Universidade Federal do Vale do São Francisco

Colegiado de Zootecnia
Melhoramento Animal e Métodos do Melhoramento Genético Animal

Melhoramento Animal

Professora: Eulália Alves Barros

 Índice

Capítulo Assunto Página

1. Introdução ao estudo do MGA................................................................. 3
2. Genética Quantitativa.............................................................................. 8
3. Introdução a Genética de Populações...................................................... 14
4. Fatores que alteram o EHW..................................................................... 21
1ª Lista de Exercícios 27
5. Estatística Aplicada ao MGA.................................................................. 32
2ª Lista de Exercícios 40
6. Componentes de Variação Fenotípica..................................................... 43
7. Herdabilidade........................................................................................... 45
3ª Lista de Exercícios 49
8. Repetibilidade.......................................................................................... 52
4ªLista de Exercícios 60
9. Correlações Genéticas, Ambientais e Fenotípicas................................... 61
10. Interação Genótipo x Ambiente............................................................... 63
11. Seleção para uma Característica.............................................................. 68
12. Métodos de Seleção................................................................................ 74
13. Seleção pelo Desempenho (performance)................................................ 81
14. Seleção pelo Pedigree.............................................................................. 85
5ª Lista de Exercícios 88
15. Parentesco e Consangüinidade................................................................ 90
16. Seleção pela Progênie.............................................................................. 96
17. Cruzamento e Heterose............................................................................ 101
Bibliografia.............................................................................................. 107

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1. Introdução ao Estudo do Melhoramento Genético Animal
Conceito
Ciência que visa aumentar a frequência dos genes e de combinações genotípicas
desejáveis em uma população. O fenótipo é resultante da manifestação do genótipo do
animal e da influência que o ambiente exerce sobre o mesmo. Esses componentes do
fenótipo são as causas básicas que provocam as semelhanças e as diferenças entre os
indivíduos de uma população.
Fenótipo = Genótipo + Ambiente
Se o fenótipo depende do genótipo e do ambiente, a seleção baseada somente
nos melhores fenótipos poderá não indicar os melhores genótipos. Um plano de
melhoramento genético deverá identificar os animais de maior potencial genético.
Animais geneticamente superiores não manifestarão seu potencial se o ambiente não for
adequado. Animais geneticamente inferiores não responderão adequadamente às
melhorias ambientais. O procedimento de melhoramento genético deverá ser
acompanhado por melhorias no ambiente (sanidade, nutrição, reprodução e manejo
adequados em instalações com maior conforto térmico).
O melhoramento genético, obtido por seleção, é efetivo. A seleção modifica as
freqüências gênicas e, no sentido desejado, estabelece mudanças efetivas na média.
Essas mudanças são acumulativas a cada geração, mas dependem de um ambiente
adequado para se expressarem. As mudanças provocadas apenas pela melhoria
ambiental são temporárias, ou seja, não serão transmitidas para as futuras gerações.
O segundo processo responsável por mudança na média das características de
interesse econômico seria o sistema de acasalamento. Esse procedimento,
preferencialmente o cruzamento entre raças, provoca modificações nas médias da
geração seguinte decorrentes da combinação entre os genes das raças envolvidas. Com o
passar das gerações, cada vez que uma das raças for utilizada novamente no indivíduo
cruzado, o efeito das combinações gênicas (heterose) é reduzido pela metade. Nesse
caso, as mudanças na média não se fixam nas gerações seguintes e não seriam efetivas.

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Histórico
Os primeiros trabalhos realizados visando melhorar “geneticamente” o gado de
corte foram realizados por BACKEWELL (1760-1791), COLLINS e TOMPKINS, no
século XVIII, embora os princípios básicos da herança tenham sido conhecidos a partir
do trabalho realizado por Mendel, no século seguinte. Animais eram abatidos e as partes
das carcaças eram conservadas para compara-las com as gerações seguintes. Touros de
propriedades vizinhas eram alugados e o comportamento dos filhos era estudado. Os
touros com melhores filhos eram utilizados em seus rebanhos. A endogamia
(acasalamento entre indivíduos mais aparentados do que a média da população) era
utilizada porque pensava-se que seria possível aprimorar as qualidades das raças
trabalhadas. Acreditava-se em um tipo ideal de animal. Acasalamentos direcionados
deram origem a raça SHORTHORN (1784). Em várias regiões da Inglaterra começaram
a se formar grupos de animais altamente aparentados e similares em tipo. Esses grupos
formaram as raças européias modernas. Conceitos evidenciados de melhoramento
genético por BAKEWELL:
(a) o filho se parece com os pais ou com algum de seus descendentes
(b) a endogamia aumenta a capacidade do indivíduo imprimir suas características na
progênie (prepotência) e permite a fixação de tipo
(c) o melhor deveria ser acasalado com o melhor.

Princípios Básicos para a condução de um programa adequado de melhoramento

animal
(1) Condições ambientais adequadas e uniformes
O processo de melhoramento genético é conduzido sem que sejam impostos
tratamentos aos animais submetidos à avaliação. Diferente dos trabalhos conduzidos na
área de nutrição, por exemplo, tal procedimento indica os melhores reprodutores para a
formação da geração seguinte cuja média geral de desempenho será superior. É
imprescindível que todos os animais recebam condições de manejo adequadas e
equivalentes para que aqueles de maior potencial genético possam expressá-lo por meio
de seu desempenho produtivo e reprodutivo.
(2) Controle Zootécnico
Os animais submetidos ao processo de seleção e melhoramento genético são
aqueles que estão no ápice da cadeia produtiva, considerados rebanho elite, em bovinos,
suínos, caprinos e ovinos. Em aves, os animais elite são chamados bisavós. Esses

4
reprodutores terão seus registros de pedigree e de desempenho controlados por meio de
fichas zootécnicas.
(3) Objetivos de seleção
A população deverá ser conhecida pelo seu desempenho em relação às características de
importância econômica. Utilizando-se a estatística descritiva (médias, desvios-padrão e
variância), deve-se estabelecer metas para essas características, a serem alcançadas no
decorrer das gerações de seleção.

Fases do melhoramento animal

Com a redescoberta dos Postulados de Mendel (1900), teve início a Genética de
Populações. Casttle (1903) realizou o primeiro trabalho demonstrando o equilíbrio nas
frequências gênicas das populações. Wright, Fisher e Haldane foram responsáveis pela
teoria da Genética Quantitativa durante a primeira metade do século XX. Desde então,
foram desenvolvidos métodos para a aplicação dos princípios básicos da Genética
Quantitativa, aplicados por Lush (1945) e Lerner (1950). A partir da década de 50, a
utilização dos computadores e o uso da inseminação artificial contribuíram para gerar e
permitir a análise de uma maior quantidade de informações. Atribui-se a Henderson,
pesquisador americano, uma considerável influência na evolução genética de todas as
espécies domésticas de interesse econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento
de metodologias de análise estatística, como a de modelos mistos, amplamente utilizada
nas avaliações genéticas atuais.

Formação dos rebanhos no Brasil

Durante a colonização, raças de origem européia foram expostas as condições
tropicais (fase adaptativa), tiveram suas características produtivas e reprodutivas
prejudicadas, foram abandonadas e sofreram processo semelhante à seleção natural.
Nos diferentes centros de colonização, formaram-se grupos de animais
parecidos, adaptados às suas regiões pela grande rusticidade e com baixos índices
produtivos. Esses rebanhos deram início à exploração extensiva de bovinos, eqüinos,
suínos e caprinos. Alguns forneceram a base utilizada posteriormente para a formação
de raças nativas.
Exemplos dessa fase: bovinos Curraleiro e Malabar, equinos Nordestino e
Pantaneiro, o Jumento do Nordeste, o carneiro deslanado de Morada Nova, os suínos
Meia-Perna e Furão.

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 Com a Monarquia, a necessidade de cavalos mais resistentes e velozes para o
exército e de alimentos mais variados para a Corte, levou aos primeiros trabalhos de
seleção de rebanhos. Houve a formação de novos tipos, a partir do cruzamento dos
animais obtidos em cada região do país e aqueles de origem européia. A continuação
desse trabalho provocou a formação das primeiras raças nativas melhoradas. Exemplos:
bovinos Caracu e Mocha, cavalos Mangalarga, Campolina e Crioulo, o jumento Pêga e
o Brasileiro e os suínos Canastrão, Canastra, Piau, Pereira e Pirapitinga.
Também durante o Império, foram introduzidos os primeiros zebuínos. Devido a
sua rusticidade e as condições ambientais favoráveis, o zebu expandiu-se rapidamente,
levando a maioria das raças bovinas nativas ao desaparecimento.
As vantagens dos mestiços zebu-nativos incentivaram a utilização do
cruzamento como ferramenta básica para a formação de raças. Exemplos dessa fase são
os bovinos Indubrasil, Canchim e Pitangueiras. Muitos trabalhos não atingiram seus
objetivos por falta de continuidade, orientação técnica, recursos econômicos e animais.
Equinos como Mangalarga e Crioulo sobreviveram e encontram-se atualmente
bem definidos. Suínos do tipo banha cederam espaço para aqueles tipo carne, pela
simples substituição das raças nativas por estrangeiras especializadas.
Até recentemente, maior ênfase de seleção nos zebuínos era sobre o tipo racial
em detrimento das características produtivas e reprodutivas. A inclusão de muitas
características no processo de seleção reduz a resposta individual à seleção de cada
característica envolvida. Atualmente, o maior interesse pelas características produtivas e
reprodutivas tem sido conciliado ao tipo racial.

Perspectivas para o Melhoramento Animal

Nos países desenvolvidos, as taxas anuais de ganho genético pela seleção
variam, em média, de 1 a 2%. No Brasil, os resultados são de menor expressividade.
Produtores, associações de criadores, empresas agropecuárias, universidades e centros
de pesquisa, estão, desde o início da década de 80, empenhados em reunir o maior
número de informações de animais. Em bovinos de corte e leite, os objetivos incluem
avalia-los e classifica-los em sumários por raça, de touros e de vacas.
A necessidade de um grande número de animais, com registros de produção,
técnicos de alto nível, métodos gerenciais e de marketing tem causado um processo
crescente de concentração de recursos e ampliação do tamanho da empresa de
melhoramento animal (MADALENA, 2000).

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Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal (SBMA)
Sociedade que reúne pesquisadores da área de melhoramento genético animal,
técnicos, produtores e estudantes interessados na área. Criada em 1995, a SBMA
realizou simpósios nacionais em Ribeirão Preto, SP (1996), Uberaba, MG (1998) e em
Belo Horizonte, MG (2000). A SBMA possui um grupo de discussão na internet. Para
participar, basta enviar uma mensagem para majordomo@gma123.zoot.usp.br,
deixando o subject em branco e, no texto, escrito apenas info sbma.

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2. Genética Quantitativa
Parte da genética em que se estudam as características de herança poligênica.
Essas características são denominadas quantitativas.

Caracteres Qualitativos
Quando as variações fenotípicas entre os indivíduos da população são apenas
constatadas, não podendo ser descritas por valores numéricos, estes caracteres são ditos
qualitativos. Neste caso, os indivíduos de cada fenótipo são reunidos em classes
mutuamente exclusivas que não apresentam ligação entre si. A herança de tais
caracteres é denominada Herança Qualitativa. Os caracteres são geralmente
determinados por poucos pares de genes e são pouco influenciados pelos fatores
ambientais.
Exemplo: cor de pelagem em gado Angus (Preta ou Vermelha); Chifres em bovinos
(ausência ou presença).

Caracteres Quantitativos
Quando as variações fenotípicas entre os indivíduos são descritas por valores
numéricos, admitindo contagem ou medida dos diferentes fenótipos, diz-se que os
caracteres são quantitativos.
Variáveis discretas: só admitem números inteiros. Exemplo: número de ovos; tamanho
de leitegada em suínos.
Variáveis contínuas: existem faixas de variação entre o valor mínimo e máximo.
Exemplo: peso corporal em bovinos.
A herança destes caracteres é denominada quantitativa e normalmente envolve
muitos pares de genes. A expressão fenotípica dos caracteres quantitativos é muito
influenciada por fatores ambientais. Inclui a maioria dos caracteres de interesse
econômico.
Características tais como a sobrevivência em uma determinada idade, na qual a
observação é zero se o animal morre ou 1 se o mesmo sobrevive, são consideradas
quantitativas.
Embora o genótipo para uma característica quantitativa seja constituído por
genes localizados em muitos loci, os princípios fundamentais da Herança Mendeliana
(segregação independente) se aplicam a cada locus e, ocorrem os vários tipos de relação

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intra e inter loci. A influência dos genes de cada lócus, individualmente sobre o
fenótipo, é relativamente pequena considerando o genótipo como um todo. A
segregação nestes loci não pode ser observada individualmente. O estudo dessa
característica requer o entendimento do conceito de variação e o conhecimento de
parâmetros populacionais e de técnicas estatísticas.

Modos de ação gênica

O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua como se
fosse uma unidade. Do ponto do melhoramento genético animal, o interesse é avaliar a
ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio indivíduo. A despeito da
unidade gênica que representa o indivíduo há a segregação gênica por ocasião da
formação dos gametas (espermatozóides ou óvulos), de tal forma que cada gameta
contém uma amostra que representa metade dos genes presentes no individuo. Num
mesmo genótipo os modos de ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais
genes podem cooperar, interagir quando junto ou,mesmo, interferir na manifestação do
outro. Do ponto de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em
relação ao fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm
importância nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva.

Ação gênica aditiva

O efeito total de um conjunto de genes será igual à soma dos efeitos de cada
gene. O gene tem ação própria, independentemente dos outros que fazem parte do
genótipo.
Um exemplo que ilustra esse mecanismo é o da pilha de tijolos (cada gene)
contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade, cada vez que se acrescenta
ou retira um tijolo. Tal efeito ocorre tanto numa pilha grande quanto numa pequena, ou
seja, independe da quantidade de tijolos já existentes. No caso de genes de ação
aditiva,o mecanismo é exatamente o mesmo. O acréscimo ou a retirada ou substituição
de um gene por outro ou por seu alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do
indivíduo, não importando o número e o tipo de genes envolvidos na característica. A
ação aditiva é, portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o feito de
cada gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total, ou seja,
o fenótipo do indivíduo. A herança aditiva não condiciona diferenças distintas entre os
fenótipos da população, mas muitas gradações entre os tipos extremos.

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 Suponha um par de genes A e a três genótipos possíveis: AA, Aa e aa. Há
modelos capazes de medir essas diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos.
Supondo que não há diferenças entre os dois alelos, o genótipo AA pode ser
considerado como Aa mais o efeito aditivo do alelo A; o genótipo aa representa o
genótipo Aa menos o feito aditivo do alelo A. isto pode ser diagramaticamente
representado assim:

AA +dA Aa -dA aa

Denomina-se d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o genótipo

Aa a adição do índice a permite obter o símbolo dA.
Como o genótipo Aa temos efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo a, então
Aa é “meio termo” entre os homozigotos (AA e aa), valor médio- aqui denominado pela
letra m. O valor médio, m, mede os desvios em relação aos dois homozigotos, sendo o
desvio igual ao efeito aditivo (dA) do gene. A relação entre AA e aa pode ser expressa
em termos de:

AA +dA m -dA aa

A determinação do valor médio m é fácil. Assim em duas linhagens

quaisquer,geneticamente diferentes,nas quais os homozigotos tem os seguintes valores
AA=150; aa=50; o valor médio será AA+aa/2=150+50/2=100.
Esquematicamente este resultado pode ser assim representado:

150 +50 100 -50 50

Vê-se que a cada A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos (A e a) é

igual a 100.
No caso de características econômicas, de natureza poligênica, o mecanismo de
ação é o mesmo daquele observado para características monogênicas,pelo menos para
maioria dos pares de genes. Observe o exemplo quantitativo na tabela 1.

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Tabela1. Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor fenotípico igual
a 2000 kg nos indivíduos aabb e que a cada gene (A ou B) adiciona 100 kg de leite ao
fenótipo e que os efeitos ambientes não afetam a expressão dessa característica.
Geração AABB x aabb
P1 2400 AaBb 2000
X=2200
F1 AaBb AaBb
F2 1AABB 2400
2AABb 2300
1AAbb 2200
2AaBB 2300
4AaBb 2200
2Aabb 2100
1aaBB 2200
2aaBb 2100
1aabb 2000
X=2200
Fonte:Lasley (1978)

Consequências da ação aditiva dos genes

1. A média fenotípica do F1 é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico do
F1 é sempre intermediário ao dos pais, quando estes são diferentes;
2. A distribuição do F2 é simétrica, originando sempre uma curva simétrica;
3. A descendência de qualquer individuo tem média igual ao seu valor fenotípico.
O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz descendência
também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos melhores fenótipos
é eficiente em termos do melhoramento genético.
4. A variação na F2 é maior que na F1 e dos pais, o que foi demonstrado na tabela
1, onde a produção de leite variou de 2000 a 2400 na geração F2.

Se todas as características de interesse econômico obedecessem ao esquema

aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil execução. Há entretanto, outros
modos de ação gênica que fogem ao esquema aditivo e que fazem com que sejam
adotados programas específicos de melhoramento genético, tendo em vista maior ou
menor efeito aditivo.
Se a expressão da característica dependesse apenas da ação aditiva, bastava
selecionar os indivíduos superiores, para mudar a média da mesma no sentido desejado.
A modificação que ocorresse no fenótipo seria correspondente a unidade gênica
“introduzida” ou “retirada” do genótipo dos animais. O problema se resumiria, assim,

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na avaliação do patrimônio genético dos indivíduos e então se escolheriam os melhores
para a reprodução.
Como as características produtivas não são determinadas apenas por este tipo de
herança, o primeiro passo a ser dado em relação ao melhoramento genético animal é
estimar o quanto da variação da característica é devido à herança aditiva.

Ação gênica não aditiva

Neste tipo de herança, os genes não agem independentemente do número e do
tipo dos outros genes existentes no genótipo do indivíduo. As expressões dos genes não
são lineares em conseqüência dos diferentes tipos de relação que podem ocorrer entre os
mesmos. Inclui os efeitos genéticos de dominância, superdominância e epistasia.

Dominância
A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que estão
numa mesma série alélica. É interação entre alelos do mesmo lócus. Seus efeitos geram
dificuldades na escolha dos genótipos superiores sempre que precisamos distinguir
indivíduos homozigotos de heterozigotos.
Estes indivíduos confundem-se fenotipicamente quando há dominância
(AA=Aa; AABB=AaBb,AABb;AaBB;AABBCC=AaBBCc etc.). Um exemplo de
dominância é a cor de pelagem da raça holandesa. Animais fenotipicamente pretos
podem ser homozigotos dominantes ou heterozigotos, enquanto que os vermelhos são
homozigotos recessivos.
Supondo que um gene A determine uma produção de leite igual a 2000 kg e seu
alelo recessivo a, 1000kg, assim temos:
A=2000
a=1000
AA=2000
aa=1000
Pais AA(2000) x aa(1000)
F1 Aa(2000)
F2 AA(2000);2Aa(2000); aa(1000)
Média F2: 2000+2.(2000)+1000/4=1750 kg de leite

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A dominância pode ser do tipo:
a) Dominância completa
b) Dominância Parcial ou Incompleta
c) Superdominância.

Dominância completa
Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa
0 1 2
Escala aa AA;Aa

Dominância parcial ou incompleta

Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao homozigoto dominante.
0 1 1,5 2
Escala aa Aa AA

Superdominância
É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer dos dois
homozigotos.
0 1 2 2,5
Escala aa AA Aa

Ação epistática
Interação entre loci, ou seja, a interação entre alelos de diferentes loci, com um
locus alterando a expressão de outro. Os loci envolvidos podem estar no mesmo
cromossomo ou não. Portanto, a expressão fenotípica de um par de genes é influenciada
pelos alelos presentes em outro(s) locus.
Um exemplo clássico desta situação é o albinismo nos coelhos. A homozigose
para o alelo recessivo c, que condiciona o albinismo, impede a expressão de qualquer
coloração de pelo. No coelho o gene B determina o padrão denominado aguti e seu alelo
recessivo b é responsável pela coloração preto uniforme. Animais CCBB,CCBb,CcBB
e CcBb são aguti; CCbb,Ccbb são pretos, mas os genótipos ccBB,ccBb e ccbb têm o
mesmo fenótipo, são albinos. A este tipo de interação gênica é que se deu,
originalmente, o nome epistasia. Atualmente usa-se o nome epistasia em qualquer
situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares de alelos.

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3. Introdução a genética de populações
Introdução
Uma população é composta de indivíduos da mesma espécie, que se acasalam e
que apresentam certas características em comum. A Genética de Populações é um ramo
da Genética que trata das frequências alélicas e genotípicas nas populações e as forças
capazes de alterar essas frequências ao longo das gerações e consequentemente, busca
interpretar os fenômenos evolutivos.
A estrutura da população é determinada pela soma dos fatores que governam as
forças pelas quais os gametas se unem para formar os zigotos da próxima geração. O
tamanho da população é importante na determinação da sua estrutura. Se a população
for pequena, ela apresentará uma certa endogamia, alterando sua estrutura; se for grande
e a união dos gametas aleatória, a população apresentará equilíbrio genético. Os genes e
genótipos, na ausência de outras forças que favoreçam a formação de um ou outro
gameta, permanecerão na mesma proporção, geração após geração.
A Genética de Populações nasceu por volta de 1903 com a publicação por Castle
de um artigo onde desenvolvia um princípio simples, que relacionava, em uma
população ideal constituída por indivíduos com reprodução sexuada que se acasalam ao
acaso, as frequências genotípicas. Esse princípio, no entanto, passou à História da
Ciência com o nome de Lei de Hardy-Weinberg.
No período de 1903 a 1930 ocorreram as grandes descobertas em Genética de
Populações, podendo-se destacar os nomes Fisher, Wright e Haldane, dentre outros.

Conceitos fundamentais
1. População mendeliana
Grupo de indivíduos da mesma espécie que se intercasalam e que por isso
apresenta propriedades numa dimensão de espaço (devido ao intercasalamento dos
indivíduos da mesma espécie) e de tempo (devido aos elos de reprodução).

