Anda di halaman 1dari 20

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 LATAR BELAKANG


Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada tumbuhan,
beberapa bakteri dan organisme non–seluler (seperti jamur, protozoa) dengan
menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energy tersebut akan
dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan seluruhnya oleh organisme
tersebut.
Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 proses. Proses pertama merupakan proses
yang tergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang), yaitu reaksi yang membutuhkan
energi cahaya matahari langsung dan molekul-molekul energi cahaya tersebut belum
dapat digunakan untuk proses berikutnya. Proses kedua adalah proses yang tidak
membutuhkan cahaya (Reaksi Gelap) yang terjadi ketika produk dari reaksi terang
digunakan untuk membentukk ikatan kovalen C-C dari karbohidrat. Pada proses ini CO2
atmosfer ditangkap dan dimodifikasi oleh penambhan hidrogen menjadi bentuk
karbohidrat. Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila energi carrier dari
proses terang tersedia. Reaksi gelap ini terjadi dalam stoma kloroplas.
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.
Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang
disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADH, yang dihasilkan dari reaksi
terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. CO2 adalah sumber untuk fotosintesis.
Pertukaran gas antara daun dan udara di sekitarnya tergantung pada difusi dan
dikendalikan oleh pembukaan dan penutupan pori-pori khusus yang disebut stomata.
Pergerakan stomata sangat sensitif terhadap faktor lingkungan eksternal seperti cahaya,
CO2, status air, dan suhu. Reaksi yang terlibat dalam pengurangan CO2 secara tradisional
telah ditetapkan sebagai 'reaksi gelap' fotosintesis. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan
glukosa (C6H12O2), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan
oleh Melvin dan Andrew Benzone, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-
Benzone.

1.2 RUMUSAN MASALAH


Rumusan masalah pada makalah adalah sebagai berikut:
1. Bagaimana proses reaksi karbon dalam fotosintesis ?
2. Bagaimana proses siklus Calvin dalam fotosintesis ?
3. Bagaimana proses sintesis sukrosa dalam fotosintesis ?

1.3 TUJUAN
Tujuan dari penulisan makalah ini adalah:
2. Mengetahui proses reaksi karbon dalam fotosintesis.
3. Mengetahui proses siklus Calvin dalam fotosintesis.
4. Mengetahui proses sintesis sukrosa dalam fotosintesis.
1
BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Reaksi Karbon dalam Fotosintesis


Reaksi karbon merupakan proses fiksasi CO2 dari udara yang sudah ditransportasikan
secara difusi ke stroma. Reaksi ini dinamakan reaksi gelap karena walaupun reaksi ini
terjadi pada siang hari (suasana terang) tetapi tidak peka terhadap cahaya matahari.
Didalam reaksi ini terjadi pengikatan CO2 yang diperoleh dari atmosfer diserap oleh
tumbuhan dan diproses dalam reaksi gelap pada tumbuhan, CO2 memasuki daun melalui
stomata, kemudian berdifusi pendek melalui ruang antar sel sampai mencapai sel mesofil.
Setelah di mesofil CO2 berdifusi ke dalam stroma dari kloroplas yang akan menghasilkan
glukosa dan H2O, berikut tahapan reaksi gelap:
1. Jalur C-3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali
terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. didalam
jalur ini CO2 diikat oleh RuBP menjadi 2 molekul 3-PGA, suatu senyawa dengan 3
atom C. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim RuBP-karboksilase yang akan bekerja dengan
baik apabila kadar CO2, yang diikat relatif tinggi. Senyawa 3-PGA bukan komponen
yang bertenaga tinggi, bahkan tingkat tenaga 2 molekul PGA itu lebih rendah dari 1
molekul RuBP. Karena itu reaksi pengikatan ini berjalan spontan, tanpa menggunakan
ATP hasil reaksi terang.1 .
2. Jalur C-4
Jalur C-4 terdapat pada tumbuhan yang enzim PEP karboksilase menangkap CO2
dan menggabungkannya dengan fosfoenolpiruvat menjadi 4-oksaloasetat. Penangkapan
CO2 ini terjadi pada mesofil daun, kemudian molekuul 4-oksaloasetat diubah menjadi
malat dan menuju sel seludang untuk melepaskan CO2 yang akan diproses dalam siklus
calvin di dalam sel seludang tersebut dan akan menghasilkan karbohidrat.
Daur ulang C-4 dalam pengikatan CO2, pada tumbuhan yang membentuk
asam malat atau asam aspartat sebagai senyawa stabil yang pertama. Daur ini
kemudian dikenal dengan nama daur siklus karbon (siklus C4). Karboksilasi primer
pada daun ini dikatalisis oleh PEP (phosphoenylpyruvate) karboksilase, enzim yang
berpartisipasi dalam salah satu dari dua jenis sel: PEP karboksilase dan piruvat-
ortofosfat dikinase terbatas pada sel mesofil; dekarboksilase dan enzim dari siklus
Calvin lengkap terbatas pada sel bundel selubung.
Pada tumbuhan yang menggunakan jalur C-4 ini, CO2 udara mula-mula diikat
oleh asam fosfoenolpiruvat (PEP), dengan bantuan enzim PEP-karboksilase
menjadi asam oksaloasetat (OAA) yang memiliki 4 atom C. Asam ini kemudian
menjadi asam malat atau asam aspartat bila bereaksi dengan NH3. Reaksi ini
berlangsung di dalam khloroplas sel-sel mesofil daun. Asam malat atau asam aspartat

