8.

4 Classification 245

8.4 Classification

Brachiopoda memiliki sejarah geologi yang panjang dan bervariasi jika menilik kembali ke
Kambrium awal. Lebih dari 12.000 spesies fosil dan 350 spesies hidup telah direkam, merujuk
pada hampir 6000 genera, Brachiopoda modern dalam jumlah besar didominasi
Rhynchonelliforms (Artikulata, kecuali Craniida)(lihat juga Williams et al. 2000).
Brachiopoda mengalami evolusi konvergen dan pertukaran yang siginifikan (dimana
kelompok terakhir kehilangan karakteristik yang diperoleh dari kelompok intermediet dan
kembali ke karakteristik kelompok yang sudah tua). Karenanya, mendefinisikan tingkatan
klasifikasi yang lebih tinggi (seperti Ordo) akan menjadi tindakan gegabah. Oleh karena itu,
pekerja harus merekomendasikan pendekatan bawah-atas yang mengidentifikasikan genera
dan kemudian menempatkannya ke dalam kelompok intermediet (Carlson 2001). Tetapi,
lainnya melihat bahwa beberapa pola karakteristik cukup stabil untuk mendapat tingkat
klasifikasi yang lebih tinggi, meskipun premis fundamental, “apa yang merupakan tingkat
klasifikasi yang lebih tinggi” tetap menjadi perdebatan sengit (lihat juga Carlson 2001).
Klasifikasi tradisional didefinisikan pada 1869 (lihat ITIS), tetapi 1990 melihat
pembentukan dua pendekatan lagi (lihat Tabel 8.3; lihat juga Carlson 2001). Ini adalah

Tabel 8.3 Klasifikasi Tradisional

Inartikulata
Tanpa engsel
Sistem otot kompleks
Umum di Kambrian
Cangkang Ca3(PO4)2, Chitin
Sistem pencernaan memiliki anus
Kambrian – Sekarang
~220 genera
Kelas inartikulata
Brachiopoda paling umum pada Kambrian
akhirnya memberi jalan pada artikulata
(fauna “Paleozoik) saat ordovisian.
Cangkang tersusun oleh chitinophosphate
(kalsium fosfat yang tertanam dalam
matriks organik), meskipun dalam beberapa
kelompok kerangka kalsium karbonat juga
disekresikan. Katup hampir selalu
sederhana, tanpa rusuk kompleks, duri atau
jenis ornamen lainnya; disatukan oleh otot
dan dinding tubuh. Proses kardinat tidak
ada.
Kelas ini memiliki lima ordo, hanya tiga
yang secara umum tercatat dan hanya dua
ordo yang masih ada (Lingulida dan
Acrotretida) memiliki catatan fossil yang
melampaui Paleozoik awal.
“Lingula adalah “fossil hidup” tertua”
Artikulata
Terdapat engsel
Sistem otot sederhana
Umum sejak Ordovisian – Devonian
Cangkang kalsit
Tanpa anus
Kambrian – sekarang
~3200 genera
Kelas artikulata
Mereka berbeda dan kelas komplek yang
membuat ~958% dari semua brachiopoda
yang diketahui. Mereka tetap hewan
penyaring bentuk untuk kebanyakan
paleozoik. Cangkang terbuat dari kalsium
karbonat. Mereka dikarakteristikan oleh
sebuah struktur engsel terartikulata pada
posterior. Dalam beberapa brachiopoda
engselnya lurus (strophic) atau melengkung
(astrophic). Gerigi pada katup pedikel dan
soket pada katup brachial.
Tujuh ordonya disetujui
8.4 Classification 246

1. Pada klasifikasi “tradisional”, Artikulata memilihi engsel bergerigi (yaitu katup

berengsel) diantara katup-katupnya, sementara engsel pada Inartikulata disatukan hanya
oleh otot (yaitu katup tak berengsel; kurang gigi-dan-soket artikulasi) (lihat juga Moore
1965). Pada katup inartikulata kebanyakan berkomposisi chitinophosphatic sementara
artikulata memiliki katup calcareous (lihat Tabel 8.3).
2. Klasifikasi 1990an didasarkan pada komposisi cangkang yang berada pada Craniida dan
brachiopoda “artikulata” dalam Calciata; keduanya memiliki cangkang kalsitik.
Demikian pula, berdasarkan Demikian pula, berdasarkan pada komposisi chitin dan
kalsium fosfat umum, Lingulida dan Discinida digabungkan di bawah Lingulata (lihat
juga Carlson 2001) (lihat Tabel 8.4).
3. Skema klasifikasi tripartit tahun 1990an lainnya telah membuat Craniida terpisah grup —
the Craniformea. Di sini, Linguliformea termasuk Lingulida dan Discinida, dan
Rhynchonelliformea memiliki Rhynchonellida dan Terebratulida (lihat Tabel 8.5;
gambar 8.11) (lihat juga Williams et al. 2000; Holmer 2001; Carlson dan Leighton 2001;
Milsom dan Rigby 2009).