2. Frequências gênicas e genotípicas

Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos, seria
necessário especificar seus genótipos e saber em que frequência estaríam representados.
Esta seria uma descrição completa, se a natureza das diferenças fenotípicas entre os
genótipos não nos interessasse. Os genes encontrados em populações têm continuidade

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de geração a geração, o que não acontece com os genótipos nos quais eles aparecem. A
constituição genética da população, com relação aos genes, que ela transporta, é descrita
pela relação das frequências gênicas ou alélicas.
A descrição da constituição genética de uma população conduz ao estudo das
frequências relativas dos indivíduos com determinados genótipos. Supondo que o
número de indivíduos em uma população seja igual a N, considerando para efeito de
simplicidade um loco autossômico com dois alelos [A e a] e, admitindo ainda uma
população de organismos diplóides, teremos três tipos possíveis de genótipos: AA, Aa,
e aa .
A frequência alélica (gênica) será definida como a proporção dos diferentes
alelos de um gene na população, ou seja:

nº de alelos A
f(A)=-------------------
nº total de alelos

nº total de alelos a
f(a)=-----------------------
nº total de alelos

Observações:
a) A soma das frequências de A e a será sempre igual a unidade; independente
da população ou de quaisquer suposições. É uma propriedade de frequências relativas.
b) Em geral, a frequência de A, f(A), será simbolizada por p e, a de a, f(a), por
q. Assim, p+q=1
Exemplo 1: Para a seguinte população diplóide estimar as frequências dos alelos A1 e a.
AA Aa aa TOTAL

880 608 112 1600

880+(1/2) (608)
p=-------------------=0,74
1600

112+(1/2)(608)
q=------------------=0,26
1600

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 Por outro lado, a constituição genética de cada grupo poderá ser completamente
descrita pela proporção ou porcentagem dos indivíduos que pertencem àquele grupo, ou
outras palavras, pelas frequências dos três genótipos entre os indivíduos. Essas
proporções ou frequências relativas são chamadas de frequências genotípicas.
A população anterior poderá ser representada da seguinte maneira:
AA Aa aa TOTAL
0,55 0,38 0,07 1,00
As frequências genotípicas pode ser usadas para calcular as frequências alélicas
(gênicas):
p=0,55+(1/2)(0,38)=0,74
q=0,07+(1/2)(0,38)=0,26

Em outras palavras, para calcular a frequência do alelo A, basta somar a

proporção dos homozigotos AA com metade dos heterozigotos. Para o outro alelo, o
procedimento é o mesmo, ou seja, soma-se a proporção dos homozigostos aa com
metade dos heterozigotos.

3. Acasalamento ao acaso
Na maioria dos indivíduos o tipo mais comum de reprodução é aquele onde os
acasalamentos são ao acaso. Neste sistema, cada indivíduo de um dos sexos tem igual
probabilidade de se acasalar com qualquer indivíduo do sexo oposto. Em outras
palavras, a frequência de um determinado tipo de acasalamento é ditada pelo acaso.
O conceito de acasalamento ao acaso deve sempre estar relacionado com a
especificação da característica. Sabe-se que para algumas características (por exemplo,
grupo sanguíneo MN), os acasalamentos na população humana são praticamente ao
acaso.

Teorema de Hardy Weinberg

A lei de Hardy-Weinberg, mais recentemente conhecida como teorema de
Castle-Hardy-Weinberg (C-H-W), foi demonstrada pela primeira vez por Castle em
1903. No entanto, passou a história da Ciência como sendo proposta pelo matemático
inglês Goldfrey Harold Hard e pelo médico alemão Wilhelm Weinberg, que a
redescreveram independentemente em 1908.

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 Até o momento a descrição da constituição genética de uma população foi feita
numa dada geração. O que acontece com as frequências alélicas e genotípicas nas
gerações futuras? A resposta foi dada por Castle-Hardy-Weinberg, e pode ser enunciada
da seguinte forma: “Em uma população panmítica ideal, tanto as frequências alélicas
como as genotípicas serão constantes de geração a geração, na ausência de migração,
mutação e seleção natural”.
Trata-se, então, de equilíbrio alélico e genotípico, ou seja, equilíbrio significa
constância nas frequências gênicas e genotípicas no decorrer das gerações. Este
princípio é de fundamental importância, para a Genética de Populações, sendo
conhecido como Lei de Hardy-Weinberg (Castle-Hardy-Weinberg).
Partindo-se de uma população com frequências alélicas f(A1)=p e f(a)=q, as
proporções genotípicas esperadas na próxima geração, podem ser facilmente calculadas,
usando a suposição de que acasalamento ao acaso de indivíduos é equivalente à união
ao acaso de gametas.
Isso significa que a frequência do genótipo AA é equivalente ao quadrado da
frequência do alelo A, a frequência do heterozigoto Aa é duas vezes o produto da
frequência de A e a e a frequência do genótipo aa é o quadrado da frequência do alelo
a.
Por que essa relação entre frequência gênica e genotípica existe?
Sob condições da Lei de Hardy-Weinberg, os genes são pareados ao acaso. A
probabilidade da escolha aleatória de A a partir do conjunto total de genes de um animal
é p e a probabilidade de escolher aleatoriamente o alelo a é q. Se cada genótipo tem 2
alelos, a probabilidade de 2 alelos ocorrerem juntos no genótipo BB, por exemplo, é p x
p = p2. Estes resultados são expressos como:
(p A + q a)2 = p2 AA + 2 pq Aa + q2 aa
A soma das probalilidades de escolher A ou a é igual a 1 ou seja:
p2 + 2pq + q2 = 1
Demonstração de que as frequências gênicas e genotípicas permanecem constantes no
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Frequência de
Gametas gametas
Machos Fêmeas Machos Fêmeas P(união dos gametas)
B B p p p2
B b p q Pq
b B q p Pq
b b q q q2

17
 Portanto, na progênie verifica-se as seguintes frequências genotípicas, que são as
mesmas na geração anterior:

f ( BB ) = p 2
f ( Bb) = 2 pq
f ( bb) = q 2

As frequências gênicas também são as mesmas:

1
f ( B ) = f ( BB ) + f ( Bb)
2
= p2 + (½)x (2 pq)
= p2 + pq = p (p+q), sendo p+q = 1

f ( B) = p
1
f (b) = f (bb) + f ( Bb)
2
= q2 + (½)x (2 pq)
= q2 + pq = q (p+q), sendo p+q = 1

f ( b) = q
Em casos em que a população está em equilíbrio e há dominância completa, em
que o fenótipo para BB é o mesmo para Bb, a frequência de b pode ser estimada como

f (bb) e a frequência de B é igual a 1− f (b) . Os valores de p e q serão estimados e

serão representados por p$ e q$ .

Exemplo:
A distribuição da cor da pele em 1000 bovinos da raça Angus foi a seguinte:
Fenótipo Genótipo Número
Preto BB ou Bb 640
Vermelho bb 360
Total 1000

Se a população está em equilíbrio e é um caso de Dominância completa:

360
q 2 = f (bb) ⇒ q$ = f (bb) = = 0,6
1000

18
 Então, p$ = 1 − q$ = 0,4 e p$ e q$ podem ser usados para estimar f (BB) e
f(Bb):
f (BB ) = p$ 2 = ( 0,4) 2 = 0,16

f ( Bb ) = 2 pq
$ $ = 2 x ( 0,4 ) x ( 0,6) = 0,48

Em 1918, E.N. Wentworth e B.L. Remick demonstraram que apenas uma

geração de acasalamento ao acaso seria necessária para que uma população em
desequilíbrio atingisse o Equilíbrio de Hardy-Weinberg, se as frequências gênicas
fossem as mesmas entre machos e fêmeas.
Exemplo: As seguintes frequências de fenótipos foram observadas na população de
gado Shorthorn para machos e fêmeas
Fenótipo Genótipo Frequência do genótipo
Vermelho RR 0,6
Rosilho Rr 0,4
Branco rr 0
ì
População em desequilíbrio, porque falta um genótipo
1
f ( R ) = f ( RR ) + f ( Rr ) = 0,6 + ½ (0,4) = 0,8
2
1
f ( r ) = f ( rr ) + f ( Rr ) = 0 + ½ (0,4) = 0,2
2
A população é agora acasalada aleatoriamente. As probabilidades de união entre
os gametas são:
Gametas
Machos Fêmeas P(Probabilidade de união)
R R 0,8 x 0,8 = 0,64
R r 0,8 x 0,2 = 0,16
r R 0,2 x 0,8 = 0,16
r r 0,2 x 0,2 = 0,04
Portanto, as frequências genotípicas esperadas na progênie são:
f(RR) = 0,64
f(Rr) = 0,32
f(rr) = 0,04

19
 As frequências gênicas, obtidas a partir das frequências genotípicas, para a
progênie serão:
1
f ( R ) = f ( RR ) + f ( Rr ) = 0,64 + ½ (0,32) = 0,8
2
1
f ( r ) = f ( rr ) + f ( Rr ) = 0,04 + ½ (0,32) = 0,2
2
A progênie está em equilíbrio, porque as frequências gênicas foram as mesmas
e, consequentemente, as genotípicas também serão. As frequências gênicas e
genotípicas permanecerão constantes para as futuras gerações se forem mantidas as
condições da Lei de Hardy-Weinberg.

20
4. Fatores que alteram o equilíbrio de Hardy Weinberg
Uma grande população com acasalamento ao acaso é estável com relação às
frequências alélicas e genotípicas, na ausência dos fatores que podem mudar suas
propriedades genéticas.
Em populações panmíticas, o equilíbrio das frequências alélicas se mantém,
enquanto não atuarem forças que o possam alterar. Quando as proporções observadas se
desviam significativamente das esperadas pelo teorema de Hardy Weinberg, é
necessário buscar por evidências de:
(a) acasalamentos não ao acaso entre os indivíduos, ou
(b) mudanças nas frequências alélicas devido às forças evolutivas.
Há dois tipos de processos capazes de alterar as frequências genotípicas em
decorrência de modificações das frequências alélicas:
a) processos sistemáticos ou determinísticos - os quais tendem a mudar a frequência
alélica em uma forma predizível, tanto em quantidade como em direção. Dentre eles
destacamos: migração, mutação e seleção natural;
b) processos dispersivos ou estocásticos - os quais ocorrem em populações pequenas ou
finitas, devido aos efeitos de amostragem sendo predizível apenas em quantidade, mas
não em direção. O mais importante fator é a oscilação genética.
Cada processo de alteração das frequências alélicas será considerado
separadamente, supondo que somente cada um deles atua em um determinado tempo.

Migração Gênica
A migração compreende tanto a introdução de indivíduos estranhos em uma
população (imigração) como a saída de indivíduos desta população (emigração). Por
este mecanismo pode-se promover o estabelecimento de alterações das frequências
alélicas desde que elas sejam diferenciadas. Na criação animal ocorre imigração pela
compra ou chegada de novos animais, por exemplo, no cruzamento de raças exóticas
com animais de raças locais.
Considere que uma população consiste de uma proporção m de imigrantes em
cada geração, sendo 1 - m a proporção de animais da população original (nativos). Seja
a frequência alélica dos animais imigrantes denotada por qm e qo a frequência dos
animais nativos. Assim, a frequência alélica na população geral será:

21
 1-M
M

q1= m. qm +(1-m).q0
q1= m. qm + (q0-m.q0)
q1= m (qm-q0)+q0 (1)

Em que: q1= f(A2)

m = proporção de novos integrantes por geração;
1-m = proporção de indivíduos da população nativa;
qm = frequência gênica da população imigrante;
q0 = frequência gênica da população nativa.

A alteração na frequência alélica (∆q) por geração de imigração é a diferença

entre a frequência do alelo na população original (antes da imigração) e a frequência do
alelo na nova população (após a imigração).
Assim, temos: ∆q= q1- q0 (2)

A alteração da frequência alélica depende assim da frequência do alelo nas

populações original e mista, assim como da proporção de imigrantes. Conclui-se que a
mudança na freqüência gênica provocada pela migração depende:
(a) da proporção de indivíduos migrantes
(b) da diferença entre as freqüências gênicas nas populações envolvidas.

Exemplo:
Numa população com 100 animais, 30 AA +70 Aa, foram introduzidos 20 animais Aa.
Qual o impacto nas frequências após a entrada desses animais?
1 1
.70 .20
q0 = 2 = 0,35 qm 2 = 0,5
100 20
20
m= = 0,167
120

22
q1= m (qm-q0)+q0
q1=0,167(0,5-0,35)+0,35
q1=0,02505+0,35
q1=0,37505 ou 37,5%
A frequência do alelo a após a introdução dos 20 animais passou a ser de 38%.
∆q= q1- q0 = m (qm - q0)
=0,375-0,35
=0,025 ou 2,5%
A introdução de 20 animais Aa promoveu um aumento de 2,5% na frequência do gene
a.

Considerações sobre a migração gênica

1. Migrantes de alto padrão genético exigem manejo compatível com o ambiente em
que são criados.
2. Recomenda-se utilizar os migrantes selecionados tanto para características de
importância econômica quanto contra disfunções genéticas.
3. Os migrantes devem ser, preferencialmente, machos, pelo seu maior potencial para
disseminar material genético do que as fêmeas.

Mutação
A mutação é uma mudança súbita e herdável no material genético. O fenômeno
pode ser a criação de um novo alelo ou a modificação de um alelo para um outro já
existente. A mutação é a fonte fundamental de novo material genético para os processos
evolucionários e de seleção.
Na maioria das vezes, as mutações levam a produção de genes que se mantêm na
população sob a condição recessiva. Em geral, se um novo fenótipo é gerado, esse não é
adequado às condições ambientais existentes.
Mutações não-recorrentes ou não reversíveis provocam poucas conseqüências
nas freqüências gênicas, exceto se proporcionarem uma vantagem seletiva para o
indivíduo com o novo alelo. Mutações recorrentes ou reversíveis definidas como
eventos mutagênicos com taxas características são mais importantes.
Alguns fatores podem favorecer a permanência de genes mutantes nos diferentes
genótipos em uma população:

23
(a) o valor da taxa de mutação. Se esse valor for alto, será mais fácil a sua fixação na
população.
(b) a seleção de indivíduos heterozigotos. Em bovinos de corte de raças européias, a
preferência por animais compactos e de porte baixo, favoreceu a manutenção do gene
para o nanismo nessas raças. Do acasalamento entre heterozigotos, surgem os animais
homozigotos recessivos, com o fenótipo anão.
(c) a seleção a favor do genótipo homozigoto recessivo. Exemplo: seleção para coelhos
albinos. Na natureza, esse fenótipo seria mais facilmente predado, sofreria problemas
com a fotossensibilização e estresse, com prejuízos no desempenho reprodutivo.

Mutação não recorrente ou únicas

Consideremos em primeiro lugar um evento mutacional que forneça somente um
representante do alelo mutante ou do cromossomo da população. Este tipo de mutação
unidirecional é de pequena importância como causadora de alteração da frequência,
porque o produto dessa mutação tem uma oportunidade extremamente pequena de
sobreviver em uma população grande, a menos que tenha uma vantagem seletiva.

Mutação recorrente
O segundo tipo de mutação, a recorrente, é a que interessa como fator que
determina alterações na frequência alélica e introduz variabilidade nas populações. Cada
mutação se repete regularmente com uma frequência característica, e em uma população
a frequência do alelo mutante nunca seria tão baixa que a sua perda completa possa
ocorrer devido à amostragem. Pode-se então, encontrar qual é o efeito da taxa de
mutação (mutações/loco/geração) sobre a frequência alélica na população.
Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a µ, por geração, e que o
alelo a mute para A, numa taxa igual a v, sendo as frequências iniciais de A e a iguais a
po e qo, como segue:

24
 Após uma geração, a frequência de a será: q1=qo+µpo-vqo
A mudança na freqüência gênica será:
∆ q = q1 − q 0
= (q 0 + µp 0 − vq 0 ) − q 0
= µp 0 − vq 0
O equilíbrio será dado quando ∆q=0
∆q=µp-vq=0 ou µp-vq
Portanto, no equíbrio, as freqüências de p e q serão:
v µ
p= q=
v=µ µ +v

Conclusões sobre a mutação

1. Apenas as mutações gênicas recorrentes são importantes para provocar alterações nas
freqüências gênicas.
2. As mutações são raras. São necessárias muitas gerações para que ocorram alterações
relevantes nas freqüências gênicas. Para se fixarem na população, as mutações devem
oferecer vantagens adaptativas aos indivíduos.
3. As mutações ocorrem aleatoriamente.
4. Genes mutantes, em geral, são recessivos e deletérios (valor adaptativo baixo) de
difícil identificação fenotípica.
5. As mutações têm pequena importância prática para o melhoramento animal.
6. As mutações representam uma fonte de manutenção da variabilidade genética,
indispensável para a evolução das populações.
7. Deve-se exercer controle severo do rebanho para evitar a disseminação massal de
genes recessivos deletérios. Os reprodutores que forem intensamente utilizados deverão
ser submetidos a testes de progênies prévios.

25
8. Mesmo apresentando uma baixa taxa, as mutações em populações fechadas ou
pequenas é a única fonte de nova variação genética, que pode posteriormente ser
aproveitada por seleção.

Seleção
Este requisito ignora o principio da seleção natural que estabelece, basicamente,
que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de sobrevivência e reprodução.
Os menos adaptados morrem. Essa é essencialmente a teoria de Charles Darwin no seu
livro origem das espécies. Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolve um
simples gene: seleção para homozigotos e seleção para heterozigotos.
Seleção para homozigotos: resulta na eliminação de genes relacionados com
características deletérias ou letais.
Seleção para heterozigotos: tem como exemplo típico a anemia falciforme, que é um
tipo de anemia observado em certas tribos africanas. A condição homozigota é bastante
letal e a maioria dos indivíduos morre antes da puberdade, porém os heterozigotos têm
melhor resistência a malária do que os indivíduos normais. Desta forma nas regiões
africanas onde a malária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os
heterozigotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Desse modo ambos os alelos
sobrevivem na população total. A seleção artificial executada pelo homem, constitui a
força mais importante para o aumento da freqüência gênica em uma população.
Uma população sujeita a uma seleção contínua nuca atingirá o equilíbrio
genético, porque em cada geração certos indivíduos portadores de certas combinações
gênicas mais favoráveis deixarão maior numero de descendentes. Por outro lado, genes
que sofreram seleção contrária por muitas gerações como os letais, tem freqüência
baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos aqueles observados quando o sistema
de acasalamento é ao acaso.

Oscilação Genética
A oscilação genética envolve flutuações aleatórias na frequência de alelos,
devido a erros de amostragem, havendo a tendência de fixar-se em um outro alelo,
especialmente em populações muito pequenas. É, portanto, um processo dispersivo ou
estocástico (é previsível em quantidade, mas, não em direção) presente em populações
finitas, e consequentemente em todas as populações naturais.

26
 Do ponto de vista genético, somente os indivíduos que estão se reproduzindo e
transmitindo genes de uma geração a outra constitui efetivamente a população. Por isso,
apenas o número de indivíduos geneticamente ativos é que será utilizado para definir o
tamanho efetivo da população.
As populações pequenas, como os isolados, possuem um tamanho efetivo
bastante reduzido e, em decorrência disso, as frequências alélicas em tais populações
estão sujeitas a oscilações casuais capazes de alterá-las profundamente. Assim, numa
população de grande tamanho efetivo onde existem os genótipos AA, Aa e aa, pode
ocorrer que uma fração dos casais heterozigotos (Aa x Aa) tenha casualmente, apenas
descendentes homozigotos (AA) sem que este acontecimento influa na composição
genética das gerações subsequentes. Isto porque uma outra fração de acasalamentos
entre indivíduos Aa x Aa compensaria o déficit de alelos a, na geração ou em gerações
subsequentes, por meio de um excesso, também casual, de indivíduos Aa. Entretanto, se
a população tiver um tamanho efetivo muito pequeno, pode ocorrer, por acaso, que
apenas um casal seja heterozigoto. Neste caso, se os casais Aa tiverem apenas
descendentes homozigotos AA, o alelo a será eliminado da população, em consequência
da oscilação genética, em apenas uma geração.
A oscilação genética deve ter exercido papel importante como fator modificador das
frequências alélicas nas populações pré-históricas. As principais consequências desse
processo dispersivo são: (a) diferenciação entre as subpopulações; (b) redução da
variância genética dentro de uma pequena população; (c) aumento de homozigose.

1ª Lista de Exercícios - Melhoramento Animal (Frequência Alélica e Genotípica)

01. Ao fazer o acasalamento de um varrão e uma porca sendo ambos portadores do gene
que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse porcino (PSS), qual a
porcentagem da descendência (prole) que se espera ter a doença.
a)100%
b)75%
c)50%
d)25%

02. Suponha que na fazenda “Petrolina” a frequência do gene mocho é igual a (0).
Calcule a frequência do gene mocho durante as três primeiras gerações se a taxa de
migrantes em cada geração é de 50% e a frequência do gene mocho nos migrantes é um
(1).

27
03. Quais as condições necessárias para que uma população seja considerada em
equilíbrio?e como ela se comporta do ponto de vista genético?

04. Conceitue e classifique os diferentes tipos de mutação e seu impacto sobre o EHW.

05. O grupo de professores de melhoramento animal da UNIVASF foi informado sobre

o nascimento de um bezerro “amputado” , que veio a óbito após o nascimento, numa
propriedade rural de Petrolina. Sabendo-se que os pais desse animal eram
fenotipicamente normais e que a característica “amputado” (ausência de pernas) é
devida ao gene letal recessivo, se os mesmos genitores forem acasalados novamente:

a) Quais as chances do novo bezerro ser “amputado”?

b) Qual a probabilidade de tendo duas crias, ambas serem normais (não portadoras do gene)?

06. Em uma população de suínos, os alelos A e a controlam a expressão da

característica cor de pelagem. Os indivíduos homozigóticos dominantes e os
heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos. Em uma
amostra dessa população encontraram-se as seguintes proporções de indivíduos: 0,21
pretos e 0,79 vermelhos. Calcule as freqüências dos genes A e a e as proporções
genotípicas dos indivíduos homozigóticos dominantes e heterozigóticos.

07. Os resultados de uma investigação sobre grupos sanguíneos em uma amostra de

1560 bovinos da raça holandesa são apresentados na tabela a seguir:

Tipos Genótipos Números

F FFFF 929
FV FFFV 540
V FVFV 91
Total 1560
Calcular as freqüências dos alelos FF e FV e verificar se esta população encontra-se em
E-H-W.

08. Como são calculadas as freqüências gênicas no caso de dominância completa e na

sua ausência?

09. Suponha que os seguintes dados se referem à produção de ovos (kg) de galinhas
caipiras. Considere também ausência dos fatores ambientais.

P1 AABB (10) X aabb (4)

F1 100% AaBb ( 7 )
Alguns genótipos tiveram os seguintes desempenhos: AABb (9); aaBB (6); AAbb (8);
Aabb (6).

a)Calcular o peso dos possíveis genótipos provenientes do acasalamento entre AaBb x

AaBb
b)Qual o tipo de ação gênica?
c)Qual o peso de cada alelo?

28
09. Em um plantel de bovinos da raça Hereford, a frequência do gene recessivo que
determina o nanismo é equivalente a 0,04. Qual é a proporção esperada de indivíduos
heterozigotos e homozigotos dominantes nesse plantel?

