Anda di halaman 1dari 35

FENOMENA NISBAH KELAMIN PERSILANGAN HOMOGAMI

♂w>< ♀w dan ♂e >< ♀e pada Drosophila melanogaster

Laporan Proyek
Untuk memenuhi tugas matakuliah
Genetika I
yang dibina oleh Prof. Dr. agr. Mohammad Amin, S. Pd, M. Si

Oleh
Kelompok 1/ Offering I 2017
Fransisca Puspitasari (170342615530)
Fatma Yuni Reformawati (170342615516)
Vina Rizkiana (170342615504)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
April 2019
BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Drosophila melanogaster (D. melanogaster) merupakan serangga (Insecta) yang memiliki


kemiripan kromosom kelamin seperti pada manusia, yaitu kromosom XX untuk individu betina
dan XY untuk individu jantan. Jenis kelamin merupakan salah satu fenotip yang nyata, meskipun
perbedaan anatomis dan fisiologis antara jantan dan betina sangat besar, tetapi kromosom seksnya
sedikit lebih sederhana (Campbell, 2002). Pada D. melanogaster, ada dua kromosom seks, yang
dilambangkan dengan X dan Y. Dalam hubungan ini, individu betina D. melanogaster mewarisi
satu kromosom X dari induk jantan dan satu kromosom X lainnya dari induk betina, sedangkan
individu jantan D. melanogaster mewarisi satu kromosom X dari induk betina dan satu kromosom
Y dari induk jantan (Corebima, 2013).
Pengontrol ekspresi kelamin atau yang menentukan jenis kelamin adalah gen, sama halnya
dengan karakter lain pada makhluk hidup. Gen yang bertanggung jawab atas ekspresi kelamin
makhluk hidup tidak hanya satu pasang gen melainkan banyak pasangan gen. Gen tersebut dapat
terletak pada kromosom kelamin maupun kromosom autosom. Oleh karena yang bertanggung
jawab atas ekspresi kelamin terdiri dari banyak gen, maka terjadi interaksi gen yang bertanggung
jawab atas pengendalian ekspresi kelamin tersebut Ekspresi gen yang interaksinya bertanggung
jawab atas fenotip kelamin makhluk hidup dipengaruhi juga oleh faktor lingkungan. Dalam hal ini
ekspresi gen itu tidak bebas dari pengaruh faktor – faktor lingkungan (fisikokimiawi) internal
maupun eksternal (Corebima, 2013)
Setiap ovum yang diproduksi oleh individu betina, mengandung kromosom X, sedangkan
sperma individu jantan terbagi menjadi dua kategori, sebagian mengandung kromosom X dan
sebagian yang lain mengandung kromosom Y. Jika sperma membawa kromosom X membuahi
ovum, maka turunan yang dihasilkan akan mempunyai kromosom XX, berjenis kelamin betina,
dan jika sperma yang membawa kromosom Y membuahi ovum, maka turunan yang dihasilkan
adalah berkelamin jantan dengan kromosom XY. Dengan demikian penentuan jenis kelamin
turunan merupakan masalah kemungkinan, dengan peluangnya adalah 50 - 50 (Campbell, 2002).
Pada D. melanogaster kemungkinan saja sering terjadi penyimpangan nisbah (tidak 1 : 1),
hal demikian ini dapat disebabkan oleh beberapa faktor diantaranya adalah karakteristik
spermatozoa, viabilitas, gen transformer (tra), pautan dan resesif letal, suhu, segregation distorsion,
dan umur jantan. Adanya alel resesif autosom yang disebut transformer (tra) dari persilangan antar
betina carier resesif tra (tra tra xx) dengan jantan homozigot resesif tra (tra tra xy), pada keturunan
akan diperoleh nisbah jantan dengan betina yang tidak normal yaitu 3 : 1 (Rothwell, 1983). Hasil
perimbangan ini disebut sebagai “numerical sex index” atau indeks kelamin numerik.
Berdasarkan pemaparan tersebut, peneliti melakukan suatu penelitian untuk mengetahui
pengaruh materi genetik dan perubahan materi genetik dalam penentuan ekspresi kelamin pada
lalat buah (Drosophila melanogaster). Selain itu penelitian ini juga bertujuan untuk mengetahui
terjadinya penyimpangan rasio kelamin atau kecenderungan munculnya kelamin jantan dan
kelamin betina pada tiap generasi dari persilangan homogami strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀ dan
mengaitkan dengan peristiwa nisbah kelamin di setiap generasi.

B. Rumusan Masalah
1. Apakah terjadi penyimpangan rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami
lalat Drosophila melanogaster strain w♀ x w♂ terkait dengan peristiwa nisbah kelamin di
setiap generasi?
2. Apakah terjadi penyimpangan rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami
lalat Drosophila melanogaster strain e♀ x e♂ terkait dengan peristiwa nisbah kelamin di
setiap generasi?
C. Tujuan Penelitian
1. Mengetahui rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami lalat Drosophila
melanogaster strain w♀ x w♂ dan mengaitkan dengan peristiwa nisbah kelamin di setiap
generasi.
2. Mengetahui rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami lalat Drosophila
melanogaster strain e♀ x e♂ dan mengaitkan dengan peristiwa nisbah kelamin di setiap
generasi.
D. Manfaat Penelitian
1. Bagi Peneliti
a. Dapat memberikan wawasan lebih mendalam tentang ilmu genetika bagian dasar.
b. Dapat memberikan wawasan tentang lalat buah (Drosophila melanogaster) khususnya
strain ebony (e) dan white (w)
c. Dapat mengaplikasikan ilmu genetika yang diperoleh pada saat teori dengan
menerapkannya pada proyek genetika.
d. Dapat mengetahui rasio kelamin jantan dan betina pada peristiwa nisbah kelamin yang
terjadi pada persilangan Drosophila melanogaster strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
e. Dapat Memberikan wawasan mengenai rasio fenotip kelamin dari generasi ke generasi (F1,
F2, F3, F4, F5, F6, dan F7) persilangan Drosophila melanogaster strain e♂ x e♀ dan w♂
x w♀
2. Bagi Mahasiswa Biologi
a. Memberikan wawasan baru mengenai nisbah kelamin dan rasio fenotip kelamin dari
generasi ke generasi.
b. Memberikan ilmu pengetahuan tentang nisbah kelamin yang terjadi pada Drosophila
melanogaster pada persilangan yang homogami e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
c. Menjadi referensi bagi peneliti selanjutnya tentang nisbah kelamin dan rasio fenotip
kelamin dari generasi ke generasi pada Drosophila melanogaster pada persilangan yang
homogami e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
3. Bagi Masyarakat
a. Dapat meningkatkan wawasan baru bagi masyarakat tentang karakteristik dari lalat buah
Drosophila melanogaster khususnya strain ebony dan white.
b. Dapat memberikan informasi mengenai fenomena nisbah kelamin dan rasio fenotip
kelamin dari generasi ke generasi pada Drosophila melanogaster.
E. Asumsi Penelitian