1
Suamadi, Aditya Marianti, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007)., 114-117.
2
ini yang akan diimplementasikan ke dalam sel-sel seludang berkas pengangkut,
yaitu sel-sel parenkim yang mengandung khloroplas dan mengelilingi berkas
pengangkutan daun. Di dalam sitoplasmanya asam malat akan mengalami
dekarboksilasi menjadi CO2, dan asam piruvat. CO2 kemudian dimasukkan ke dalam
khloroplas dan diikat oleh RuBP menjadi 3-PGA, kemudian direduksi melalui
daur Calvin.2

Gambar 2.1 : Siklus karbon fotosintesis C-4, Plant Physiology by Lincoln Taiz and
Eduardo Zeiger

2
Lodish, Berk, dkk, Molecular Cell Biology., 345.
3
Gambar 2.2 : Aliran fotosintetik di C4, Glencoe- Biology molecular approach

Gambar 2.3 : Aliran C4, Molecular Cell Biology, 2012

4
3. Jalur CAM
Pada tanaman CAM, pembentukan asam C4 terpisah secara temporal dan spasial.
Pada malam hari CO2, diikat oleh PEP karboksilase dalam sitososl menjadi OAA
(asam oksalo asetat), kemudian akan diubah menjadi asam malat. Asam malat ini
akan tersimpan dalam vakuola sel, karena penimbunan asam di dalam plasma darah
dapat menghambat metabolisme sel. Kemudian pada keesokan harinya asam malat
dibawa masuk kedalam kloroplas, dan diikat serta direduksi melalui daur Calvin. Pada
siang hari, malat yang disimpan diangkut ke kloroplas dan didekarboksilasi oleh enzim
NADP-malat, CO2 yang dilepaskan ditetapkan oleh siklus Calvin, dan NADPH
digunakan untuk mengubah produk triosa fosfat dekarboksilasi menjadi pati.3

Gambar 2.4 : Metabolisme asam Crassulacean (CAM). Pemisahan sementara penyerapan CO2

3
Suamadi, Aditya Marianti, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007).,118-119.
5
dari reaksi fotosintesis: penyerapan dan fiksasi CO2 terjadi pada malam hari, dan
dekarboksilasi dan refixasi CO2 yang dilepaskan secara internal terjadi pada siang hari.
Keuntungan adaptif dari CAM adalah pengurangan kehilangan air karena transpirasi, yang
dicapai oleh pembukaan stomata pada malam hari, Plant Physiology by Lincoln Taiz and
Eduardo Zeiger.