10. Definir:
(a) Frequência gênica e genotípica.
(b) Condições para a Lei de Hardy-Weinberg.
(c) Efeito aditivo e não aditivo dos genes

11. Na moranga, a cor dos frutos deve-se às seguintes combinações de genes:

B_aa = amarelo B_A_ = branco

bbA_ = branco bbaa = verde
Estas informações permitem concluir que o gene:

a) A é epistático sobre seu alelo.

b) B é epistático sobre A e sobre a.
c) a é hipostático em relação a A.
d) b é hipostático em relação a B.
e) A é epistático sobre B e sobre b.

12. A1, A2 e A3 são três alelos de um lócus autossômico.

a) descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperado.
b) Quantos genótipos homozigotos diferentes podem ser esperados?
c) Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados?
d) Se as freqüências dos 3 alelos são 0,5, 0,3 e 0,2 respectivamente, quais são as
freqüências de todos os genótipos na população sob E-H-W?

12. Em uma amostra de população de bovinos Nelore encontrou-se, com relação a

característica ausência de chifres (B), as seguintes quantidades de genótipos:
670 BB + 170 Bb + 130 bb
(a) Calcular as frequências dos alelos B e b nessa população.
(b) Calcular as frequências genotípicas.

13. Em um rebanho de 5000 animais, 800 tinham pelagem branca (aa), 3175 eram
rosilhos (Aa) e o restante eram vermelhos (AA). Quais as frequências gênicas e
genotípicas observadas? Calcule as frequências genotípicas esperadas após uma geração
de acasalamento ao acaso. As frequências gênicas permaneceram constantes? Por quê?

14. Considere um locus autossômico. Os alelos desse locus são B e b. As frequências

gênicas são f(B)= p e f(b)= q. Demonstre que essas frequências permanecem constantes
sob Equilíbrio de Hardy-Weinberg.

15. Em um plantel de bovinos da raça Hereford, a frequência do gene recessivo que

determina o nanismo é equivalente a 0,06. Qual é a proporção esperada (Equilíbrio de
Hardy Weinberg) de indivíduos heterozigotos e homozigotos dominantes nesse plantel?

16. Em uma população de 900 bovinos da raça Holandesa, 750 possuem pelagem preta
e branca (dominância completa) e 150 possuem pelagem vermelha e branca (recessiva).

29
Considerando condições de Equilíbrio de Hardy Weinberg, quais as frequências
genotípicas esperadas de homozigotos dominantes e heterozigotos?

17. A síndrome do estresse em suínos (PSS) ou hipertemia maligna é responsável por

perdas consideráveis na suinocultura por provocar altas taxas de mortalidade e baixa
qualidade da carne. Em testes de DNA, é possível distinguir os três possíveis genótipos,
embora fenotipicamente, homozigotos dominantes (NN) e heterozigotos sejam normais
e apenas homozigotos recessivos manifestem a doença. Pergunta-se:
(a) Considerando apenas o fenótipo, 4% dos animais morreram em uma grande
população da raça Pietran. Qual a proporção esperada de indivíduos heterozigotos se
não houve seleção, mutação ou migração e o sistema de acasalamento era ao acaso?
(b) Em uma população da raça Large White, foi possível verificar que as frequências
genotípicas eram equivalentes a 0,89 (NN), 0,10 (Nn) e 0,01 (nn). Quais as frequências
gênicas?

18. As duas formas diferentes de hemoglobinas existentes nas ovelhas (HbA e HbB) são
resultantes de dois alelos de um locus autossômico, A e B. Considerando os três
possíveis genótipos e suas respectivas quantidades:

Genótipo AA AB BB
Número 700 300 200

(a) calcular as frequências gênicas e genotípicas observadas; (b) verificar se a população

está em equilíbrio pela igualdade 2 pq = 2 p 2 × q 2 .

19. A paralisia hipercalcêmica periódica em cavalos causa tremores musculares que

podem evoluir para o colapso. O gene mutante causador dessa doença é herdado como
dominante parcial. Embora os sinais clínicos possam variar consideravelmente entre os
indivíduos, verificou-se que, em uma população de 250 cavalos, os sintomas da doença
foram mais severos nos homozigotos (168) do que nos heterozigotos (80). Determinar
se as frequências genotípicas para o locus citado estão em Equilíbrio de Hardy-
Weinberg.
20. A partir da tabela a seguir, obtida de amostragem em sangue de bovinos:
Tipos Genótipos Número
F FF 930
FV FV 520
V VV 90
Total - 1540
(a) Calcular as frequências dos alelos F e V.
(b) Verificar se esta amostra atende ao equilíbrio de H.W., utilizando a igualdade
2 pq = 2 p 2 × q 2 .

21. Em uma população de bovinos de leite de alta produção, verificou-se a seguinte

frequência para os genes para resistência (Tr) e susceptibilidade (Ts) à tuberculose:

Genótipo Fenótipo, quando exposto ao patógeno: Quantidade

TrTr sobrevive em 100% das tentativas 634
TrTs sobrevive em 70% das tentativas 391
TsTs sobrevive em 40% das tentativas 85

30
Verifique se a população está em equilíbrio de H.W pela igualdade 2 pq = 2 p 2 × q 2 .

22. A susceptibilidade à Leucose aviária é determinada por um gene recessivo. Em um

aviário de 300 aves, cuja frequência para o gene recessivo é igual a 0,1, foram
introduzidas 100 aves totalmente resistentes. Calcular a frequência do gene dominante
na população reunida.

23. Em um plantel de bovinos da raça Jersey com frequência do gene para orelha
normal (r) igual a 0,85, foram introduzidos animais de orelha recortada com frequência
igual a 0,95. Na primeira geração, 60% dos acasalamentos foram realizados por machos
e fêmeas migrantes. Qual a frequência final do gene para orelha recortada? De que
depende a mudança na frequência gênica provocada pela migração?

24. O gene “dwarf” (anão) no gado Hereford tem dominância incompleta. Indivíduos
homozigotos dominantes são anões, os heterozigotos são do tipo próximo do anão,
denominados “campestres” e os homozigotos recessivos são normais. Em uma
população de 300 bovinos dessa raça, cuja frequência do gene dominante era 0,7, foram
introduzidos 200 indivíduos normais. Qual a mudança na frequência gênica do alelo
recessivo?

25. Em um rebanho de bovinos composto por indivíduos com chifres, com frequência
para o gene b igual a 0,98, foram introduzidos touros mochos, com frequência para o
gene B equivalente a 0,6. Se, na primeira geração, 60% dos acasalamentos forem
realizados pelos touros migrantes, qual será a frequência gênica na população
resultante?

26. Em uma população, verificou-se as seguintes quantidades de genótipos: 109 AA,

442 Aa e 449 aa. A partir desses valores:
(a) Verifique se a população está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg utilizando o Teste
de Igualdade.
(b) Com o objetivo de eliminar os indivíduos homozigotos recessivos, foi realizado um
processo de seleção com coeficiente igual a 1. Verifique as frequências de A e a após a
seleção.

27. Em uma população de bovinos da raça Holandesa, a frequência para o gene B, que
determina a cor de pelagem Preto e Branco, é igual a 0,30. Desejando-se aumentar essa
frequência, foram introduzidos animais com frequência de 0,6 para o mesmo gene. Se
75% dos acasalamentos foram feitos por animais nativos e o restante por migrantes,
qual a frequência final do gene em questão nessa população?

28. Em 1700 amostras de sangue de ovinos da raça Saanen, para determinar o tipo de
hemoglobina, 60, 30 e 10% possuem o genótipo AA, AB e BB, respectivamente.
Visando modificar as frequências gênicas, foram introduzidos animais BB. Na primeira
geração, 50% dos acasalamentos foram realizados por machos e fêmeas migrantes. Qual
a frequência final do gene B?

31
5. Estatística Aplicada ao Melhoramento Animal
Estatística apresenta duas subdivisões: estatística descritiva e estatística inferencial. A
estatística descritiva fornece um grande número de opções para o pesquisador, tais
como tabelas, gráficos e médias, para a organização e sumarização de informações
sobre um conjunto de observações. A outra área, a estatística inferencial, oferece uma
série de opções para generalizações a partir de observações disponíveis. A estatística
inferencial nos permite usar um pequeno número de observações para estimar a
performance de toda uma população.
A análise estatística é feita com dados, isto é, um conjunto de observações
obtido em uma pesquisa ou um experimento.

Estatística Descritiva

Os dados obtidos nos experimentos conduzidos na área de Melhoramento são,

geralmente, baseados em observações individuais, que são observações ou medidas
obtidas de unidades amostrais.
É importante definirmos alguns termos que são comumente utilizados em
estatística:
• População: é o conjunto de elementos que têm uma ou mais característica(s) em
comum. A população pode também ser considerada como um conjunto de todos os
valores possíveis de uma variável. As populações podem ser finitas, como por exemplo,
como o número de animais doentes numa determinada área, ou infinitas, como os
resultados obtidos, de cara ou coroa, ao se lançar uma moeda para cima uma infinidade
de vezes. Em estatística, população sempre significa a totalidade de observações
individuais sobre as quais inferências serão feitas.
• Amostra: é todo o subconjunto não vazio e com menor número de elementos do que a
respectiva população. A amostra é tanto a parte retirada da população para estudo, como
também o conjunto de dados obtidos nessa parte da população.
• Variável discreta e variável contínua: variável discreta é aquela que apresenta
somente valores numéricos fixos e determinados, sem valores intermediários, como o
número de cordeiros ao parto (1, 2 ou 3), escores de musculosidade (1, 2, 3, 4 ou 5).
Variável contínua é aquela que pode apresentar infinitos valores dentro de um intervalo,
como o peso ao nascer, produção de leite, altura da cernelha.

32
Tipos de dados

A análise estatística é feita com dados, isto é, um conjunto de observações

obtidas em uma pesquisa ou um experimento. A forma precisa de realizar uma análise
estatística dependerá se os dados são quantitativos ou qualitativos.

a) Variáveis Quantitativas
Quando as variações fenotípicas entrem os indivíduos da população são descritas
por valores numéricos, admitindo contagem ou medida dos diferentes fenótipos, diz-se
que os caracteres responsáveis por elas são quantitativos.
Podendo as variações fenotípicas ser contadas, como, por exemplo, o número de
ovos postos por determinada ave, os caracteres envolvidos recebem a denominação de
variáveis discretas (estas só admitem números inteiros). Por outro lado as expressões
fenotípicas sujeitas a medidas, teoricamente podem adquirir, dentro de certos limites,
qualquer valor, portanto atuam como variáveis contínuas. Desta forma ao se medir o
ganho de peso de leitões obtêm-se um conjunto de valores que varia entre um mínimo e
um máximo. Este permite estabelecer entre os limites inferior e superior de ganhos em
pesos uma escala de ganhos ao se analisarem amostras de populações, os fenótipos não
mostram distribuição contínua, mas apenas tendência para isso.
As características de herança quantitativa são determinadas por muitos pares de
genes que não estabelecem nítida diferença entre os fenótipos dos indivíduos. Os genes
que controlam essas características atuam em grupos grandes, individualmente e em
conjunto, e suas expressões fenotípicas são muito influenciadas pelo por interações com
fatores ambientais. A maioria das características de interesse econômico tais como:
ganho em peso, eficiência alimentar, peso ao nascer, quantidade de leite etc, possuem
esse tipo de herança.

b) Variáveis Qualitativas
Quando as observações consistem de palavras ou códigos numéricos que
indicam diferenças em espécie, são conhecidas como qualitativas. Números podem ser
assinalados para representar, por exemplo, presença de chifres (sim ou não), num
rebanho de uma determinada região.

33
 Quando as variações fenotípicas entre indivíduos da população não são descritas
por valores numéricos, sendo apenas constatadas, diz-se que os caracteres responsáveis
por elas são qualitativos. Neste caso os indivíduos de cada fenótipo são reunidos em
classes mutuamente exclusivas que não apresentam ligações entre si.
Quando a expressão de uma característica é determinada por um ou poucos pares
de genes e estes são responsáveis por diferenças fenotípicas entre os indivíduos, diz-se
que uma característica é de herança qualitativa. Por exemplo, no gado Angus
considerando que apenas um par de alelos controla a cor da pelagem, serão produzidas
duas classes fenotípicas bem definidas: preta e vermelha. As características, qualitativas
são pouco influenciadas pelos fatores ambientais e as suas variações fenotípicas são
descontinuas.

Descrição de Variabilidade
Embora a temperatura média de Recife possa ser igual à de Fortaleza, não se
pode dizer que o clima entre estas duas cidades seja igual no que se refere à
temperatura. Uma pessoa pode se afogar num poço cuja profundidade média seja um
metro, caso em alguns pontos a profundidade não passe de alguns centímetros e em
outros exceda a dois metros.
Usualmente, quando dados são sumarizados em uma estatística descritiva,
especifica-se não somente a medida de tendência central, mas também uma medida de
variabilidade, o que representa o quanto as observações desviam ou variam em tomo de
uma medida de tendência central.
Amplitude de Variação: é a distância numa distribuição entre a observação de maior
valor e a de menor. Uma das criticas que se faz a essa medida é que os valores extremos
influenciam muito essa medida.
( )
Variância de uma amostra σ 2 : a variância de uma amostra com n observações é igual
a soma de quadrado das distâncias de cada observação em relação à média, dividida por
(n-1).
−
(∑ X )2

∑X 2

N
σ2 =
N −1
Desvio-padrão da amostra (σ ) : é definido como a raiz quadrada da variância da
_
amostra e expressa o desvio de cada um dos elementos (xi) em relação a média ( x ),
sendo, portanto, a medida mais conveniente para explicar as variações individuais.
SQD
σ = = σ2
N −1 34
Coeficiente de variação (CV): é definido como “o quociente entre o desvio padrão e a
média”, sendo frequentemente expresso em porcentagem.
σ
CV = _
100
X
A avaliação de duas variáveis se faz necessária nos estudos de melhoramento,
uma vez que, a associação entre características auxiliam os ganhos genéticos. As
relações existentes entre variáveis podem ser mensuradas através dos cálculos de
regressão e de correlação.

Regressão(byx): é o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na mudança

de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das variáveis é função da
outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas, exponenciais, etc.
Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valor gênico do
indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por herdabilidade, que será
discutido adiante. Outro exemplo, entre suínos, é o da regressão da produção de gordura
da filha em relação à materna. Seu valor é dado pela seguinte formula:

∑ xy −
(∑ x. ∑ y )
b yx = n
∑ x2 −
(∑ x )2
n
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por uma
regressão simples, como no caso da linha reta. Em certas associações, a relação é
polinominal de segundo grau, terceiro grau ou, então, exponencial. Nos dados seguintes
pode-se determinar, o coeficiente de regressão entre o numero de leitões desmamados e
o peso da leitegada a desmama. Nesse caso a variável independente (x) é o número de
leitões e a variável dependente(y) é o peso da leitegada a desmama. O que se deseja é,
portanto, estimar a regressão de y sobre x (byx), ou seja, o quanto de aumento de peso à
desmama se pode esperar pelo aumento unitário do número de leitões por leitegada.

35
N° de leitegadas x y x2 y2 x.y

1 5 60 25 3600 300
2 6 72 36 5148 432
3 4 50 16 2500 200
4 8 84 64 7056 672
5 10 108 100 11664 1000
6 7 74 49 5476 518
7 6 62 36 3844 372
8 7 70 49 4500 490
53 580 375 44224 4064
∑x ∑y ∑x2 ∑y2 ∑x.y

∑ xy −
(∑ x. ∑ y ) 4064 −
(53.580)
b yx = n = 8 = 9,27
∑x −
2 (∑ x)
2
375 −
(53) 2
n 8
Interpretação:espera-se um aumento de peso à desmama de 9,27 kg para cada
leitão desmamado.

Correlação(rxy): Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas não pode ser
considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação não existe
dependência funcional entre uma variável e outra.
Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa idade, é
associado com o peso a uma idade posterior ou o ganho em peso numa fase com o
ganho em peso noutra fase. As razões destas correlações são as seguintes:
1. A “carga hereditária”, responsável pela expressão da característica peso ou
ganho de peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte, responsável pela
expressão em outra época da idade.
2. As condições ambientais prevalentes numa época ocorrem, pelo menos
parcialmente, em outra ocasião.
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau de
associação entre essas duas características ou para medir a associação entre uma mesma
característica em épocas diferentes é denominado correlação, cujo símbolo é r. esta
pode variar de +1 a -1. portanto, pode ser positiva, negativa ou zero. A correlação é

36
positiva quando há um aumento de uma variável correspondente a um aumento na outra
(exemplo, produção de leite e produção de gordura); pode ser zero ou nula quando as
características não estão associadas.O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado
pela seguinte fórmula:
(∑ x. ∑ y )
∑ xy −
rxy = n

∑x −
2 (∑ x ) 2
.∑ y −
2 (∑ y)
2

n n

Usando os dados mencionados no exemplo para o calculo da regressão, tem-se:

(53.580)
4064 −
rxy = 8 = 0,98
375 −
(53) 2
.44224 −
(580)2

8 8

Este indica um alto valor e positiva, ou seja, há uma correlação quase perfeita
entre número de leitões desmamados e peso de leitões à desmama naquela amostra de
dados.

Análise de variância
A técnica de análise de variância baseia-se na comparação entre médias de
populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação, nas observações
disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e quanto é devido a variação
aleatória (não identificável). Na análise de variância três pressuposições básicas devem
ser atendidas para aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes;
b)as amostras devem ser obtidas em populações cuja variável em estudo apresente
distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias iguais.
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a variação
toatal entre observações e seus componentes genéticos e ambientais. Animais podem ser
agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a variação entre indivíduos
pode ser decomposta na variação entre diferentes famílias de reprodutores e variação
dentro de famílias de reprodutores. Essa decomposição da variação entre reprodutores e
dentro de reprodutores é a base para estimação das herdabilidades e estas, por sua vez,
são parâmetros definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais.
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os dados
podem estar balanceados (com número igual de progênies por reprodutor) ou não

37
balanceados (situação mais comum onde o número de progênies varia entre os
reprodutores).
O esquema Anova é apresentado abaixo:
Fontes de
G.L. SQ Q.M. E(Q.M)
Variação
Entre
s-1 SQE QME σ e2 + kσ s2
reprodutores
Dentro de
s(k-1) SQD QMD σ e2
reprodutores

Total sk-1 SQT

s=número de reprodutores
σ e2 = variância dentro de progênies de um mesmo reprodutor (erro)

σ s2 = variância entre reprodutores

k= número médio de progênie por reprodutor

Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser observados:

1.Determinar a soma de quadrados total (SQT), para medir a variação total de todas as
amostras tomadas em conjunto, através de:

(∑ x ) 2

SQT = ∑ x − 2
onde
n
n= número de observações total
(∑ x ) 2
= fator de correção
n

2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das médias de cada

reprodutor em relação a média geral de todas as observações. É calculada elevando ao
quadrado o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número de observações sobre os
quais as médias a média de cada reprodutor foi baseada, somando-se todos os
reprodutores e subtraindo do fator de correção estimado no passo 1.
SQE=soma dos quadrados entre reprodutores
(∑ x1 ) 2 + (∑ x2 ) 2 + (∑ x3 ) 2
SQE = − FC
k
3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de quadrados dentro de
reprodutores, também conhecido como soma dos quadrados do resíduo. O método mais

38
fácil de estimá-lo é por diferença entre soma de quadrados total menos a soma de
quadrados entre reprodutores.
SQD = SQT − SQE

4. a divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de leiberdade dá as

variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas como quadrados médios.
Assim sendo, temos:
QME=SQE/GL
QMD=SQD/GL
Para exemplificar, suponha que, em quatro famílias de reprodutores Nelore,
escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das progênies (g) à um ano de
idade:
Números de Pesos de novilhos da raça Nelore ao ano
progênies/touro
A (X1) B (X2) C (X3)
1 270 282 280
2 285 275 278
3 289 280 300
4 279 258 296
Totais 1123 1095 1154
∑x= 3.372,00
n= 12 (∑ x) 2 (3.372) 2
FC = = = 947.532
k= 4 n 12
S= 3
∑x²= 948.900 SQT = ∑ x 2 − FC = 948.900 − 947.532 = 1.368

(∑ x1 ) 2 + (∑ x2 ) 2 + (∑ x3 ) 2
(1123) 2 + (1095) 2 + (1154) 2
SQE = − FC = − 947.532 = 435.5
k 4
SQD = SQT − SQE = 1.368 − 435,5 = 932,5

QMD = 932,5/9=103,61
QME − QMD 217,75 − 103,94
QME=435,5/2=217,75 σ s2 = = = 28,45
k 4

σ²e = QMD = 103,61

σ²t = Variância Total = σ²e + σ²s = 103,61 + 28,45 = 132,06

39
2ª Lista de Exercícios - Melhoramento Animal (estatística)
1. Calcular a média, a variância, o desvio-padrão e o coeficiente de variação para o
peso ao nascer (X) e o peso da vaca ao parto (Y), obtidos em um rebanho de
bovinos de corte.

Animal Peso ao Nascer (X) Peso da vaca ao Parto (Y)

01 33 403
02 30 380
03 30 383
04 36 405
05 37 400
06 29 386
07 30 406
08 28 389
09 32 400
10 34 404
11 37 388
12 31 398
13 33 402
14 35 390
15 36 394
16 32 401
17 31 386
18 29 384
19 40 389
20 39 393

2.Calcule o coeficiente de correlação entre peso de coelhos e de suas progênies aos 70

dias de idade, de acordo com a tabela abaixo:

40
 Peso das Fêmeas Média de peso das progênies
1,65 1,76
1,77 1,75
1,63 1,68
1,59 1,66
1,60 1,69
1,77 1,70
1,64 1,73
1,83 1,80
1,59 1,61
Resposta: 0,73

3. Considere os pesos ao nascer (Bw) e à desmama (Ww), em libras, de 12 bezerros de

bovinos de corte.

Bezerro Peso ao Nascer (lb) Peso à desmama (lb)

1 62 515
2 74 430
3 72 475
4 98 565
5 88 630
6 80 510
7 78 495
8 72 480
9 75 555
10 86 505
11 86 470
12 78 445

a) As variâncias e os desvios-padrão para as duas características consideradas.

b) A correlação entre as mesmas.
c) A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer.

respostas:

a)σ2 PN=88,3 DP=9,4 σ2 PD= 3082,4 DP=55,5

b)rxy=0,43
c)byx=2,56

41
4. A Espessura da gordura (x), medida em mm, e a área do olho do lombo (y), medida
em cm², foram avaliadas em suínos geneticamente não relacionados.