Ada beberapa hal pada penelitian ini diasumsikan sama antara lain adalah :
a. Kondisi, keadaan medium dan nutrisi yang digunakan pada penelitian dianggap sama
b. Botol dan penutup gabus yang digunakan baik ukuran, jumlah, dan jenis serta tingkat
kesterilan dianggap sama.
c. Kondisi lingkungan tempat mengembangbiakkan Drosophila, diantaranya kelembapan,
suhu, cahaya, dan lainnya dianggap sama.
d. Umur dari Drosophila melanogaster ♂ dan ♀ yang digunakan untuk penelitian terutama
untuk penyilangan dianggap sama.
e. Persilangan dilakukan sampai mendapat generasi ketujuh (F7)
F. Ruang Lingkup Penelitian
a. Penelitian ini menggunakan lalat buah pada spesies yang sama yakni Drosophila
melanogaster.
b. Penelitian ini dibatasi menggunakan dua strain yang berbeda yang terdiri dari strain mutan
ebony dan white (strain e dan w).
c. D. melanogaster yang disilangkan pada saat setelah pengampulan menetas.
d. Pengamatan fenotip dibatasi pada ciri morfologi meliputi warna mata, warna tubuh, dan
keadaan sayap namun lebih ditekankan pada jenis kelamin pada hasil anakan generasi ke
generasi F1 sampai dengan F7.
e. Penelitian ini membahas tentang nisbah kelamin yang terjadi pada persilangan homogami
strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
f. Penelitian ini pengamatan dan perhitungan fenotipnya dibatasi pada hasil anakan F1
sampai dengan F7 dari persilangan homogami strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
g. Pengambilan data berupa perhitungan fenotip (F1 sampai dengan F7) dari persilangan
homogami strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀
G. Definisi Operasional

a. Identifikasi adalah usaha penetapan keadaan tubuh atau ciri-ciri morfologi dari lalat
Drosophila sebagai dasar untuk mengenali dan menetapkan nama jenis Drosophila
(Warsini, 1996).
b. Nisbah kelamin adalah jumlah individu-individu jantan dibagi dengan jumlah individu-
individu betina dalam suatu spesies yang sama (Herskowitz, 1973). Menurut King (1974)
”sex ratio the relative proportion of males and females of a specified age distribution in
population”.
c. Strain merupakan suatu kelompok intraspesifik yang hanya memiliki satu atau sejumlah
kecil ciri yang berbeda, biasanya secara genetik dalam keadaan homozigot untuk ciri – ciri
tersebut (Indayati, 1999). Pada penelitian ini, digunakan strain e (ebony) dan w (white).
d. Fenotip adalah usaha penetapan keadaan tubuh atau ciri-ciri morfologi dari lalat Drosophila
sebagai dasar untuk mengenali dan menetapkan nama jenis Drosophila (Warsini, 1996).
e. Genotip adalah keseluruhan jumlah informasi genetik yang terkandung pada suatu
makhluk hidup ataupun konstitusi genetik dari suatu makhluk hidup dalam hubungannya
dengan satu atau beberapa lokus gen (Ayala, 1984 dalam Correbima, 2013; 36).
f. Homozigot adalah karakter yang dikontrol oleh dua gen (sepasang) identik (Corebima,
2013).
g. Heterozigot adalah karakter yang dikontrol oleh dua gen (sepasang) tidak identik
(Corebima, 2013).
BAB II

KAJIAN PUSTAKA

A. Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster adalah lalat kecil yang biasa ditemukan di dekat buah yang tidak
masak dan busuk. Telah digunakan selama lebih dari satu abad untuk mempelajari genetika dan
perilaku. Thomas Hunt Morgan adalah ahli biologi terkemuka yang mempelajari Drosophila di
awal tahun 1900-an. Dia adalah orang pertama yang menemukan hubungan seks dan rekombinasi
genetik, yang menempatkan lalat kecil di garis depan penelitian genetik. Karena ukurannya yang
kecil, kemudahan budaya dan waktu pembuatannya yang pendek, para ahli genetika telah
menggunakan Drosophila sejak saat itu. (Kane,2011)
Menurut Henuhili (2012) ada beberapa keunggulan penggunaan Drosophila melanogaster
sebagai bahan praktikum genetika, diantaranya yaitu mudah diperoleh, mudah dipelihara, biaya
pemeliharaan yang murah, dalam pemeliharaannya tidak diperlukan tempat yang luas dan banyak,
tidak membahayakan kesehatan, ukuran tubuh cukup besar, siklus hidup pendek, mempunyai 4
pasang kromosom, memiliki kromosom raksasa (giant kromosom), jenis mutannya banyak dan
jumlah keturunan banyak. Lalat buah mudah diperoleh dari alam liar dan banyak perusahaan ilmu
biologi membawa berbagai mutasi berbeda. Selain itu perusahaan-perusahaan ini menjual
peralatan apa pun yang diperlukan untuk membudidayakan lalat. Biaya relatif rendah dan sebagian
besar peralatan dapat digunakan tahun demi tahun. (Kane,2011)
Drosophila melanogaster adalah spesies dimorfik secara seksual, di mana jantan dan
betina dapat dengan mudah dibedakan berdasarkan beberapa perbedaan morfologis. Betina
umumnya lebih besar daripada jantan (tetapi ini mungkin berbeda dengan usia, kondisi budaya,
dan genetik). Betina memiliki perut dengan ujung runcing sedangkan perut jantan bulat; selain itu,
jantan perut cenderung melengkung ke dalam. Genitalia eksterna jantan (epandrium) lebih besar,
lebih kompleks, dan lebih gelap daripada genitalia eksterna betina (Chyb & Gompel,2013)
Gambar 1: Perbedaan morfologi Drosophila melanogaster jantan dan betina