Tanaman CAM seperti kaktus mencapai efisiensi penggunaan air yang tinggi
dengan membuka stomata mereka selama yang dingin dan menutupnya selama hari
yang panas dan kering. Menutupnya stomata di siang hari meminimalkan kehilangan
air, tetapi karena H2O dan CO2 berbagi jalur difusi yang sama, maka CO2 harus
diambil pada malam hari. CO2 dimasukkan melalui karboksilasi fosfoenolpiruvat
menjadi oksaloasetat, yang kemudian direduksi menjadi malat. Malat terakumulasi dan
disimpan dalam vakuola besar yang merupakan fitur anatomi khas, tetapi tidak wajib,
dari sel-sel daun tanaman CAM. Akumulasi sejumlah besar asam malat, setara dengan
jumlah CO2 yang berasimilasi pada malam hari. Dengan permulaan hari, stomata
menutup, mencegah kehilangan air dan penyerapan CO2 lebih lanjut. Sel-sel daun
deacidify sebagai cadangan asam malat vacuolar dikonsumsi. Karena stomata tertutup,
CO2 yang dilepaskan secara internal tidak dapat lepas dari daun dan sebaliknya
difiksasi menjadi karbohidrat oleh siklus Calvin.Peningkatan konsentrasi CO2 secara
internal efektif menekan oksigenasi fotorespirasi ribulosa bifosfat dan lebih menyukai
karboksilasi. Asam C3 yang dihasilkan dari dekarboksilasi diperkirakan akan
dikonversi terlebih dahulu menjadi triose fosfat dan kemudian menjadi pati atau
sukrosa, sehingga meregenerasi sumber akseptor karbon asli. 4

2.2 Proses Siklus Calvin dalam Fotosintesis


1. Tahapan siklus Calvin
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu Siklus Calvin-
Benson dan Siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah
senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu
senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap
melalui jalur ini dinamakan tumbuhan penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada
tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti
jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah
penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang
berperan adalah Phosphoenolpyruvate Carboxilase.
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa
sifosfat kerboksolase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuPB merupakan enzim
alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan
kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulus oleh peningkatan Ph. Jika kloroplas
diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan pH stroma
yang menstimulus enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membrane tilakos.

4
Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger, Plant Physiology.,157-167.
6
Kedua reaksi ini distimulus oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika
kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulus oleh NADPH, yang dihasilkan oleh
fotosistem I selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan
kloroplas. Fiksasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi
melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuPB membentuk dua molekul 3-fosfogliserat
(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1
gugus aldehida dalam 3-fosfogliseraldehida (3-pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi
secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester
jenis andhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan
gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas
ketika ketika 1,3 bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh
reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang
menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuPB yang diperlukan untuk
bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui
stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2
yang ditambat, digunkan untuk mengubah ribulosa 5-fosfat menjadi RuBP, kemudian
daur ulang dimulai lagi.
Pada putaran daur ulang alan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya
adalah 1,3 Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian
lainnya keluar. System ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas,
tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan untuk
membentuk sukrosa5.

5
William G. Hopkins, Norman P. A Huner, Introduction to Plant Physiologi, (USA: John Wiley & Sons,inc., 2008).,
136.
7
Gambar 2.5 : Tiga tahap siklus reduksi karbon fotosintesis, Introduction to Plant Physiologi by
William G. Hopkins

8
Gambar 2.6 : Siklus Calvin untuk fotosintesis dan asimilasi karbon, Beckers, 2012

Jalur dimana semua organisme eukariotik fotosintesis memasukkan CO2 ke dalam


karbohidrat dikenal sebagai fiksasi karbon atau siklus reduksi karbon fotosintesis (PCR)6.
Siklus PCR dapat dibagi menjadi tiga tahap primer (Gambar 1.a) (1) Karboksilasi
Ribulose Bisphosphate Dikatalisis oleh Enzim Rubisco, (2) Pengurangan 3-
phosphoglycerate, membentuk gyceraldehyde- 3-phosphate, karbohidrat. Reduksi, yang
mengonsumsi ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh transpor elektron fotosintetik untuk
mengubah regenerasi, yang mengonsumsi ATP tambahan untuk mengubah beberapa
triosa fosfat kembali menjadi RuBP untuk memastikan kapasitas fiksasi CO2 terus
menerus, (3) regenerasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat dari gliseraldehida-3-fosfat7.

