas,
delfines y marsopas. [1]

1.2. Adaptaciones para la vida en el agua

Los pinnípedos, las nutrias marinas y los osos polares son anfibios,
invirtiendo parte de su tiempo de vida en tierra, reproduciéndose o
mudando el pelo, mientras que los cetáceos y los sirénidos son
completamente marinos. Sus adaptaciones al medio acuático incluyen
adaptaciones en la piel que aumentan el aislamiento térmico y
adaptaciones en el sistema circulatorio que disminuyen la pérdida de
temperatura al medio, como el incremento metabólico y sistemas
contracorriente. Así mismo los ojos, la nariz, oídos y extremidades de
los mamíferos marinos se han modificado en relación a la vida en el
medio acuático, que incluye medios marinos y de agua dulce. Una de
las adaptaciones más notables es la producción de sonidos de alta
frecuencia producidos por los cetáceos, que usarían como sentido
para la orientación en navegación y para el forrajeo. Los pinnípedos y
nutrias marinas poseen bigotes conectados a fibras nerviosas
sensitivas que les proporcionan sentido del tacto. Los pinnípedos han
modificado sus extremidades anteriores y posteriores en aletas que
les proporcionan motricidad tanto en el agua como en tierra. En
cetáceos y sirénidos por su parte, las extremidades posteriores están
prácticamente ausentes y la locomoción es ejecutada por movimientos
verticales de la cola [1].
Los mamíferos marinos logran soportar la vida en un ambiente salino
con adaptaciones en sus riñones que les permiten generar
eficientemente una orina concentrada, conservando así el agua en el
interior del cuerpo [1].
Muchas especies pueden realizar buceos prolongados en gran
profundidad, gracias a adaptaciones en el sistema respiratorio como
 costillas flexibles, y engrosamientos en los tejidos del oído medio de
pinnípedos y cetáceos que les permiten soportar las altas presiones
en buceos a grandes profundidades. Además, logran realizar buceos
prolongados gracias a una variedad de cambios en el sistema
circulatorio que incluyen la disminución del ritmo cardíaco, reducción
del consumo de oxígeno y el desvío de la sangre sólo a órganos y
tejidos esenciales [1].

1.3. Apariciones en el registro fósil de los mamíferos marinos

Las ballenas y sirénidos fueron los primeros en aparecer hace

aproximadamente 50 millones de años durante el Eoceno temprano.
Los pinnípedos, por su parte, hacen su aparición en el registro fósil
hace entre 29 y 23 millones de años en el Oligoceno tardío. Mientras
que las nutrias marinas y los osos polares tienen una aparición más
reciente [1] (Fig. 1).

Figura 1. Rangos cronológicos de taxones de mamíferos marinos.

Ma= millones de años. (Adaptado de Berta y Sumich 2005).

1.4. Evolución y sistemática de los cetáceos

1.4.1. Diversidad y adaptaciones al medio acuático

La mayoría de los mamíferos marinos pertenecen al Orden Cetácea

que incluye a ballenas, delfines y marsopas. Los cetáceos que existen
 en la actualidad se dividen en dos grupos: el suborden Mysticeti, que
agrupa a las ballenas; y el suborden Odontoceti que agrupa a los
delfines. Los delfínidos son un grupo más diverso puesto que se
conocen 76 especies, en contraste con las 11 especies de ballenas
conocidas [2-4].
Los cetáceos son el grupo más antiguo de mamíferos marinos en
aparecer como formas de vida y además son el grupo más diverso que
se adaptó al ambiente marino dentro de los mamíferos. Junto con los
sirénidos hacen su aparición en el Eoceno entre los 53 y 54 millones
de años atrás (Fig. 2). Nuevos descubrimientos de fósiles de ballenas
aportan evidencias tanto de las conexiones filogenéticas de los
cetáceos así como de la transformación evolutiva desde un hábito
terrestre a llevar a cabo todo su ciclo de vida en el agua [1].