Sumber : Chyb & Gompel, 2013

Drosophila melanogaster menyelesaikan siklus hidupnya selama sekitar 10 hari pada suhu
25 ° C. Embrio berkembang lebih dari 24 jam. Ada tiga tahap larva: L1 dan L2 (masing-masing 1
hari) diikuti oleh L3 (~ 3 hari), tahap kepompong (4 hari), dan panggung imago. Lalat dewasa
mencapai kematangan seksual setelah 2-4 hari, dan betina yang dibuahi kemudian mulai bertelur.
Waktu perkembangan dapat sangat bervariasi (beberapa hari) dengan kondisi lingkungan (suhu,
berkerumun, kualitas makanan) dan latar belakang genetik. (Kane,2011)

Gambar 2 : Siklus hidup Drosophila melanogaster dan larva instar III

Sumber : Kane, 2011; Chyb & Gompel, 2013


Pada lalat D. melanogaster, gen yang terpaut kromosom kelamin X antara lain
(ditunjukkan dalam bentuk mutan) yellow, white, vermilion, miniature, rudimentary (Ayala, 1984
dalam Corebima, 2013).

B. Karakteristik Drosophila melanogaster strain white

Drosophila melanogaster strain white (w), menurut Chyb (2013) memiliki ciri warna faset
mata putih dan halus, tubuh berwarna kuning kecoklatan, memiliki sayap yang menutupi tubuh
secara sempurna (menutupi bagian posterior). Sifat ini dikendalikan oleh gen yang terletak pada
kromosom no 1 pada lokus 1.5 (Corebima, 2013).

Gambar 3 : Drosophila melanogaster strain white

Sumber : Chyb & Gompel, 2013

Sumber : Dok. Pribadi 13 Februari 2019


C. Karakteristik Drosophila melanogaster strain ebony

Strain ebony merupakan D. melanogaster dengan penanda berupa mutasi resesif pada
pigmentasi tubuh yakni bewarna hitam. Gen pengendali warna tubuh tersebut terletak pada
kromosom III, lokus 70,7. (Chyb & Gompel, 2013)

Gambar 4 : Drosophila melanogaster strain ebony

Sumber : Chyb & Gompel, 2013

Sumber : Dok. Pribadi 13 Februari 2019


E. Ekspresi fenotip kelamin pada Drosophila melanogaster

Akibat terjadinya variasi pada beberapa kelompok hewan dijumpai cara penentuan jenis
kelamin yang tidak sama. Beberapa tipe penentuan jenis kelamin yang dikenal ialah tipe XY, ZO,
XO, dan ZW (Suryo, 1998). Tipe penentuan jenis kelamin pada Drosophila melanogaster adalah
tipe XY. Inti tubuh Drosophila melanogaster memiliki 8 buah kromosom yang dibedakan atas :

a. 6 buah kromosom (3 pasang) yang pada lalat betina maupun jantan bentuknya sama. Karena
itu kromosom-kromosom ini disebut autosom (kromosom tubuh), disingkat dengan huruf A.
b. 2 buah kromosom (1 pasang) disebut kromosom kelamin (kromosom seks), sebab bentuknya
yang berbeda pada lalat betina dan jantan.
Pada Drosophila melanogaster tipe penentuan jenis kelaminnya adalah XY. Pada
kromosom kelamin individu betina adalah sejenis (XX) maka lalat betina dikatakan homogametic,
sedangkan lalat jantan dikatakan heterogametic, sebab dua buah kromosom kelamin yang
dimilikinya satu sama lain berbeda (yang satu kromosom X dan kromosom lainnya merupakan
kromosom Y). Berikut merupakan gambar model XY pada penentuan jenis kelamin Drosophila
melanogaster :

Parental : Betina >< Jantan

XX XY

Gamet : XX XY

F1 : 1 (XX) : 1 (XY)
Betina Jantan
Gambar 5 : Metode XY pada Penentuan Jenis Kelamin
Sumber : Stansfield, 1983

Bridges dalam Gardner (1991) menjelaskan bahwa mekanisme penentuan jenis kelamin
pada Drosophila melanogaster didasarkan atas teori perimbangan genetik. Teori tersebut
menyatakan bahwa untuk menentukan jenis kelamin digunakan indeks kelamin yaitu banyaknya
kromosom X dibagi banyaknya autosom (X/A). Perimbangan dari dua kromosom X dengan dua
pasang autosom akan menghasilkan betina sedangkan perimbangan satu kromosom X dengan dua
pasang autosom menentukan jantan. Sedangkan menurut Stansfield (1983), penentuan jenis
kelamin ini disebutkan sebagai genic balance.

