EXCITABILIDAD CELULAR

Todos los sistemas biológicos son capaces de detectar las variaciones

energéticas que ocurren en el medio que los rodea. Esta característica de detectar
cambios energéticos del medio y reaccionar ante ellos constituye una de las
principales propiedades de los sistemas biológicos, y se le denomina irritabilidad.
Las variaciones energéticas (mecánicas, químicas, eléctricas, térmicas, lumínicas)
que tienen lugar en el medio extracelular son los estímulos, y las acciones de
adaptación del sistema biológico ante estos constituyen las respuestas. Durante la
evolución, determinadas células de los organismos pluricelulares animales se
diferenciaron al desarrollar de forma considerable la propiedad de irritabilidad, y
constituyeron la base de los llamados tejidos excitables, que son el nervioso, el
muscular y los epitelios glandulares. La respuesta de estas células ante los
estímulos incluye la variación de su potencial de membrana en reposo (PMR).
La irritabilidad y la excitabilidad se diferencian por:

1. La relación entre magnitud de la energía del estímulo y la de respuesta.

2. El tipo de respuesta que se produce en cada caso.

El mayor porcentaje de células que componen nuestro organismo son

células excitables. El concepto de células excitables se le da a las células o tejidos
que generan una respuesta cuando reciben un estimulo. Esta excitabilidad celular
va a depender de la existencia de diferentes concentraciones de iones en ambos
lados de la membrana celular y de la capacidad de intercambio activo y pasivo a
través de estas membranas.

La capacidad celular de distribuir iones selectivamente a través de la

membrana citoplásmica origina en ella diferencias en la distribución de cargas
eléctricas. Esto permite a las células genera actividad eléctrica espontanea o en
repuesta a la estimulación. Las corrientes iónicas fluyen de un lado a otro de la
membrana celular, a través de poros proteicos que cruzan la membrana, llamados
canales iónicos. Los canales iónicos son sensibles al voltaje, a ligandos o a la
tensión mecánica y son selectivamente permeables a diferentes tipos de iones.

La apertura de los canales iónicos permite el flujo de iones siguiendo su

gradiente electroquímico. La corriente eléctrica producida por el flujo de iones a
través de la membrana ocasiona cambios de voltaje que se propagan a lo largos
de esta. Si los cambios de voltaje son pequeños es pasiva y sufren una
atenuación a lo largo de la distancia. Si el cambio de voltaje sobrepasa un umbral,
se producen impulsos conocidos como potenciales de acción. Estos son
autorregenerativos y se propagan sin atenuación a lo largos de las células. Los
impulsos nerviosos surgen de cambios transitorios en la permeabilidad membranal
de iones principalmente al Na y al K , aunque ocasiones el Ca tiene contribuciones
importantes.

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

 PERMEABILIDAD SELECTIVA
MOLÉCULAS SIMPLES U IONES

TRANSPORTE PASIVO.

Se da cuando las moléculas se desplazan por causa de gradientes de

concentración, electricidad, presión, se mueven de la zona mas concentrada a la
zona menos concentrada o las cargas positivas atraen a las cargas negativas. Los
cambios de voltaje son pequeños.

• Difusión simple.- Paso de moléculas de la zona más concentrada hacia la zona

menos concentrada; así, se pueden desplazar cualquier cantidad de sustancias.
La velocidad de la difusión depende del tamaño de las partículas, sus carga
eléctrica, de la concentración y de la solubilidad.

• Difusión facilitada.- La mayor parte de las moléculas solubles en agua, como

los iones de K, Na y Ca, algunos aminoácidos y monosacáridos no se pueden
mover por la capa lipídica. Únicamente pueden atravesar la membrana por poros
especiales de proteína.

 TRANSPORTE ACTIVO
Se realiza en contra de gradientes de concentración, o sea las moléculas
deben desplazarse de una zona de menor concentración a una zona de
mayor concentración. Los cambios de voltaje son altos y deben existir
enzimas en la membranas plasmáticas.

EXOCITOSIS.- Es la forma en que la célula expulsa sus desechos la célula forma

vesículas en el aparato de Golgi; ahí se sintetizan y empacan los materiales, los
cuales se desprenden y migran hacia las membranas celulares. Las vesículas así
formadas se fusionan con las vesículas de la membrana celular y el contenido de
ellas se vierte hacia el medio extracelular.
 ENDOCITOSIS.- Esta forma de introducir materiales del medio extracelular hacia
el citoplasma consiste engullir los materiales del medio encerrándolos dentro de
una membrana y formando una vacuola que pasa al citoplasma.

• Pinocitosis.- Se dice que es la forma como la célula bebe, ya que las células
que se encuentran en un medio acuso invaginan una porción de su membrana
celular, por lo que el agua, con las moléculas disueltas en ella (iones, proteínas,
aminoácidos, azucares, virus), para al interior de la vacuola que se forma, la cual
luego se desprende de la membrana y se queda en el citoplasma. Estas vacuolas
son pronto rodeadas de lisosomas, los cuales vierten su contenido dentro de ellas
y las van digiriendo hasta que las vacuolas desaparecen y el liquido se libera en el
interior de la célula.

• Fagocitosis.- Consiste en un conjunto de fenómenos que conduce a la

formación de fagosomas, vacuolas de gran tamaño ( visibles al MO) que contienen
partículas solidas (baterías) o grandes desechos celulares. Es un proceso activo
que consume una cantidad importante de energía, la cual se obtiene a partir de la
hidrólisis ATP.

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de

los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder
difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos
otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana
plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de proteínas
transportadoras.
El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas
integradas en la membrana celular, por lo general es altamente selectivo en lo que
se refiere a los productos químicos que permiten pasar.