6
Dardjat Sasmitamihardja, Arbayah H.Siregar, Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan, (Bandung: Fakultas Matematika
dan Ilmu Pengetahuan Alam ITB, 1990).,114.
7
William G. Hopkins, Norman P. A Huner, Introduction to Plant Physiologi, (USA: John Wiley & Sons,inc., 2008).,
136.
9
a. Karboksilasi Ribulose Bisphosphate Dikatalisis oleh Enzim Rubisco,
Tahap pertama siklus Calvin dimulai dengan kovalen lampiran karbon dioksida
ke karbon karbonil dari ribulosa-1,5-bifosfat. Karboksilasi dari molekul akseptor lima
karbon ini akan menghasilkan produk yaitu enam karbon. produk pertama yang dapat
dideteksi dari fiksasi karbon dioksida oleh jalur ini adalah molekul tiga karbon, 3-
fosfogliserat. Reaksi karboksilasi dimana CO2 ditambahkan ke RuBP, membentuk
antara enam zat karbon (Gambar 3.b). Zat ini bersifat sementara dan tidak stabil,
namun tetap terikat pada enzim dan kemudian dengan cepat terhidrolisis menjadi dua
molekul 3-PGA. Reaksi karboksilasi dikatalisis oleh enzim ribulosa-1,5-bifosfat
karboksilase-oksigenase, atau Rubisco. Rupanya senyawa enam karbon hanya ada
sebagai perantara terikat sementara transien, yang segera dihidrolisis untuk
menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat seperti yang ditunjukkan di bawah ini.

Gambar 2.7 : Beckers World of the Cell, 2009.

Rubisco merupakan protein paling melimpah di dunia, terhitung sekitar 50


persen protein terlarut di sebagian besar daun. Enzim ini juga memiliki afinitas yang
tinggi terhadap CO2 yang, bersama dengan konsentrasinya yang tinggi dalam stroma
kloroplas, memastikan karboksilasi cepat pada konsentrasi CO2 di atmosfer yang

10
biasanya rendah. Dengan demikian, reaksi yang dikatalisasi oleh Rubisco
mempertahankan gradien konsentrasi CO2 (dc / dx) antara ruang udara internal daun
dan udara sekitar untuk memastikan pasokan konstan substrat ini untuk siklus PCR.

b. Pengurangan 3-phosphoglycerate, membentuk gyceraldehyde- 3-phosphate,


karbohidrat.
Reduksi menggunakan ATP dan NADPH yang dihasilkan dari transpor elektron
fotosintetik untuk mengubah regenerasi. Reduksi memerlukan tambahan ATP untuk
mengubah beberapa triosa fosfat kembali menjadi RuBP untuk memastikan kapasitas
fiksasi CO2 terus menerus. Energi diperlukan untuk dua titik, pertama untuk reduksi
3-PGA dan kedua untuk regenerasi molekul akseptor RuBP.
Pengurangan 3-PGA Agar kloroplas terus mengambil CO2, dua kondisi yang
harus dipenuhi. Pertama, molekul produk (3-PGA) harus terus dihapus yang kedua
ketentuan harus dibuat untuk menjaga pasokan molekul akseptor (RuBP) yang
memadai. Keduanya membutuhkan energi dalam bentuk ATP dan NADPH. 3-PGA
dihilangkan dengan mereduksi triosa fosfat gliseraldehida-3-fosfat. Ini merupakan
reaksi dua langkah (Gambar 4.b) di mana 3-PGA pertama kali terfosforilasi menjadi
1,3-bifosfogliserat melalui pengunaan ATP yang dihasilkan dalam reaksi cahaya,
yang kemudian direduksi menjadi gliseraldehida-3-fosfat (G3P) melalui penggunaan
NADPH yang dihasilkan oleh reaksi cahaya. Tahap reduksi memerlukan dua ATP
untuk mengubah satu molekul 𝐶𝑂2 menjadi bagian dari suatu karbohidrat. Jadi, untuk
setiap molekul 𝐶𝑂2 yang difiksasi diperlukan 2 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻2 dan 2 ATP . kemudian ada
satu ATP ketiga yang diperlukan dalam fase regenerasi, sehingga tiga ATP dan dua
𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻2 diperlukan untuk setiap molekul 𝐶𝑂2 yang difiksasi dan direduksi. Triose
sugar-phosphate yang dihasilkan G3P, tersedia untuk diekspor ke sitoplasma, setelah
konversi menjadi dihydroxyacetone phosphate (DHAP).

