María Cristina Miquel

MEJORAMIENTO
GENÉTICO ANIMAL
A L G U N O S E L E M E N T O S P R Á C T IC O S
 y
o
z

P r ó l o g o ...................................................................................................................................

C a p ít u l o 1. O bjetiv os d e s e l e c c ió n ..........................................................................
1.1 In tro d u c c ió n .........................................................................................
1.2 Identificación de los caracteres a m ejo rar.....................................
1.3 Elección de los caracteres a incluir en el objetivo.......................
1.4 C riterios de selección..........................................................................
1.5 C onstrucción del índice......................................................................
1.6 D eterm inación de los valores económ icos....................................
1.7 Problemas en la definición de objetivos..........................................
1.7.1 Variación en los precios relativos.................................................
1.7.2 Posibles errores en los parámetros genéticos...............................
1.7.3 Elección de los caracteres en el objetivo......................................
1.8 A plicación del ín d ice..........................................................................
1.9 Bibliografía............................................................................................

C a p í t u l o 2 . O b je ti v o s d e s e l e c c i ó n p a r a p r o d u c c i ó n d e c a r n e ............
2.1 In tro d u c c ió n .........................................................................................
2.2 D eterm inación del m ercado al que se pretende ac ced e r...........
2.3 C onsideración del sistem a de p ro d u cció n ....................................
2.3.1 Etapa de cría.............................................................................
2.3.1.1 Tamaño genético del ro d e o ..............................................
2.3.1.2 Producción de le c h e ..........................................................
2.3.1.3 Facilidad de p a r to ...............................................................
2.3.1.4 Porcentaje de p a ric ió n .......................................................
 2.3.2 In v ern ad a......................................................................................... 3í
2.4 D eterm inación del objetivo de selección..........................................i'
2.5 R esu m en ................................................................................................... 4'
2.6 Bibliografía....................... ........................................... ............................í

C apítulo 3 O bjetivos de selección para producción de leche...... c.

3.1 Introducción..........................................................................................:’l
3.2 Producción de lech e............................................................................ 2
3.3 Caracteres asociados a la reproducción.............................................b
3.4 Peso vivo................................................................................................:9
3.5 Otras características.............................................................................2
3.6 Indices de selección............................................................................ 04
3.7 Interbull................................................................................................ ó7
3.8 Bibliograíía.......................................................................................... 53

C apítulo 4 Evaluación genética...................................................................71

4.1 Introducción........................................................................................71
4-2 Estimación del mérito genético a través del fenotipo.....................7 2
4-2.1 Descripción.................................................................................7 2
4-2.2 Predicción del mérito genético mediante modelos m ixtos..75
4.2.3 Bovinos para c a rn e .... ............................. ..................................7 8
4.2.3.1 Resúmenes de padres......................................................... 8 0
4.2.3.2 A plicación...........................................................................8 0
4-2.4 Bovinos para leche..................................................................... 8 2
4-2.4.1 A plicación...........................................................................8 6
4-3 Genómica como ayuda para la evaluación..................................... 8 6
4.3.1 Marcadores moleculares............................................................ 8 6
4-3.2 Aplicación de los marcadores mÓleculares a la selecció n ... 8 9
4.3.3 Marcadores moleculares de resistencia genética a
enfermedades........................................................................................ 9C
4-4 Conclusiones........................................................................................ 92
4.5 Bibliografía............................................................................................ 9 ¿

C apítulo 5 Cruzamientos entre razas bovinas para carne.................... 9'

5.1 Introducción........................................... .............................................9'
5.2 Cruzamientos entre razas Británicas................................................ 10.
5.3 Cruzamientos entre una raza Continental Europea y u n a
Británica............................................. ......................................................... 10
Ui
.4
Lri
C ruzam ientos entre una raza Cebuina y una B ritánica
.5 Razas sin tétic as......................................................................
.6 C ruzam ientos con otras ra z a s ............................................
l_n

.7 Cruzam ientos entre tres razas............................................

Oí

.8 C ruzar con un proposito......................................................

Oí

5.9 Bibliografía..............................................................................
 Prólogo

El M ejoram iento A nim al es una disciplina centralizada en el di

arte de d esen trañ ar las eternas preguntas que se hacen quienes lo utiliza
saber: íes este individuo de real “buena calidad"?; ¿será capaz de transir
esa buena calidad a su progenie?
Responder a estas preguntas resulta esencial para el investigador
criador, el profesional de las ciencias agropecuarias, o para quien prac
la com ercialización de productos animales. La eficiencia d e la cadena
producción depende de la habilidad y la exactitud con que se pueda dete<
en el inicio de la misma cuáles son los mejores individuos, ya que ésta e
mejor forma de optim izar el resultado económico final.
La interacción, aleatoria o buscada, pero siempre presente, entn
constitución genética de u n individuo y el am biente que lo c o n tien e ha s
y será un problem a que complica el proceso de detección de los anim;
superiores en u n a población. La necesidad de estim ar su valor ha sidi
origen del diseño de diferentes modelos estadísticos que, si bien h an f
m itido establecer con más precisión cuánto vale cada co m p o n en te de
relación, h an com plicado fuertem ente su aplicación.
Sewall W right (1921), Lanoy L. Hazel (1943) y C h arles R. Henc
son (1953) son ejemplos paradigmáticos de los esfuerzos d e investigac
realizados en pos de solucionar estas complejas cuestiones. Sus trabí
m arcaron puntos de inflexión que cambiaron de m anera fundam ental
metodologías y la orientación del diseño estadístico.
Por otra p arte y en un camino aparentem ente separado de los objetiv
metodologías del mejoramiento, la Genética Molecular, gracias al desam

13
 Prólogo

exponencial de la tecnología, se convirtió en una fuerte disciplina bác

con extraordinarias posibilidades de aplicación en todas las áreas y espete
En la actualidad, este desarrollo puede ser útil para facilitar la tra
m encionada anteriorm ente a través de, por ejemplo, la utilización de na-
cadores genéticos. Asimismo, ha refinado y sofisticado la posibilidai
definir objetivos de selección más precisos y confiables.
Sin embargo, el uso combinado de modelos estadísticos robustos cord:-
mentos producidos por la investigación en genética m olecular ha conven!:,
el proceso de selección en un operativo que, si bien es cada vez más exc;,
es tam bién más com plejo ante la m ultiplicidad de variables a considea:
Tomando siem pre en cuenta las consideraciones anteriores, la a itn
ha dirigido este libro a profesionales que necesiten utilizar elemente»
m ejoram iento genético animal y a alum nos avanzados d e las ca rre aste
Agronom ía y de Veterinaria. Son necesarios conocim ientos elem en tas
de G enética C uantitativa para su com prensión. Se ha escrito basacoii7i
bibliografía extraída de libros de tex to y de trabajos científicos p u b lú a o s
en la A rgentina y en el exterior.
La elección del m aterial se efectuó con el objeto de m o strar la i n p r -
tancia de evaluar los factores productivos y biológicos q u e in te r v ie r e te n
el sistema de producción. Asimismo, se enfatiza fu ertem en te la n e c e d a d
de m antener un balance apropiado en tre los caracteres d e los añónales
que determ inan la producción, al aplicar las técnicas de m ejoranvientc
recom endadas.