Tabel 2.1 : Indeks Kelamin (X/A) pada Drosophila guna menentukan jenis kelamin

Susunan kromosom Indeks kelamin X/A Kelamin

AAXXX 3/2 = 1,50 Betina super

AAAXXXX 4/3 = 1,33 Betina super

AAXX 2/2 = 1,0 Betina

AAAAXXXX 4/4 = 1,0 Betina tetraploid

AAAXXX 3/3 = 1,0 Betina triploid

AAAAXXX 3/4 = 0,75 Interseks

AAAXX 2/3 = 0,67 interseks

AAXY 1/2 = 0,50 Jantan

AAAAXXY 2/4 = 0,50 Jantan

AAAXY 1/3 = 0,33 Jantan super

Sumber : Corebima, 2013

Menurut Corebima (2013), Dalam penentuan jenis kelamin (ekspresi kelamin), yang
menetukan jenis kelamin adalah gen. Lebih lanjut, Corebima (2013) menyatakan bahwa gen yang
bertanggung jawab atas penentuan jenis kelamin makhluk hidup tidak hanya satu pasang, tetapi
banyak pasangan gen. Gen – gen tersebut terletak pada kromosom kelamin maupun autosom.
Dalam keadaan normal, Drosophila melanogaster betina membentuk satu macam sel telur saja
yang bersifat haploid (3AX).
Drosophila melanogaster jantan membentuk 2 macam spermatozoa yang haploid, ada
spermatozoa yang membawa kromosm X (3 AX) dan ada yang membawa kromosom Y (3AY).
Apabila sel telur itu dibuahi spermatozoa yang membawa kromosom X, terjadilah Drosophila
melanogaster betina diploid (3AAXX). Tetapi bila sel telur itu dibuahi oleh spermatozoa yang
membawa kromosom Y, maka menghasilkan Drosophila melanogaster (jantan) yang diploid
(3AAXY).

F. Nisbah kelamin
Nisbah kelamin adalah jumlah individu jantan dibagi dengan jumlah individu betina dalam
satu spesies yang sama (Herskowit, 1973). Berkenaan dengan penentuan jenis kelamin D.
melanogaster Bridges (1910) dalam Nurjannah (1998) berpendapat bahwa mekanisme penentuan
jenis kelamin D. melanogaster lebih tepat didasarkan atas teori perimbangan genetik. Teori ini
dinyatakan dengan Indeks kelamin yaitu banyaknya kromosom X dibagi dengan banyaknya
autosom pada suatu pasangan atau disingkat X/A. Hadirnya gen letal pada kromosom X juga akan
mempengaruhi jenis kelamin, dimana dari persilangan antara betina (heterozigot) yang membawa
gen letal dengan jantan normal diperoleh keturunan jantan : betina = 1 : 2 (Strickberger,1985)
Menurut Farida (2006), ada beberapa faktor yang dapat mempengaruhi nisbah kelamin
pada Drosophila melanogaster, antara lain adalah sebagai berikut :
1. Faktor Genetik
2. Pautan Gen Resesif Letal
3. Viabilitas
4. Umur Jantan
5. Suhu
6. Kejadian “Segregation Distortion”
G. Kerangka Konseptual

Drosophila melanogaster adalah merupakan serangga (Insecta) yang memiliki kemiripan


kromosom kelamin seperti manusia, yaitu kromosom XX untuk individu betina dan XY
untuk individu jantan.

Pengontrol ekspresi kelamin atau yang menentukan jenis kelamin adalah gen dan terdiri atas
banyak pasangan gen

Mekanisme penentuan jenis kelamin pada Drosophila melanogaster lebih tepat didasarkan
atas teori perimbangan genetik.

Teori tersebut menyatakan bahwa untuk menentukan jenis kelamin digunakan indeks kelamin
yaitu banyaknya kromosom X dibagi banyaknya autosom (X/A).

Perimbangan dari dua kromosom X dengan Perimbangan satu kromosom X dengan dua
dua pasang autosom akan berkembang pasang autosom menentukan jantan
menjadi betina.

Nisbah kelamin merupakan jumlah individu jantan dibagi dengan jumlah individu betina
dalam satu spesies yang sama

Persilangan homogami Drosophila melanogaster strain ebony dan white

Pengamatan dan Perhitungan Jumlah Fenotip pada hasil anakan masing-masing strain
H. Hipotesis Penelitian
1. Tidak terjadi penyimpangan rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami
lalat Drosophila melanogaster strain w♀ x w♂ terkait dengan peristiwa nisbah kelamin di
setiap generasi
2. Tidak terjadi penyimpangan rasio kelamin jantan dan betina pada persilangan homogami
lalat Drosophila melanogaster strain e♀ x e♂ terkait dengan peristiwa nisbah kelamin di
setiap generasi
BAB III

METODE PENELITIAN

A. Rancangan dan Jenis Penelitian

Rancangan dan jenis penelitian ini adalah deskriptif kuantitatif dengan tujuan mendeskripsikan
atau menjabarkan peristiwa yang terjadi dalam bentuk angka serta mengetahui jumlah fenotipe
yang muncul pada persilangan setiap strain nya. Pengambilan data deskriptif dilakukan dengan
melakukan pengamatan serta perhitungan yang ditinjau dari ciri fenotip serta dilakukan
perhitungan berdasar jenis kelamin pada setiap strain strain ebony dan white hasil persilangan
homogami. Anakan yang berhasil menetas dihitung mulai dari F1 sampai dengan F7 pada anakan
lalat buah (Drosophila melanogaster) yang dihasilkan dari persilangan e♂ x e♀ , w♂ x w♀,
dimana pada setiap generasinya dilakukan empat kali ulangan. Perhitungan anakan Drosophila
melanogaster yang berhasil menetas dilakukan selama 7 hari, dimana dalam 7 hari tersebut harus
memindahkan betina dari botol A hingga ke botol D untuk mengetahui berepa banyak anakan yang
dapat dihasilkan dari setiap keturunan Drosophila melanogaster. Data yang diperoleh dari
perhitungan jumlah anakan Drosophila melanogaster yang berhasil menetas dianalisis dengan
rekonstruksi persilangan dari setiap persilangan per generasi dan diuji dengan menggunakan
metode chi square test untuk membandingkan data percobaan yang diperoleh dengan hasil atau
angka yang diterapkan berdasarkan analisis secara deskriptif.
B. Waktu dan Tempat Pelaksanaan
Waktu : Maret - Mei 2019.
Tempat : Laboratorium Genetika Gedung O5 ruang 307 Biologi Fakultas
Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Negeri Malang.
C. Sampel dan Populasi

Sampel

Sampel yang kami gunakan yaitu Drosophilla melanogaster strain white dan ebony yang
diperoleh dari Laboratorium Genetika Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
(FMIPA) Universitas Negeri Malang.
Populasi

Populasi dari penelitian kami yaitu lalat buah Drosophilla melanogaster yang diperoleh
dari Laboratorium Genetika Gedung O5 ruang 307 Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam Universitas Negeri Malang.