Suíno 1 2 3 4 5 6 7 8
X 19,5 24,7 21,5 21,9 21,7 19,1 22,2 19,6
Y 38,7 29,4 35,6 31,9 34,8 33,2 33,1 33,9
Suíno 9 10 11 12 13 14 15 16
X 19,6 22,1 22,9 22,1 21,5 22,7 21,4 23,6
Y 31,1 30,0 34,3 32,5 33,3 31,6 36,2 31,8

a) Estimar a correlação e a variância entre as variáveis. rxy=-0,48; σ2 x=2,41; σ2

y=5,67
b) Estimar a regressão de y em relação a x. resp=-0,74cm/mm, existe uma perda de
0,74 cm na área de olho de lombo a cada 1mm de espessura de toucinho ganha.

5. Calcular o coeficiente de correlação do peso da progênie em relação ao peso médio

dos pais usando os seguintes dados:

Peso
médio 18,0 21,6 20,0 18,0 24,4 17,6 19,6 24,0 20,0
dos pais
Peso da 18,4 20,4 19,2 17,6 22,0 18,8 20,4 19,6 20,4
progênie
Resp. 0,74

6. Considere os dados referentes á espessura de gordura dorsal, medida quando o animal

92kg de peso vivo, e o ganho diário de peso da desmama até 92kg, em suínos:

Obs. Por favor, mudem o valor do ganho diário que estava por kg para gramas.

Suíno Espessura da gordura (mm) Ganho diário (g)

1 47 910
2 38 770
3 39 820
4 32 770
5 34 820
6 37 820
7 31 770
8 43 730
9 41 640
10 43 840

a) O coeficiente de correlação (rxy) entre espessura da gordura (y) e ganho diário

de peso (x). resp.0,21
b) Calcule o coeficiente de regressão e interprete-o. resp. 0,15; como o valor é
muito baixo multiplique por 100, e a interpretação será: obtêm-se um aumento
de cerca de 1,5mm na espessura da gordura a cada 100cm de ganho diário a mais
em relação a média.

42
6. Componentes de variação fenotípica
A genética dos caracteres quantitativos tem seu estudo centrado na variação. Se
não houvesse variação não poderia haver melhoramento genético em uma população. A
idéia básica do estudo da variação é o seu fracionamento em componentes atribuíveis à
diferentes causas. A magnitude relativa desses componentes determina as propriedades
genéticas da população, em particular o grau de semelhança entre parentes.
A semelhança entre indivíduos aparentados é um dos fenômenos básicos da
genética, mostrado pelos caracteres métricos. O grau de semelhança permite a
estimação da variância genética aditiva e da herdabilidade desses caracteres.
A compreensão das causas de semelhanças entre parentes é fundamental para o
estudo de caracteres quantitativos e para sua aplicação no melhoramento genético
animal.

Componentes de variância
A quantidade de variação é medida e expressa como variância. Os componentes
nos quais a variância é fracionada são:
P=G+E
Sendo G = A + D + I
P=A+D+I+E

Como os valores são expressos como desvios da média da população, não se

considerando a interação genótipo-ambiente, tem-se:
σ 2P = σ 2A + σ 2D + σ 2I + σ 2E
σ 2P = variância dos valores fenotípicos observados na população;
σ 2A = variância genética aditiva;
σ 2D = variância devido aos desvios de dominância;
σ 2I = variância devido à interações epistáticas;
σ 2E = variância devido aos desvios de ambiente.
A variância genética aditiva é a variância dos valores genéticos existentes na
população. O valor genético é igual a soma dos efeitos médios dos genes, que são
“transportados” por um indivíduo e transmitidos aos seus descendentes.

43
 A variância devido aos desvios de dominância e a variância devido à interações
epistáticas dependem, respectivamente, das combinações gênicas intra e inter loci, ou
seja, de combinações resultantes dos acasalamentos. A investigação da variabilidade
entre os genes é difícil. Existem dificuldades computacionais e a necessidade de
estatística apropriada para obtenção destas variâncias. Porém, as estimativas dessas
variâncias seriam importantes por contribuirem para a predição mais precisa dos efeitos
aditivos dos genes e pelo uso dos efeitos de dominância e epistasia em cruzamentos.
A variância devido aos desvios de ambiente engloba, por definição, toda a
variação de origem não genética, podendo ter muitas causas. Sua natureza depende da
característica e do organismo estudado. Em geral, a variância ambiental é uma fonte de
erro que reduz a precisão nos estudos de genética. O objetivo do melhorista é reduzi-la
tanto quanto possível, por meio de um controle ambiental adequado (manejo
nutricional, reprodutivo e sanitário). Fatores climáticos e nutricionais são as causas mais
comuns e são parcialmente suscetíveis ao controle. O efeito materno também constitui
uma fonte de variação importante, principalmente nos mamíferos e é de difícil controle.
Inclui o genótipo materno, a idade da mãe ao parto, a ordem de parição, o ambiente
geral e específico da mãe.
Ao diminuir a variância devido aos fatores ambientais, a porcentagem da
variância consequente da herança genética aumenta. Ou seja, o ambiente melhor
controlado permite a máxima expressão dos genes.

44
7. Herdabilidade
Uma parte da variação observada entre indivíduos de uma população tem origem
genética e outra parte resulta das variações provocadas por fatores ambientais.
Herdabilidade é um conceito estatístico que avalia o quanto da variação total de
uma característica, em uma população, é devido às diferenças entre os genótipos, ou
seja, quanto da variância fenotípica é explicada pela variância genética. A herdabilidade
indica a precisão da estimativa do valor genético do indivíduo (sua contribuição em
relação à média), com base no valor fenotípico.

Tipos de Herdabilidade
Podem ser estimadas duas formas de herdabilidade:

2
Herdabilidade no sentido amplo ( hamplo )

É o quociente entre a variância genotípica ( σ 2G ) e a variância fenotípica ( σ 2P )

σ 2G σ a2 + σ 2D + σ 2I
h2
= 2 = 2
amplo
σ P σ a + σ 2D + σ 2I + σ 2E

2
Herdabilidade no sentido restrito ( hrestrito )

É o quociente entre a variância genética aditiva ( σ a2 ) e a variância fenotípica

( σ 2P )

σ a2 σ a2
2
hrestrito = =
σ 2P σ a2 + σ 2D + σ 2I + σ 2E

2
Como estratégia de seleção, a hrestrito é mais interessante, pois o progresso
2
genético esperado é proporcional ao seu valor. A hrestrito será referida então apenas como
h2. Portanto, definimos herdabilidade como sendo a fração da variância fenotípica
que é devido aos efeitos aditivos dos genes.
A herdabilidade (h2) pode variar de 0 a 1 mas, na prática, não atinge esses
limites, pois não existe uma característica biológica determinada exclusivamente pelo
genótipo (h2=1) ou pelo ambiente ((h2=0).

45
 Quando a herdabilidade for alta, existe uma alta correlação entre o fenótipo e o
mérito genético aditivo, ou seja, os melhores indivíduos fenotipicamente também são
aqueles que apresentam maior potencial genético para a característica, podendo a
seleção, considerando o desempenho individual, ser bem sucedida.
Quando a herdabilidade for baixa, existe uma baixa correlação entre o fenótipo e
o mérito genético aditivo. Os melhores indivíduos fenotipicamente podem estar sendo
favorecidos pelo ambiente e não é possível afirmar, com segurança, que possuam maior
potencial genético para a característica em questão. A seleção considerando o
desempenho individual pode proporcionar baixo ganho genético e por isto, deve-se
levar em conta o desempenho das famílias.
Sendo as oscilações ambientais controladas e empregando-se modelos
matemáticos que ajustam os dados para algumas variáveis do meio, aumenta-se a
herdabilidade, maximizando a resposta à seleção.

Considerações sobre a h2 restrita

A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a
herdabilidade for de 0,0 a 0,20, é considerada baixa; de 0,20 a 0,40, média; e acima de
0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variação da característica é
devida às diferenças ambientais entre os indivíduos, e valores altos significam que
diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela variação da característica
avaliada. Quando alta, significa também que é alta a correlação entre o valor genético e
o valor fenotípico do animal, e, portanto, o valor fenotípico constitui boa indicação do
valor genético do animal.
A herdabilidade varia com a espécie animal, com as condições em que o
rebanho esteve mantido e, portanto, é válida apenas para cada rebanho, espécie e local
em que foi obtida, a extrapolação para outras populações depende de como se
assemelham as estruturas genéticas originais, precisão da medida, condições de meio,
dentre outros fatores.
Como a estimativa de herdabilidade é uma fração, ela muda com mudança no
numerador ou no denominador. Quando a seleção for bem sucedida, por exemplo,
haverá mudanças nas freqüências gênicas, o que resultará em mudança na variância
genética aditiva e, conseqüentemente, na herdabilidade. Grandes variações de meio, por
exemplo, resultam em decréscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que
aumentam a variância fenotípica (denominador).

46
 As características de interesse econômico, classificadas em categorias, podem
apresentar valores que variam de muito baixo a muito alto.Valores encontrados na
literatura são descritos no quadro a seguir.

Quadro 1. Valores médios de herdabilidade de acordo com a espécie animal

Espécie Característica Valor médio de h2 (%)
Bovinos de corte Peso ao nascer 40
Peso ao desmame 30
Peso aos 365 dias 40
Peso aos 550 dias 50
Bovinos de leite Produção de leite 25
Produção de gordura 25
Resistência à mastite 10
Peso adulto 35
Aves Produção de ovos 25
Peso corporal 45
Peso de ovo 50
Eclodibilidade 10
Fertilidade 10
Suínos tamanho de leitegada 10
peso ao abate 35
espessura de toucinho 50
Fonte: POLASTRE (1990)

Herdabilidade e sua interpretação

Exemplo: para a produção de leite, se a herdabilidade for igual a 0,25, a variação do
carácter na população tem 25% de probabilidade de ser de origem genética aditiva e 75
% atribuída a outros fatores.

Métodos para estimar a herdabilidade

Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação
disponível e da própria espécie animal. Dados referentes a irmãos-completos (animais
que possuem o mesmo pai e mesma mãe) e meio-irmãos paternos (animais que possuem
mesmo pai, porém mães diferentes) são mais frequentes na prática. Os dados mais
frequentes são de famílias de meio-irmãos paternos em gado de corte e leite, e de
famílias de irmãos-completos em suínos e aves.
Em geral, para a estimação dos parâmetros genéticos, como é o caso da h2,
utiliza-se estruturas de família de parentesco igual ou superior a 25%. Somente com um
número muito grande de informações seria razoável estimar a h2 com base em famílias

47
de parentesco inferior a 25%. Mesmo com um grau de parentesco elevado é necessário
um grande número de informações para evitar erros de amostragem.
O controle genealógico e a redução da variação ambiental são fundamentais para
o cálculo da herdabilidade e de outros parâmetros genéticos. As estatísticas utilizadas
para este cálculo são as variâncias e as covariâncias entre grupos de animais que
constituem as estruturas de família. A estrutura mais comum encontrada nos rebanhos é
a de meio-irmãos paternos.
A herdabilidade é o parâmetro mais importante para a seleção, indicando a
fração da superioridade fenotípica dos animais selecionados para serem reprodutores,
que será transmitida à descendência.

Correlação intraclasse de meios-irmãos

A estimativa da h2 é obtida utilizando apenas valores fenotípicos de progênies
(processo de análise de variância).
Modelo matemático: yij = µ + Si + eij, sendo:
yij = observação do indivíduo j, filho do reprodutor i;
µ = média geral;
Si = efeito do reprodutor;
eij = erro aleatório.

Análise de variância
n = número total de observações
k = número de observações por reprodutor
s = número de reprodutores

Soma de Quadrados Total (SQT)

(∑ X ) 2
SQT = ∑X2 − n
; x o valor fenotípico observado

Fator de correção (FC)

(∑ X ) 2
FC =
n
Soma de Quadrados Entre Reprodutores (SQE)

48
 1
SQE= [(ΣRep. A)2+(ΣRep. B)2+...+(ΣRep. N)2]- FC
k
ΣRep = somatória do valor fenotípico de cada reprodutor
Soma de Quadrados Dentro de Reprodutores (SQD)
SQD = SQT-SQE

Quadro 2. Análise de variância

Causas de variação Graus de Soma de Quadrado Médio
liberdade Quadrados (QM) E(QM)
Entre Reprodutores s-1 SQE SQE/s-1
σ 2e + kσ 2s
Dentro Reprodutores. n-s SQD SQD/n-s
σ 2e
Total n-1 SQT -

Se E(QM) = QM ∴

σ 2e = SQD/n-s σ 2p = σ e2 + σ 2s
4σ s2
σ + kσ
2 2
s = SQE/s-1
h =
2
e
σ 2p

3ª Lista de Exercícios - Melhoramento Animal (Herdabilidade)

Determine as herdabilidades das variáveis abaixo:

Peso corporal de aves de uma linhagem de frangos de corte sob seleção, medido às 8
semanas de idade
Galos
Progênie 1 2 3 4 5
1 687 618 618 600 717
2 691 680 687 657 658
3 793 592 763 669 674
4 675 683 747 606 611
5 700 631 678 718 678

49
 6 753 691 737 693 788
7 704 694 731 669 650
8 717 732 603 648 690

Pesos de novilhos da raça Nelore ao ano

Pesos das progênies por touro (kg)
Número de progênies por touro
A B C D
1 270 282 280 295
2 285 275 278 299
3 289 280 300 270
4 279 258 296 300
5 297 265 289 289
6 278 278 295 283
7 340 283 296 279
8 285 248 285 276
9 288 270 270 284
10 269 281 275 288
Totais 2880 2720 2864 2863

2. Em um rebanho de bovinos de corte Nelore, 5 touros foram acasalados com 10 fêmeas e

cada uma produziu 1 progênie. Os pesos de cada indivíduo tomados ao desmame (PD) são
descritos abaixo. Calcular a herdabilidade e o erro padrão para PD e interpretar o resultado.

Touros
Progênie 01 02 03 04 05
01 185 192 203 213 203
02 180 188 208 204 205
03 192 204 214 217 182
04 172 227 198 209 172
05 186 211 175 181 178
06 190 200 190 173 177
07 183 175 184 188 189
08 175 202 183 222 198
09 198 218 188 175 195
10 202 226 180 200 193
Totais

50
3. Em um rebanho de bovinos de corte Canchim, 5 touros foram acasalados com 10 fêmeas
e cada uma produziu 1 progênie. Os pesos de cada indivíduo tomados aos 365 dias (PA) são
descritos abaixo. Calcular a herdabilidade e o erro padrão para PA e interpretar o resultado.

Touros
Progênie 01 02 03 04 05
01 307 395 352 348 367
02 307 364 374 333 388
03 325 348 365 322 377
04 312 351 327 340 323
05 322 377 344 343 364
06 338 388 339 317 351
07 350 372 316 305 328
08 364 324 330 315 358
09 347 359 330 362 320
10 335 314 333 330 307
Totais

4. A variância genética total relativa ao peso da população de suínos aos 180 dias de
idade é de 60 kg. As variâncias derivadas dos efeitos de dominância, de epistasia e de
meio e de meio ambiente são 15, 12 e 80 kg, respectivamente. Estimar a herdabilidade
restrita da característica sob consideração.
2 σ a2
h (restrita)= 2
σp

5. Quais são as aplicações práticas do conceito de herdabilidade?

6. Por que a herdabilidade de uma característica varia de rebanho para rebanho NE no

mesmo rebanho em épocas distintas?

7. É possível estabelecer com segurança o método de melhoramento de uma

determinada característica sem o conhecimento da magnitude de sua herdabilidade?

8. Ao realizar um teste de ganho de peso entre 3 touros da raça Nelore foram

quantificados o peso médio ao nascer e a desmama de suas respectivas progênies, como
pode ser observado na tabela abaixo:

A B C
Progênie
PN PD PN PD PN PD
1 62 515 88 630 75 555
2 74 430 80 510 86 505
3 72 475 78 495 86 470
4 98 565 72 480 78 445
a) Verifique a correlação entre peso das ao nascer e a desmama das progênies e
interprete;
b) Calcule a regressão entre essas variáveis e interprete;
c) Calcule a herdabilidade para o peso ao nascer e para peso a desmama

51
8. Repetibilidade
Algumas características de interesse econômico nas espécies domésticas se
manifestam várias vezes na vida de um animal. A produção leiteira de uma vaca pode ser
observada em sua primeira, segunda, ou quantas lactações forem necessárias. O peso ao
desmame de bezerros, como característica que reflete a habilidade materna de uma vaca de
corte, é registrado a cada desmame desta vaca em particular.
Para essas características, define-se o conceito de repetibilidade, que constitue um
parâmetro de uma determinada característica, em uma população. Assim como a
herdabilidade, a repetibilidade não é uma constante biológica de um carácter, mas depende
da composição genética de uma população e das circunstâncias ambientais as quais está
submetida. Os valores de repetibilidade encontrados em diferentes ambientes para as
mesmas características não têm grande variação, sendo que, com certas precauções, podem
ser extrapolados.
A repetibilidade é definida como a correlação entre medidas repetidas sobre um
mesmo indivíduo, realizadas em diferentes momentos de sua vida. A repetibilidade
mede o grau de confiança que se deve ter na previsão de futuras produções, com base
em uma única ou mais produções observadas. Restringem-se às características
repetíveis na vida do animal tais como a produção de leite, a produção de ovos, o peso
de ovo, o intervalo entre partos, o número de leitões por leitegada, o peso da leitegada, o
peso do velo por tosquia e o desempenho de cavalos de corrida.
Qualquer característica é o resultado da ação gênica e ambiental. Se for assumido
que exatamente o mesmo genótipo afeta duas lactações sucessivas de uma mesma vaca,
então as diferenças entre ambas lactações são atribuídas as diferenças ambientais. É
evidente que se tratando do mesmo animal, o genótipo atuante será o mesmo para ambas
as lactações, não havendo a possibilidade de ocorrer uma nova segregação ou
recombinação de genes a cada nova medida. Mas, um genótipo poderia causar diferentes
efeitos fenotípicos a idades distintas no indivíduo. Os mesmos genes poderiam atuar com
diferentes intensidades sobre medidas tomadas em diferentes momentos, podendo alterar a
direção da ação. Existe algumas evidências de que este possa ser o caso de diferentes
lactações em gado leiteiro ou da produção de ovos em aves White Leghorn em diferentes
fases da produção. Entretanto, assume-se que a ação do genótipo não se altera entre
sucessivas produções.

52
 Para entender bem o significado da repetibilidade, é necessário compreender a
variância ambiental e suas subdivisões. A variação ambiental é toda aquela de origem não
genética. Quando se realiza mais de uma observação sobre uma mesma característica em
um mesmo animal, uma parte da variação é permanente ( σ 2ep ), porque permanece igual

durante toda a vida do animal, afetando todas as medidas. Outra parte da variação
ambiental é temporária ( σ 2et ), porque afeta cada medida de forma diferente e com
intensidade distinta. Um exemplo da variância ambiental permanente seria a perda, por
acidente, de um dos tetos de uma vaca leiteira. Isso não seria de origem genética e
influenciaria toda a vida produtiva do animal e, da mesma forma, o fenótipo da
característica que se mede: produção de leite nas sucessivas lactações. Outro exemplo seria
uma deficiência nutricional prolongada durante o período de crescimento, que pode
provocar um efeito permanente, que não é genético, durante toda a vida do animal. A
variância ambiental temporária é causada por fatores de clima, nutrição e manejo que
afetam cada medida.
Esquematicamente, pode-se representar n medidas de um carácter sobre um mesmo
animal da seguinte maneira:
P1 = G + Ep + Et(1)
P2 = G + Ep + Et(2)
Pn = G + Ep + Et(n
---------------------------------------

P = G + Ep + 1/n Σ Et(n)

Com as menores variações ambientais para fins de comparação, ainda resta a

fração denominada VARIAÇÃO AMBIENTE PERMANENTE ( σ 2ep ) entre os animais,

que não é eliminada. A variação na característica, dentro de indivíduos e em

consequência das diferentes influências do ambiente, que ocorrem de época em época,
por exemplo, na alimentação, doenças, temperatura, etc corresponde a VARIAÇÃO
AMBIENTE TEMPORÁRIO ( σ 2et ).
A relação entre a variância entre os indivíduos e a fenotípica fornecerá a
estimativa da repetibilidade (r).

53
 σ 2ep + σ 2G σ 2ep
r= = (pois é uma medida tomada no mesmo genótipo)
σ 2G + σ ep
2
+ σ et2 σ 2ep + σ 2et

Considerações sobre a repetibilidade:

1. Varia de 0 a 1
2. Se o valor da repetibilidade for alto, isso indica que o animal tende a apresentar
futuras produções semelhantes às anteriores.
3. Se o valor da repetibilidade for baixo, o desempenho observado não serve de
indicativo para a previsão de futuras produções.
4. A repetibilidade calculada pela média de várias produções permite uma predição mais
segura dos desempenhos futuros do que aquela estimativa obtida a partir de poucas
observações do mesmo animal. Quanto maior o número de observações (n), menor a
fração da variância de ambiente temporário e assim a variância fenotípica será menor.
5. A repetibilidade é utilizada na estimativa da capacidade provável de produção (CPP)
do animal. Esta é uma estimativa de futuras produções com base na média das
produções conhecidas do animal.
nr
CPP = R + ( A − R)
1 + (n − 1)r
onde:
n = número de avaliações (produção)
r = repetibilidade para as produções do animal
R= média da característica na população
A= média da característica no animal

Exemplo: Qual a capacidade provável de produção (CPP) de uma vaca que em 3

lactações produziu, respectivamente, 2950, 3150 e 3500 kg de leite, cujo rebanho tem
média igual a 3000 kg (r = 0,38)?
3x 0,38
R= = 0,648
[1 + ( 3 − 1) x 0,38]
CPP = 3000 + 0,648 (3200-3000) = 3000+(0,648x200) = 3129,6 kg
A previsão de uma futura produção dessa vaca é de 3129,6 kg de leite.

54
 A repetibilidade é a fração da variação total da característica que é devido ao
genótipo e ao ambiente permanente. Deve-se lembrar que a variância ambiental, como fora
definida anteriormente, é a soma da variância ambiental permanente e temporária.
Por esta fórmula pode se observar também que existe uma relação entre a
repetibilidade e a herdabilidade de uma característica: a repetibilidade representa o limite
máximo que pode alcançar a herdabilidade. Tem exatamente o mesmo denominador e no
numerador aparece o componente σ 2ep , que não existe na herdabilidade no sentido amplo.