Buenos A ires, ju lio de 101 <

S usana M iran d e , \{. Se

Ex profesora titu la r regulí
Facultad de C ien cias V etennari;
U niversidad d e B uenos A iri
16 | C apítulo I. O bjetivos de selección: conceptos generales

1.2 Identificación de los caracteres a m ejorar

El objetivo planteado podría consistir de u n a sola característica. 5

em bargo, frecuentem ente son varios los caracteres que intervienen p ;
lograr u n producto y que a m enudo deben considerarse o bien p o r q u e
desea realizar u n cambio o tam bién porque n o se desea su m odifícacic
U n objetivo podría ser u n m ayor retorno económ ico de la producción-
la progenie de los anim ales seleccionados (Muller, 1985). A pesar d e q
dicho objetivo podría decirse que se ajusta a todas las situaciones, e n
práctica no es así. A algunos cabañeros, por ejem plo, les interesa v e n e
sem en a otros países y probablem ente la producción de los hijos de los to i
no está dentro de sus expectativas ya que la posible venta se puede re ali:
por o tro tipo de cualidades.
La selección por varias características puede realizarse a través d e I
m étodos de tándem , de niveles independientes o m ediante un In d ic e
Selección. La selección por tándem consiste en seleccionar por un caráci
diferente en cada generación. Para seleccionar por niveles independientes,
fija u n nivel de aceptación para cada característica. En general, la selecci
por índice es más eficiente que las otras dos, y la de niveles in d e p e n d ie n
más q u e la de tándem . Discusiones de estos m étodos pueden en co n tra;
en N ich o las (1991) y Johansson y Rendel (1971).
El índice de selección fue desarrollado para anim ales por Hazel (19 ¿
sobre la idea de Función D iscrim inante que había sido elaborada por Fisl
(1936) y aplicada a la selección de plantas por S m ith (1936). El índice pi
porciona una forma de ordenar los animales por m érito genético c o ra p u e
por varias características ponderadas por su im portancia relativa.

1.3 Elección de los caracteres a incluir en el objetivo

Factores a tener en cu e n ta para la determ inación del objetivo:

1. Elegir el objetivo teniendo en cuenta que la intensidad de selección p

cada carácter en el objetivo será m enor c u a n to mayor sea el núnn
de caracteres en el objetivo.
2. Demandas del m ercado o m ercados posibles.
3. Identificar claram en te el objetivo: im plica co n o cer el sistem a
producción.
 M ejora m ie nto genético anin

4. C onocer las relaciones geneticas e n tre los caracteres que-integra

objetivo y con otros que no deseamos que se modifiquen.
5. C onocer las posibilidades de mejora genética de los caracteres elegii

Recordem os que la eficiencia de la selección para un carácter de

m inado depende del diferencial de selección para éste. Si se selecciona
más de una característica, y como la proporción de animales que podei
seleccionar es fija, el diferencial de selección posible en el sistema de prod
ción previsto tendrá que ser compartido por las características por las qu
selecciona, con lo que la eficiencia de selección será m enor para cada t
de ellas com parada co n la que se lograría seleccionando por una sola. S
usa índice de selección, el progreso que se puede alcanzar en cada una
las n características es d e 1/n del progreso q u e se alcanzaría si la selecc
se realizara sobre un solo carácter si los caracteres fueran independiente:
tuvieran la misma lv y la misma varianza. Esto nos indica que cu an to mei
sea el núm ero de caracteres por los que se seleccione, mayor progreso se
a conseguir para cada u n a de ellas. Por esto es muy im portante determij
cuáles son las que tienen real importancia económ ica y expectativa de log
u n progreso relevante. Esta expectativa está relacionada con la heredabilic
de la característica. A quellas características de heredabilidades más elevai
lograrán mayor progreso genético.
Para la elección del objetivo se tendrá e n cu en ta que el productc
o btener cumpla con los requerimientos del m ercado ai que se aspira vem
el producto y con las condiciones necesarias para adecuarse al sistema
producción del establecimiento.
Por ejemplo, y para citar uno extrem o, los climas tropicales requier
ganado con ciertas características de adaptación, no necesarias e n clin
templados: resistencia a parásitos externos, por ejemplo.
Un cambio genético en cualquier característica implica un caml
en las relacionadas genéticam ente. Por lo ta n to , si se sabe de la existen*
de tal correlación se debe prever que la/s otra/s tam bién se m odifican
El Indice de selección tam bién provee de u n a metodología para que,
aquellos casos en los que las correlaciones n o son favorables, se produz
el menor cambio posible en los caracteres n o favorables. Esta metodoloj
se basa en que, en general, las correlaciones no tienen u n valor de 1 (mu
C u an to más alejadas de 1 se encuentre su valor, mayor será la posibilid
de modificación de la deseada sin modificar la indeseada. El sistema de pr
ducción también genera, a veces, correlaciones desfavorables. Por ejempí
| Capítulo I. O bjetivos de selección: conceptos generales

en rodeos de cría c o n bajos niveles de alim entación, el peso de las v a «

estaría negativam ente asociado con la fertilidad. Sistemas con niveles alt¡
de alim entación adm iten un mayor tam año adulto en las vacas de c ría .

1.4 Criterios de selección

U n criterio de selección es la variable elegida para ordenar los a n im a t

a seleccionar por o rd e n de m érito genético.
Habrá casos en que se requiera un cam bio de una variable del objeci.
que no pueda ser m edida directam ente e n el animal. El ejem plo más o
es el de producción d e leche: no puede m edirse en los toros. En estos c a a
y a partir del objetivo, habrá que determ inar aquellos caracteres q u e
utilicen com o criterios de selección, es decir los que realm ente p u e d a n
m edidos en el anim al que se relacionen con el objetivo planteado. E n
caso específico de la producción de leche, los criterios de selección podr..
ser las m ediciones d e producción en hem bras parientes del toro.
Para seleccionar por el m étodo de ín d ice a cada candidato se le asigi
u n puntaje que resu lta de la com binación lineal de los criterios de selec e.
ponderados por su im portancia relativa. Las ponderaciones en el In
se eligen de m odo ta l que se cum plan las condiciones m encionadas it
arriba (2).