Gambar 2.8 : Pengurangan asam fosfogliserat (PGA) menjadi gliseraldehida-3- fosfat


(G3P), Introduction to Plant Physiologi by William G. Hopkins

11
c. Regenerasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat dari gliseraldehida-3-fosfat
Regenerasi RuBP diperlukan untuk bereaksi dengan 𝐶𝑂2 yang berdifusi melalui
stomata. Fase ini sangat kompleks dan melibatkan gula empat sampai tujuh karbon.
Dalam reaksi terakhir daur Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk setiap molekul
𝐶𝑂2 yang difiksasi digunakan untuk mengubah Ru-5-P menjadi RuBP, kemudian
daur dimulai lagi. 8 Penyerapan CO2 yang berkelanjutan mensyaratkan bahwa
akseptor CO2, ribulosa-1,5-bifosfat, terus-menerus diperbarui.
Untuk mencegah penipisan intermediet siklus Calvin, tiga molekul ribulosa-
1,5-bifosfat (total 15 karbon) terbentuk oleh reaksi yang merombak karbon dari lima
molekul triose fosfat. Perombakan ini terdiri dari reaksi 4 hingga 12 pada (lihat juga
Gambar 1.c):
1) Satu molekul gliseraldehida-3-fosfat diubah melalui triose phosphate isomerase
menjadi dihydroxyacetone-3-phosphate dalam reaksi isomerisasi (reaksi 4).
2) Dihydroxyacetone-3-phosphate kemudian mengalami kondensasi aldol dengan
molekul kedua gliseraldehida-3-fosfat, suatu reaksi yang dikatalisis oleh
aldolase untuk menghasilkan fruktosa-1,6-bifosfat (reaksi 5).
3) Fruktosa-1,6-bifosfat menempati posisi kunci dalam siklus dan dihidrolisis
menjadi fruktosa-6-fosfat (reaksi 6), yang kemudian bereaksi dengan enzim
transketolase.
4) Unit dua karbon (C-1 dan C-2 dari fruktosa-6-fosfat) ditransfer melalui
transketolase ke molekul ketiga gliseraldehida-3-fosfat untuk menghasilkan
erythrose- 4-fosfat (dari C-3 ke C) -6 fruktosa) dan xilulosa-5-fosfat (dari C-2
fruktosa dan gliseraldehida-3-fosfat) (reaksi 7).
5) Erythrose-4-fosfat kemudian bergabung melalui aldolase dengan molekul
keempat triosa fosfat (dihidroksiaseton-3-fosfat) untuk menghasilkan gula tujuh
karbon sedoheptulosa-1,7-bisfosfat (reaksi 8).
6) Bifosfat tujuh karbon ini kemudian dihidrolisis dengan cara fosfatase spesifik
untuk menghasilkan sedoheptulosa-7-fosfat (reaksi 9).
7) Sedoheptulosa-7-fosfat menyumbangkan unit dua-karbon ke molekul kelima
(dan terakhir) gliseraldehida-3-fosfat melalui transketolase dan menghasilkan
ribosa-5-fosfat (dari C-3 ke C-7 dari sedoheptulosa) dan xylulose -5-fosfat (dari
C 2 dari sedoheptulosa dan gliseraldehida-3-fosfat) (reaksi 10).
8) Dua molekul xilulosa-5-fosfat dikonversi menjadi dua molekul gula ribulosa-5-
fosfat oleh epimerase ribulosa-5-fosfat (reaksi 11a). Molekul ketiga ribulosa-5-
fosfat terbentuk dari ribosa-5-fosfat oleh ribosa-5-fosfat isomerase (reaksi 11b).
9) Akhirnya, ribulosa-5-fosfat kinase mengkatalisis fosforilasi ribulosa-5-fosfat
dengan ATP, sehingga meregenerasi tiga molekul yang diperlukan dari
akseptor CO2 awal, ribulosa-1,5-bifosfat (reaksi 12).9