1.4.2. Definición de Cetáceos

El término cetáceo proviene del término griego ketos, que significa

monstruo marino [5]. A diferencia de otros mamíferos marinos, poseen
una gruesa capa de grasa como aislación térmica, mientras que otros
grupos poseen pelajes densos que mantienen el agua sin tomar
contacto con la piel. Como se dijo antes, las extremidades posteriores
se han perdido y usan movimientos horizontales de la cola como
propulsión en el agua. La estabilidad o el mantenimiento de la posición
del cuerpo lo logran con un par de aletas pectorales en forma de remo
[1].
Históricamente fueron definidos como un grupo monofilético.
Thewissen [6] señaló los siguientes caracteres derivados para el
diagnóstico del grupo:
1- Presencia del proceso sigmoideo.
Es una protuberancia producto de una elongación del hueso
anterior timpánico a la salida auditiva. Este hueso seria parte de la
reorientación del oído medio que sufrieron los cetáceos [7]. Mas
aún este proceso sigmoideo es considerado un rasgo exclusivo de
los cetáceos y una sinapomorfía [8].
2- Paquiosteoesclerosis de bulla y yunque.
La porción lateral de la bulla y el yunque son densos, gruesos y
tienen reemplazado el tejido esponjoso por hueso compacto, lo que
se denomina paquiosteoesclerosis. Esto ocurre en las regiones del
oído de todos los cetáceos (Fig. 3).
3- Rotación de los huesos del oído medio
Los huesos del oído medio están reordenados en cetáceos, puesto
que evolutivamente han rotado. Esta rotación es única y es propia
de cetáceos.
4- Los incisivos están implantados en sentido anteroposterior
 En los cetáceos los incisivos están ordenados paralelos a la línea
de los demás dientes, en lugar de estar ubicados en sentido
perpendicular a estos.
5- Cuarto paracono premolar superior dos veces más alto que el
primer molar superior.
En fósiles de organismos relacionados a los cetáceos el paracono
no es más alto que el primer molar superior.

Figura 2. Rangos cronológicos de Cetáceos existentes y extintos expresado en Millones de

Años. (Imagen de Berta y Sumich 2005).
 Por su parte Geisler [9] proporcionó 15 caracteres derivados para la
identificación de cetáceos, de los cuales Berta [10], resalta los
siguientes cinco:
1- Apófisis mastoides de la porción petrosa posterior no expuesta.
En los cetáceos, la apófisis mastoides no se encuentra expuesta
posteriormente, la cresta lambdoidea del hueso escamoso está en
continuo contacto con el occipital.
2- Paquiosteoesclerosis de bulla
La bulla de los cetáceos consiste es de hueso denso, grueso y con
reemplazo del tejido esponjoso por hueso compacto (Fig. 3).
3- La bulla timpánica articula con el hueso escamoso por medio del
proceso entoglenoideo.
4- Cuarto protocono premolar superior ausente.
5- Cuarto paracono premolar superior dos veces más alto que el
primer molar superior.

Figura 3. Sinapomorfias de cetáceos, (a) Base craneal de Haplodectes hetangensis, (b) Base craneal de
Gabicetus razai ilustrando la diferencia en la región del oído. Paquiosteoesclerosis de la bulla: en (a)
ausente, en (b) presente.

1.4.3. Relaciones entre los cetáceos y otros ungulados

Lineo en una primera edición de Systema Naturae (1735) incluyó a los

cetáceos dentro del grupo de los peces, pero en la décima edición se
unió a la clasificación hecha por Ray (1693) reconociendo a los
cetáceos como un grupo diferente a los peces. El primero en proponer
un parentesco entre cetáceos y ungulados fue Flower (1883). Esta
idea fue ratificada en base a la dentición y otras evidencias por Van
Valen (1966) y por Szalay (1969) quien se apoyó en caracteres
específicos que relacionan los cetáceos con un grupo extinto de
 ungulados, mesoniquios condilartros (Fig. 4). Estos animales tenían
forma de lobo, con patas largas, digitígrados y quizás tenían pezuñas.
Además la mayoría de los géneros, tenían denticiones de trituración.
La conexión entre los cetáceos y los mesoniquios está dada por el
cráneo y la dentición así como por las extremidades traseras
vestigiales preservadas en muchos cetáceos arqueocetos. Las
extremidades traseras de estos cetáceos muestran un arreglo
paraxónico, una condición donde los dígitos se extienden
simétricamente en un plano ubicado entre los dígitos III y IV [1] (Fig.
5).