1.5 Construcción del índice

Para construir el índice, es necesario:

1. D efinir el objetivo de selección.
2. C o n tar con los parám etros fenotípicos (vananzas y covarianzas.
genotípicos (heredabilidades, repetibilidades en casos en los q u e se
necesarias, varianzas y covarianzas).
3. C alcular los valores económ icos.

El objetivo d e selección que incluya dos caracteres puede expresa

de la siguiente m a n era:

H = v, g, + v 2 g,
H: m érito g en é tic o to tal
 M ejoram iento genético anim

v,: valor económico para el carácter 1

g^ valor de cría para el carácter 1
v,: valor económico para el carácter 2
g,: valor de cría para el carácter 2

A p artir de esta definición, aplicando los supuestos en (2) y utilizar

los parám etros feno y genotípicos mencionados, se obtienen los factores
ponderación “b” del índice (1).
La metodología para construir el Indice excede los objetivos de este t
bajo y se puede encontrar en libros de texto (Nicholas, 1991; Falconer, 196
U n Indice de selección para una característica m edida en el animal
en sus padres, por ejemplo, tendría la forma:

I. = bj Xj + b? X, (1)
D onde:
b (: facto r de ponderación d e X,
Xp la m edida del fenotipo del individuo para el carácter,
b, factor de ponderación de X,
X, el prom edio de las m edidas del fenotipo de los padres del indivic
para el carácter.

Para el cálculo de los factores de ponderación e n la definición del <

jetivo se to m a en cu en ta el núm ero de medidas que com ponen la med
del fenotipo y la relación aditiva entre los individuos medidos y de és
con el individuo i y los valores económicos.
En el Indice, las medidas del fenotipo deben estar corregidas por efec
am bientales. Por ejemplo, si las medidas fueran de pesos al destete, deber
estar corregidos por efectos de sexo, de edad de la m adre, época de n?
m iento y algún otro que pudiera estar influyendo en cada caso en particu
D adas las condiciones necesarias, el Indice será la mejor estimac
del valor de cría del anim al por las siguientes características (Cunninghí
1969): (2)
M aximiza la correlación e n tre el Valor de Cría y el Indice.
- M aximiza la probabilidad de ordenar los candidatos por su Valor
Cría.
- M aximiza el progreso genético a través de la selección.
- M inimiza el prom edio de la diferencia al cuadrado entre el Valor
Cría y el índice, E (I-VC)2
20 I C apítulo I. O bjetivos de selección: conceptos generales

1.6 Determinación de los valores económicos

Es u n o de los pasos más com plicados de la m etodología de Indice- E:*-

el caso en q u e las condiciones económ icas varíen, los valores econóniiccT»
deberían m odificarse. Por ejem plo la relación costo de alim ento/costo e l ­
la carne afecta directam ente los valores económ icos d e casi c u a lq u ie r
índice q ue se proponga para u n a especie productora de carne. El v alere
económ ico para una característica es el cambio en el b eneficio e c o n ó m ic a
que se logra al m odificar una característica en u n a u n id ad , m a n t e n i e n d
co n stan tes a las otras características en el índice. E x isten varios trabaj <z
que p ro p o n en formas de cálculo de los valores eco n ó m ico s (Brascam p»
D e Vries, 1992).
Para ayudar a la com prensión de lo que significa el v alo r e c o n ó m i c o ;
tom ó un ejem plo citado por C am ero n (1997) para cerdos. U n m é t o d o c
estim ación de este valor consiste en cam biar la ca racterística d e i n t e r é s e
una unidad relativa a su prom edio y determ inar el cam b io e n el costo <
producción considerando que todas las otras características se m a n tie n e
constantes. Para e l ejemplo, se supone que la ganancia d e peso d e los c e r d
entre los 30 y los 85 kg es de 850 g/día, el consum o d u ra n te este p erío <
es de 1,9 kg/día, el costo de alim en to es de 150 u n id ad es e c o n ó m i c a s p
tonelada y e l costo fijo es de 0 ,2 0 unidades económ icas p o r día. El v a -
económ ico para ganancia de peso, se puede calcular c o m o la d i s m i n u c i
que representaría en los costos si el cerdo ganara 8 6 0 g/día, es decir d
m inuyendo el tiem po d u ra n te el cual hay que a lim e n ta rlo . La g a n a n
económ ica resultante d e l au m e n to de ganancia en 10 g/día sería:

[(85 - 30) / 0,850 - (85 - 3 0 )/0 ,8 6 0 ] x (1,9 x 0 ,1 5 0 + 0 , 2 0 ) = 0 , 3 6 '

Por lo tanto, el valor económ ico para ganancia de p eso es 0,036 c

dades económicas.
E n forma similar, el valor económ ico para consum o de a l i m e n t o de
cerdo que consume 10 g/día más que un cerdo que c o n s u m e 1,9 kg/dís

1 (8 5 -3 0 ) x 0,150 x (1,91 - 1,90)] / 0 ,8 5 0 - 0 ,0 9 7

y el v alo r económ ico para co n su m o d iario sería d e 0 ,0 1 0 u n id a d e s s

nóm icas. T endría signo n e g a tiv o si el o b je tiv o c o m p r e n d i e r a u n m<
consum o diario.
 M ejoram iento genético anim;

Si los expresamos en térm inos de desviaciones estándar (100 p;

gan an cia de peso y 220 para consum o), los valores serían de 3,6 y de —.
respectivam ente.
El ejemplo citado es sólo para ilustrar el significado de los valoi
económ icos.

1.7 Problemas en la definición de objetivos

1.7.1 Variación en los precio s relativos

S egún Cunnigham (1969), el electo de variaciones en los pesos ec

nóm icos ha sido estudiado por Pense eí al. (1967) para un índice con
caracteres, enco n tran do q u e variaciones en precios de hasta u n 10C
red u cen la eficiencia en u n 2% y mayores a 100% lo hacen en un 4% . D
de los caracteres, sin em bargo, la redujeron en u n 10%. C am eron (199
en c o n tró que si hay un cam bio positivo en el valor económico, casi n o h
diferencias en precisión, m ientras que si el valor económ ico disminuye,
hay diferencias im portantes en la precisión de la selección.
A n te el abanico de posibilidades frente a variaciones externas a v
ces imprevisibles, surge la conveniencia de que, al calcular un Indice
selección, se calculen los posibles progresos de los caracteres incluidos ■
el o b jetivo para el valor económ ico calculado y desvíos posibles e n má:
en m enos del mismo.