8
Dardjat Sasmitamihardja, Arbayah H.Siregar, Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan, (Bandung: Fakultas Matematika
dan Ilmu Pengetahuan Alam ITB, 1990).,115.
9
Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger, Plant Physiologi., 149.
12
GAMBAR 2.9 : Siklus Calvin. Karboksilasi tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat mengarah pada
sintesis bersih satu molekul gliseraldehida-3-fosfat dan regenerasi tiga molekul bahan awal.
Proses ini dimulai dan berakhir dengan tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat, yang mencerminkan
sifat siklik jalur.
Sumber : Plant Physiologi by Lincoln taiz and Eduardo Zeiger
13
2. Peraturan dalam siklus Calvin
Efisiensi energi yang tinggi dari siklus Calvin menunjukkan beberapa bentuk
regulasi yang memastikan bahwa semua perantara dalam siklus hadir pada konsentrasi
yang memadai dan bahwa siklus dimatikan saat tidak diperlukan dalam gelap. Secara
umum, variasi konsentrasi atau aktivitas spesifik enzim memodulasi laju katalitik,
sehingga menyesuaikan tingkat metabolis dalam siklus.
 Aktivitas Enzim yang bergantung pada cahaya dalam siklus Calvin
Perubahan dalam ekspresi gen dan biosintesis protein mengatur konsentrasi enzim.
Modifikasi protein posttranslasional berkontribusi pada pengaturan aktivitas enzim.
Lima enzim yang diatur cahaya beroperasi dalam siklus Calvin:
1. Rubisco
2. NADP: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase
3. Fruktosa-1,6-bisphosphatase
4. Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase
5. Ribulose-5-phosphate kinase
Empat enzim terakhir mengandung satu atau lebih kelompok disulfida (—S —
S—). Cahaya mengontrol aktivitas empat enzim ini melalui sistem ferredoxin-
thioredoxin, mekanisme reduksi-oksidasi berbasis tiol kovalen yang diidentifikasi oleh
Bob Buchanan dan rekannya. Dalam keadaan gelap residu ini teroksidasi (—S — S—),
yang membuat enzim tidak aktif atau subaktif. Sedangkan dalam keadaan terang
kelompok —S — S— direduksi menjadi keadaan sulfhidril (—SH HS—). Inaktivasi
enzim target yang diamati pada penggelapan tampaknya terjadi dengan pembalikan
jalur reduksi (aktivasi). Yaitu, oksigen mengubah tioredoksin dan enzim target dari
keadaan tereduksi (—SH HS—) menjadi keadaan teroksidasi (—S — S—) dengan
demikian mengarah pada inaktivasi enzim (lihat (Gambar 2.b). Empat enzim terakhir
yang tercantum di sini diatur langsung oleh thioredoxin. Rubisco diatur secara tidak
langsung oleh enzim aksesori thioredoxin, rubisco activase.

14
Gambar 2.10 : Cahaya mempengaruhi aktivitas enzim, Plant Physiologi by Lincoln taiz
and Eduardo Zeiger
Sistem ferredoxin-thioredoxin mengurangi enzim spesifik dalam cahaya. Setelah
reduksi, enzim biosintetik dikonversi dari keadaan tidak aktif ke keadaan aktif. Proses
aktivasi dimulai dari reduksi oleh ferredoxin oleh photosystem I. Ferredoksin tereduksi
ditambah dua proton digunakan untuk mengurangi gugus disulfida aktif katalitik (SSS)
dari ferredoxin enzim besi-belerang: thioredoksin reduktase, yang pada gilirannya
mengurangi ikatan disulfida yang sangat spesifik (—S — S) dari kelompok kecil.
protein regulator thioredoxin. Bentuk tereduksi (—SH HS—) dari thioredoxin
kemudian mengurangi ikatan disulfida kritis (mengubah —S — S— menjadi —SH
HS—) dari enzim target dan dengan demikian mengarah pada aktivasi enzim itu.
Sinyal cahaya diubah menjadi sinyal sulfhydryl, atau —SH, melalui ferredoxin dan
enzim ferredoxin: thioredoxin reductase.
 Aktivitas Rubisco meningkat dalam keadaan terang
Aktivitas rubisco juga diatur oleh cahaya, tetapi enzim itu sendiri tidak
merespon thioredoxin. George Lorimer dan kolegannya menemukan bahwa
rubisco diaktifkan ketika aktivator CO2 bereaksi lambat dengan kelompok lisin e-
NH2 yang tidak bermuatan di dalam situs aktif enzim. Derivat karbamat yang
dihasilkan (situs anionik baru) kemudian dengan cepat mengikat Mg2 + untuk
menghasilkan kompleks yang diaktifkan (Gambar 3.b). Salah satu cara di mana
rubisco diaktifkan melibatkan pembentukan kompleks karbamat - Mg2 + pada
15
gugus amino-amino lisin dalam situs aktif enzim. Dua proton dilepaskan. Aktivasi
ditingkatkan oleh peningkatan konsentrasi Mg2 + dan pH yang lebih tinggi
(konsentrasi H + rendah) yang dihasilkan dari pencahayaan. CO2 yang terlibat
dalam reaksi karbamat-Mg2 + tidak sama dengan CO2 yang terlibat dalam
karboksilasi ribulosa-1,5-bifosfat.
Ikatan gula fosfat, seperti ribulosa-1,5-bifosfat, ke rubisco mencegah
karbamatasi. Gula fosfat dapat dihilangkan oleh enzim rubisco activase, dalam
suatu reaksi yang membutuhkan ATP. Peran utama rubisco activase adalah untuk
mempercepat pelepasan gula fosfat terikat, sehingga mempersiapkan rubisco
untuk karbamilasi. Rubisco juga diatur oleh gula fosfat alami, carboxyarabinitol-1-
phosphate, yang sangat mirip dengan transisi transisi enam-karbon dari reaksi
karboksilasi. Inhibitor ini hadir pada konsentrasi rendah pada daun banyak spesies
dan pada konsentrasi tinggi pada daun polong-polongan seperti kedelai dan
kacang. Carboxyarabinitol-1-fosfat berikatan dengan rubisco di malam hari, dan
dihilangkan oleh aksi rubisco activase di pagi hari, ketika densitas fluks foton
meningkat. Pekerjaan terbaru menunjukkan bahwa di beberapa pabrik, rubisco
activase diatur oleh sistem ferredoxin-thioredoxin (Zhang dan Portis 1999).