Figura 4. Esqueleto de Mesonyx, un mesoniquio condilartro.

Figura 5. Patas con arreglos paraxónicos (a) en los que el eje de simetría corre entre los dígitos III y IV y
(b) en los que el eje de simetría coincide con el digito III.
 Entre los grupos de organismos existentes, comúnmente los
artiodáctilos son citados como grupo hermano de los cetáceos,
basados en algunos datos morfológicos pero la mayoría de los estudios
basados en morfología apuntan a Artiodactyla como un grupo
monofilético [10]. Debido a esto las relaciones estrechas entre
cetáceos, perisodáctilos (ungulados de dígitos impares) y
fenacodóntidos propuestas primeramente por Thewissen [6] y Prothero
[11] ya no son consideradas.
De la misma manera que se combinan los datos morfológicos, los datos
moleculares se logran con diferentes combinaciones de información
proveniente de secuencias de ADN no codificante, secuencias de
proteínas, ADN nuclear, ADN mitocondrial y transposones. Estos datos
apuntan a una derivación de los cetáceos desde los Artiodáctilos [10] y
algunos de estos estudios sugieren que los cetáceos son un grupo
hermano de los hippopotamínidos artiodáctilos y forman un solo clado,
denominado Cetancodonta [12] (Fig. 6).
Hasta hace poco los datos morfológicos del tobillo no coincidían con la
información proporcionado por los datos moleculares, un problema
resuelto por la aparición de nuevos fósiles que ejemplifican la
controversia que existe aún en la actualidad para determinar el
parentesco filogenético de los cetáceos [10].

1.4.4. Relaciones entre cetáceos

Los análisis filogenéticos basados en información molecular realizados

por Milinkovitch [13], apuntan a los odontocetos como un grupo
parafilético, sugiriendo que cachalotes y ballenas son grupos
hermanos. Estudios moleculares recientes, rectifican que los
odontocetos son un grupo monofilético [14 y 15].

1.4.5. Evolución de los primeros cetáceos

Los arqueocetos aparecen en el registro fósil desde principios a

mediados del Eoceno (52-42 Ma). Se lo ha encontrado en América así
como en África pero se los conoce mejor gracias a sus hallazgos en
Pakistán e India [10].
Incluyen seis familias (Pakicetidae, Protocetidae, Ambulocetidae,
Remingtonocetidae, Basilosauridae y Dorudontinae) de las cuales las
más antiguas son Pakicetidae y Ambulocetidae que se encontraron en
la frontera entre Pakistán e India. Según estudios de anatomía,
isotopía y sedimentología, los pakicétidos y ambulocétidos fueron
cetáceos de hábitos anfibios y los ambulocétidos en particular, eran
marinos pero se reproducían en tierra en forma similar a como ocurre
en la actualidad con los pinnípedos [17].
Figura 6. Hipótesis alternativas para las relaciones entre los cetáceos y varios grupos de ungulados (a)
datos morfológicos (O’Leary y Geisler, 1999; Geisler, 2001). (b) Datos morfológicos (Geisler
y Uhen, 2003). (c) Datos moleculares (Gatesy et al., 2002). (d) Combinando información morfológica y
molecular con los mesoniquios condilartros excluidos (O’Leary et al., 2004).

Figura 7. Ambulocetus natans, un ambulocétido. (a) Reconstrucción del esqueleto. (b)

Aspecto en vida. (Tomado de Berta 2005).
 Ambulocetus natans tenía patas traseras bien desarrolladas
terminadas en pezuñas, por lo que se lo conoce como la ballena
caminante. Se cree que se desplazaba en el medio acuático con
movimientos de la columna y cola como lo hicieran las nutrias actuales
[6] (Fig. 7).
Los protocétidos son un grupo muy diverso de los primeros cetáceos.
Esqueletos parciales de Rodhocetus y Artiocetus sugieren que los
protocétidos nadaban usando una cola robusta así como sus patas
tanto delanteras como traseras [18] (Fig. 8).