Comparada com a herdabilidade no sentido restrito, possui no numerador os componentes

de variância devido a dominância e a epistasia. Portanto, a herdabilidade de uma
característica não pode ser maior que a repetibilidade da mesma, o que seria útil na prática,
já que é mais fácil obter experimentalmente estimativas de repetibilidade do que de
herdabilidade, pois no primeiro caso não se requer uma estrutura familiar.
A utilidade deste parâmetro é clara, se permite prever, com maior exatidão, o
provável valor de produção de um indivíduo, assim como os resultados das futuras
produções do mesmo indivíduo.
Outro uso importante da repetibilidade é na seleção. Por razões biológicas e
econômicas, seria interessante o quanto antes selecionar os animais superiores e descartar
os inferiores. Ao mesmo tempo, deve-se considerar que esperando mais registros,
aumenta-se a idade dos indivíduos que formarão a geração seguinte, e consequentemente,
aumenta-se o intervalo entre gerações, diminuindo o progresso genético esperado da
seleção. Esta desvantagem pode superar a vantagem da exatidão adicional conseguida com
um maior número de medidas por animal.
Com repetibilidades razoavelmente altas, ao redor de 0,40 ou maiores, o ganho em
exatidão que se obtêm com vários registros por animal não compensa o aumento no
intervalo de gerações, nem nas perdas econômicas e de tempo que implica esperar por
mais registros. Quanto maior a repetibilidade da característica, mais confia-se em um único
registro com indicação da CPP do animal, e que neste caso os efeitos ambientais
temporários não são importantes. Considerar mais medidas neste caso, possibilita pouca
informação adicional, e as decisões sobre o descarte de animais podem ser feitas com
muita segurança, em idade jovem. Se a repetibilidade é baixa ou próxima de zero, significa
que um registro do indivíduo não diz praticamente nada sobre qual vai ser o valor de seu
próximo registro, para esta mesma característica. Nesse caso, o valor da média de várias
medidas é mais confiável do que um simples registro.

55
 Alguns exemplos de repetibilidade são apresentados (Quadro 1). Esses valores
representam a variação de um grande número de resultados publicados.

Quadro 01. Variação de valores de repetibilidade para algumas características de

importância econômica descritos na literatura
Característica Repetibilidade
Intervalo entre partos (bov. corte) 0,02 - 0,20
Intervalo entre partos (bov. leite) 0,10 - 0,30
Peso ao desmame (carac. materna) 0,40 - 0,50
Peso do velo 0,50 - 0,60
Diâmetro das fibras de lã 0,50 - 0,60
Produção de leite 0,40 - 0,50
Número de leitões nascidos 0,10 - 0,25
Peso de ovo 0,80 - 0,90
Adaptado de CARDELINO & ROVIRA (1987)

Deve-se obter estimativas de repetibilidade nas populações em que se trabalha e

sob as condições em que os animais são selecionados. Os valores extrapolados de outras
populações podem servir como referência e geralmente coincidem bastante com o real
valor, mas ocasionalmente podem ser diferentes.
Exemplo: o peso ao desmame em estimativas feitas no Canadá tem uma
repetibilidade ao redor de 0,40, ao passo que várias estimativas desta característica
realizadas no Brasil não são maiores que 0,25. Isto provavelmente se deve a um melhor
controle das diferenças ambientais temporárias para o primeiro caso.
Assim como deve ser feito para a obtenção da herdabilidade, deve-se reduzir ao
máximo a variação ambiental, a fim de que esta interfira o menos possível na variação dos
animais e na estimação dos parâmetros genéticos. Tem-se duas formas de controle
ambiental, que nunca poderão reduzir a variância ambiental a zero, mas podem reduzi-la
consideravelmente, dependendo da característica. Estas formas de controle ambiental são
por meio do controle físico do ambiente (em geral um método caro e em certos casos
pouco prático) ou por meios estatísticos ou biométricos.
No caso específico da repetibilidade, esta será maior e como consequência a
acurácia da seleção será maior, se for diminuída a variação ambiental.

Método para estimar a repetibilidade

Considerando que um número igual de medidas são tomadas por indivíduo em uma
população. O modelo matemático proposto para essa situação seria:

56
yij = µ + Ai + eij
Sendo:
yij = observação j do animal i;
µ = média geral;
Ai = efeito do animal i;
eij = erro aleatório.
Na análise de variância (Quadro 2) descreve-se a decomposição das causas de
variação entre mensurações dos animais e de variação dentro das medidas tomadas por
animal.

Quadro 2. Análise de variância

Causas de variação G.L. SQ SQM E(QM)
Entre animais s-1 SQE SQE/s-1 σ 2et + kσ 2ep
Dentro de animais n-s SQD SQD/n-s σ 2et
Total n-1 SQT -
n = número total de observações; s = número de animais e k = número de observações
por animal

Soma de Quadrados Total (SQT)

(∑ X ) 2
SQT = ∑X2 − n
; x o valor fenotípico observado

Fator de correção (FC)

(∑ X ) 2
FC =
n
Soma de Quadrados Entre Reprodutores (SQE)
1
SQE= [(ΣRep. A)2+(ΣRep. B)2+...+(ΣRep. N)2]- FC
k
ΣRep = somatória do valor fenotípico de cada reprodutor

Soma de Quadrados Dentro de Reprodutores (SQD)

SQD = SQT-SQE

57
E(QM) = QM ∴

σ 2et = SQD/n-s σ 2et + kσ 2ep = SQE/s-1 σ 2e = σ 2et + σ 2ep

σ 2ep
r= 2
σe

Exemplo 1. Em um rebanho de bovinos de leite, quatro vacas foram escolhidas ao acaso,

cada uma com cinco lactações sucessivas (Quadro 3). Qual o valor da repetibilidade?

Quadro 3. Produções de leite em cinco lactações

Vaca Produção de leite (kg) Totais
1 2703 2000 1945 1919 1800 10367
2 2310 2425 2110 2558 2100 11503
3 2200 2985 2693 2200 2531 12609
4 2000 1900 2545 2510 2300 11255
Fonte: GIANNONI & GIANNONI (1987)

Solução:
∑x = 45.734 e ∑x2 = 106.559.544
( 45.734) 2
n = 20, s = 4 e k = 5 FC = = 104.579.937,8
20
SQT = 106.559.544 - 104.579.937,8 = 1.979.606,2
1
SQE= [(10.367)2+(11.503)2+...+(11255)2]- 104.579.937,8
5
SQE = 105.091.120,8 - 104.579.937,8 = 511.183
SQD= 1.979.606,2 - 511.183 = 1.468.423

Causas de variação G.L SQ SQM E(QM)

Mensurações entre animais 3 511.183,0 170.394,33 σ 2et + kσ 2ep
Mensurações dentro de 16 1.468.423,2 91.776,45 σ 2et
animais
Total 19 1.979.606,2 -

58
σ 2et = 91.776,45
170.394,33 − 91.776,45
91.776,45 + 5σ 2ep = 170.394,33 → σ 2ep = =15.723,57
5

σ 2e = σ 2et + σ 2ep → σ e = 91.776,45 + 15.723,57 = 107.500,02

2

σ ep
2
15.723,57
r= 2 = = 0,146 ≅ 0,15
σ e 107.500,02

Exemplo 2. Em uma população de suínos, 4 reprodutores de 90 kg, escolhidos ao acaso,

foram avaliados por meio de ultra-som, quanto a espessura de toucinho, em cada lado da
linha dorso-lombar (Quadro 4). Estimar a repetibilidade.

Quadro 4. Espessura de toucinho em suínos.

Animal Espessura de toucinho (cm) Totais
A 2,3 2,4 2,4 2,9 2,3 2,7 15,0
B 2,2 3,0 2,7 2,3 2,5 2,7 15,4
C 2,6 2,8 2,1 2,0 2,1 2,2 13,8
D 2,3 2,1 2,6 2,4 2,0 2,5 13,9
Fonte: GIANNONI & GIANNONI (1987)
Solução:
(58,1) 2
∑x = 58,1 e ∑x2 = 142,49 n = 24, s = 4 e k = 6 FC = = 140,65
24
1
SQT = 142,49 - 140,65 = 1,84 SQE= [(15)2+(15,4)2+...+(13,9)2]- 140,65
5
SQE = 140,96 - 140,65 = 0,32 SQD= 1,84 - 0,32 = 1,52
Causas de variação G.L. SQ SQM E(QM)
Mensurações entre animais 3 0,32 0,11 σ 2et + kσ 2ep
Mensurações dentro de 20 1,52 0,08 σ 2et
animais
Total 23 1,84 -
0,11 − 0,08
σ 2et = 0,08 0,08 + 6σ 2ep = 0,11 → σ 2ep = =0,01
6

σ 2ep 0,01
σ =σ +σ
2
e
2
et
2
ep → σ = 0,08 + 0,01 = 0,09 r = 2 =
2
= 0,11
e
σ e 0,09

59
4ª Lista de Exercícios - Melhoramento Animal (Repetibilidade)
1. Ganho de peso (kg) de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um período
de 90 dias de teste. Os resultados foram classificados por matrizes escolhendo-se,
aleatoriamente, três indivíduos de cada. Calcular as variâncias entre e dentro de matrizes
e calcular os valores referentes a σ2EP σ2E e σ2ET:

Matrizes Ganho de peso (Kg)

1 72 62 73
2 68 60 63
3 66 73 68
4 60 63 63
5 63 70 65
6 63 65 61
7 59 60 59
8 63 67 61

Resposta:
------------------------------------------------------------------
F.V. G.L. S.Q. Q.M.
------------------------------------------------------------------
Tratamentos 7 237.95833 33.99
Resíduo 16 192.00000 12
------------------------------------------------------------------
Total 23 429.95833
-----------------------------------------------------------------
σ2EP:7,33
σ2E:19,33
σ2ET:12

2. Qual a capacidade provável de produção de uma reprodutora que em 4 leitegadas

produziu, respectivamente, 9, 13, 11 e 10 leitões? A média da população corresponde a
9,8 leitões e a repetibilidade para a característica foi igual a 0,15.

3. Explique por que a repetibilidade indica o limite máximo da herdabilidade.

4. O que é correlação genética e qual a sua utilidade prática?

5. Quais as principais diferenças entre características de herança qualitativa e

quantitativa.

6. Calcule a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas, cada uma delas com
10 leitegadas, com base nos seguintes resultados de análise de variância:

FV GL QM
Entre porcas 155 25,56
Dentro de porcas 135 3,23
Resp. 0, 37

60
9. Correlações genéticas, ambientais e fenotípicas

Uma vez que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado

por várias características, devem-se considerar nos programas de seleção, tanto as
mudanças nas características sob seleção quanto às mudanças correlacionadas que
podem também ocorrer nas outras características.
A magnitude e a direção das respostas correlacionadas dependem da correlação
genética entre as características, a qual é definida como a que existe entre os efeitos
genéticos aditivos dos genes que influem em ambas as características.
A principal causa de correlação genética é o pleiotropismo, embora ligações
gênicas sejam causa transitória de correlação. Pleiotropismo é a propriedade pela qual
um gene influi em duas ou mais características. O grau de correlação originado pelo
pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas características são influenciadas
pelos mesmos genes. A correlação resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de
todos os genes em segregação que afetam ambas as características. Alguns genes podem
aumentar ambas as características, enquanto outros aumentam uma e reduz outra, visto
que os primeiros tendem a causar correlação positiva, e os últimos, negativa. Assim, o
pleiotropismo não causa, necessariamente, correlação que possa ser detectada.
A correlação fenotípica é a associação que pode ser observada diretamente. Ela
tem dois componentes, um genético e outro de ambiente.
A correlação de ambiente entre duas características é consequência do fato de
que animais compartilham ambiente comum. A correlação resultante de causas de
ambiente é o efeito total de todos os fatores variáveis de ambiente, em que alguns
tendem a causar correlação positiva, outros negativa.
As causas de correlação genética e de ambiente se combinam para dar a
correlação fenotípica. Se ambas características (X e Y) têm baixas herdabilidades, então
a correlação fenotípica é determinada, principalmente, pela correlação de ambiente. Se
elas têm altas herdabilidades, então a correlação genética é mais importante.
Estatisticamente, correlação pode ser definida como a dependência entre as
funções de distribuição de duas ou mais variáveis aleatórias, em que a ocorrência de um
valor de uma das variáveis favorece a ocorrência de um conjunto de valores das outras.
As correlações entre duas ou mais características estimam o nível de união entre elas,
sendo a origem e a grandeza da relação existente entre as características de grande

61
importância no melhoramento em geral, pois visam aprimorar o material genético de um
conjunto de caracteres que agem simultaneamente; consequentemente, a melhora de
uma característica pode causar alterações nas demais.
A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a
correlação de valores fenotípicos, ou a “correlação fenotípica”. Esta é determinada pelas
medidas das duas características em um numero de indivíduos da população. Suponha,
entretanto, que são conhecidos, não apenas os valores fenotípicos dos indivíduos, mas
também seus valores genéticos e seus desvios, por causa do ambiente, para ambas as
características. Pode-se então computar a correlação entre os valores genotípicos das
duas características e a correlação entre os desvios, em virtude do ambiente, e então
analisar as causas de correlação genética e de ambiente, separadamente.
Em estudos genéticos, é necessário distinguir duas causas de correlação entre
características, a genética e ambiental. O tamanho e o sentido das respostas
correlacionadas são determinados, principalmente, pela correlação genética entre as
características envolvidas.
As correlações genéticas e de ambiente são, frequentemente, muito diferentes
em magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma diferença de sinal entre as
duas correlações mostra que as causas de variação genética e de ambiente influem nas
características por diferentes mecanismos fisiológicos.
Do ponto de vista do melhoramento genético, a consequência da correlação
genética é que se duas características economicamente importantes evidenciam
correlação altamente positiva, a ênfase na seleção poderá ser endereçada para uma,
visando o melhoramento de ambas, além da seleção indireta para características de
difícil mensuração e/ou características que se expressam tardiamente no animal.
Entretanto, se existe uma correlação negativa entre duas características, a seleção para
uma delas, proporcionará mudanças em outro sentido na outra.
O ambiente é uma causa de correlação pela qual duas características são
influenciadas pelas mesmas diferenças de condições de ambiente. A correlação de
ambiente, não é, estritamente falando, a correlação dos desvios de ambiente, mas a
correlação conjunta de desvios de ambiente e desvios genéticos não aditivos.

62
10. Interação Genótipo-ambiente
Para se conciliar a qualidade e a quantidade na produção de proteína de origem
animal, é essencial avaliar a influência de cada fator ambiental sobre os animais em
produção. Deve-se conhecer as exigências nutricionais e de conforto térmico desses
indivíduos. Os ambientes deverão ser adaptados de maneira que sejam mais adequados
para a criação.
O genótipo não é o único responsável pela expressão de um dado fenótipo. O
ambiente influencia a expressão fenotípica e deve ser considerado durante o processo de
seleção genética.

Conceito
O termo interação genótipo-ambiente é mais comumente usado para descrever
situações onde diferentes genótipos (por exemplo, raças ou linhagens) respondem
diferentemente a ambientes distintos. Essas diferenças nas respostas genotípicas
incluem mudanças na média de desempenho e na variabilidade dos diferentes genótipos.
Outro tipo de interação genótipo-ambiente pode ocorrer na comparação entre o
desempenho de linhagens elite de reprodutores e de suas progênies cruzadas, que seriam
distribuídas para os produtores comerciais, em outras regiões.
Cada fenótipo é o resultado de um genótipo específico e um ambiente em
particular. Importantes interações genótipo-ambiente ocorrem quando os genótipos
diferem substancialmente sob grandes diferenças ambientais. Sabendo-se que o fenótipo
(P) é resultante do genótipo (G) e do ambiente (E), deve-se considerar que a interação
entre G e E provoca mudanças em P.
No clássico experimento realizado por FALCONER (1964), citado por
GIANNONI & GIANNONI (1987), foi avaliado o ganho em peso, entre 3 e 6 semanas
de idade, de duas linhagens de camundongos (A e B), sob condições diferentes de
nutrição (Quadro 1). Observou-se uma mudança de posto, entre A e B, de um ambiente
para outro. O genótipo A foi superior a B no ambiente de nutrição adequada e inferior
ao mesmo genótipo sob nutrição inadequada. Esse resultado ocorreu em função de uma
interação entre os genótipos e os ambientes.

63
Quadro 1. Ganho em peso corporal (g) de duas linhagens (A e B) de camundongos,
entre 3 e 6 semanas de idade, sob duas condições de nutrição, observado por
FALCONER (1964).
Ganho em peso (g) sob nutrição
Linhagem Adequada Inadequada
A 17,2 12,6
B 16,6 13,6
Fonte: GIANNONI & GIANNONI (1987)

O melhor genótipo não poderá resultar em um fenótipo superior se não estiver

em um ambiente adequado. Na comparação entre indivíduos, esses devem estar sob
iguais e adequadas condições ambientais.
O conhecimento da interação genótipo-ambiente possibilita verificar se a seleção
em determinado ambiente também resultará em progresso genético sob outro ambiente.
As interações podem envolver mudanças na ordem de posto ou classificação
(rank) dos genótipos e mudanças na magnitude absoluta e relativa das variâncias
genotípicas, ambientais e fenotípicas entre ambientes distintos. Se as variâncias são
alteradas, a herdabilidade das características também sofrerá mudanças. Isso dificulta a
avaliação do quanto de um processo de melhoramento genético realizado em um
ambiente será transferido para outro.
Espera-se que as diferenças genotípicas sejam maiores se o ambiente em que os
indivíduos forem instalados diferir muito do ambiente em que as linhas parentais foram
selecionadas. Pela dificuldade de se avaliar o efeito da interação genótipo-ambiente,
assume-se sua ocorrência e seleciona-se indivíduos sob o ambiente no qual as progênies
serão criadas.
A avaliação da interação genótipo-ambiente seria simples se os efeitos do
genótipo e do ambiente para a expressão fossem somente aditivos. Para os efeitos
aditivos, pode existir uma relação não-aditiva. Estatisticamente, as relações aditivas e
não-aditivas entre genótipo e ambiente são, respectivamente, expressas como linear e
não-linear, sendo a última denominada interação genótipo-ambiente.
A interação genótipo-ambiente é descrita como a não-aditividade dos efeitos.
Isso significa que o efeito de um ambiente sobre dois genótipos não é o mesmo ou, o
efeito do genótipo sobre o fenótipo não é o mesmo para dois ambientes diferentes.
A rápida expansão das empresas agropecuárias, buscando mercados mais
abrangentes para sua produção, foi possível pela aplicação de recursos proporcionados

64
pela biotecnologia, tais como a inseminação artificial e a transferência de embriões
obtidos por ovulação múltipla. A introdução de animais em ambientes diferentes
daqueles em que foram selecionados evidenciou o problema da interação genótipo-
ambiente. Esses animais e suas reações fisiológicas devem ser observados sob novas
condições ambientais. Mudanças microfisiológicas, como o apetite, podem ser notadas.
Animais de alta produção, oriundos de climas temperados, podem não responder
adequadamente se forem submetidos ao clima tropical.

Tipos de interação genótipo-ambiente

Entre os diversos tipos de interações genótipo-ambiente, verificados na literatura
(REIS & LÔBO, 1991), observa-se diferenças quanto a significância, a mudança de
posição de cada genótipo e as modificações das variâncias em cada condição ambiental.
Esses autores descrevem alguns tipos de interações:
(a) Considerando dois diferentes genótipos e dois ambientes distintos, HALDANE
(1946) relacionou seis possibilidades de ocorrência de interações genótipo-ambiente,
com variações em relação a posição de cada genótipo e quanto a variação fenotípica.
(b) Em três situações diferentes, BOWMAN (1972) relacionou possíveis alterações na
ordem de classificação dos genótipos e na variância de um caráter.
(c) Na classificação de PANI (1971), foi considerado se as interações seriam ou não
significativas em quatro situações.
(d) LERNER (1964) demonstrou as possíveis variações de três genótipos quando
variam os anos e os locais.

Enfoque Sistêmico
A adaptação dos animais aplica-se às mudanças genéticas e fisiológicas que
ocorrem como respostas a estímulos internos e externos. A adaptação genética refere-se
às características herdáveis que favorecem a sobrevivência de uma população em um
determinado meio. A adaptação fisiológica compreende as mudanças que se produzem
dentro do indivíduo (ou sistema) em períodos curtos ou longos, quanto à capacidade ao
ajuste de um animal a si próprio, a outros indivíduos e a seu ambiente físico externo.
A adaptação genótipica implica em mudanças com o passar das gerações de uma
população. A adaptação fenotípica acontece no decorrer da vida de um indivíduo. Em
um meio que não muda, todos os caracteres podem estar sob um rígido controle
genético com máxima adaptação ao meio.

65
 A produtividade biológica depende do fluxo de energia, do alimento e da água
existentes no sistema, da adaptação do organismo ao meio e de suas interações.
O ambiente distinto do originário obriga as espécies e raças a uma contínua
adaptação, até que a seleção natural regule a relação animal-meio e que se recupere a
adaptabilidade natural. Os genes interagem entre si, por meios diretos e indiretos, ao
longo de todo o conjunto epigenético (epigenia: situação genética em que ocorrem
mudanças durante o processo de desenvolvimento, influenciando o fenótipo sem alterar
o genótipo). Os genes sempre atuam em conjunto. A utilidade e o valor seletivo dos
genes dependem de sua contribuição na adaptação de seu produto, o fenótipo.
O animal pode ser considerado como um sistema constituído de vários sub-
sistemas, perfeitamente integrados para responder às alterações do meio interno e
externo. As respostas poderão ser rápidas (de conduta, cardiovasculares e respiratórias)
e lentas (endócrinas, enzimáticas e metabólicas). A intensidade dessas respostas
dependerá da maneira como o animal responderá às alterações do meio. Muitas vezes, o
sistema animal não possui um patrimônio genético que irá garantir o perfeito
restabelecimento do equilíbrio.
O processo fisiológico que mantém um estado de equilíbrio dinâmico das
funções do organismo animal denomina-se homeostase. Cada função tem sua própria
homeostase. Existe uma homeostase do organismo inteiro, que define-se como um
processo segundo o qual o indivíduo exposto à condições variáveis de ambiente mantém
um estado interno constante, necessário para a própria sobrevivência. Essa estabilidade
para as modificações não demasiadamente grandes do ambiente baseia-se na capacidade
de ajustamento dos organismos, controlada geneticamente.

A homeostase genética
A homeostase genética consiste na capacidade de uma população em equilibrar
sua composição genética e resistir à mudanças repentinas. Esse tipo de homeostase
determina até que ponto o patrimônio genético pode responder à seleção. Os genes
favoráveis são conservados e a homeostase genética favorece a manutenção de tipos
adaptativos, genótipos com a capacidade de adaptar-se às necessidades do meio
ambiente que encontraram. Essa é a hipótese de equilíbrio da evolução
(DOBZHANSKY, 1955, segundo REIS & LÔBO, 1991). Embora ocorra a substituição
de genes provocada pela seleção natural, aqueles genes favorecidos por esse processo
devem manter um equilíbrio.