D. Variabel penelitian
1. Variabel control
Variabel kontrol dari penelitian ini yaitu gen yang dibawa oleh setiap individu, medium, umur
lalat, suhu, dan kelembapan.
2. Variabel bebas
Variabel bebas dari penelitian ini adalah pmacam strain Drosophilla melanogaster.
3. Variabel terikat
Rasio fenotipe mulai dari F1 sampai dengan F7 pada persilangan Drosophilla melanogaster
strain e♂ x e♀ dan w♂ x w♀.

E. Instrument penelitian

 Alat:

1. Mikroskop stereo

2. Botol selai

3. Kuas atau cottonbud

4. Cutter

5. Kertas label

6. Alat tulis

7. Pisau

8. Kardus

9. Gunting

10. Plastik
 Bahan:

1. Medium lalat

2. Drosopjilla melanogaster strain white dan ebony

3. Pisang raja mala

4. Gula merah

5. Fermipan

6. Kertas label

7. Kertas pupasi

 Prosedur Kerja:

a. Prosedur Pembuatan Medium

1. Menyiapkan pisang raja mala, tape, singkong, dan gula merah


2. Menimbang 700 gram pisang raja mala, 200 gram tape singkong (yang telah dipotong dari
seratnya) dan 100 gram gula merah
3. Menghaluskan semua bahan dengan blender. Untuk gula merah dicairkan diatas kompor
4. Setelah bahan yang diblender sudah halus, kemudian dipanaskan selama 45 menit ditambah
gula merah dan diaduk terus menerus
5. Memasukkan medium ke botol selai (masih dalam keadaan panas) dan menutupnya dengan
spons.
6. Setelah medium didalam botol dingin medium dibersihkan dari uap air dan medium
dimasukkan 3-4 butir yeast
7. Memasukkan kertas pupasi

b. Prosedur Meremajakan Stok

1. Mengambil beberapa pasang Drosophila melanogaster strain white dan ebony dari botol stok
2. Memasukkan setiap strain ebony dan white ke botol berbeda yang telah diisi medium
3. Memberi identitas pada botol berupa tanggal pemasukkan dan jenis strain yang berada didalam
botol menggunakan spidol dan kertas label
4. Menunggu hingga ada pupa menghitam kemudian meletakkan pupa tersebut di selang ampul
yang telah diisi irisan pisang rajamala
5. Menunggu pupa menetas sehingga siap untuk dikawinkan sesuai prosedur penyilangan

c. Prosedur Pengampulan

1. Menggunting kurang lebih 6cm selang pipa yang bersih


2. Mengiris buah pisang secara melintang dengan ketebalan kurang lebih 1 cm
3. Mencetak pisang dengan selang pipa yang telah dipersapkan dan memasukkan pisang sampai
pada bagian tengahnya
4. Membasahi ujung kuas dengan air sebelum digunakan untuk mengambil pupa yang
menghitam
5. Mengambil pupa yang menghitam menggunakan kuas yang telah dibasahi air pada bagian
dinding botol
6. Memasukkan pupa yang ada pada ujung kuas kedalam selang pipa yang sudah diberi pisang
7. Menutup ujung selang pipa dengan spons
8. Menunggu pupa yang diampul menetas (± 1-2 hari) untuk kemudian dapat disilangkan

d. Prosedur Penyilangan

1. Menyiapkan botol selai sebanyak pasangan lalat yang akan disilangkan kemudian diisi dengan
medium yang sudah siap dipakai
2. Memasukkan sepasang lalat dari strain yang sama dari hasil ampulan dalam selang kedalam
botol selai yang berisi medium (usia lalat yang digunakan ntuk disilangkan maksimal 3 hari
dihitung dari pertama menetas) kemudian memberinya label sesuai jenis persilangan, ulangan
dan tanggal penyilangan. Persilangan yang berasal dari induk yang berasal dari ampulan
disebut induk pertama atau P1

3. Melepas induk jantan P1 setelah dua hari persilangan

4. Menunggu hingga muncul larva. Setelah muncul larva induk betina P1dipindahkan ke medium
baru (botol B). pemindahan induk betina dilakukan maksimal sampai pemindahan pada
medium D
5. Setelah larva berubah menjadi pupa berwarna hitam kemudian beberapa pupa hitam dari P1
medium A tersebut diampul untuk dijadikan induk persilangan (jadi P2)

6. Mengamati fenotip yang muncul dan menghitung jumlah jantan maupun betina yang menetas,
termasuk yang menetas di selang ampul sesuai jenis persilangan dan ulangan yang asalnya
(anakan lalat yang menetas ini disebut generasi F1). perhitungan ini dilakukan selama 7 hari

7. Prosedur persilangan diatas dilakukan sampai generasi F7 dengan menyemaikan generasi yang
menetas yang akan dijadikan induk pada persilangan selanjutnya. Misal untuk persilangan
menuju generasi F3 berarti induk P3 diambil dari ampulan generasi F2 dan seterusnya

8. Setiap jenis persilangan dilakukan sebanyak 16 kali pada setiap jenis persilangan.

F. Teknik pengumpulan data


Teknik pengumpulan data pada awal penelitian yaitu mengidentifikasi jenis strain yang
diperoleh dari laboratorium, dilakukan dengan mengamati fenotip dari Drosophila
melanogaster meliputi warna mata, warna badan, jenis kelamin, dan panjang sayapnya.
Teknik tersebut juga dilakukan untuk mengidentifikasi hasil dari F1 hingga F7 dan juga
menghitung jumlah anakannya dari botol A sampai botol D, dilakukan sebanyak 4 kali
ulangan.
Tabel 1. Jumlah F1 pada persilangan P1 e♂ x e♀
Ulangan Ke-
e♂ x e♀
1. 1 2. 23. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.