Gambar 2.11 : Plant Physiologi by Lincoln taiz and Eduardo Zeiger

 Gerakan Ion Tergantung Cahaya yang Mengatur Enzim di Siklus Calvin


Cahaya menyebabkan perubahan ion reversibel dalam stroma yang memengaruhi
aktivitas rubisco dan enzim kloroplas lainnya. Setelah penerangan, proton
dipompa dari stroma ke dalam lumen thylakoids. Keluaran proton digabungkan
untuk Mg2 + penyerapan ke dalam stroma. Perubahan dalam komposisi ion
stroma kloroplas ini dibalik pada saat gelap. Beberapa enzim siklus Calvin
(rubisco, fruktosa-1,6-bifosfatase, sedoheptulosa-1,7-bifosfatase, dan ribulosa-5-
fosfat kinase) lebih aktif pada pH 8 daripada pada pH 7 dan memerlukan Mg2 +
sebagai kofaktor untuk katalisis.
 Transport Membran Bergantung cahaya yang Mengatur Siklus Calvin
Laju ekspor karbon dari kloroplas berperan dalam regulasi siklus Calvin. Karbon
diekspor sebagai triose fosfat dengan imbalan ortofosfat melalui translokator

16
fosfat di membran dalam amplop kloroplas (Flugge dan Heldt 1991). Untuk
memastikan kelanjutan operasi siklus Calvin, setidaknya lima perenam triose
fosfat harus didaur ulang. Dengan demikian, paling banyak seperenam dapat
diekspor untuk sintesis sukrosa dalam sitosol atau dialihkan ke sintesis pati dalam
kloroplas.

2.3 Sintesis Sukrosa dalam Fotosintesis


Seperti siklus Calvin, sintesis sukrosa adalah tepat dikontrol untuk mencegah
konflik dengan jalur degradasi. Dalam sel tumbuhan, fruktosa-2, 6-bifosfat terakumulasi
dalam menanggapi tingkat tinggi fruktosa-6-fosfat dan Pi(sinyal yang menunjukkan
rendah permintaan sukrosa) atau tingkat rendah 3-fosfogliserat dan dihydroxyacetone
phosphate (sinyal yang mengindikasikan tinggi permintaan fosfat triose). Titik kontrol
lain untuk sintesis sukrosa adalah sintase sukrosa fosfat, yang enzim yang mengkatalisis
transfer glukosa dari UDP-glukosa menjadi fruktosa-6-fosfat (Reaksi S-5c). Enzim Ini
dirangsang oleh glukosa-6-fosfat dan terhambat oleh sucrose-6-fosfat, UDP, dan Pi.
Sukrosa adalah karbohidrat utama yang digunakan untuk mengangkut energi yang
tersimpan dan mengurangi karbon di sebagian besar spesies tanaman. Apalagi di beberapa
spesies, seperti gula bit dan gula tebu, sukrosa juga berfungsi sebagai penyimpanan
karbohidrat. Sintesis sukrosa terlokalisasi di sitosol sel fotosintetik. Analisis enzim
menunjukkan bahwa sukrosa disintesis dalam sitosol dari triose fosfat melalui jalur yang
mirip dengan pati. Triose fosfat (Gambar 4.c) yang diekspor dari stroma kloroplas yang
tidak dikonsumsi oleh jalur metabolisme lainnya diubah menjadi fruktosa-6-fosfat dan
glukosa-1-fosfat. Glukosa dari glukosa-1-fosfat kemudian diaktifkan oleh reaksi glukosa-
1-fosfat dengan uridin trifosfat (UTP), menghasilkan UDP-glukosa (Reaksi S-4c).
Akhirnya, itu glukosa ditransfer ke fruktosa-6-fosfat untuk membentuk disakarida
fosforilasi sukrosa-6-fosfat, dan penghilangan gugus fosfat hidrolitik menghasilkan
sukrosa bebas (Reaksi S-5c dan S-6c). (Pada beberapa spesies tumbuhan, glukosa dapat
ditransfer langsung dari UDP-glukosa ke fruktosa. Sukrosa diekspor dari daun dan
menyampaikan energi dan mengurangi karbon menjadi nonfotosintetik jaringan-jaringan
organisme. 10