66
 A seleção natural possui a função de restabelecer o equilíbrio genético,
deslocado de seu ideal pela seleção artificial e aumentar o valor adaptativo, ou seja, a
proporção de filhos com que o animal irá contribuir para a próxima geração.

Importância das interações genótipo-ambiente na produção animal

Para avaliar se grupos de animais, com potencial para alta produtividade em um
ambiente, irão se comportar da mesma forma em outro local, necessita-se verificar a
intensidade das interações genótipo-ambiente. É preciso considerar que o melhor animal
para um determinado ambiente poderá não ser o mais aperfeiçoado em termos
produtivos, mas aquele que seja mais adequado economicamente a este ambiente.
A importação de raças de qualquer país pode representar retorno econômico
desde que essas se adaptem ao novo ambiente. A superioridade desses animais será
definida mediante a adaptação dos mesmos às condições de criação nas quais deverão
viver e se reproduzir.
Indivíduos mal adaptados fornecem menor quantidade de descendentes para as
gerações futuras. Os genes dos animais melhor adaptados (que, no caso dos trópicos,
são menos produtivos) terão frequência relativa maior a cada geração. As gerações
seguintes serão melhor adaptadas aos ambientes. A perda de ganho genético para as
características de desempenho ocorre porque grande parte da resposta em um ambiente
não se manifesta no ambiente em que a população se desenvolve. A interação genótipo-
ambiente seria uma das causas de limite à seleção, o que justificaria o seu estudo.
Na seleção dos melhores genótipos em um ambiente de alta qualidade, tende-se
a selecionar aqueles com elevado valor de resposta. Em contraste, em um ambiente de
baixa qualidade, tende-se a escolher os genótipos com baixa capacidade de resposta. O
ambiente de seleção condiciona os resultados desse processo.
Progênies de reprodutores sob avaliação genética devem ser submetidas à
diferentes ambientes, para que os efeitos de interação genótipo-ambiente sejam
reduzidos.
Nas centrais de testes de desempenho, os animais submetidos as mesmas
condições ambientais, têm origem em rebanhos sob processos de seleção diferentes.
Deve-se observar os possíveis efeitos de interação, já que cada animal possui uma
composição genética favorável ao ambiente em que foi selecionado.
Os genes que controlam a expressão de uma característica produtiva atuam, em
parte, de forma diferente, de acordo com o meio em que o animal irá expressa-la.

67
11. Seleção para uma característica
Seleção é a escolha de quais os indivíduos de uma população serão utilizados
para a reprodução e a formação da próxima geração. Por ser orientada racionalmente, a
seleção artificial imprime maior progresso genético por unidade de tempo do que a
seleção natural. O efeito primário da seleção é aumentar a freqüência gênica favorável,
e o resultado da seleção é a mudança na média da população.
Admitindo que a maioria das características medidas em uma população segue
distribuição normal, a seleção de indivíduos de fenótipos superiores para dada
característica pode ser representada conforme o gráfico da curva normal dada na Figura
1.

z
b

Xp Xt XS
Figura 1 - Curva normal

Diferencial de Seleção

O diferencial de seleção (DS) define-se como a diferença entre a média do

grupo selecionado para a reprodução e a média da população base. Se o DS corresponde
ao desvio da média dos selecionados em relação à média da população, quanto maior o
valor de DS, maior será a pressão de seleção.

DS = X 2 − X 1

Sendo: X 2 = média dos selecionados e X 1 = média da população

No cálculo do diferencial de seleção (DS) deve-se considerar os desempenhos de
machos e fêmeas na geração parental. Neste caso:

68
 DS ( Machos) + DS ( Femeas)
DS =
2
Quando os machos não manifestam a característica, como no caso do touro
leiteiro, do galo para a produção de ovos e do cachaço em relação a tamanho de
leitegada, o cálculo é semelhante, mas o diferencial de seleção para machos é obtido
pela diferença entre a média das irmãs do indivíduo e a média da população.

Exemplo 1: Em um rebanho de bovinos Nelore, de média de peso ao sobreano (550

dias) igual a 282 kg, foram selecionados para a reprodução fêmeas com 293 kg e
machos com 304 kg. Calcular o diferencial de seleção médio da população selecionada:
DS (machos) = 304-282 = 22 kg
DS (fêmeas) = 293-282 = 11 kg
22 + 11
Portanto: D S = = 16,5kg
2

Exemplo 2: Em uma população de aves para a postura com média de 200 ovos,
selecionaram-se machos, cujas irmãs tinham média de 220 ovos e fêmeas com média de
230 ovos. Qual foi o diferencial de seleção praticado?
DS (Machos) = 220 - 200 = 20 ovos
DS (Fêmeas) = 230 - 200 = 30 ovos
20 + 30
DS = = 25
2
Um aspecto importante em relação ao diferencial de seleção é que a
possibilidade de selecionar animais dentro do rebanho é limitada pela taxa de indivíduos
que a cada geração devem ser mantidos para substituir os que são descartados. No
exemplo abaixo, a população A tem 50% dos animais selecionados enquanto que a
população B tem 20%. Portanto, DS(B) é maior que DS(A).

A B

69
Diferencial de seleção padronizado
O diferencial de seleção depende da proporção do grupo selecionado e do
desvio-padrão do caráter. Admitindo-se que os fenótipos se distribuem segundo a curva
normal, pode-se expressar o diferencial de seleção em unidades de desvio padrão. Deve-
se, para isso, conhecer a porcentagem de indivíduos que se deseja manter em
reprodução, essa porcentagem de indivíduos selecionados irá indicar o valor
correspondente de intensidade seletiva (i). Alguns valores de i são descritos no Quadro
1.

Quadro 1. Porcentagem de indivíduos selecionados e intensidades seletivas

correspondentes.

Porcentagem de animais selecionados Intensidades seletivas ( i )

0,90 0,20
0,80 0,35
0,70 0,50
0,60 0,64
0,50 0,80
0,40 0,97
0,30 1,16
0,20 1,40
0,10 1,76
0,05 2,08
0,04 2,16
0,03 2,27
0,02 2,44
0,01 2,70
Fonte: GIANNONI & GIANNONI (1987)

Desejando-se calcular o diferencial de seleção padronizado (DS) e conhecendo-

se o desvio padrão da característica considerada (σp) e o valor de i, a equação a ser
empregada será:

DS = σ p × i
Exemplo 1: Um melhorista de frangos de corte selecionou para a reprodução 2% de
machos e 20% de fêmeas de uma população cujo desvio-padrão do peso às 8 semanas
de idade foi de 300 gramas. Qual foi o diferencial de seleção padronizado praticado?
O valor de i para machos e fêmeas foi, respectivamente, 2,44 e 1,40
DSP(machos) = 2,44 x 0,30 = 0,73 kg

70
DSP(fêmeas) = 1,40 x 0,30 = 0,42 kg
0,73 + 0,42
DS P = = 0,58kg
2
Pode-se obter várias intensidades seletivas para as diferentes porcentagens de
animais selecionados. Considera-se que a população é suficientemente grande, o
carácter selecionado tem distribuição normal e a seleção seja feito por truncamento.
A seleção por truncamento é aquela que mantêm na reprodução animais acima
do ponto de truncamento e os que estão abaixo são eliminados.

Intervalo de gerações
Corresponde a média das idades dos pais quando nascem os filhos. Outros
autores indicam que é o tempo médio correspondente ao período em que os pais são
substituídos pelos filhos na atividade reprodutiva. A Taxa reprodutiva é a proporção de
indivíduos de dado sexo que deve ser reservada para a reprodução, visando a reposição
de um rebanho e manter a população numericamente estável.

Exemplo de cálculo de intervalo de gerações:

2 populações de ovinos.
População A: animais mais jovens usados na reprodução.
Ovelhas (Quadro 2) com menos de 5 anos (2 a 5 anos)
Carneiros (Quadro 3): em cada ano, 10 com dois anos e
10 com 3 anos
População B: animais mais velhos usados na reprodução.
Ovelhas (Quadro 2) com até 6 anos (3-6 anos)
Carneiros (Quadro 3) por ano: 8 com 3 anos
8 com 4 anos
4 com 5 anos
Quadro 2. Porcentagens de cordeiros nascidos para as populações A e B em função das
idades (em anos) das reprodutoras.

Idade (anos) das % de cordeiros nascidos por população

Reprodutoras A B
2 15 0
3 30 20
4 30 25
5 25 30
6 0 25

71
Quadro 3. Porcentagens de cordeiros nascidos para as populações A e B em função das
idades (em anos) dos reprodutores.

Idade (anos) dos % de cordeiros nascidos

Reprodutores A B
2 50 0
3 50 40
4 0 40
5 0 20

População A:
2(15) + 3( 30) + 4( 30) + 5( 25)
IG FEMEAS = = 3,65anos
100
2(50) + 3(50)
IG MACHOS = = 2,5anos
100
3,65 + 2,5
IG = = 3,075anos
2

População B:
3( 20) + 4( 25) + 5( 30) + 6( 25)
IGFEMEAS = = 4,6anos
100
3( 40) + 4( 40) + 5( 20)
IG MACHOS = = 3,8anos
100
4,6 + 3,8
IG = = 4,2anos
2
A redução do intervalo entre gerações é uma maneira eficiente de aumentar o
progresso genético por unidade de tempo. Isso é possível mantendo-se uma população
que se reproduz a menores idades, o que consequentemente provoca maiores
porcentagens de reposição. A taxa de reposição limita o valor do intervalo entre
gerações. Existe um antagonismo entre a intensidade de seleção e o intervalo entre

gerações, o qual se resolve maximizando-se a relação i . As médias observadas na

IG
literatura para o intervalo entre gerações para as diferentes espécies domésticas são
descritas no Quadro 4.

72
Quadro 4. Intervalo de gerações e taxa reprodutiva para manter o tamanho do rebanho
constante, sob regime de monta natural para as principais explorações zootécnicas.

Exploração Intervalo de gerações (anos) Taxa reprodutiva (%)

Machos Fêmeas
Equinos 10-13 3-6 45-55
Gado de Corte 4,5-5,0 3-5 40-50
Gado de Leite 4,0-4,5 3-5 50-65
Ovinos 4,0-4,5 2-4 40-50
Suínos 2,5 1-2 10-15
Aves 1,5 0,5-2 10-15

Progresso ou ganho genético

É a medida que avalia o melhoramento genético de uma característica, de uma
geração para outra, como resposta a um programa de seleção.

X G1 − X G 0 = h 2 ( X S − X G 0 )

∆G = h 2 × DS
∆G
h2 =
DS
Exemplo: Em um rebanho de ovinos onde se seleciona o peso do velo, o desvio-padrão
de uma tosquia é de 1,1kg e h2 = 0,30. Calcular o ∆G, admitindo-se a taxa reprodutiva
de 3% para machos e 50% para fêmeas.
i para machos = 2,27 e i para fêmeas = 0,80
2,27 + 0,80
DS P = × 1,1kg = 1,688kg ∆G = h2 x DSP = 0,30x1,688 = 0,50655 kg/ger.
2
Progresso genético anual (∆G/ano)
A medida mais objetiva para qualificar a resposta à seleção no tempo é dada
pelo ∆G anual. Ao envolver o tempo necessário para um determinado ganho genético
(intervalo entre gerações), é possível verificar qual a alteração a cada ano. Quanto
menor o IG, maior o ganho genético anual.
h 2 × DS P
∆Ganual =
IG
No exemplo anterior, se for admitido que os carneiros possuem IG = 4,25 anos:
0,5065
∆G = = 0,1198kg / ano
4,25

73
12. Métodos de Seleção
O valor genético ou econômico do animal depende de várias características, e o
melhorista ou criador precisa considerar essas características na seleção dos animais.
A seleção pode ser feita para uma ou várias características. Entretanto, quanto maior
o número de características envolvidas na seleção, menor será o progresso genético em
cada característica separadamente.
As respostas à seleção são sempre observadas em várias características, em razão da
correlação genética entre estas. E, dependendo das correlações existentes entre as
características, as respostas indiretas (correlacionadas) podem ser favoráveis ou
desfavoráveis.
O método de seleção mais eficiente é aquele que promove um máximo de progresso
genético por unidade de tempo.

Seleção de várias características

Quando a seleção visa a várias características simultaneamente, pode se deparar com
as seguintes situações: as características são negativamente correlacionadas; as
características são independentes, não existindo correlação entre elas e as características
são positivamente correlacionadas.
Nos animais domésticos, na maioria das vezes interessam, sob o ponto de vista da
seleção, características que resultam da expressão fenotípica de mais de uma atividade
fisiológica, portanto, muitos pares de genes estão em ação e nesse conjunto observam-se
todos os tipos de relacionamento entre as características. desta forma pensando-se em
melhorar geneticamente um rebanho, quase sempre se tem que trabalhar em várias
direções, procurando elevar os valores fenotípicos médios de diferentes características
que afetam direta ou indiretamente a produção em questão. Por exemplo, nada ficaria
resolvido se se obtivessem porcas muito prolíferas que não apresentassem boas
produções de leite, resistência as doenças, boa eficiência alimentar, etc. A seleção para
uma característica tem maior eficiência relativa que aquela feita para várias; desta forma
se no quadro de requisitos para escolha de reprodutores constassem duas características
geneticamente independentes, a eficiência da seleção na direção de uma delas sofreria
atraso.
Quando a seleção visa características negativamente correlacionadas, a escolha de
animais para reprodução superiores em uma delas faz com que a próxima geração tenha

74
a expressão da outra menos intensa. Nesta situação é praticamente impossível conseguir
avanços significativos em ambas as direções. Este é o caso da % de gordura no leite e da
quantidade de leite produzida: elevando-se os quilos de leite, acarreta-se queda no teor
de gordura por unidade de peso de leite.
Se duas características forem positivamente correlacionadas a escolha de
reprodutores bons em uma delas faz com que ocorra a probabilidade do valor fenotípico
da prole também melhorar com relação a outra.
Os métodos de seleção visando o progresso genético para várias características são:
• Método unitário ou Tandem;
• Níveis independentes de eliminação;
• Tabela de pontos
• Índice de seleção

Método de Tandem
Consiste na seleção de uma característica, excluindo-se todas as outras, até que ela
atinja o nível desejado. Quando essa características estiver no nível desejado, outra
característica receberá a atenção da seleção.
O procedimento é repetido para todas as características, até que a meta de seleção
seja alcançada.
Esse método é muito limitado, uma vez que o melhorista, ao utilizá-lo para
selecionar uma característica, supõe que as outras permaneçam constantes, o que não
acontece em razão do relacionamento genético existente entre as características.
Se houver associação genética favorável entre as características, o melhoramento na
característica considerada resulta em melhoramento nas demais. Entretanto, se houver
uma associação genética desfavorável entre as características, de forma que o
melhoramento por seleção de uma resulte em prejuízo de outra, a seleção por esse
método pode não conduzir a nenhum progresso genético. Imaginem quatro
características em bovinos de corte; se o valor fenotípico médio for de uma for
melhorada por geração, levar-se-ão aproximadamente vinte anos para que a meta
estabelecida seja atingida. Portanto, quando várias características devem ser
melhoradas, o método unitário é o menos eficiente em termos de progresso genético por
unidade de tempo e de esforço do criador.
Exemplos:

75
a) Associação genética favorável: produção de leite x eficiência alimentar;
b) Associação genética desfavorável: produção de leite x percentagem de gordura no
leite.

Outro aspecto negativo desse método é que pode haver mudança na preferência ou
no valor econômico daquela característica, ao longo do tempo. Assim sendo, o
melhoramento obtido pode não ter sido geneticamente ou economicamente vantajoso.

Método dos Níveis Independentes de Eliminação

Consiste no estabelecimento de níveis mínimos para as características sob seleção,
abaixo dos quais os candidatos à seleção são eliminados.
Esse método permite a eliminação de animais, tão logo as características sejam
medidas, o que pode levar a um pequeno número de animais avaliados nas
características medidas em idades mais avançadas e que normalmente são as mais
importantes.
Este método não permite compensações entre as características, isto é, se um
indivíduo passar muito bem em todos os níveis estabelecidos com exceção de um, será
eliminado. Por esta razão corre-se o risco de perder para reprodução animais superiores
em muitos aspectos por apresentarem valores fenotípicos inferiores em uma só
característica. Por outro lado, quando as diferentes características consideradas se
manifestam em períodos diferentes da vida do indivíduo, o processo dos níveis
eliminação permite a seleção precoce dos animais, uma vez que aqueles que não
atenderem ao mínimo para aquela característica que se manifesta cedo serão eliminados,
não permanecendo no rebanho até que mostrem os valores das demais características.
Como regra geral para seleção simultânea de várias características independentes,
(n) desde que se admita que seus valores fenotípicos e econômicos sejam semelhantes, o
progresso genético obtido será vezes menor do que aquele conseguido pela
seleção de uma só.

76
Exemplo:
Nível B

B B B B B B A B A B Nível A e B
Característica B B A
B B B B B B A A
B B
A A A A A Nível A
A
A A A A
A
Característica A

Quando a correlação genética entre duas características é favorável, são

selecionados os melhores indivíduos para as duas características. Entretanto, quando a
correlação genética entre duas características é desfavorável, indivíduos que são os
melhores em uma das características podem não ser selecionados para a reprodução.
Deve-se, então, estabelecer uma combinação ótima que vai depender das
herdabilidades, das correlações genéticas, dos valores econômicos e das intensidades de
seleção das características.

Tabelas de Pontos
Neste método elaboram-se uma avaliação do animal tomando-se por base um animal
considerado ideal morfologicamente. A este animal é atribuído uma pontuação a cada
uma de suas características de exterior, de tal maneira que a soma desse total perfaça um
total determinado. Ao julgar-se um animal pela tabela de pontos, procura-se compará-lo
com um animal padrão, dando-se pontos para os seus diversos atributos, e somando-se
os valores dados as diferentes características morfológicas, obtêm-se o número total de
pontos. Considera-se melhor animal aquele que conseguir a marca mais elevada.
A principal desvantagem deste método consiste em não permitir avaliação das
capacidades produtivas dos indivíduos, porém auxilia a manutenção e o melhoramento
da raça. As tabelas de pontos são de reduzido valor sob o aspecto de seleção produtiva.
Um caso onde elas podem e devem funcionar juntamente com outros métodos é com a
espécie eqüina. A validade desse método prende-se ao fato dessa espécie ter perdido
grande parte da sua importância como força de trabalho e ter ganhado valor como artigo
de esporte e luxo. Por esta razão o aspecto externo dos animais possui elevada
importância como um dos determinantes do preço de venda e uso em reprodução.

77
Método do Índice de Seleção
O método do índice de seleção caracteriza-se por combinar todas as características
em apenas um número (Índice), para cada animal.
O índice de seleção nunca é inferior aos métodos Tandem e dos Níveis
Independentes de Eliminação. Sua superioridade aumenta à medida que o número de
características na índice aumenta. Neste método busca-se estabelecer as relações entre
as características mais importantes produtivamente, de tal forma que a operação do
índice surja um numero que será a estimativa do valor genotípico do indivíduo.
Em um índice de seleção procura-se ligar o valor de uma variável dependente ao de
variáveis independentes que são as características consideradas de valor economico no
julgamento de animal para a produção.
O índice de seleção pode ser usado nas seguintes condições:
a) encontrar uma combinação ótima das informações do indivíduo e, ou, de seus
parentes para determinada característica que será usada como critério de seleção.
Nesse caso, obtém-se a predição do valor genético dos indivíduos para dada
característica, com base nas produções do indivíduo e de seus parentes próximos.

Exemplo: vaca de leite

I = b 1 X1 + b 2 X 2 + b 3 X 3 ,
em que
b1, b 2 , b 3 são os valores de ponderação das características;
X1 é a média de n1 produções da mãe;
X2 é a média de n2 produções da vaca; e
X3 é a média de m3 meio-irmãs paternas, cada uma com n3 produções.

b) Combinar em um índice, informações de várias características do indivíduo e, ou, de

seus parentes. Nesse caso, obtém-se a predição do valor genético dos indivíduos
para várias características, com base nas produções do indivíduo e de seus parentes
próximos.

Exemplo: suínos
I = b 1 X1 + b 2 X 2 + b 3 X 3 + b 4 X 4 ,

78
em que
b1, b 2 , b 3 , b 4 são os valores de ponderação das características;
X1 é a média de leitões nascidos da mãe;
X2 é o ganho de peso diário do indivíduo;
X3 é a conversão alimentar do indivíduo; e
X4 é a média do peso de pernil dos irmãos do indivíduo.

Ao escolher as características que comporão o índice seletivo levam-se em conta os

seguintes aspectos:
1. Importância econômica de cada característica;
2. Importância da característica no sentido de sua variação produzir alteração no
valor fenotípico médio do indivíduo;
3. Valor da herdabilidade de cada característica considerada;
4. Correlações genéticas e fenotípicas entre as características.

Os valores de ponderação (b’s) são obtidos de forma a maximizar a correlação entre

o índice de seleção e os valores genéticos verdadeiros. Portanto, a seleção é feita por um
índice (I) que tem máxima correlação com os valores genéticos verdadeiros (H).
Para obtenção do índice de seleção, é necessário o conhecimento do valor
econômico de cada característica e das variâncias e covariâncias genéticas e fenotípicas
das características.
Uma vez estabelecido o índice de seleção, os animais passam a ser ordenados pelos
valores que resultam da reunião de informações relativas as suas diversas características
consideradas ou às de seus parentes ou às originadas pela associação de ambas.
O resultado da operação da equação do índice seletivo pode ser positivo ou
negativo, dependendo das variáveis e dos coeficientes de regressão determinados. Se for
negativo, a escolha deve recair nos animais que obtiveram os números menos negativos.
A finalidade básica dos índices de seleção é estimar o valor genotípico do indivíduo a
partir de valores fenotípicos. Sendo assim, a seleção de reprodutores geneticamente
superiores é indireta e os métodos utilizados para avaliar os genótipos fornecem apenas
as suas estimativas. Como não se conhece o valor genético real do indivíduo, usa-se o
índice como estimativa desse valor.

79
 Em relação aos métodos de seleção apresentados anteriormente o índice é o de
maior eficiência, resultando em menor esforço despendido para obtenção do progresso
genético por unidade de tempo. Os índices de seleção variam de região para região, com
o tempo e com o interesse do criador. Isto ocorre porque as variáveis independentes que
os compõem possuem herdabilidades, correlações fenotípicas, correlações genotípicas,
valores econômicos e interesses variáveis no tempo, no espaço, com as espécies, raças e
rebanhos.