7 . 7 . 2 Posibles errores en los parám etros genéticos

C unningham (1969) analiza varios trabajos que estudiaron los efect

de errores en las estim aciones de parám etros genéticos sobre la precisii
del In dice. Los resultados indican en general que errores en heredabilid
des y repetibilidades no afectan dem asiado los resultados de la seleccic
Errores en correlaciones genéticas son más perjudiciales para la seleccic
Tam bién influye en el efecto la m agnitud de los parám etros, a fectan
más los resultados si éstos son más elevados. De todas maneras, no pued-
establecerse norm as generales, por lo que lo deseable es contar con es
m aciones de parám etros propios, lo cual a veces no es posible. En este ca
habrá que, conociendo el sistema de producción y los parám etros teño
picos, utilizar parám etros de poblaciones en condiciones similares. C or
| C apítulo L O bjetivos de selección: conceptos generales

en el caso de los valores económ icos, antes de aplicar el Indice, se p u e d e

realizar sim ulaciones variando los parám etros e n la medida que nos parezc
razonable y, de acuerdo a los resultados, tom ar las decisiones que p arezca
más aconsejables en cada caso.

1.7.3 Elección de los caracteres en e l o b je tiv o

La elección de los caracteres a incluir en el objetivo presenta a lg ú n

particularidades, aparte de lo indicado más arriba. Por ejemplo, en el c a
de q ue en el objetivo se incluyan caracteres q u e dem anden un m ayor c o
sumo por parte del anim al, habría que tenerlo e n cuenta al calcular el v a l
económ ico de los mismos. Por ejemplo, si se desea aum entar la pro d u cci
de leche se debe tener e n cuenta que tam bién aum entará el consum o.
En el objetivo, tam bién pueden incluirse caracteres que n o deseaiT
que se modifiquen. U n carácter cuya m odificación podría ser n o deseal
es el peso al nacer en bovinos, tan to para carne como para leche. En e
caso, puede construirse u n Indice que recibe el nom bre de “R estricto” ; ’
C unningham (1969).

1.8 Aplicación del índice

Al aplicar el índice a un grupo de anim ales debe recordarse q u e

valores fenotípicos tien en que estar corregidos por efectos am b ien tales. -
para producción de leche, por ejemplo, deben corregirse las produccic
po r edad de la vaca, parición, grupo de contem poráneas (tam bo, a ñ o ,
de parición). O tro aspecto que hay que te n e r en cuenta es q u e se necc
co n tar con los registros de todos los caracteres en cada anim al. E sto e
inconveniente ya que a veces se pierde la inform ación por u n o u otro m o 1

1.9 Bibliografía

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 M ejoram iento genético anim

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A nn. Eugen. 7:240-250.
 2
H Objetivos de selección para producción
o.
< de carne
U

M a r í a C r is t in a M iqu

2.1 Introducción

En este capítulo, se analizarán los factores del sistem a de produccíc

que se d eb e n tener en cuenta para la determ inación de los objetivos, 1<
caracteres de los animales im portantes en la producción de carne: cría
invernada, la relación entre ellos y sus posibilidades de mejora genética. I
decir, se tratará una forma de análisis conceptual para encarar la determ
nación de los caracteres que deben tenerse en cuenta para fijar el objetiv
de selección. Sin embargo, no se desarrollará el m étodo específico para s
determ inación ya que la bibliografía es abundante sobre el tem a (Cameroi
1997; Brascam p y De Vries, 1992) y éste es un problem a específico qn
requiere de entrenam iento específico, por lo que en general es resuelto pi
especialistas en esta área. Es im portante conocer la heredabílidad de k
caracteres im portantes en la producción de carne para determ inar el métod
de m ejoram iento y predecir los avances genéticos que pueden lograrse. E
el C u ad ro 2.1 figuran las de algunos de ellos.
26 I Capítulo II. O b jetivo s de selección para producción de carne

C uadro 2.1 H eredabilidad de caracteres importantes en la producción c 3

carne

Característica Heredabilidad

Edad al prim er parto 6

Tasa de concepción (vacas) 17
Mortalidad perinatal - directa 10
Circunferencia escrotal 48
Peso al nacer - directo 31
Peso al nacer - maternal 14
Peso al destete - directo 24
Peso al destete - maternal 13
Ganancia de peso post destete 31
Peso adulto 50
Conversión alimenticia 32
Espesor de grasa dorsal a edad constante 44
Porcentaje de rendim iento en res 39
Marmoleado a edad constante 38
Area del ojo del bife a edad constante 42
Terneza 29

Fuente: Adaptado de Kinghorn y Simm, 1999.

Los ca rac te res asociados a crecim iento en general tie n e n alta h e i

bilidad. Los efectos m aternos para peso al nacer y al d e s te te tie n e n 1
dabilidades m ás bajas que los directos. Las características d e la res ti
heredabilidades altas, en general, m ientras que las re p ro d u c tiv a s , tañí
mostradas e n el cuadro como o tras q u e n o figuran e n él, co m o in te
entre partos, parto-concepción, p orcentaje de preñez, s o n d e heredabilii
bajas. Ello indica que, por selección, se pu ed en lograr p ro g re so s im port
en pesos a diferen tes edades y en características de la res, m ie n tra s q>
caracteres reproductivos son más difíciles de m ejorar p o r e s ta vía.
 M ejoram iento genético anima

2.2 Determ inación del mercado al que se pretende acceder

C onocer los requerimientos de posibles mercados para el producto es in

portante porque el biotipo de los animales a utilizar debe ajustarse a los misrnc
El ejemplo de los tipos de novillos que se producen en Australia es ilustrath
de la variabilidad que podría presentarse entre mercados (Cuadro 2.2).

C uadro 2.2 Tipos de novillos producidos e n Australia

Unión
Australia Japón SE Asiático
Europea

Edad máxima (meses) 20 30 25 25

Peso Vivo (kg) 300-390 500-700 460-570 500-700

Grasa Dorsal (mm) 4-6 IO-16 10-16 10-22

Fuente: Di Marco y Corva, 1995.