Figura 8. Esqueleto de Rodhocetus kasrani. Las líneas discontinuas muestran las partes reconstruidas.
Esqueleto original de 2m de largo. (Tomado de Gingerich et al., 2001.)

Remingtonocetidae se caracterizaron por poseer cráneos largos y

estrechos y por poseer extremidades robustas. La morfología de sus
mandíbulas sugiere que se especializaban en veloces presas
acuáticas. El oído medio está prolongado y muestra algunas
adaptaciones para la audición bajo el agua. En algún momento se los
consideró como el clado que diera origen a los odontocetos, pero en
la actualidad está aceptado como un linaje de los primeros cetáceos
[10] (Fig. 9).

Figura 9. Representación de Kutchicetus (Remingtonocetus) alimentándose de un pez.

 Los Basilosauridos son un grupo parafilético diversificado de los
arqueocetos e incluye uno de los linajes de especies de mayor tamaño,
que presenta un aumento en la cantidad de vertebras posteriores, el
Basilosaurio. También incluye los Dorudontidos, un grupo de especies
que no poseían elongación vertebral [16]. Algunos Basilosaurios fueron
gigantes, alcanzando los 25 metros de largo y existieron de mediados a
fines del Eoceno y posiblemente también en el Oligoceno temprano en
el hemisferio norte [18]. Cientos de esqueletos de Basilosaurus isis
fueron encontrados y proveen evidencia de extremidades posteriores
muy reducidas en esta especie [16] (Fig. 10). Se ha sugerido que B. isis
usaba sus pequeñas extremidades para sostener su pareja durante la
cópula [18] aunque pueden ser interpretadas como estructuras
vestigiales [10].

Figura 10. Esqueleto y patas traseras de Basilosaurus isis. (Tomado de Gingerich et al, 1990.) (a) Esqueleto en vista
lateral izquierda y posición de las extremidades traseras (flecha) (b) Función hipotética para la prensión, posición de
reposo de las extremidades traseras (color sólido) y extensión funcional. (c) Vista lateral de la pata izquierda.

Los Dorudontidos eran pequeñas especies con forma de delfín que

fueron mas diversas taxonómica y ecológicamente que los
Basilosaurios. Pertenecen al eoceno tardío de Egipto, Norte América,
Europa y Nueva Zelanda. En los registros fósiles provenientes de
Egipto, se encuentra Dorudon atrox, uno de los primeros y más
estudiados cetáceos completamente acuáticos. Dorudon tenía las
extremidades traseras pequeñas y con forma de aleta y se impulsaba
principalmente con su cola, como los cetáceos modernos [16].
Ancalecetes simonsi por su parte difiere de D. atrox en que sus
extremidades traseras incluyen fusión de huesos que sugieren que
tenían una capacidad limitada para el nado [10] (Fig. 11). Los cetáceos
modernos, incluyendo tanto odontocetos como misticetos,
probablemente hayan divergido de los dorudontidos [16].
Figura 11. Reconstrucción del esqueleto de Dorudon atrox, en vista lateral derecha. (Tomado de Berta,
2005).

1.5. Cetáceos modernos

Los cetáceos modernos difieren de los arqueocetos porque poseen una serie
de caracteres derivados que están ausentes en arqueocetos. Uno de los más
sobresalientes es la relación de los huesos del cráneo en relación a la
migración de la apertura nasal en la parte superior del cráneo. El cráneo de
los cetáceos modernos tiene huesos maxilares y premaxilares que han ido
modificando la forma del cráneo para otorgarle una forma alargada en forma
de pico y una abertura nasal dorsal. El hueso occipital forma la parte trasera
del cráneo y los huesos nasal, frontal y parietal están intercalados entre los
otros huesos (Fig. 12). Otra característica evolutiva presente en cetáceos que
no se encuentra en arqueocetos es la articulación del codo fijada. Las aletas
pectorales de los cetáceos son por lo general pequeñas y rígidas, mientras
que los arqueocetos tienen articulado el codo [10].