Tabel 8.4 Tiga klasifikasi tingkat tinggi brachiopoda

Parameter Deskripsi
Klasifikasi Inarticulata Articulata
tradisional
Pendekatan Lingulata Calciata
calciata
Pendekatan tiga Linguliformea Craniformea Rhychonelliformea
bagian
Ordo Lingulida Discinida Craniida Terebratulida Rhynchonellida
Engsel Tidak ada gigi Gigi dan soket
Anus Didepan tubuh, hadir dalam usus berbentuk U Tidak ada
Pedikel Mengandung coelom dengan otot Tidak ada Tidak ada coelom, otot di mana
pedikel bergabung
Burrows Pendek, terikat Tidak ada, Pendek, terikat pada permukaan keras
panjang pada permukaan tersemen pada
keras permukaan
Periostracum Glycosaminoglycans dan chitin Chitin Protein
Lapisan Glycosaminoglycans dan apatit Kalsit (sebuah bentuk dari kalsium karbonat)
mineralisasi (kalsium fosfat)
primer
cangkang
(tengah)
Lapisan Kolagen dan protein lainnya, Kalsit Protein dan kalsit
mineralisasi chitinophosphate dan apatit
dalam cangkang
Chaetae di Ya tidak Ya
sekitar
pembukaan
cangkang
Coelom terbagi Ya Tidak Ya
penuh
8.4 Classification 245

Tabel 8.5 Klasifikasi Brachiopod (Linguliformea, Craniiformea, dan Rhynchonelliformea) (setelah Holmer 2001; Carlson dan Leighton 2001; Williams et
al.2000; Milsom dan Rigby 2009)
Subfilum Ordo Karakteristik utama Rentang stratigrafi
Linguliformea Lingulida Benda berbentuk lidah (linguliform) ini untuk melingkar pada garis besar, hewan Kambrian awal
penyaring adalah brachiopoda paling konservatif. Lingula (berarti “lidah kecil”) sudah sampai sekarang
muncul pada Tommotian (Kambrian awal) dan masih hingga sekarang, demikian, adalah
fosil hidup terbaik. Cangkang berbentuk lidahnya (bikonveks dan oval hingga kubus
pada garis bentuknya) terus berulang atau kurang berubah seiring waktu. Cangkangnya
terbentuk dari kalsium fosfat (chitinophosphatic). Katup tidak memiliki artikulasi dan
terpisah, tetapi memiliki rangkaian otot kompleks. Pedikel berotot keluar diantara katup,
baik melalui foramen, atau dari ujung posterior cangkang.
Acrotretida Acrotretida tercatat dari Masa Terreneuvian (Kambrian awal) adalah organisme tangan Kambrian awal
bercangkang pertama, dengan morfologi cukup konstan. Cangkangnya dicirikan bulat, sampai devonian
konveks, dan katup branchial berbentuk topi dan katup pedikel datar dan kadang
pembukaan pedikel. Karakteristiknya garis bentuk cangkang dan menyerupai paterinida
dengan ukuran sangat kecil tetapi berbada dalam memiliki dangkang CaCO3, bentuk
jelas konikal dari katup pedikel dan yang lebih teritama oleh kehadiran dari foramen
pedikel minute, terletak pada atau hanya dibelakang apex.
Discinida Mereka inartikulata, kecil, kelompok berumur panjang memiliki cangkang Ordovisian awal
chitinophosphatic. Katupnya membundar. Katup brachialnya konveks, Berbentuk topi sampai sekarang
dan diskoid hingga konikal; katup pedikelnya datar. Mengidentifikasi batas belakang
dari katup pedikel, pembukaan pedikel sangat sempit. Pada beberapa, pembukaan ini
adalah celah tertutup sempit yang terletak dibelakang.
Siphonotretida Memiliki katup semi-membundar dan bikonveks dengan duri. Mereka memiliki pedikel Kambrian sampai
foramen memanjang. ordovisian
Paterinida Paterinide kecil mewakilkan gelombang evolusioner pertama dari invertebrata; lebih Kambrian awal
dikenal dengan Tommotian biota. Secara morfologi, mereka dekat dengan sampai Ordovisian
Rhynchonelliforms. Bagaimanapun, Paterinide kelompok bermasalah ketike mereka akhir
berbagi karakter dengan inartikulata dan artikulata. Oleh inartikulata, mereka berbagi
kemiripak dalam memiliki cangkang chitinophospatic, sedangkan dengan artikulata,
mereka berbagi katup bikonveks, batas posterior pada dasarnya lurus, pseudointeraea
dan lempeng melengkung medianis berkembang baik. Paterinide dikarateristikkan oleh
8.4 Classification 246

palintrope yang berbeda pada katup pedikel; delthyrium biasanya tertutup oleh
homeodeltidium. Paterinides sebagian besar terbatas pada Kambrian Awal – Tengah,
bagaimanapun, beberapa bentuk langka juga telah dicatat dari Ordovisian akhir, dengan
baik.