Los pesos a diferentes edades están altam ente correlacionados genétic:

mente, por lo cual puede decirse que, en realidad, lo que se hereda es un patró
de crecimiento o u n a curva de crecimiento. Este patrón determina el peso
la edad en la que el animal alcanza la madurez. El grado de madurez está ala
mente correlacionado con la deposición de grasa, la que determina el grado c
“terminación” de un novillo. Diferentes grupos genéticos (razas, por ejemplc
tienen diferentes curvas de crecimiento promedio. Los novillos que se produce
para distintos países (Cuadro 2.2) tienen diferentes patrones de crecimient
caracterizándose por llegar a la madurez a pesos diferentes. La Fig. 2.1 muesti
curvas de crecim iento de animales de diferente peso a la madurez. Los de maye
peso adulto son más pesados al nacer, tienen mayor velocidad de crecimienti
llegan más tarde a la madurez y por ello comienzan a depositar grasa a maye
edad que los de m enor peso adulto. Estas relaciones entre pesos originan 1;
altas correlaciones genéticas entre pesos a diferentes edades y entre gananci;
de peso en diferentes intervalos. Debido a las correlaciones entre caracteres
a la asociación de la curva con el grado de madurez, y en consecuencia con
terminación de los animales, es que si los animales se faenan a igual grado c
terminación, biotipos con diferente curva de crecim iento necesariamente ¡
faenan a pesos diferentes y acordes con su curva.
28 | Capítulo II. O b jetivo s de selección para producción de carne

Figura 2.1 C urva de crecim iento de biotipos de diferente peso ad u ln

Edad (días)

A Bajo peso adulto —9 — Elevado peso adulto

Para el m ercado de A rgentina, Lagos (1993) hace la siguiente c h

cación de los novillos según su destino:

• C onsum o interno: 85-90%

» consum o carnicería (novillitos 250-420 kg, novillos 4 2 0 -4 6 0 i
» consum o cortes (hoteles, superm ercados, restaurantes, nov.
540 kg).
» carne industrializada (chacinados, carne picada, co rtes delam
o excesivam ente gordos).
• Exportación: 10-15%
» cuota H ilto n (n o v + 4 5 0 kg. JX C 1,2 grado de term in ac ió n ).
» cuota G a tt (ídem H ilto n ).
» cuartos com pensados (traseros y delanteros de m en o r calidac
» carne industrializada (enlatada, cocida y congelada).

Estos porcentajes Je destino de los cortes se h an m an ten id o a trav

los años. En la actualidad en que el tipo de cambio favorecería la exporc
y existe una ap e rtu ra de otros m ercados se nota u n leve in c re m e n to c
cortes para este destino.
 M ejoram iento genético aiiim

Novillos faenados a 420 kg son de diferentes características gene ti

q ue los faenados a 460 si es que se faenan con un similar grado de ten
nación. Por lo tan to , conocer el m ercado al que se destinará el produ
perm itirá u n a adecuada elección del hiotipo a explotar.

2.3 Consideración del sistema de producción

El sistema de producción puede caracterizarse por el tipo d e ambiei

y p or el manejo posible económ icam ente rentable en el am biente deten
nad o . Am biente puede considerarse clima, suelo, manejo. M anejo pue
ser extensivo o intensivo y todas las posibles com binaciones e n tre ellos.
A continuación, se analizarán las características de los anim ales imp<
tan tes para la pro d u cción de carne, las relaciones entre eüas y su relaci
co n el sistema productivo en condiciones com erciales de exploración.

2.3.1 Etapa de cría

2.3.1.1 Tamaño genético d el rodeo

Los pesos tom ados en diferentes edades están correlacionados gene

cam ente. En el C u ad ro 2.3 figuran las correlaciones genéticas en tre pes
tom ados a algunas edades en la base de daros de la raza Brangus. Las corr
laciones tomadas a edades cercanas son m ás elevadas que las que existt
e n tre pesos a edades m ás alejadas.

C uadro 2.3 C orrelaciones genéticas en tre pesos a diferentes edades

Caracteres correlacionados Genética Am biental

Peso al nacer - Peso al destete 0,368 0,134

Peso al nacer - Peso a los 18 meses 0,392 0,016
Peso al destete - A p titud materna -0,515 -
Peso al destete - Peso final 0,5S4 0,464

Fuente: www.brangus.org.ar (2004)

30 I Capítulo II. O bjetivos de selección para producción de carne

El peso al destete, al estar influenciado por la habilidad m a te x -

presenta correlaciones con otros pesos inferiores al resto. La definición
peso adulto n o es fácil debido a las fluctuaciones del m ismo a través d e
años y de las estaciones y estado fisiológico. El peso adulto se puede o b t e
ajustando u n a función que describa la curva de crecim iento (F ig u ra
Para ello es necesario contar con los pesos de las vacas sucesivos desd<
nacim iento h asta la m adurez ( 5 - 6 años de edad). Fueron informadas c o i
laciones genéticas entre peso adulto y las ganancias de peso hasta los .
días d e edad y desde los 3 9 6 a los 5 5 0 días de 0 ,5 4 y 0 ,7 1 r e s p e c t i v a m e
(Sm ith y Cundiff, 1 9 7 6 ) . U na form a práctica de estim ar el tam año g e n é i
al desconocer el peso adulto consiste en definir el tam añ o o “fram e” d e
anim al utilizando la escala propuesta por el BIF (Beef Internacional Feclc
tio n ). Éste definió 9 tam años o “fram es” para animales e n crecim iento c c
función de la alzada, la edad y el sexo. A modo de ejem plo, en el C u a
2 .4 se presenta la escala de tam año (frame) según la alzada de m a c h o ;
2 4 meses de edad.

C uadro 2.4 Escala de tam año para machos de 24 meses de edad

Tamaño 1 2 3 4 5 6 ., 8 9

Alzada 116,6 121,7 1 2 6 ,7 1 3 3 ,8 1 3 6 ,9 157

De esta m anera, a una ed ad determ inada y conociendo la alzad

puede clasificar a los animales de acuerdo a su tam año e n forma aproxin
a cualquier edad.
Un m ayor tam año adulto d e las vacas implica mayores requerim ie
para m antenerse. En general, la cría se realiza en condiciones de pastu:
de variable calidad a lo largo del año, por lo tan to las vacas de mayor ta n
en cu en tran dificultades para satisfacer sus requerim ientos de m anteniir
to, reproducción y lactancia y así poder cum plir co n su función de desi
un ternero por año. Si sus requerim ientos son satisfechos, Ja productiv
de las vacas m edida en tem eros destetados/año n o sería dependientí
tam año genético. Jenkins y Ferrel (1 9 9 4 ) caracterizaron varios bioi
según varias características. La Fig. 2.2 m uestra los porcentajes de pari
de los mismos en función del consum o.
 M ejoram iento genético animi

Figura 2.2 Porcentajes de parición en función del consum o

100 I-
50 l

6C -

40 r
20 |-
A ngus Braunvieh C haroláis
o■
100 j-
cQ_
ü eo¡
O 6C [ - / /
~o i

<D 40 / •

(■
/
cd 20
Gelbvieh Hereford Lim ousin
0
Col too - _
50
L

Pinzgauer Reo Poli F íe ckve h

Consumo materia seca, kg/(año x 1000}

Fuente: Jenkins y Farrell, 1994.