Figura 12. Telescopización del cráneo de cetáceos. Nótese la posición posterior de las narinas y los
diferentes arreglos del cráneo en el arqueoceto (a), Odontoceto moderno (b) Misticeto (c). Huesos del
cráneo: premaxilar (sombreado), frontal (f), maxilar (m), nasales (n), parietal (p), escamoso (sq),
supraoccipital (s). (Tomado de Berta, 2005.)
1.6. Misticetos (ballenas)

Las ballenas se diferencian de otros cetáceos por la forma en que

adquieren su alimento, es decir, por su aparato alimenticio. Las
ballenas poseen juegos de barbas que nacen en la parte superior de
la boca que les permiten capturar organismos planctónicos. Aunque
en la actualidad no existen ballenas con dientes, se han encontrado
organismos fósiles que poseían las dos cosas, barbas y dientes. Este
es solo uno de los procesos evolutivos que las ballenas han llevado a
cabo modificando su morfología, además de la pérdida de los dientes,
desarrollo de un cuerpo grande, alargamiento de la cabeza,
acortamiento de la región intertemporal, y acortamiento del cuello [19].
Las relaciones entre las cuatro familias de ballenas actuales:
Balaenopteridae (rorcuales), Balaenidae (ballena de Groenlandia y
ballenas francas), Eschrichtiidae (ballena gris), y Neobalaenidae
(ballena franca pigmea) ha sido muy discutido. En la búsqueda de la
filogenia del grupo, se ha propuesto a Balaenidae como el misticeto
más basal y a Neobalaenidae como el siguiente linaje en divergir,
siendo el grupo hermano. [10]
Anteriores análisis filogenéticos de los misticetos, basados en
morfología, no resultaron eficientes, ya sea porque no se utilizaron
métodos sistemáticos rigurosos o porque la cantidad de caracteres o
muestreos por taxón fue limitada. Geisler y Sanders [20] presentaron el
primer análisis morfológico que incluyó una cantidad significativa de
organismos existentes y fósiles. Su árbol más parsimonioso divide a los
misticetos existentes en el presente en dos clados: Balaenopteroidea
(Eschrichtiidae + Balaenopteridae) y Balaenoidea (Balaenidae +
Neobalaenidae) (Fig. 13).
 Figura 13. Relaciones entre misticetos basadas en información molecular y morfológica. (a) Árbol
realizado solo con datos morfológicos (Tomado de Geisler and Sanders, 2003) [20]; † = taxón extinto. (b)
Árbol realizado solo con datos morfológicos (Demere et al., in press) [10]. (c) Filogenia molecular basada
en datos de secuencia mitocondrial y nuclear (Rychel et al., 2004) [21].

1.6.1. Familia Balaenopteridae

Comúnmente llamados rorcuales, incluyen a los rorcuales propiamente

dichos y a la ballena jorobada. Son las más abundantes y diversas
ballenas que viven en el presente. Incluyen de seis a nueve especies
entre las que se encuentran la ballena minke con solo 9 metros,
Balaenoptera acutorostrata, hasta la ballena azul Balaenoptera
musculus, siendo el animal más grande que alguna vez ha vivido con
33 metros de largo y 160 toneladas de peso [10].
Se caracterizan por poseer una aleta dorsal y surcos ventrales que se
extienden desde el extremo anterior del cuerpo hasta cerca de la línea
del ombligo. Estos surcos le permiten ampliar la cavidad bucal
aumentando así la cantidad de agua que introducen para filtrar el
alimento. La parte dorsal de la cabeza es plana [22] (Fig. 13).
 Figura 13. Ballena Azul (Balaenoptera musculus), Familia Balaenopteridae. (a) Vista dorsal del
cráneo. (b) Lado izquierdo del cuerpo. (Ilustrado por P. Folkens).

1.6.2. Familia Balaenidae

Incluye la ballena de Groenlandia y tres especies de ballenas francas.

Poseen cuerpos robustos y cabezas muy grandes que alcanzan el
tercio del cuerpo, no poseen aleta dorsal y cráneos arqueados. Poseen
las barbas mas largas entre todas las ballenas [22] (Fig. 14).