e

Tabel 2. Jumlah F1 pada persilangan P1 w♂ x w♀
Ulangan Ke-
w♂ x w♀
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16


w

Tabel 3. Jumlah F2 pada persilangan P2 e♂ x e♀


Ulangan Ke-
e♂ x e♀
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16


e

Tabel 4. Jumlah F2 pada persilangan P2 w♂ x w♀


Ulangan Ke-
w♂ x w♀
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16


w

G. Teknik analisis data


Data yang diperoleh dari hasil perhitungan dalam tabel jumlah anakan baik dari F1
maupun F7 dianalisis secara deskriptif dan dibandingkan dengan rekonstruksi kromosom
nisbah kelamin yang telah dibuat. Analisis secara deskriptif ini dilakukan dengan
membandingkan hasil yang diperoleh dengan teori yang telah ada, dimana hasil nisbah
kelamin pada Drosophila melanogaster normal dalam setiap keturunannya harus nya
menghasilkan keturunan dengan perbandingan jantan dengan betina 1:1, yaitu hasil dari setiap
keturunan mulai dari F1 hingga F7 memiliki jumlah yang seimbang antara jantan dengan
betina. Apabila hasil yang diperoleh tidak 1:1 maka dapat dikatakan bahwa nisbah kelamin
mengalami kelainan yang dapat disebabkan oleh berbagai faktor. Dalam menentukan
perbandingan jumlah anakan jantan maupun betina juga dibandingkan dengan rekonstruksi
kromosom yang telah dibuat, dimana jika hasil yang diperoleh tidak sesuai dengan
rekonstruksi kromosom juga dapat dikatakan bahwa nisbah kelamin tersebut mengalami
kelainan.
BAB IV

DATA DAN ANALISA DATA

A. Data Pengamatan strain Drosophila melanogaster


Tabel strain stok Drosophila melanogaster
No. Gambar Pengamatan Karakteristik
1. Strain White - Memiliki mata berwarna
putih
- Warna badan kuning
kecoklatan
- Panjang sayap melebihi
panjang tubuh

Sumber : Dokumentasi pribadi (2019)


Perbesaran 2x10.
2. Strain ebony - Memiliki badan berwarna
hitam
- Warna mata merah
- Panjang sayap melebihi
panjang tubuh

Sumber: Dokumentasi pribadi (2019)


Perbesaran 2x10.

B. Tabel Pengamatan Anakan


Tabel 1. Jumlah F1 pada persilangan P1 e♂ x e♀
Ulangan Ke-
e♂ x e♀ 17. 1 18. 219. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32.


e

Tabel 2. Jumlah F1 pada persilangan P1 w♂ x w♀


Ulangan Ke-
w♂ x w♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

w

Tabel 3. Jumlah F2 pada persilangan P2 e♂ x e♀
Ulangan Ke-
e♂ x e♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

e

Tabel 4. Jumlah F2 pada persilangan P2 w♂ x w♀


Ulangan Ke-
w♂ x w♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

w

C. Analisis Data
1. Rekonstruksi Kromosom
a. Rekonstruksi kromosom persilangan F1 e♂ x e♀
P1 : e♂ x e♀
𝑒 𝑒
Genotip : x
𝑒 𝑒
Gamet : e,e ; e,e

♀ e e


𝑒 𝑒
e (♀) (♀)
𝑒 𝑒

𝑒 𝑒
e (♂) (♂)
𝑒 𝑒

e♀ :1

e♂ :1
Fenotipe F1 :

𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2

b. Rekonstruksi kromosom persilangan F2 e♂ x e♀


P2 : e♂ x e♀
𝑒 𝑒
Genotip : x
𝑒 𝑒
Gamet : e,e ; e,e

♀ e e


𝑒 𝑒
e (♀) (♀)
𝑒 𝑒

𝑒 𝑒
e (♂) (♂)
𝑒 𝑒

e♀ :1

e♂ :1

Fenotipe F2

𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2
𝑒 2
 (♀) : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑒 2

c. Rekonstruksi kromosom persilangan F1 w♂ x w♀


P1 : w♂ x w♀
𝑤 𝑤
Genotip : x
 𝑤

Gamet : w,  ; w,w

♀ w w


𝑤 𝑤
w (♀) (♀)
𝑤 𝑤

𝑤 𝑤
 (♂) (♂)
 

w♀ :1

w♂ :1

Fenotipe F1 :
𝑤 2
 : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑤 2
𝑤 2
 : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑤 2
𝑤 1
 : Jenis kelamin : = 0,5 (Jantan)
 2
𝑤 1
 : Jenis kelamin : = 0,5 (Jantan)
 2
d. Rekonstruksi kromosom persilangan F2 w♂ x w♀
P2 : w♂ x w♀
𝑤 𝑤
Genotip : x
 𝑤

Gamet : w,  ; w,w

♀ w w


𝑤 𝑤
w (♀) (♀)
𝑤 𝑤

𝑤 𝑤
 (♂) (♂)
 