En general, el porcentaje de parición aum enta con el consum o de ma

ria seca h asta cierto punto a partir del cual éste disminuye. Esto sucede c
todos los hiotipos excepto para los Charolais, para los cuales, en el rango
consum o analizado, el porcentaje de parición continúa aum entando con
aum ento d e consum o. De esta figura, tam bién se desprende que los An<
y los Red Poli, ambas de m enor tam año que las otras razas graficadas,
fueron tan sensibles a los cambios de consum o, m anteniéndose a nive
altos aun a bajos consumos.
En sistem as de pastoreo extensivos, si se desea conservar el estadi
condición de la vacas, el peso adulto de las vacas tam bién condiciona
carga anim al: el núm ero de vacas por hectárea. M ayor tam año adulto s
nificará m en o r núm ero de vacas por hectárea proporcionalm ente al tam a
m etabólico, el cual está asociado co n los requerim ientos de m antenim ien
Dado que las vacas más pesadas producen terneros más pesados surge
pregunta de si ese mayor peso com pensa el m enor núm ero de terneros q
se tendrá al ten er m enor núm ero d e vacas. C alculando la carga en funci
del peso de las vacas y considerando el m ayor peso de sus terneros, sur
que un m enor tam año de las vacas produce mayor peso al destete total. P;
32 I C apítulo II. O bjetivos de selección para producción de carne

com enzar a estudiar el problema, M olinuevo (1967) realizó una experienc -j

con vacas Angus y Charolais. Se eligieron 4 vacas paridas Charoláis, se c r »
culo su peso m etabólico y hubo que elegir 6 vacas Angus para igualar es i
últim o. Se pusieron en una pastura de leguminosas y gramíneas d i v i d i d
en parcelas iguales. Cada grupo de vacas se puso e n una parcela en la q v
quedaban hasta que consum ieran el pasto disponible. Luego se c a m b i a b a
de potrero. Las vacas de am bas razas consum ieron cantidades de p a s to
miiares por lo que se cam biaban al mismo tiem po. La experiencia d u r ó 1 í:
días y los pesos de los terneros se corrigieran a los 222 días de edad. H aV ',
com enzado aproxim adam ente cuando los terneros tenían 41 días d e ed t i
Los resultados figuran en el C uadro 2.5.

C uadro 2.5 Pesos y pesos m etabólicos de vacas y terneros

Vacas Te me ros

, . , Peso Met. Peso N 'V r

Raza N3 Peso M edio ,r , Peso Me dio
Total T or al

Charolais 4 651 515 236 6 -0

Angus 6 376 511 178 4S>

Fuente: Adaptado dle Molinuevo, 1967.

C u ad ro 2.6 Peso de vaca prom edio, total de terneros. kg fe rn er O S / hn

N e de vacas / ha cal culado

Peso vaca promedio Pest) ternero

Raza N- Kg te 1 ' n / 1
( k fi) total (kg)

Charolais 74 650 17464 1 <51

Angus 100 430 17800 1 83

Fuente: Adaptado de Molinuevo, 1967.

A sim ism o, se ca lc u ló q u e en u n a h e c tá r e a e n t r a r í a n 4 v
C h aro lais donde e n tra n 100 A ngus (C u ad ro 2 .6 ). El p e s o ter
 M ejoram iento genético anim

p ro d u cid o por h e c tá re a calculado en base a los resultados, p o r las vai

C h aro lais sería de 161 kg m ientras que el producido por las A ngus
182 kg (P < 0 ,0 5 ), in d ic a n d o que con vacas d e m ayor tam añ o se logr
m en o s kg de te rn e ro p o r unidad de superficie. Jo an d et (1968, co
personal) realizó u n a experiencia sim ilar m odificando la superficie
lu g ar de la ca n tid a d d e vacas o b ten ien d o resultad os sim ilares. Esta <
p erie n cia sirvió p ara cu a n tific ar las diferencias en p roducción de vac
de d iferen te tam añ o .
O tro carácter que influye en la cantidad de tem eros que se logran
un a ñ o en un rodeo determ inado relacionados con el peso adulto es la ed
a la pubertad. A nim ales de mayor velocidad de crecim iento y tam año adu
m anifestarán la p u b ertad a edades más avanzadas, debido a que alcanzai
edad más avanzada el grado de madurez adecuado a la pubertad. La longit
del período de gestación tam bién influye, aunque en m enor proporcic
en el porcentaje de parición. Este carácter tam bién tiene una im portar
influencia del peso del ternero en gestación.

2.3.1.2 Producción de leche

O tra característica de las vacas que influye en la producción en

etap a de cría es su producción de leche. Las altas producciones gener;
m ayores requerim ientos nutricionales. U n a producción más elevada,
diferencia de un m ayor peso, genera no sólo requerim ientos de may
ca n tid ad sino mayores requerimientos en calidad: mayor T N D y may
p o rcen taje de proteína en la dieta (H am m ack y Gilí, 2005). El peso
d estete está determ inado por el valor individual, el m aterno y otros efect
am bientales. El valor individual es el valor genético aditivo del tem e
para peso al destete. El m aterno está determ inado por la capacidad de
m ad re de criar al ternero, fundam entalm ente por su producción de lech
es u n efecto am biental ya que no depende de la constitución genética d
tern ero . Para una m ejor comprensión se puede aclarar que si se estuvie
ev aluando a la m adre por su capacidad m aterna este efecto sería genétic
Es decir, es un efecto genético para la m adre pero para la evaluación d
tern ero es am biental. Las evaluaciones genéticas perm iten diferenciar amb
efectos pudiendo determ inar los valores genéticos de la m adre y del terne:
in d ep en d ien tem en te. El crecim iento a partir de los valores genéticos d
tern e ro es más eficiente que el que proviene de la capacidad de la mad
ya q u e este últim o proviene de transform ar el pasto en carne a través de
| C apítulo II. O b je tiv o s de selección para producción de carne

producción d e lech e , lo cual implica u n gasto energético extra en r^j

al más d irec to d e p asto ien carne. Estai es otra de las, razones
, _ por U"S cuaicic
^
n o es co n v e n ie n te q u e las vacas produzcan m ucha leche. Es d e s e ^ j
capacidad d e p ro d u c ció n suficiente para n o afectar la supervivencia \ \ U3
terneros y con ello el porcentaje de d e ste te , y n o tan elevada Co,n o C ' O
afectar su capacidad reproductiva. ' P' 1 pa