80
13. Seleção pelo desempenho (teste de performance)
A seleção de animais para a reprodução pode-se fazer diretamente baseada em
seus valores fenotípicos morfológicos ou fisiológicos. Este método é, usualmente, o
mais simples para operar e, em muitas circunstâncias, produz a mais rápida resposta.
Sendo a seleção pelo desempenho individual dependente das correlações entre os
fenótipos e genótipos dos indivíduos. Seria máxima, ou seja, mais eficiente se as
herdabilidades das características avaliadas fossem próximas a um. Nesta condição os
animais selecionados pelos valores fenotípicos representariam o grupo geneticamente
superior. Não o caso de boa parte das características econômicas na quais os valores
fenotípicos representam apenas uma parcela da ação gênica e o restante é decorrente de
fatores ambientais e de diferentes interações entre estes e os genótipos dos indivíduos.
Por esta razão é necessário controlar o máximo possível as influências ambientais para
que as variações de produções entre os animais sejam em maior intensidade devidas ás
diferenças genotípicas. Desta forma só será seguro comparar animais pelo seu
desempenho em meio uniforme, isto é, aquele que oferece as mesmas condições aos
diferentes indivíduos.
Nesta situação pode-se utilizar o valor fenotípico com a finalidade de estimar o
valor genotípico do animal e este tipo de seleção recebe a denominação de teste de
desempenho ou de produção. Isto fornece a base na qual se apóia o controle de
desenvolvimento ponderal (CPD) que as associações de criadores de bovinos de corte
executam nas fazendas de seus associados. As informações das pesagens dos animais
têm valor relativo para a seleção, ao nível de fazenda, se o rebanho receber as mesmas
condições de criação e de manejo geral e se o valor fenotípico do animal em teste for
indicado em relação à média do valor fenotípico de seus contemporâneos na
propriedade. Os resultados individuais não têm qualquer valor quando comparados com
as informações de diferentes fazendas, pois o manejo e as condições ambientais são
diferentes.

Prova de Ganho de Peso

A Prova de Ganho de Peso (PGP) é um teste de desempenho para bovinos de
corte que objetiva a identificação de indivíduos geneticamente superiores para
características de interesse econômico relacionadas, principalmente, ao potencial de
crescimento e qualidade da carcaça. As PGP constituem importante instrumento auxiliar

81
em sistemas de avaliação genética entre rebanhos, sobretudo em populações que não
possuem boa conectabilidade genética em seus bancos de dados.
Os testes de desempenho individual se aplicam a características mensuráveis no
próprio animal e que possuam herdabilidade de medianas a altas. A herdabilidade é um
parâmetro genético, cujo valor varia de 0 a 1, que indica o quanto das diferenças de
desempenho observadas entre os animais se devem a efeitos aditivos dos genes sobre
uma determinada característica. Quanto maior a herdabilidade, maior a associação entre
o desempenho observado (fenótipo) do animal e o valor de seu gameta médio (valor
genético) quando utilizado na reprodução. Duas características comumente mensuradas
em provas de ganho de peso, o peso pós-desmame e o ganho de peso médio diário,
possuem herdabilidades em torno de 0,40. Isso significa que, da variabilidade total entre
os animais (variação fenotípica), aproximadamente 40% é devida à ação aditiva dos
genes e o restante a outros fatores genéticos e de ambiente.
A ação aditiva dos genes é de grande interesse em programas de seleção, por ser a
principal responsável por diferenças genéticas entre os animais para uma determinada
característica, que são transmissíveis pelos pais às suas progênies e cujos efeitos
acumulam-se nas futuras gerações. Outras formas de ação gênica, por exemplo de
dominância, dependem de combinações dos genes recebidos pelo indivíduo de cada um
de seus progenitores e que geralmente não se acumulam através das gerações, não
sendo, portanto, mantidas pelo processo de seleção.
Dessa forma, as PGP mostram-se de grande utilidade como instrumento auxiliar
em programas de seleção envolvendo vários rebanhos de bovinos de corte e para
características que apresentam herdabilidades de medianas a altas e, sobretudo, quando
a conectabilidade genética entre tais rebanhos não se mostra apropriada ao emprego de
metodologias de avaliação genética mais eficientes.
O objetivo principal das provas de desempenho individual é ordenar, com a maior
precisão possível, os indivíduos que delas participam em função de seus valores
genéticos. A fim de maximizar a eficiência das provas com relação à correta
identificação do mérito genético dos animais participantes, torna-se necessário o
conhecimento e o controle dos fatores de ambiente que afetam a expressão das
características de interesse da avaliação. Nesse contexto, é importante que seja
constituído, da melhor maneira possível, o grupo contemporâneo de animais que
participam do teste, de tal forma que ao serem submetidos a um ambiente único por um
período de tempo suficientemente longo, as diferenças de desempenho observadas

82
sejam devidas principalmente a diferenças genéticas individuais. O grupo
contemporâneo é geralmente composto por indivíduos oriundos de diferentes rebanhos,
porém de mesmo grupamento racial, mesmo sexo, nascidos num espaço de tempo não
muito extenso e cujos sistemas de manejo anterior à prova não sejam muito
diferenciados. Um dos aspectos mais importantes na condução das PGP é a eliminação
dos efeitos do ambiente a que os animais estiveram submetidos antes de serem
encaminhados ao teste. Em princípio, quanto maiores as diferenças de ambiente
anteriores à prova, maior deverá ser o período de adaptação que antecede a prova.
Uma das maiores dificuldades encontradas na condução das PGP é conciliar o
período de tempo suficiente para que os efeitos de ambiente anteriores à prova possam
ser minimizados, de forma a permitir a correta identificação das diferenças genéticas
individuais, por meio de mensurações comparativas de desempenho para características
de interesse da avaliação. Geralmente, quanto menor a variação de pesos dos animais no
início da prova, tanto menor serão os efeitos de ambiente anteriores à mesma e,
portanto, maior será a garantia de sucesso na sua realização. A fim de minimizar a
variação de pesos no início dos testes algumas medidas a serem tomadas incluem: a)
redução na variação das idades dos animais, b) pré-seleção os indivíduos participantes
com base em seus desempenhos nos respectivos grupos contemporâneos nos rebanhos
de origem, e c) manejo similar anterior à prova. Além dessas medidas, torna-se ainda
necessário um manejo padronizado proporcionado aos animais durante um período de
adaptação à prova.
Supondo-se que numa PGP, sob condições controladas um animal ganhou,
durante o período de duração do teste, em média 1.150 g/dia de peso e que a média
dessa característica relativa a todos os indivíduos dessa prova foi 890 g/dia, seu valor
fenotípico poderá ser estabelecido e considerado para a seleção desde que se atenda o
seguinte: o valor fenotípico do animal em questão não pode comparar-se diretamente
com o de outro participante da prova. O correto seria expressar o seu ganho em peso
médio diário em relação ao ganho médio do grupo, assim: 1150-890=260 g/dia ou em
forma de porcentagem;
VF=prod. média do indivíduo na característica/prod. média do grupo x 100
VF=1150/890 x 100=129,20
Diz-se que o animal ganhou 260g ou 29.20% mais peso que a média de ganho
diário dos seus companheiros de teste.

83
Valor genótípico de um animal
Ao invés de se prever somente o ganho genético esperado pela seleção de vários
animais, é importante também obter uma estimativa ou predição do valor genético do
indivíduo escolhido para reprodução.
Conhecendo-se o valor fenotípico de determinada característica no animal, a
média da característica na população a que ele pertence e a regressão do valor genético
em relação ao valor fenotípico, pode-se predizer o valor genético do animal, ou seja,
PVG = MG + bAP (MA − MG) ,
Onde:
PVG= provável valor genotípico
MG=é a média fenotípica de todos os indivíduos medidos na mesma época do
indivíduo i;
bAP é a regressão do valor genético do indivíduo em relação ao seu valor
fenotípico, que é igual a herdabilidade; e
MA é o valor fenotípico do indivíduo i.
O valor genético do indivíduo representa a superioridade genética estimada do
indivíduo em relação à média do grupo de onde ele foi selecionado.
Exemplo: Se a média de produção de leite de um grupo de vacas é de 3000
kg/vaca/ano, o valor genético predito de uma vaca que produz 4000 kg/ano, sendo a
herdabilidade igual a 0,30, é:
VG = 3000 + 0,30 (4000 – 3000) = 3300 kg/ano.
A estimativa do PVG se altera em função do valor de herdabilidade. Quando for
baixa, e eficiência de seleção baseada no valor fenotípico individual é pequena. De
modo geral, as expressões fenotípicas de características de baixas herdabilidades são
decorrentes em maior intensidade da ação não aditiva dos genes e, portanto, muito
influenciadas por interações gênicas e ambientais. Nesta condição os descendentes do
grupo selecionado poderão apresentar valores fenotípicos inesperados.

84
14. Seleção pelo pedigree
É a seleção do animal baseada na informação de seus ascendentes. É mais
importante na avaliação de animais jovens ou de animais em cujo sexo a característica
não se manifesta.
O valor genético de um indivíduo ainda sem informações de desempenho
produtivo ou de sua progênie pode ser predito pelas informações de seus ancestrais.
Para um animal adulto, o pedigree contém os valores genéticos de características de
produção levando-se em consideração o seu próprio desempenho, de suas progênies e
de seus ancestrais. Nos animais puros de origem, possível identificar diversas gerações
de ascendentes, enquanto para os animais puros por cruzamento, de origem
desconhecida, isso não é possíve1. As associações de criadores geralmente mantêm um
sistema de registro de cada animal controlado.
A análise de pedigree é útil também como acessório à seleção individual, no
caso da informação do indivíduo ser conhecida. Deve-se, entretanto, balancear a ênfase
a ser dada ao pedigree, de forma a não prejudicar a seleção individual. Em
características de baixa herdabilidade, o pedigree pode receber maior ênfase,
principalmente se os méritos dos pais e dos avós são muito mais bem conhecidos do que
os do próprio indivíduo.
Em virtude das limitações do pedigree, como auxílio à seleção, os pedigrees
devem ser compostos de informações precisas.
Para fornecer maiores informações na avaliação do animal, o melhorista ou
criador não deve se limitar a colocar somente nomes e números dos ascendentes nos
pedigrees. Assim, todas as informações disponíveis sobre os ascendentes devem
aparecer. Por exemplo, sobre o pai de determinado touro leiteiro é importante que sejam
informados o número de filhas em produção e a média de produção delas. O ideal seria
que as produções fossem dadas em termos de desvios da média das companheiras. O
mesmo é válido em relação à mãe, sendo, nesse caso, importante a produção dela
própria.
Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree, é necessário estar atento ao
fato de que muitas informações são mais para fins comerciais do que de esclarecimento.

85
Limitações práticas na seleção pelo “pedigree”
A eficiência da seleção pelo pedigree induz algumas reflexões:
1. Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos
ascendentes. A natureza da amostragem do processo hereditário faz com que o
mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes. Com
exceção das características associadas a grupos sanguíneos e cores de pelagem
que tem herdabilidade igual a um, não se pode conhecer o genótipo de um
animal. Por outro lado, mesmo admitindo-se a possibilidade de identificar o
genótipo do animal, torna-se predizer qual alelo de um “lócus” heterozigótico
seria transmitido ao descendente, uma vez que essa decisão depende da chance
de segregação gênica.
2. Proximidade do parentesco- são mais relevantes as informações dos parentes
mais próximos. Contribuição de um ascendente distante é tão pequena que, na
maioria dos “pedigrees” comerciais, pouca informação se obtém pela inclusão
de mais de três gerações de ascendentes.
3. Possíveis influências do meio ambiente devem ser levadas em consideração.
Ascendentes mais famosos, em geral, recebem melhor alimentação e manejo do
que outros animais. Isto conduz a uma superestimação do valor genético dos
referidos animais.
4. A maioria dos “pedigrees” comerciais é pobre em informações de natureza
produtiva, limitando-se apenas a mencionar os nomes e/ou número dos
ascendentes, como elementos auxiliares a seleção.

Até há pouco tempo no Brasil, os pedigrees continham unicamente os nomes dos

ascendentes sem nenhuma informações do desempenho destes. Esses pedigrees são de
pouco valor prático e não ajudam na hora de se escolher um animal. É possível que se
conheçam alguns ascendentes de um animal, julgado famoso, e, ás vezes, premiado em
exposições. Entretanto, isso vem diminuindo de importância, e cada vez mais aumenta-
se o valor das provas de desempenho, em que se destacam as informações oriundas das
provas de progênie. Na compra de um animal, alguns técnicos e criadores preferem
analisar inicialmente o pedigree, selecionando aqueles considerados superiores, para
depois avaliar visualmente os animais.
Outros preferem escolher o animal pela aparência, analisando o exterior,
selecionando aqueles considerados superiores e em seguida analisando os pedigrees dos

86
escolhidos, descartando-se os de pedigree inferior. Em qualquer dos casos, é importante
considerar tanto o pedigree como a aparência do animal, em virtude de animais de boa
aparência apresentarem pedigree indicando baixo valor genético dos seus ascendentes,
ao mesmo tempo que podem existir animais com pedigree considerado excelente,
porém, o animal sendo portador de defeitos, de úbere, ou de conformação em geral.
Os touros que entram nas centrais de inseminação artificial para coleta de sêmen,
com a finalidade de participarem do teste de progênie, são escolhidos, inicialmente, pelo
pedigree. Nesses pedigrees está incluída a capacidade provável de transmissão (CPT) do
pai, da mãe e dos avós maternos ou índices que incluem tais valores. Um deles é o
índice da média dos pais, PM = 0,5 PTA do touro + 0,5 PTA da mãe, e o outro é o
índice de pedigree = 0,5 PTA do touro + 0,25 PTA do avô materno. Entre 70 e 75% do
melhoramento genético teórico possível de ser obtido para o aumento da produção de
leite em uma população, submetida a inseminação artificial, resulta da seleção dos pais
dos tourinhos. O possível desempenho de um animal pode ser estimado pela seguinte
fórmula: Desempenho esperado do animal para a produção de leite = CPT do pai + CPT
da mãe.
Suponha que uma novilha seja filha de um touro com o valor do CPT para leite igual
a 544 kg e o CPT da vaca mãe da novilha seja igual a 453 kg. O desempenho esperado
da novilha é igual a 544 + 453 = 997 kg. A melhor estimativa da futura capacidade de
produção desta novilha em relação as suas companheiras de rebanho é de 997 kg. Sua
capacidade de transmissão é metade desse valor, que é aproximadamente igual a 498 kg,
em virtude de estimativa do mérito dos filhos ser igual ao valor médio dos pais. Quando
um pai de um tourinho é testado não há necessidade de ser considerar o avô e avó
paternos. Pelo lado da mãe, basta (meio-irmãs e irmãs maternas do touro).
Um pedigree com as diversas informações pertinentes ao animal, ao pai e à mãe,
e aos demais ascendentes constitui-se em um poderoso instrumento auxiliar para
escolha de animais. Pedigree com informações apenas da genealogia de um animal é de
pouco valor A produção de um animal mostra a sua capacidade produtiva e não a sua
capacidade de transmissão para a sua descendência. A herdabilidade da produção de
leite é de cerca de 25% e é baseando-se neste parâmetro que se pode estimar o quanto
da diferença entre indivíduos é esperado nos descendentes. Alguns pedigrees contêm,
além dos nomes dos animais, apenas algumas informações de produção do animal, que
não são suficientes.

87
 Em virtude de tratamentos preferenciais que determinados animais podem receber, a
escolha de um animal pode ser prejudicada em relação a um outro cuja mãe não foi
submetida as mesmas condições de alimentação e manejo. Além da produção, a escolha
de um animal deve ser pautada ainda em informações do exterior do animal. Pouco se
ganharia na seleção se este não pudesse deixar uma grande descendência ou se por
razões de falhas nos ligamentos do úbere, pernas e pés, o animal tivesse de ser
descartado mais cedo, por problemas de conformação.

5ª Lista de Exercícios - Melhoramento Animal (Seleção)

1. A média de peso de ovo do plantel de uma granja foi de 53 gramas. Admitindo-se a
herdabilidade realizada para esta característica igual a 0,50, como proceder para elevar a
média em questão para 56 gramas, que é o peso do ovo exigido pelo mercado?

2. Que diferencial de seleção deveria ser praticado em um rebanho de suínos para elevar
a média de peso aos 5 meses de 75 para 95 kg, admitindo-se herdabilidade realizada
igual a 0,60?

3. Reduzir a espessura de toucinho (ET) em suínos é economicamente importante.

Deve-se selecionar machos e fêmeas com a menor ET a um determinado peso vivo
(90kg). Em uma granja elite, com média de ET igual a 2,3 mm aos 90 kg, selecionou-se
machos nesse peso com 1,5 mm e fêmeas com 2 mm de ET. Qual o ganho genético por
geração, considerando a herdabilidade igual a 0,50?

4. Em um rebanho da raça Holandesa, a produção média de leite foi igual a 3500

kg/lactação. A média das vacas selecionadas foi de 4000 kg de leite/lactação. A
herdabilidade estimada para a produção de leite foi igual a 0,30. Qual a média de
produção de leite esperada para a geração seguinte?

5. Em uma população de caprinos, dez bodes são utilizados aos 2 anos, cinco aos 4 anos
e quinze aos 5 anos. Calcular o intervalo de gerações para os reprodutores dessa
população.

6. Reduzir a idade de abate em suínos é economicamente importante. Deve-se

selecionar machos e fêmeas com a menor idade a um determinado peso vivo. Em uma
granja elite, com idade média de 150 dias aos 90 kg, selecionou-se machos com 134
dias de idade e fêmeas com 142 dias de idade aos 90 kg. Qual o ganho genético por
geração, considerando a herdabilidade igual a 0,40?

7. Reduzir a idade ao primeiro parto (IPP) em zebuínos é economicamente importante.

Em um rebanho da raça Guzerá, com média de IPP igual a 43 meses, selecionou-se
machos cujas irmãs tinham média de 40 meses e fêmeas com 38 meses. Qual o ganho
genético por geração, considerando a herdabilidade igual a 0,25?

88
8. Desejando-se elevar a produção de leite por lactação de 1990 kg para 2100 kg, na 1ª
geração, que diferencial de seleção deveria ser praticado, admitindo-se h2 de 0,35?
Calcule o ganho genético anual, considerando o intervalo de gerações igual a 4,5 anos.

9. Em um rebanho da raça Holandesa, a produção média de leite foi igual a 4000

kg/lactação. A média das vacas selecionadas foi de 5000 kg de leite/lactação. A
herdabilidade estimada para a produção de leite foi igual a 0,25. Qual a média de
produção de leite esperada para a geração seguinte?

10. Discuta as afirmativas:

(a) Para qualquer característica, a seleção de cada reprodutor deve ser baseada somente
no seu próprio fenótipo.
(b) Maior ênfase de seleção deve ser aplicada nas fêmeas do que nos machos.

11. O que é possível ser feito para aumentar o ganho genético anual de uma
característica de interesse econômico? Explique.

12. Como aumentar o ganho genético anual para uma característica de importância
econômica, por exemplo, peso aos 550 dias em bovinos de corte?

13. Qual o objetivo de se selecionar animais para várias características ?

14. Qual seria os requisitos para a seleção de várias características ?

15. O que é correlação genética entre duas características ? E como podem ser
correlacionadas ?

16. Qual a importância das correlações genética para o melhoramento ?

17. Quais são os métodos de seleção para várias características? Explique e de exemplos
de cada um deles?

18. Quais as medidas de auxilio a seleção? Elas se aplicam a quais tipos de

características?

19. Em que situação aplica-se a seleção pelo desempenho?

20. O que é grupo contemporâneo? Qual a sua importância dentro de um estudo de

desempenho?

89
15. Parentesco e Consaguinidade
A idéia de parentesco pressupõe, em melhoramento animal, semelhança de
genótipos. Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm, pelo menos, um
ascendente comum: dois irmãos completos têm os mesmos pais; dois meio-irmãos têm
um pai ou mãe comum; dois primos em primeiro grau têm, no mínimo, um de seus avós
em comum e assim sucessivamente. Dois animais quaisquer, pertencentes a uma mesma
raça, têm muitos genes em comum, pelo fato de pertencerem à mesma raça. Do ponto de
vista de melhoramento animal, há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois
indivíduos pelo fato de um indivíduo ser descendente do outro (parentesco direto) ou
pelo fato de apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos (parentesco
colateral). A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo coeficiente de
parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que dois indivíduos
apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um mesmo gene, presente em
um ascendente comum. Esta definição inclui a semelhança genética adicional em
relação a uma população tomada como base.
Num indivíduo metade de sua herança, ou do seu conjunto de genes, é de seu pai
e a outra metade de sua mãe. Pode-se, assim, dizer que os filhos têm, em média, 50%
dos seus genes em comum com seu pai e 50% em comum com sua mãe. Desta forma, o
grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai, ou sua mãe, é de 50%.

Cálculo do Grau de Parentesco

O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples. A utilização de
setas ou "caminhos" que ligam dois indivíduos ao ascendente comum é o processo mais
usual para estimar o grau de parentesco. É preciso saber que cada seta ou caminho
representa 1/2 ou 50%, uma vez que cada pai dá metade dos seus genes para cada filho.
O processo algébrico para medição do grau de parentesco foi idealizado pelo professor
Sewall Wright (1922) e consiste na contagem do número de gerações existentes entre os
dois indivíduos (cujo parentesco está sendo determinado) e seus ascendentes comuns.
Vê-se que o grau de parentesco é a soma de potências de 1/2 ou 0,5 e pode ser calculado
pela seguinte fórmula:

RXY = ∑ (0,5) n

Onde:

90
RXY = grau de parentesco entre os indivíduos X e Y;
n = número de gerações entre o ascendente comum e os animais avaliados X e Y;
Exemplo: Considere o seguinte pedigree:

Para maior facilidade de cálculo, a utilização do pedigree em seta é bastante

útil.

Vê-se, neste pedigree, que X e Y são meio-irmãos, pois têm um dos pais em
comum (A). Aplicando-se a expressão:

RXY = ∑ (0,5) , tem-se

n

= ∑ (0,5) = (0,5) = 0,25 ou ¼

2 2
RXY

A expressão RXY tem, neste caso, uma única parcela, pois só há um ancestral
comum, n = n' = 1, porque há uma única geração entre cada indivíduo e o ancestral
comum. O fato de RXY = 0,25, significa que X e Y têm 25% dos seus genes idênticos,
pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes em A.
Todos os valores de parentesco são valores médios. Em princípio, dois irmãos
completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer porcentagem entre O e
100%. Mas, se tomarmos um grupo de vários pares de irmãos completos, em média,
eles terão 50% a mais de genes em comum de que pares de indivíduos não relacionados
da população.