1.6.3. Familia Neobalaenidae

Esta familia solo incluye una especie en la actualidad, la ballena franca

pigmea. Se distribuye exclusivamente en el hemisferio Sur. Posee el
rostro y los bordes de los labios arqueados, de manera similar a las
ballenas francas, aunque presenta aleta dorsal y un par de surcos
ventrales de manera similar a los rorcuales [22].
Están acomodadas en una familia aparte debido a datos anatómicos.
En un análisis molecular que incluye genes mitocondriales y
nucleares, la posición de la ballena franca pigmea varía
posicionándola como rama hermana de los balaenidos o como un
grupo divergente emparentado con Balaenidae y Eschrichtiidae [10]
(Fig. 14).
 Figura 14. Balaenidos y Neobalaenidos representativos. Vista dorsal del cráneo y lado izquierdo del
cuerpo. (a) Balaena mysticetus. (b) Eubalena glacialis. (c) Caperea marginata. (Tomado de Berta, 2005)

1.6.4. Familia Eschrichtiidae

Incluye únicamente a la ballena gris, con distribución actual solo en el

hemisferio Norte en el océano Pacífico puesto que fue extinta del
Océano Atlántico por la actividad ballenera en el siglo XVIII. De cuerpo
robusto y desplazamiento lento, posee quijada arqueada y de 2 a 5
pliegues cortos en la garganta. Sus aletas pectorales poseen solo
cuatro dígitos y una pequeña joroba [22].
Análisis moleculares posicionan a la ballena gris como un taxón
hermano de los balaenoptéridos o dentro de este linaje [10].

1.7. Odontocetos

Se caracterizan por poseer dientes a lo largo de toda su vida y en la

mayoría de las especies aparecen como homodoncia con excepción
de los zífidos en los que los dientes se presentan en menor número y
de distintas formas. Otra característica distintiva del grupo, es que
poseen un único orificio respiratorio, a diferencia de los misticetos que
poseen un par. Además el cráneo es asimétrico en vista dorsal siendo
los huesos y el tejido blando del lado derecho mayor que los del lado
izquierdo. La cabeza posee un sistema de sacos nasales y un órgano
de tejido graso que se ubica en la parte anterior conocido como melón.
Ambos, el sistema de sacos y el melón, intervienen en la emisión de
sonidos y en la ecolocalización. Mientras que los sacos producen los
sonidos de alta frecuencia utilizados para la ecolocalización, el melón
es el órgano proyector de éstas. Los ecos recibidos del ambiente,
llegan a la mandíbula por la que son transmitidos al oído interno. De
esta manera los delfines pueden desplazarse y alimentarse en la
oscuridad o en aguas turbias de poca visibilidad [22].
En general son animales de bajo porte, con excepción del cachalote
quien puede superar los 18 metros de largo y suelen poseer
dimorfismo sexual a diferencia de las ballenas. Los delfines se
alimentan de presas de mayor tamaño que las ballenas, incluyendo
crustáceos, calamares, peces y otros mamíferos marinos y suelen ser
grandes buceadores como es el ejemplo del cachalote del que se han
registrado inmersiones de mas de 1000 metros de profundidad [22].
Varios autores han intentado explicar el origen de la asimetría en el
cráneo de los delfines, buscando su origen en el registro fósil,
encontrando que no está presente en todos los clados extintos
(aunque si en todos los actuales) y Geisler y Sanders [20] han
aportado evidencias que sugieren que la asimetría del cráneo
evolucionó al menos cinco veces entre los delfines [10].
En una reciente reevaluación de las sinapomorfias de los odontocetos
usando datos morfológicos así como moleculares [20], Geisler y
Sanders identificaron 14 sinapomorfias entre las que se encuentran:
1- Orificios nasales elevados sobre el rostro
Los rangos de elevación en odontocetos están entre 229-548%
mientras que los misticetos no superan el 139%.
2- Frontales más elevados que los nasales
En los odontocetos las frentes son más altas que el orificio nasal.
3- Foramen premaxilar presente
Ni los misticetos ni los artiodáctilos poseen foramen en los huesos
premaxilares.
4- El maxilar cubre el proceso supraorbital
El proceso de telescopización en el cráneo de los odontocetos
involucra la presencia de un proceso ascendente del maxilar que
cubre el proceso supraorbital de los frontales.