2.3.1.3 Facilidad departo

La cría se realiza, en general, en siste m a s de pastoreo extenSj,ivo, c
poca utilización de m an o de obra. Los c a ra c te re s im portantes en C estos
s si, c
temas son aquellos q u e facilitan el m an ejo e n estas condiciones. os s
La facilidad de p arto es una de ellas. S i e n d o poco eficiente la Sc|lecci
„
directa por esta c a r a c t e r í s ti c a , es posible u t i lizar el peso al nacer <Jeltern *cci
y/o el área pélvica d e las hembras y los m a c h o s^ com o criterios de u°'ieccr-rní
101 en v-cci
para aum entar la facilidad de parto. E x is te n índices de Selecciói-
k>sierne:-n i
que restringen el peso al nacer y aum entan e l p e so al destete de lo,
me
(Melucci, Miquel y Molinuevo, 1983).

2.3.1.4 Porcentaje de parición

El porcentaje de parición, y como u n a c o n s e c u e n c ia , el de dtstet

el carácter más im portante para la e fic ie n c ia d e los sistemas de pr,,| JCC--et;e
de carne. El porcentaje de parición está d e t e r m i n a d o p o r vanu^f.|cU/ UCc
de diversos orígenes: sanidad, manejo y al i m e n t a c i ó n fundamenu|mci,^ct(
En sistemas de pastoreo, la alimentación e s lim ita n te . Limitante r., H'rqu^me;

dependiente del clima, lo que genera sus v a r i a c io n e s anuales y e$t3-¡()najrq U

Más arriba se analizó la influencia del t a m a ñ o g en ético d e las en 'on,
requerimientos
M y s u efecto en la fertilidad:
., . t i s d e sea b le contar con,
1'cas qsv eri
bajos requerim ientos en alimentación, lo q v i e le s perm itirá curnpj^con ;cas
funciones reproductivas. Lina forma de c u i v i p h r con e s te requiSi ) cs ¿cotl
un<enta.> es
las vacas sean de t a m a ñ o adulto acorde c o n l a s condiciones an-,

Cuanto más pequeña es la vaca menos re q t le r im ie n to s tendrá, "faup.

d e se a b le que s e a d e m a s ia d o pequeña para q u e
su s terneros no L ,i L
, , , . . 1 ‘H'denipoc
tamaño tam bién demasiado pequeño. L a g o s (1999) indica que »
de alrededor de 400-450 kg de peso a ed a d a d u l t a es u n tamaño u
para que sus novillos pesen, terminados, 4 0 0 - 4 2 0 kg si se aparcar,-^ t<. leci
de aproximadamente 600-700 kg. ^
 M ejoram iento genético anim,

El porcentaje d e parición y la supervivencia de los terneros determ ir

rán el porcentaje de destete. La producción de leche de los primeros di
de vida del te rn e ro y la calidad del calostro influyen en la superviven«
de los tem eros.
El peso ad u lto de la vaca es uno de los caracteres más im portantes pa
m antener este equilibrio ya que debido al pastoreo lim itante influye en
capacidad de concebir, en la carga anim al, en su capacidad lechera y en
peso de sus tern ero s y en el de term inación de los novillos que produzca
Jenkins y Ferrell (1994) com pararon varios caracteres de produccic
durante 5 años de vacas de diferente tam año adulto generados por 9 razas
las que se les sum inistró diferentes niveles de alimentación: desde un mínin
de 2000 a un m áxim o de 8000 kg de m ateria seca por año e n corrales cc
piso de concreto. D e esta experiencia se seleccionaron 3 razas y 2 nivel»
de alim entación y sólo algunos caracteres de los que se midieron para i
ejemplo (Cuadro 2.7). En el mismo, figura el peso prom edio de vacas Al
gus,. Charoláis y Fleckvieh. Se eligieron estas razas por su diferente tam añ
adulto y la Fleckvieh por ser de una raza doble propósito: productora d
carne y de leche. Se eligieron 2 niveles de consumo extremos: el consumí
3000 y 8000 kg de materia seca por año. De los caracteres evaluados, s
presentan en el cuadro: kg de ternero producido por vaca expuesta y kg d
ternero producido por kg de alim ento consum ido por vaca expuesta. E
ambas características, se evalúa el peso logrado de los terneros y la fertilida
del lote. Del cuadro surge que la raza de m enor tam año es más eficient
(en ambos caracteres) que las otras dos en el tratam iento de bajo consume
mientras que las de mayor tam año son m ás eficientes en el tratam iento d
mayor consum o. Estos resultados m uestran la existencia de interacciói
entre genotipo y ambiente. También surge del cuadro que las razas de mayo
tam año tienen m ayor capacidad de producción siempre que se asegure ui
alto nivel de consumo.
Holloway et al. (1975) com pararon vacas de 2 y 3 años Hereford, Here
ford x H olando y Holando en condiciones de pasturas naturales y de drylot
El trabajo es muy completo y analiza varios caracteres de los 3 genotipos er
los dos sistemas. De él, se extraerán los resultados que ilustran las relacione
entre peso de vaca, producción de leche y capacidad reproductiva comí
para confirm ar los resultados de la experiencia anterior. D entro de cadí
raza, a 2 grupos de vacas se les sum inistró 2 niveles de suplem ento durante
el invierno: M oderado y Alto. A un grupo de Holando se las suplemento
además, a u n nivel más alto (Muy a lto ). Los niveles M oderado, Alto y Mu\
36 I C a p ítu lo II. O b je tivo s de selección para producción de carne

alto otorgados an tes del p rim er parto (a los 2 años de e d a d ) fueron los coi
siderados necesarios para m antener u n alto nivel reproductivo. A n te s d
segundo p arto (a los 3 años de edad), el nivel d e suplem ento suministrac
estu v o de acuerdo con el tratam iento: 1,0, 1,6 y 2,5 kg/cabeza/día. El si
p lem en to se otorgó individualm ente de acuerdo al peso.