Potencial de acción

La propiedad que caracteriza a las células nerviosas y musculares como

células excitables es su capacidad de generar señales eléctricas. La transmisión
de un impulso nervioso o la contracción de un musculo esquelético se produce por
la generación de potenciales de acción. Es una señal eléctrica que puede definirse
como un cambio muy rápido en el valor de potencial de membrana de la célula.

Los cambios de potencial de membrana se pueden producir en dos

sentidos, si el cambio se produce es un aumento en el valor de potencial de
membrana desde su valor en reposo (-70 mV) haciéndose mas negativo (-80mV)
se dice que la célula se ha hiperpolarizado. Si por el contrario el cambio se da en
la dirección opuesta, hacia un valor mas positivo (-60mV) se dice que la célula se
ha despolarizado. Cualquier cambio que signifique una vuelta hacia el valor de
potencial de membrana en reposo es una repolarización de la célula.

Fase Repolarizante. Proceso de inactivación, que se debe a la caída del valor de

la conductancia para el sodio gNm a los valores de reposo y al aumento de
posterior y transitorio de la conductancia para el potasio gK.

Es en esta fase la difusión de Na es menos importante; el aumento temporal de gK

hace que los iones K salgan de la célula impulsados por su gradiente químico y
eléctrico. La salida de cargas positivas y el cese de la entrada producen la re
polarización de la membrana, en un primer momento de forma mas rápida y
cuando la repolarización esta alrededor de los dos tercios del total, y transitorio de
la conductancia para el potasio gK.

Hiperpolarizacion .- A veces se observa que la membrana, después de alcanzar

el nivel de potencial de membrana en reposo, se hiperpolariza durante un corto
periodo de tiempo, debido a que no se ha inactivado el incremento de la
conductancia al K, lo que produce una pequeña pero prolongada
posthiperpolarizacion. El potencial es mas negativo y se denomina postepotencial,
por que la gNa ha regresado a su valor basal pero la gK sigue por encima del valor
de reposo lo que hace que Vm se aproxime mas al potencial de equilibrio del K (-
100mV) mientras esta se mantenga elevada.

Ley todo o nada

Normalmente todo los potenciales de acción producidos en una

determinada neurona, partiendo de las mismas condiciones, tienen formas
equivalentes, poseen la misma amplitud y la misma duración. Se dice que esta
constancia es una expresión de la ley del todo o nada de la excitación

El tamaño y la forma del potencial de acción no dependen del estimulo que

lo produce son constantes para cada fibra en las mimas condiciones. Dependen
de la densidad de canales para el Na. Y del gradiente de concentración del mismo.
Propagación

El potencial de acción se propaga sin decremento a velocidad constante

que es características de la membrana.

Periodos Refractarios

Los periodos refractarios indican disminuciones en la excitabilidad de una

célula, una disminución en su capacidad para responder a los estímulos durante la
fase ascendente (despolarización).

Periodos refractarios absoluto y relativo

Una vez que se ha producido un potencial de acción: los canales de Na

dependientes de voltaje necesitan pasar desde el estado inactivo en que se
encuentran (compuerta de inactivación cerrada) hasta el estado cerrado
(compuerta de activación cerrada y de inactivación abierta) correspondiente a la
situación de reposo. El periodo refractario absoluto se define como el tiempo
necesario para que los canales pasen desde el estado inactivo al estado cerrado.
Durante este tiempo la neurona no puede disparar potenciales de acción
independientemente de cuan fuerte sea el estimulo.

Existe un periodo de tempo en el que solamente algunos canales de Na han

vuelto a su estado cerrado. Estos canales son susceptibles de abrirse y podría
generase un segundo potencial de acción, siempre y cuando el estimulo fuera
suficientemente intenso. Este periodo de tiempo en el que es posible generar un
segundo potencial de acción con estímulos mayores que el que genero el primer
potencial, se conoce como periodo refractario relativo. Este periodo refractario
relativo está también relacionado con el hecho de que algunos canales de K
dependientes de voltaje aun no se han cerrado, lo cual contribuye a que el umbral
para el potencial de acción se haya incrementado.

Igual mecanismo de excitación

El mecanismo para generar potenciales de acción es común,

independientemente del tipo de estimulo. Hay otros estímulos pueden ser
químicos, mecánicos o térmicos. Se cual sea el tipo de estimulo, ha de producir
cambios en la permeabilidad iónica lo suficientemente grandes para que la
membrana se despolarice y alcance el valor del umbral de descarga.
Latencia, Cronaxia y Reobase

La despolarización se debe a que se hacen fluir cargas eléctricas a través

de la membrana plasmática. La cantidad total de carga que fluye a través de la
membrana es proporcional a intensidad x tiempo. Así un estimulo de mayor
intensidad despolariza la membrana hasta el valor umbral con rapidez, mientras
que un estimulo de pequeña intensidad ha de ser aplicado durante mayor tiempo
para que fluya a la membrana la cantidad de carga decisiva.

La latancia es el tiempo que transcurre desde que se produce el estimulo

y aparece el potencial de acción. Disminuye con el aumento de la corriente de
estimulo debido a que la despolarización hasta el umbral o nivel de descarga se
produce mas rápidamente.

La curva de intensidad - duración se puede observar que existe una

intensidad mínima por debajo dela cual no se produce un potencial de acción,
aunque el estimulo se aplique durante largo tiempo. La intensidad mínima de
estimulo capaz de producir respuesta en forma de potencial de acción se conoce
como reobase. Un indicador útil de la excitabilidad de una preparación es la
cronaxia. Se denomina cronoxia al tiempo mínimo que ha de aplicarse un
estimulo de intensidad doble de la reobase para que desencadene un PA.A menor
excitabilidad mayor cronaxia.