Las filogenias moleculares y morfológicas para los odontocetos

pueden observarse en las figuras 15 y 16. Geisler y Sanders [20]
basado en la morfología proponen dos clados mayores para los
odontocetos: el Physeteroidea (Physeteridae + Ziphiidae) y el
Platanistoidea (los delfines de río y relacionados) además de
Delphinidae + Monodontidae + Phocoenidae. Esto coincide con los
análisis moleculares (Fig. 15). La posición de los zífidos difiere entre
la sistemática morfológica. En una hipótesis se encuentra relacionada
al cachalote mientras que en otra están más emparentados con
Delphinoidea y Platanistoidea excluyendo los cachalotes. El estado de
Platanistoidea permanece sin resolverse, puesto que solía incluir a
todos los delfines de río existentes pero los datos moleculares apuntan
a una convergencia morfológica en lugar de sugerir un origen común.
Por su parte Delphinoidea, no reconocido en el análisis de Geisler y
Sanders [20] es tradicionalmente reconocido en base a datos
morfológicos [10].

Figura 15. Hipótesis alternativas para la filogenia de odontocetos actuales. (a) Cladograma
basado en datos moleculares. (b) Cladograma basado en datos morfológicos. (Berta 2005).

Figura 16. Filogenias alternativas para odontocetos actuales y fósiles basadas en la

morfología. † = taxón extinto. (a) Fordyce, 2002. (b) Geisler and Sanders, 2003. (Tomado de
Berta 2005)
1.7.1. Familia Physeteridae

Está integrada solo por el cachalote que es el odontoceto viviente de

mayor tamaño. Posee marcado dimorfismo sexual y es la única
especie en la que el orificio respiratorio desemboca en el lateral
izquierdo de la cabeza. De cabeza muy grande donde se encuentra el
órgano del espermaceti que está vinculado con la proyección del
sonido y con la fisiología de las inmersiones a grandes profundidades
[22].

1.7.2. Familia Kogiidae

Es una familia de creación reciente que incluye dos especies: el

cachalote pigmeo y el cachalote enano. Anteriormente estaban
incluidos en la familia Physeteridae pues comparten algunas
características óseas. Su alimentación se basa principalmente en
calamares y poseen dientes finos y puntiagudos solo en la mandíbula
inferior [22].

1.7.3. Familia Ziphiidae

Los zífios comprenden 21 especies y 6 géneros. Son especies de

tamaño mediano de mas de 4 metros de longitud. Casi todos poseen
un rostro puntiagudo, aletas pectorales y dorsales pequeñas y dos
surcos característicos en la garganta en forma de V. La aleta caudal
no presenta hendidura posterior. Llevan uno o dos pares de dientes
funcionales en la quijada inferior de machos [22].

1.7.4. Familia Delphinidae

Comprende los delfines marinos con 17 géneros y 35 especies aunque

no existe consenso en cuanto a sus relaciones filogenéticas, ni
tampoco su clasificación en subfamilias debido a la falta de
concordancia entre el registro fósil, la información morfológica y los
datos moleculares.
Los miembros de esta familia se originaron durante el Mioceno medio
y tardío, hace entre 11 y 12 millones de años. La gran variedad de
formas que se encuentran hoy podría ser consecuencia de una
evolución explosiva producida hacia fines del Plioceno y se sugiere se
originaron a partir de la familia Kentriodontidae [22].

1.7.5. Familia Phocoenidae

Comprende a las marsopas con un total de 6 especies en la actualidad.

Poseen poco tamaño ya que no superan los 2,5 metros de largo, rostro
poco prominente, dientes comprimidos en forma de pala y hábitos
costeros. Están aceptados como un grupo hermano de los delfínidos
 aunque no hay consenso respecto a las relaciones filogenéticas de las
especies actuales [22].