91
Aplicação prática do parentesco
O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite estimar o
valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico de outro. Há várias
situações práticas em que este princípio se aplica. Uma delas E o aproveitamento do
patrimônio genético de indivíduos que não estão disponíveis para a reprodução (em
razão de morte, idade avançada, distância etc.). Pode-se, então, utilizar um seu parente,
conhecendo-se, com base no coeficiente de parentesco, que fração dos genes do
indivíduo pode ser de fato aproveitada. Outra situação é aquela em que se deseja
conhecer o valor gênico de um indivíduo, sobre cujo desempenho se tem pouca ou
nenhuma informação mas que tem um parente próximo com registros conhecidos.
Assim, se uma vaca produziu 1000 kg acima da média do rebanho espera-se que sua
filha possa produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho, visto que
ambas têm 50% dos genes em comum. Essas diferenças são teóricas, porque os efeitos
do processo de amostragem na formação de gametas, dos efeitos genéticos não aditivos
e dos fatores ambientes podem resultar em variações maiores do que as esperadas.

Consaguinidade
A consanguinidade ou endogamia pode ser definida como o acasalamento de
indivíduos mais aparentados entre si, do que a parentesco médio esperado, se eles
fossem escolhidos, ao acaso, na população. Pode-se dizer também, que existe
consanguinidade em uma população quando há mais possibilidade de o indivíduo
acasalar-se com seus parentes, do que numa população de acasalamento ao acaso.
A consanguinidade aumenta a quantidade de homozigose em razão da
diminuição de heterozigose; assim, aumenta a oportunidade para os genes recessivos,
que estavam encobertos nos heterozigotos, se expressarem.
A consequência geral da consanguinidade é uma redistribuição da variância
genética, promovendo diferenciação genética entre linhas e uniformidade genética
dentro delas.
A mais notável consequência da consanguinidade é a redução do valor
fenotípico médio, apresentado pelos caracteres relacionados com capacidade
reprodutiva ou eficiência fisiológica. O fenômeno é conhecido como depressão, em
virtude da endogamia.
De modo geral, os efeitos depressivos da consanguinidade são caracterizados
pela redução geral da fertilidade, da sobrevivência e do vigor dos animais.

92
Tipos de Consanguinidade
A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos:
1. Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam:
Estreita - quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superior a 50%. É o que
ocorre nos acasalamentos: pai x filha; mãe x filho; entre irmãos completos, etc.
Larga - quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50%. Como exemplos,
podem ser citados os acasalamentos entre meio irmãos, entre primos, tio e sobrinha, etc.

2. Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal:

Direta - quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree, isto é, um
deles é ancestral comum ("Imbreeding").
Colateral ou indireta - quando os reprodutores se encontram em duas linhas que partem
do ancestral comum.

Efeitos Genéticos da Consanguinidade

1. O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho e, em
conseqüência, reduzir a heterozigose. Este efeito é tanto maior quanto maior for o
parentesco entre os indivíduos que se acasalam.
2. A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a freqüência gênica.
A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a seleção.
3. A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de genes
recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios. A identificação destes recessivos é
extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento animal. A maioria
destes genes está relacionada com baixa fertilidade, alta mortalidade, redução do vigor e
do valor adaptativo dos animais.
4. A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um rebanho,
pela separação da população em famílias distintas e uniformes dentro de si, mas
bastante diferentes umas das outras. Isto permite a realização da seleção entre as
famílias formadas, o que seria impossível se os
acasalamentos ocorressem ao acaso.

2.3 Coeficiente de consanguinidade

93
 Qualquer par de indivíduos numa população deve estar relacionado com um ou
mais ancestrais comuns, num passado mais ou menos remoto, e quanto maior for o
tamanho da população, em gerações anteriores, menor será a proporção desses
ancestrais.
A consequência principal de dois indivíduos terem um ancestral comum é que
ambos podem carregar réplicas de um dos genes presentes no ancestral, e, se acasalam,
podem transmitir essas réplicas à sua progênie.
O coeficiente de consanguinidade estima a quantidade esperada da redução em
heterozigose, como função do ascendente comum dos pais, e é a probabilidade de que
dois alelos, em qualquer loco, num indivíduo sejam idênticos por ascendência.
Esse coeficiente é obtido pelo acompanhamento do pedigree do indivíduo até o
ancestral comum dos pais, incluindo as probabilidades de cada segregação. A fórmula
do coeficiente de consanguinidade de Wright é:

Fx = (0,5) R AB ou

Fx = (0,5) n +1 (só é aplicado qndo existe apenas 1 parente em comum)

em que
Fx = coeficiente de consanguinidade do indivíduo X;
n= número de gerações, participando-se de um dos pais, até o ancestral comum;

Vantagens da Consangüinidade
1. A consangüinidade, pelo aumento da homozigose, permite "apurar"
geneticamente os animais, sendo importante para fixação e refinamento do tipo
desejado.
2. O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para
recessivos. Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os indivíduos
assim obtidos, quando acasalados com outros não consangüíneos, tendem a
imprimir, com maior intensidade, suas características e isto é chamado de
prepotência.
3. Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias
diferentes, facilitando a eliminação das piores.
4. Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si
contribuem para aumentar a heterose em características econômicas.

94
 5. As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos
tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os mestiços,
visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical.

Desvantagens
A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades, dependendo do
estoque de genes existentes na população antes do início da consangüinidade. Os
efeitos desfavoráveis da consangüinidade são caracterizados pela redução geral da
fertilidade, sobrevivência e vigor dos animais. Estes efeitos dependem da intensidade
da consangüinidade e as diferentes características são afetadas por intensidades de
consangüinidade diferentes. Raça, sexo e linhagem também são causas importantes de
variação nos efeitos da consangüinidade.

95
16. Seleção pela progênie
É a seleção do animal baseada na informação de seus descendentes. O método
consiste na comparação dos filhos ou filhas de um reprodutor com os de outros
reprodutores.
O valor fenotípico de um único animal para avaliação do pai tem muito pouco
valor. Entretanto, quando a média de muitos filhos é usada, influências de meio são
menores. Então, quanto maior o número de filhos, mais precisa é a avaliação do
reprodutor.
Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai, o desempenho destes
estima apenas a metade do valor genético do pai. A outra metade da herança dos filhos é
proveniente da mãe, e, por esse motivo, as mães devem pertencer a um grupo não
selecionado, de mérito médio dentro da raça.
O teste de progênie é válido quando um número de filhos de um reprodutor é
comparado com um número adequado de filhos de outros reprodutores, nas mesmas
condições de manejo e criação

Valor genético predito (VG)

O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos reprodutores
pelo desempenho de suas progênies. O valor genético corresponde a duas vezes o desvio
de sua progênie da média da população. Em termos numéricos, se o peso à desmama,
por exemplo, é de 150 kg e a progênie do reprodutor apresenta peso médio à desmama
de 160 kg, o seu correspondente valor genético é de 170 kg, o que equivale a duas vezes
o desvio de sua progênie em relação à média da população.
Em termos mais simples, pode-se dizer que o teste de progênie é um teste de
comparação de reprodutores, sendo básico para qualquer programa de melhoramento
genético.

Indicações
1.O teste de progênie é recomendado para características de baixa herdabilidade, onde o
fenótipo do indivíduo não indica, com precisão, o valor genético do reprodutor. Para
estas características o teste de progênie contribui para aumentar a eficiência da seleção
individual.
2.Quando a característica não pode ser medida em um sexo, como produção de leite, por

96
exemplo, ou quando somente pode ser medida após a morte do animal, como as
características de carcaça.
3.Ser o tamanho da população grande, especialmente quando a inseminação artificial é
utilizada intensamente, o que permite assegurar, o máximo de melhoramento genético
por unidade de tempo, otimizando o ganho genético.

Limitações Práticas
1. É um teste de custo elevado, que deve ser subsidiado por entidades governamentais
ou por associações de raça, com a colaboração dos criadores.
2. Contribui para aumentar o intervalo de gerações e, por isto, tende a reduzir a taxa
anual de melhoramento genético. Assim, o teste só se justifica na medida em que
contribui para aumentar a precisão na escolha dos reprodutores.
3. Dificuldades de organização, peculiares a cada espécie animal em que se realiza o
teste de progênie. Entre as principais dificuldades destacam-se as seguintes:
deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros genéticos e ambientes,
definição das características a investigar, ausência de informações nos registros
disponíveis, número limitado de descendentes disponíveis etc.

Problemas de Interpretação
1. Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie conduzem a diferenças
entre grupos de progênie, que podem ser confundidas com diferenças entre os valores
genéticos dos reprodutores. Com isto torna-se impossível separar os efeitos genéticos
dos reprodutores daqueles resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos.
Este problema não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de
descendentes, notadamente porque implica em gastos mais elevados. As progênies
devem ser comparadas em ambientes similares.
2. Métodos de interpretação dos registros de progênie - quanto mais acurados os
registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores superiores. Em
nossas condições, este aspecto é uma das limitações para o delineamento de um teste de
progênie, devido a pouca fidedignidade das informações dos registros.
3. Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de progênies,
o que freqüentemente não ocorre. Quando o número de progênies entre os reprodutores
é diferente, a solução teórica para esta situação é fazer a regressão da média de todos os
grupos de progênie para a média da população, através de um fator que dependerá do

97
número de progênie na média.
No caso da produção de leite, teoricamente, um touro necessita de, pelo menos, cinco
filhas, para ser avaliado com segurança, assumindo uma herdabilidade de 25% para a
característica.
4. Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando 'há seleção dentro dos
grupos de progênie. Geralmente, os criadores omitem as produções inferiores,
considerando apenas as superiores. Isto pode resultar em erros na avaliação dos
melhores genótipos, uma vez que reprodutores inferiores ou médios podem ser
classificados como superiores.
5. Evidentemente, metade da herança de cada descendente origina-se da mãe e se estas
constituem um grupo selecionado, a identificação dos reprodutores superiores pode ser
prejudicada.
6. Além dos aspectos mencionados, pode-se acrescentar que diferenças resultantes de
alimentação, manejo, época de parição, idade à parição, etc., contribuem para gerar
problemas de interpretação dos resultados.

Vantagens da Associação Teste de Progênie - Inseminação Artificial

São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos esquemas de
seleção, notada mente para os bovinos. Isto se deve ao pequeno tamanho dos rebanhos,
a baixa taxa reprodutiva, longos intervalos de gerações e a baixa herdabilidade da
maioria das características economicamente importantes, além de algumas
características serem limitadas pelo sexo. Por outro lado, a estrutura hierárquica dos
rebanhos permite que criadores de animais de elite possam transferir genes superiores
para as populações comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a
inseminação artificial. No Brasil, estima-se que 2-3% da população bovina existente
pertence criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais "democrática"
entre esses criadores e os comerciais, que, em geral, têm animais de baixo valor
genético. Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie.
Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens sobressaem:
1. As progênies são mais numerosas, o que proporciona uma estimativa mais segura do
valor genético dos reprodutores;
2.As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos, reduzindo-se os erros
sistemáticos do meio ambiente;
3.Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de monta

98
natural;
4.Permite reduzir o número de reprodutores em atividade, e, em conseqüência, maior
intensidade de seleção;
5.Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores.

Precisão do Teste de Progênie

A precisão do teste de progênie, medida pela correlação entre o valor
gênico do reprodutor e a média de sua progênie, é dado pela fórmula anteriormente
apresentada

h n
ES =
2 1 + ( n − 1).T
onde
h = raiz quadrada da herdabilidade da característica
n = número de progênie por reprodutor
T=1/4 da herdabilidade
Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 0,30 e com uma
disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor. A precisão de um possível teste
de progênie será:
0,5477 20
= 0,787
2 1 + 20 − 10) x0,30 / 4

A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai com a

média fenotípica de sua progênie. Vê-se na Tabela 10.1 a precisão relativa do teste de
progênie usando-se diferentes números de progênie por reprodutor e diferentes valores
de herdabilidade.
Observa-se que quando a característica é de alta herdabilidade o número de
progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é baixa. A
eficiência da seleção também depende da herdabilidade da característica. Se esta tem
um valor de 0,40, por exemplo, e se deseja uma eficiência de 0,8 ou 80% (o máximo é
1,0 ou 100%) são necessários testar 15 progênies. Para uma característica de
herdabilidade igual a 0,2, desejando-se a mesma eficiência, são necessárias 35
progênies. Em geral, de 10 a 15 progênies por reprodutor permitem obter resultados
razoavelmente seguros do seu respectivo valor genético. Progênies numerosas limitam o
número de reprodutores potencialmente testáveis, além de aumentar o custo do teste.

99
Tabela 1. Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de herdabilidade e
de progênie por reprodutor
Numero de Eficiência da seleção segundo a herdabilidade
Progênie 0,10 0,20 0,30 0,40 0,60 0,70
5 0,34 0,46 0,54 0,60 0,68 0,72
10 0,45 0,58 0,67 0,73 0,79 0,82
15 0,53 0,66 0,74 0,79 0,85 0,87
20 0,58 0,72 0,79 0,83 0,88 0,90
25 0,63 0,75 0,82 0,86 0,90 0,92
30 0,66 0,78 0,84 0,88 0,92 0,93
35 0,69 0,80 0,86 0,89 0,93 0,94
40 0,71 0,82 0,87 0,90 0,94 0,95
45 0,73 0,84 0,89 0,91 0,94 0,95
50 0,75 0,85 0,90 0,92 0,95 0,96
Fonte: Lasley (1978)

100
17. Cruzamento e heterose
O cruzamento pode ser definido como o acasalamento de indivíduos
pertencentes a diferentes raças. Segundo LUSH (1964), cruzamento é o acasalamento de
dois animais puros, mas que pertençam a raças diferentes ou que pelo menos um dos
animais seja de raça pura.
A prática de cruzamento de animais de diferentes raças ou linhagens tem os
seguintes objetivos:
a) aproveitar as vantagens da heterose;
b) utilizar a “complementariedade” ou melhoramento em produção, associada à
combinação de características desejáveis de duas ou mais raças ou linhagens.
O aumento do vigor nos descendentes é denominado vigor híbrido ou heterose,
de modo geral, a resposta à heterose é maior para as características de baixa
herdabilidade. O vigor híbrido é alto em características reprodutivas, como fertilidade,
tamanho de ninhada e sobrevivência e é menor para características de crescimento pós-
desmame, como eficiência alimentar e composição de carcaça, que são características
de herdabilidade média a alta.

Tipos de heterose
Heterose individual: é o aumento do vigor em um animal, individualmente, não
atribuível aos efeitos maternos, paternos ou ligado ao sexo.
Heterose materna: é atribuível à utilização de fêmeas cruzadas, em vez de puras.
Heterose paterna: é atribuível à utilização de machos cruzados, em vez de puros.

Causas do vigor híbrido ou heterose

Teoria da dominância:
Nessa teoria, os genes dominantes têm efeitos favoráveis no vigor, enquanto os
alelos recessivos fazem, em geral, com que indivíduos homozigotos sejam menos
vigorosos. Como muitos genes influenciam o vigor, a probabilidade e que um animal
seja portador de todos esses genes dominantes em homozigose é baixa. Assim, o
cruzamento entre dois animais pouco relacionados (diferentes raças ou linhagens)
resultará em descendentes com maior número de genes dominantes.
Por exemplo, supondo que uma característica seja controlada por três locos, nos
quais os alelos A, B e C sejam dominantes. Cada um desses locos, no qual o gene

101
dominante esteja presente, adiciona uma unidade ao desempenho do animal. Assim, o
cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC (valor = 2) e aaBBcc
(valor =1) produzirá descendentes AaBbCc (valor = 3). Como os genes são dominantes,
as condições homozigóticas AA, BB, e CC são idênticas às heteróticas AaBaCc.

Teoria da sobredominância:
Nessa teoria, o heterozigo (Aa) é superior a qualquer dos homozigotos (AA ou
aa). Baseia-se na teoria de que, no heterozigoto, ambos os genes podem competir e, na
maioria dos casos, o alelo dominante ganha e determina o fenótipo.
Outra versão é a de que o alelo A produz determinada substância, enquanto o
alelo a produz outra, havendo complementação fisiológica. Essa maior versatilidade
tornaria o híbrido mais adaptável e produtivo. Tomando o exemplo anterior, o
cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC e aaBBcc produziria
descendentes heterozigotos AaBbCc, que seriam mais vigorosos.

Teoria da epistasia
Nessa teoria, supõe-se que haja interação de genes de diferentes locos. Um gene
de um loco junto a outro de loco diferente resultaria em efeito mais favorável. Nesse
caso, as combinações A_B_ (AABB, AABb, AaBB e AaBb) resultam em interações,
em que a presença de ambos os genes, A e B, proporcionem vigor superior ao esperado
pela presença de apenas um gene A ou B (A_bb ou aaB_).
Tomando o exemplo anterior, o cruzamento de duas raças ou linhagens com os
genótipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes AaBbCc, que seriam mais
vigorosos.

Cálculo da heterose
A heterose ou vigor híbrido é a superioridade dos animais, obtida por exogamia,
sobre a média de seus pais, com relação a mérito individual, ou seja, é o aumento de
vigor dos descendentes em relação aos pais, quando se acasalam indivíduos não
aparentados (LASLEY, 1963 e LUSH, 1964).

XC − XP
H= × 100
XP , em que

102
H = grau de heterose;
X C = média dos cruzamentos; e

X P = média dos pais.

Efeito materno
Efeito materno é definido como a influência pré e pós-natal que as mães
exercem sobre o fenótipo de seus filhos. Geralmente, os valores médios das
características nos descendentes do cruzamento de duas raças ou linhagens podem
variar conforme a raça da mãe. Assim, os descendentes do cruzamento de machos A
com fêmeas B podem ser diferentes do recíproco (machos B com fêmeas A). Essas
diferenças se devem à superioridade das mães de uma raça em relação às de outra.

Tipos de cruzamentos

Cruzamento simples ou industrial

Nesse sistema de cruzamento, fêmeas de uma raça (B) são acasaladas com
machos de outra raça (A). O criador precisa possuir machos e fêmeas puros das raças A
e B.
Exemplo:
A × B
↓
1
AB ( F1)
2
Esse sistema permite o aproveitamento da “complementariedade” de duas raças.
O uso do cruzamento F1 x F1 serve como alternativa de preservação das
características desejáveis do F1. Entretanto, a variação no desempenho do F2 é maior do
que a observada no F1. Esse processo mantém 50% da heterose obtida no F1, o que, em
alguns casos, pode ser vantajoso.

Cruzamento contínuo ou absorvente

O cruzamento contínuo ou absorvente consiste no uso contínuo de reprodutores
de raças geneticamente superiores, até que haja a absorção da raça nativa ou de menor
potencial genético. Obtêm-se, sucessivamente, os “graus de sangue” 1/2; 3/4; 7/8;
15/16, até a obtenção da raça pura, por cruzamento.

103
Exemplo:
A × B
↓
1
A × AB
2
↓
3
A × AB
4
↓
7
A × AB
8
↓
15
A × AB
16
↓
31
A × AB ( Puro por cruza ).
32

Esse processo exige mudanças gradativas nas condições de criação, uma vez
que, à medida que os animais se aproximam da raça pura, maiores são suas exigências
nutricionais e melhores devem ser o controle sanitário e as instalações.

Cruzamento rotativo alternado

a) Cruzamento alternado entre duas raças

Consiste no cruzamento entre duas raças, alternando a raça do reprodutor, a cada
geração. Após algumas gerações, o criador terá em seu rebanho dois “graus de sangue”:
2/3 A : 1/3 B e 1/3 A : 2/3 B, aproximadamente.

Exemplo:
A × B
↓
A × AB
↓
B × A ( AB )
↓
A × B ( A ( AB ))
↓
B × A ( B ( A ( AB ))) L

104
Esse sistema é o ideal para produtores que tenham baixo nível de criação, porque o
maior “grau de sangue” A (2/3) não terá maiores problemas de manejo.
Outra vantagem desse sistema é que o criador pode fazer a reposição de fêmeas com
animais do próprio plantel. O criador precisa adquirir machos das raças A e B,
alternativamente, de rebanhos de raças puras.

b) Cruzamento alternado entre três raças

Consiste no cruzamento entre três raças, alternando a raça do reprodutor, a cada
geração.
Exemplo:
A × B
↓
C × AB
↓
A × C ( AB )
↓
B × A ( C ( AB ))
↓
C × B ( A ( C ( AB ))) L

Nesse sistema, o criador pode, também, fazer a reposição de fêmeas com

animais do próprio plantel. O criador precisa adquirir machos de três raças A, B e C,
alternativamente, de rebanhos de raças puras. Existe, entretanto, o inconveniente de ser
difícil encontrar três raças que se adaptem bem a esse esquema. O controle reprodutivo
também é mais complicado.

c) Cruzamento triplo ou “tricross”

Nesse sistema, fêmeas cruzadas ½ AB são acasaladas com machos puros de uma
terceira raça (C).
Exemplo:
A × B
↓
C × AB
↓
ABC ( Tricross )

105
 Essa é uma opção para o criador que deseja obter alto grau de heterose e, ao
mesmo tempo, alto nível de produção, provenientes das raças utilizadas nos
cruzamentos. O inconveniente desse sistema é que o criador precisa adquirir machos
puros da raça C e fêmeas cruzadas ½ AB, para reposição do plantel.

d) cruzamento duplo entre quatro raças

Nesse sistema, fêmeas cruzadas ½ CD são acasaladas com machos cruzados ½
AB.
Essa é a opção para o criador que deseja aproveitar a heterose individual do híbrido
duplo, a heterose materna, atribuível às fêmeas cruzadas, e a paterna, atribuível aos
machos cruzados. Existe o inconveniente de o criador ter que adquirir machos cruzados
½ AB e fêmeas cruzadas ½ CD, para a reposição do plantel.

Exemplo:
A × B C × D
↓ ↓
1 1
AB × CD
2 2
↓
ABCD
(Híbrido duplo)

106
 Referências Bibliográficas

BOWMAN, J.C. Introdução ao melhoramento genético animal. São Paulo: EPU-USP, 87

p., 1981.

CARDELLINO, R., ROVIRA, J. Mejoramiento genetico animal. Montevideo:

Hemisferio Sur editora. 253 p.

GIANNONI, M.A., GIANNONI, M.L. Genética e melhoramento de rebanhos nos

trópicos. São Paulo: Nobel, 2 ed., 1987. 463 p.

MADALENA, F.E. Quatro anos de SBMA. In: Simpósio Nacional de Melhoramento

Animal, 3, Belo Horizonte, UFMG, Anais..., 2000. p8-11.

PEREIRA, J.C.C. Melhoramento Genético aplicado à produção animal. Belo

Horizonte: FEP-MVZ Editora. 2002. 495 p.

REIS, J.C., LÔBO, R.B. Interações genótipo-ambiente nos animais domésticos. Ribeirão
Preto, 194 p. 1991.

107