10
Jeff Hardin, Gregory Bertoni, dkk, Becker’s World of the Cell, (San Fransisco: Benjamin Cummings, 2009)., 314-
315.
17
Gambar 2.12 : Biosintesis dari sukrosa dan tepung dari produk siklus calvi, Beckers, 2012

18
BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Reaksi karbon merupakan proses fiksasi CO2 dari udara yang sudah
ditransportasikan secara difusi ke stroma. Reaksi ini dinamakan reaksi gelap karena
walaupun reaksi ini terjadi pada siang hari (suasana terang) tetapi tidak peka terhadap
cahaya matahari. Didalam reaksi ini terjadi pengikatan CO2 yang diperoleh dari atmosfer
diserap oleh tumbuhan dan diproses dalam reaksi gelap pada tumbuhan, CO2 memasuki
daun melalui stomata, kemudian berdifusi pendek melalui ruang antar sel sampai
mencapai sel mesofil. Setelah di mesofil CO2 berdifusi ke dalam stroma dari kloroplas
yang akan menghasilkan glukosa dan H2O.
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa
sifosfat kerboksolase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuPB merupakan enzim
alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan
kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulus oleh peningkatan Ph. Jika kloroplas
diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan pH stroma
yang menstimulus enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membrane tilakos.
Kedua reaksi ini distimulus oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika
kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulus oleh NADPH, yang dihasilkan oleh
fotosistem I selama pemberian cahaya.
Sintesis sukrosa terlokalisasi di sitosol sel fotosintetik. Analisis enzim
menunjukkan bahwa sukrosa disintesis dalam sitosol dari triose fosfat melalui jalur yang
mirip dengan pati. Triose fosfat (Gambar 4.c) yang diekspor dari stroma kloroplas yang
tidak dikonsumsi oleh jalur metabolisme lainnya diubah menjadi fruktosa-6-fosfat dan
glukosa-1-fosfat. Glukosa dari glukosa-1-fosfat kemudian diaktifkan oleh reaksi glukosa-
1-fosfat dengan uridin trifosfat (UTP), menghasilkan UDP-glukosa (Reaksi S-4c).
Akhirnya, itu glukosa ditransfer ke fruktosa-6-fosfat untuk membentuk disakarida
fosforilasi sukrosa-6-fosfat, dan penghilangan gugus fosfat hidrolitik menghasilkan
sukrosa bebas.

3.2 Saran
Semoga makalah ini bermanfaat sebagaimana mestinya, khususnya bagi kelompok
kami dan pembaca umumnya. Kami sadar dalam penyusunan makalah ini masih jauh dari
kata sempurna. Kami mengharap saran dan kritik yang bersifat membangun demi
tercapainya makalah yang lebih baik.

19
DAFTAR PUSTAKA

Hardin , Jeff, dkk. 2009. Becker’s World of the Cell. San Fransisco: Benjamin Cummings.

Taiz , Lincoln and Eduardo Zeiger. Plant Physiologi.

Sasmitamihardja, Dardjat, Arbayah H.Siregar. 1990. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Bandung:


Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam ITB.

Hopkins, William G. 2008. Introduction to Plant Physiologi. USA: John Wiley & Sons,inc.

Suamadi, Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Lodish, Berk, dkk. Molecular Cell Biology.

20