1.7.6. Familia Monodontidae

Este grupo incluye el narval y la beluga. Son cetáceos de tamaños

medios que no superan los 6 metros de largo de cuerpos robustos y
compactos. Tienen aletas pectorales redondeadas y anchas y no
poseen aleta dorsal. Estas especies no tienen fusionadas las vértebras
cervicales lo que les permite una mayor movilidad de la cabeza [22].

1.7.7. Familias de delfines de agua dulce

En el pasado fue considerado como un grupo monofilético debido a su

parecido morfológico, pero en la actualidad se conoce que su parecido
es una convergencia debido a su adaptación a ambientes similares.
Son delfines de bajo porte con largos que no superan los 2,5 metros.
Las aletas pectorales son anchas y redondeadas y la aleta dorsal suele
ser reducida o ausente. Poseen muy buena articulación cervical que
los diferencia de otros delfines en los que las vértebras cervicales
están soldadas. Son cuatro las especies de delfines de agua dulce
aunque una de ellas, la franciscana, es de ambientes estuariales y
marinos costeros [22].

1.7.7.1. Familias Pontoporiidae y Lipotidae

Incluye dos especies, el baiji del río Yangtzé y la franciscana de los

estuarios y costas sudamericanas del Atlántico. En las dos
especies las hembras son de mayor tamaño que los machos [22].

1.7.7.2. Familia Platanistidae

Incluye solo al delfín del Ganges (India) con dos subespecies

vinculadas con el río Ganges y con el Indo respectivamente. Este
delfín es prácticamente ciego y se traslada y alimenta usando casi
exclusivamente la ecolocalización [22].

1.7.7.3. Familia Iniidae

Incluye solo al boto o delfín del amazonas. Posee un cuerpo mas

alargado y flexible que las familias anteriores y la cabeza presenta
una frente globosa. Sus aletas pectorales son muy largas y anchas
mientras que su aleta dorsal es sumamente baja [22].
2. Discusión

Claramente, los cetáceos son un grupo difícil de ordenar

taxonómicamente, y lo han sido siempre. Morfológicamente son diferentes
a cualquier otro animal o mamífero que exista, y aunque su registro fósil
intenta echar luz sobre sus etapas evolutivas y procesos de trasformación,
aun así no es claro cómo se generaron los taxones que existen en la
actualidad.
Las nuevas técnicas moleculares han colaborado en gran medida a
reordenar grupos y a analizar con una nueva mirada el parentesco y la
evolución de los diferentes taxones, en ocasiones coincidiendo con la
información y datos morfológicos, pero también trayendo nuevas
controversias que solo pueden resolverse haciendo más profundos los
análisis filogenéticos de los clados, combinando mayor cantidad de
caracteres morfológicos así como también mayores zonas de análisis
genéticos.
De cualquier modo, algunos organismos (como por ejemplo los zífidos)
son tan esquivos y es tan poco frecuente hallarlos, ya sea en vida libre
como encallados, que resulta difícil tener una cantidad de muestras que
permita llevar a cabo nuevos análisis y estudios. Por lo que
probablemente se lleve aún más tiempo clarificar específicamente su
filogenia.
La propia naturaleza de los mamíferos marinos, y sobre todo de los
cetáceos, hace dificultosa la tarea de su estudio, puesto que la gran
mayoría vive en aguas abiertas en el océano, dificultándose el estudio de
su ecología, por lo que los análisis filogenéticos deben conformarse con
datos que pueden proporcionar los cuerpos de animales sin vida, como lo
son los morfológicos y los datos moleculares.
El ordenamiento taxonómico de los organismos a través de su filogenia
no solo nos trae el conocimiento de sus procesos evolutivos y su historia
evolutiva en sí, sino que además nos otorga importante información sobre
el estado actual de los organismos, sus capacidades adaptativas y nos
sorprende y maravilla con su rareza.
Seguramente nueva información de los cetáceos será descubierta y los
clados serán reordenados muchas veces más aún hasta alcanzar su
posición definitiva en el árbol de la vida, hasta entonces, recopilar
información y generar ámbitos de discusión es la mejor manera de
contribuir al conocimiento de estos maravillosos animales.
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