w♀ :1

w♂ :1

Fenotipe F2 :
𝑤 2
 : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑤 2
𝑤 2
 : Jenis kelamin : = 1(Betina)
𝑤 2
𝑤 1
 : Jenis kelamin : = 0,5 (Jantan)
 2
𝑤 1
 : Jenis kelamin : = 0,5 (Jantan)
 2
D. Uji Analisis Deskriptif
Fenomena nisbah kelamin pada Drosophila melanogaster diamati dengan melakukan
persilangan homogami atau persilangan species yang sejenis dan tidak dilakukan secara
resiprok. Persilangan pada nisbah ini menggunakan strain white dan ebony e♂ x e♀dan w♂ x
w♀.
Persilangan strain ebony e♂ x e♀ dilakukan dengan memasukkan anakan yang berasal
dari selang ampul lalu pada botol tersebut diberi label P1 U1(juga dianggap sebagai botol A).
Label yang diberikan pada botol meliputi tanggal penyilangan, jenis strain yang disilangkan,
dan macam perlakuannya. Setelah dilakukan penyilangan selama 3 hari kemudian jantannya
dilepaskan dan menunggu lalat etina untuk bertelur. Ketika sudah menghasilkan telur kurang
lebih 24 jam kemudian ksn menetas menjadi larva lalat, setelah ditemukan banyak larva
dilakukan pemindahan betina. Betina ini dipindahkan dari botol A ke botol B, ketika lalat
betina dalam botol B sudah menghasilkan larva maka juga dilakukan pemindahan betina lagi
ke botol C begitu seterusnya hingga mencapai botol D. Pada percobaan pertama ketika
melakukan penyilangan strain ebony sudah diperoleh hasil hingga pemindahan betina sampai
botol B, namun ketika akan dipindahkan ke botol C lalat betina tersebut lepas dan belum
dilakukan penrhitungan anakan yang berhasil menetas sehingga kami harus mengulangi lagi.
Persilangan juga dilakukan secara homogami yang berasal dari selang ampul pada strain
white w♂ x w♀. persilangan ini diberi nama P1 U1 (atau disebut botol A). identitas yang
diberikan pada botol meliputu tanggal penyilangan, jenis strain, dan macam persilangan.
Ketika penyilangan sudah memasuki hari ke 3 maka indukan jantan akan dilepaskan dari
botol. Keberhasilan dari penyilangan ini dapat dilihat sekitar kurang lebih 7 hari. Ketika pada
botol A sudah ditemukan larva lalat, maka induk betina dipindahkan ke dalam botol B. Setelah
itu juga ditunggu hingga muncul larva lalat untuk kemudian dilakukan pemindahan induk
betina ke botol C begitu seterusnya hingga mencapai botol D. Pada percobaan pertama sudah
dilakukan penyilangan induk Drosophila melanogaster strain white pada botol A, namun
ketika harus dipindahkan ke botol B kami tidak memindahkan karena sedang ada kuliah
lapangan sehingga kami tidak dapat membedakan antara induk dan anakan karena pupa lalat
sudah terlanjur menetas. Oleh karena itu kami harus mengulangi lagi percobaan tersebut.
BAB V

PEMBAHASAN

Nisbah kelamin adalah jumlah individu jantan dibagi dengan jumlah individu betina dalam
satu spesies yang sama (Herskowit, 1973). Berkenaan dengan penentuan jenis kelamin D.
melanogaster Bridges (1910) dalam Nurjannah (1998) berpendapat bahwa mekanisme penentuan
jenis kelamin D. melanogaster lebih tepat didasarkan atas teori perimbangan genetik. Teori ini
dinyatakan dengan Indeks kelamin yaitu banyaknya kromosom X dibagi dengan banyaknya
autosom pada suatu pasangan atau disingkat X/A. Hadirnya gen letal pada kromosom X juga akan
mempengaruhi jenis kelamin, dimana dari persilangan antara betina (heterozigot) yang membawa
gen letal dengan jantan normal diperoleh keturunan jantan : betina = 1 : 2 (Strickberger,1985).
Pada rekontruksi normal, akan terbentuk anakan, baik F1 maupun F2 memiliki rasio fenotip
kelamin lalat jantan : lalat betina = 1:1.

Pada D. melanogaster kemungkinan saja sering terjadi penyimpangan nisbah (tidak 1 : 1),
hal demikian ini dapat disebabkan oleh beberapa faktor diantaranya adalah karakteristik
spermatozoa, viabilitas, gen transformer (tra), pautan dan resesif letal, suhu, segregation distorsion,
dan umur jantan. Adanya alel resesif autosom yang disebut transformer (tra) dari persilangan antar
betina carier resesif tra (tra tra xx) dengan jantan homozigot resesif tra (tra tra xy), pada keturunan
akan diperoleh nisbah jantan dengan betina yang tidak normal yaitu 3 : 1 (Rothwell, 1983).
Menurut Farida (2006), ada beberapa faktor yang dapat mempengaruhi nisbah kelamin pada
Drosophila melanogaster, antara lain adalah sebagai berikut :
1. Faktor Genetik
Menurut Corebima (2013), penentuan jenis kelamin ditentukan oleh gen. Gen yang
bertanggung jawab dalam penentuan jenis kelamin makhluk hidup salah satunya Drosophila
melanogaster tidak hanya satu pasang, tetapi banyak pasang yang terletak pada kromosom kelamin
maupun autosom.
2. Pautan Gen Resesif Letal
Adanya pautan gen resesif letal dapat menyebabkan kematian jantan homozigot. Hal tersebut
mengakibatkan tidak seimbangnya antara jumlah jantan dan betina (Maxon, 1985 dalam Farida,
1995). Jika satu dari kromosom X membawa gen letal 1, maka jantan yang menerima kromosom
X tersebut akan mati sebelum dewasa (kromosom Y tidak membawa alela normal 1). Akan tetapi,
betina heterozigot yang membawa gen letal dengan jantan normal, akan memperoleh keturunan
jantan : betina sama dengan 1 : 2. Pada kasus yang lain, pautan gen letal berpengaruh terhadap
viabilitas betina. Kehadiran gen letal pada kromosom X menyebabkan ½ bagian keturunan jantan
akan mati pada waktu embrio.
3. Viabilitas
Jantan dari beberapa spesies memiliki jumlah kematian yang lebih tinggi jika dibandingkan
dengan betina pada semua umur. Hal ini juga dilejaskan oleh Williamson dan Poulson dalam
Strickberger (1985) bahwa kematian zigot jantan dapat disebabkan oleh kehadiran “helical
mycroplasma” yang bersifat dapat menginfeksi materi genetik asam nukleat strain-strain pada
Drosophila.
Gardner (1991) menjelaskan bahwa viabilitas adalah “Degree of capability to live and develop
normally” atau kemampuan untuk hidup dan berkembang secara normal. Dijelaskan juga bahwa
viabilitas makhluk hidup dipengaruhi oleh faktor internal dan faktor eksternal. Faktor internal yaitu
sifat genetik yang dimiliki makhluk hidup tersebut, sedangkan faktor eksternal dapat meliputi
suhu, cahaya, kelembaban, nutrisi, ruang gerak, dan faktor lainnya
4. Umur Jantan
Fowler (1973) dalam Nurjanah (1998) menyatakan bahwa individu jantan yang belum pernah
kawin, jumlah spermanya akan bertambah seiring umur jantan. Pada umur jantan muda cenderung
menurunkan gamet X. Hal ini berarti perbedaan umur juga dapat menyebabkan perbedaan rasio
kelamin.
5. Suhu
Strickberger (1985) menyatakan bahwa beberapa kasus yang mungkin berhubungan dengan
suhu terjadi pada Drosophila melanogaster, dimana pada suhu tinggi atau rendah terlihat hasil yang
mengejutkan yaitu adanya peningkatan frekuensi gen resesif letal. Semakin meningkatnya gen
resesif letal ini, maka diramalkan akan makin besar pula penyimpangan nisbah kelamin yang
terjadi pada Drosophila melanogaster. Sehubungan dengan suhu, Dobzhansky (1958)
menyebutkan bahwa Drosophila melanogaster interseks yang masih dalam pertumbuhan, jika
diberi suhu yang relatif tinggi, maka Drosophila melanogaster intraseks tersebut berubah menjadi
betina. Sebaliknya pada suhu rendah menjadi individu jantan.
6. Kejadian “Segregation Distortion”
Curtsinger dan Feldman dalam Strickberger (1985) menyatakan bahwa adanya peristiwa
“Segregation distortion” atau “meiotic drive” yaitu adanya gangguan pada pemisahan gamet saat
gametogenesis menyebabkan individu jantan Drosophila melanogaster akan memproduksi lebih
banyak gamet yang membawa kromosom X. “Segregation Distortion” ini disebabkan oleh adanya
urutan DNA yang dapat bergerak dan menyelinap diantara urutan DNA yang ada atau disebut
sebagai “Transposable Element” atau transposon (Gardner, 1991)
BAB VI
PENUTUP
A. Kesimpulan
Nisbah kelamin adalah jumlah individu jantan dibagi dengan jumlah individu betina dalam
satu spesies yang sama. Pada rekontruksi normal, akan terbentuk anakan, baik F1 maupun F2
memiliki rasio fenotip kelamin lalat jantan : lalat betina = 1:1. Pada D. melanogaster kemungkinan
saja sering terjadi penyimpangan nisbah (tidak 1 : 1), hal demikian ini dapat disebabkan oleh
beberapa faktor diantaranya adalah karakteristik spermatozoa, viabilitas, gen transformer (tra),
pautan dan resesif letal, suhu, segregation distorsion, dan umur jantan. Pada penelitian ini belum
dapat disimpulkan karena data yang kami dapatkan belum ada.

B. Saran
1. Melakukan penelitian diharapkan praktikan lebih rajin dan telaten dalam mengerjakan proyek
yang diberikan.
2. Melakukan penelitian proyek, diharapkan lebih memperhatikan medium yang digunakan
adalah medium yang segar dan steril agar tidak mempengaruhi hasil anakan (fenotip).
3. Peneliti diharapkan lebih mengontrol faktor-faktor lain seperti semut dan kutu agar tidak
mempengaruhi rasio anakan (fenotip)
4. Peneliti mencuci, mensterilkan botol dan menutup dengan tutup botol (spons) yang baru
supaya tidak mempengaruhi kualitas dari medium.
5. Peneliti diharapkan lebih jujur, teliti, sabar dalam mengamati dan menghitung jumlah anakan
baik dari F1 sampai F7 agar data yang diperoleh lebih akurat.
6. Peneliti diharapkan lebih banyak mencari dan mendalami referensi-referensi yang berkaitan
dengan nisbah kelamin Drosophila melanogaster.
DAFTAR PUSTAKA
Ayala, F. J. & Kinger, J. A. 1984. Modern of Genetics. Menlo Prk California: The
Benjamin/cummings Publishing Company, Inc.

Campbell. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga


Chyb, Sylwester & Gompel, Nicholas. 2013. Atlas of Drosophila Morphology. Department in
Oxford, UK : Elsevier’s Science & Technology Rights.
Corebima A.D. 2013. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University Press

Corebima, AD., Zubaidah, S., Ramadani, S. D. 2013. Waktu perkembangan Drosophila


melanogaster strain normal, white, dan ebony pada kondisi lingkungan gelap konstan.
Pascasarjana Pendidikan Biologi Universitas Negeri Malang.
Farida. 2006. Pengaruh Suhu terhadap Nisbah Kelamin Drosophila melanogaster. Skripsi tidak
diterbitkan Malang: IKIP Malang
Gardner, E. J. 1991. Principles of Genetics. New York: John Willey and Soons, Inc.
Henuhili, V. 2012. Petunjuk Praktikum Genetika. Yogyakarta: UNY
Herkowitz, I. J. 1973. Principles of Genetics. Edisi 2. New York: MacMillan Publishing. Co, Inc.
Indayati, N. 1999. Pengaruh Umur Betina dan Macam Strain Jantan Terhadap Keberhasilan Kawin
Kembali Individu Betina D. melanogaster. Skripsi. Tidak Diterbitkan. Malang: FMIPA
IKIP Malang

Kane, 2011. Encyclopedia of Genetic. Elsevier Science Ltd.


King, R.C. 1974. Genetics. 2 nd Edition. Oxford University Press, New York.

Muliati, L. 2000. Pengaruh Strain dan Umur Jantan Terhadap Jumlah Turunan Jantan dan Betina
Drosophila melanogaster. Skripsi tidak diterbitkan. Malang: Fakultas MIPA-Universitas
Negeri Malang.
Nurjanah. 1998. Pengaruh Umur Drosophila melanogaster Jantan dan Strain Terhadap Nisbah
Kelamin. Skripsi tidak diterbitkan. Malang: FMIPA IKIP Malang.
Rifai, M.A., & Kartawinata, K. (1991). Germplasm, genetic erosion and the conservation of
indonesian medicinal plants. In: Akarele, O., Heywood, V., & Synghe, H. (eds.), The
conservation of medicinal plants, Cambridge University Press, Cambridge, 281-95.

Rothwell, N. V. 1983. Understanding Genetics. Edisi 3. New York: Oxford ingleton


Stansfield, W. D. 1983.Genetics 2. California: Mcgraw-Hill Inc
Suryo. 1998. Genetika. Yogyakarta. Gadjah Mada University Press.
Warsini. 1996. Identifikasi Jenis-jenis Drosophila di Kawasan Teluk Semut Pulau Sempu
Kabupaten Malang Jawa Timur. Malang: IKIP Malang