C u a d ro 2.7 Relación tam añ o vaca y eficiencia de conversión (g tern./k;

cons./vaca expuesta)

Raza o Cruza

Angus Charolais Fleckvieh

Peso vaca (kg) 535 675 590

L»J
O
O

-v j
Consumo mat. seca (kg/año) 3000 7300 3000 7000

o
o
N Q Vacas 5 7 2 7 3 12

Peso tern. (kg) / vaca ex­ 102 125 70 295 65 27'

puesta (1)

Eficiencia (g tern/kg cons./

35 15 24 44 20 38
ve exp.)

(1) Función cuadrática.

Fuente: Adaptado de Jenkins y Ferrell, 1994.

El Cuadro 2.8 muestra el núm ero de vacas por raza y tra ta m ie n to ,

pesos de otoño de las vacas y los resultados de producción de leche y
in t e r v a l o parto-concepción, (Holloway et a i, 1975a).
 M ejoram iento genético a n im a l |

C uadro 2 .8 Relación tam año de vaca, producción de leche, intervalo

p arto - concepción

Raza o Cruza

Hereford x
Hereford Holando
Holando

Mt|
Moderado Alto Moderado Alto Moderado Alto
All

Ns vacas 12 10 11 13 4 9
3
Peso otoño 469 475 458 495 530 534 5:1
Prod, leche 1462 1432 1926 2440 3472 3030 3jJ
Intervalo
94 90 94 90 140 94 S5
parto-concepción

Fuente: Adaptado de Holloway el ai, 1975a.

Las vacas cruza produjeron más leche y destetaron terneros más pesados
que las Hereford, pero m enos que las Holando. El nivel de alim entación
no afectó la producción de leche de las Hereford. Las cruzas produjeron
m ás leche en el nivel A lto y las Holando en el M uy alto. El intervalo
parto-concepción de las H ereford y las cruzas fue 4 días m enor en el nivel
A lto. El intervalo de las H olando aum entó con la dism inución del nivel
de alim entación, durando 140 días para las que estaban en el nivel M edio.
En las vacas Hereford, la alim entación no influyó sobre la producción de
leche, pero sí sobre el intervalo. En las vacas H olando y las cruzas, de mayor
producción de leche, influyó sobre ésta y sobre el intervalo.
En esta experiencia, las vacas de mayor tam año tam bién producen más
leche, por lo tanto estos efectos están confundidos, n o pudiendo determ i­
narse la proporción de responsabilidad de cada u n o en el comportamiento
reproductivo manifestado.

2.3.2 Invernada

Es im portante diferenciar el engorde a corral del realizado en pastoreo.

En este últim o tipo de sistem a de producción, debe considerarse, además
| C apítulo II. O b jetivo s de selección para pro du cción de carne

de la eficiencia de conversión de alim ento en carne tactores iniporta

que h acen a la eficiencia del sistem a. A nalizando el ciclo de pr<\luec '
si los partos se producen en invierno, el destete aproximadamente a l '
del otoño. En este m om ento, e n tra n los anim ales en engorde, ni,,, i ,
1 - i - • • i i Ueberu
durar un ano, para que al ano siguiente, en tre la nueva camada de tern
para engorde.

Junio Julio Agosto Diciembre Enero Febrero Marzo

Parición Destete Comienzo In\

-'rilada

O tro asp ecto a considerar es la conveniencia de que los anima|

nitiesten facilidad de engorde en sistemas pastoriles ya que podrían
in co n v en ientes climáticos: sequía, inundaciones, etc., bajo los cual *
deseable vender los animales.^En estas condiciones, animales de mi,yoru port<
de engrasam iento tardío, serían p o co deseables para el mercado e uic be ,
vender antes de lo previsto, generando dificultades para su c o m e r c i a l : -
En sistemas de pastoreo, la eficiencia está relacionada con la pr, v|
por unidad d e superficie en contraposición con sistemas de engor^]c
en que considerar la producción y eficiencia por animal es adecúa do |
p o rtan te esta diferencia ya que, por ejemplo, se sabe que animales 1.
velocidad d e crecim iento son m ás eficientes que los de menor vcloc- j j
m enor talla a la madurez cuando el engorde es a corral (ver Cuadro 2 9) p
analizar la influencia de la talla (trame) d e los animales en la e fic i^ '.
producción de carne en pastoreo, se hizo una experiencia con n.)vill(,s ^ '
y cruzas d e Limousin x Angus (Vt L 'A A ). Se generaron 4 carpa« „ . *' *!
(1,8 , 2,3 ; 2 ,8 ; 3,3 anim ales/ha.) e n una pastura artificial (ver d».Iclu1IiJJj
M iquel et a i , 1990). Se dispuso d e 32 terneros Angus (proveaieiltes j ,
rodeo de peq u eñ o tam año corporal) y de 32 cruzas 3/4 Limousin a
*- i Sus
aproxim adam ente 7 meses de edad. El pastoreo se realizó en fcriy^, .
de abril a diciem bre de 1985. La Fig. 2.3 m uestra la relación de la r)
diaria c o n las cargas animales para ambos biotipos. La ventaja V|L. |
Lim ousin ten d ió a disminuir con el aum ento de la carga. En la p„
graticó la ganancia de peso por hectárea en función de la carga,obt,crv - ]
q ue, si bien los cruza Limousin producen más por unidad de sup^jf, •
diferencia es m enor e n la carga más alta. Expresada la gaiun „- ■ele . ’pV
com o p orcentaje del peso, la diferencia desaparece (Fig. 2.5) ’ ,,, i - , nd,
 M ejoram iento genético an¡m<

concluir que no existen diferencias en eficiencia intrínseca y la observa

en la Fig. 2.4 es debida al peso (tamaño) del animal.

Figura 2.3 Regresión de la ganancia de peso diaria en la carga animal

Cruza Lirrousin y= 1008,2 - 133,8x

A n g js y= 787 - 74x

Carga anim al (an/ha)

F uente: M iquel et al., 1990.

F igura 2.4 R egresión de la g a n a d a de peso por h e c tá re a

en la carga anim al

Cruza Limousin y = -120.4 + 325.8x - 49,9x2

Angus y = -186.3 + 3 4 'x - 0 000841x2

400

o 350

300

250 -

2,3 2 ,8 3 ,3

Carga animal (an/ha)

Fuente: Miquel et ai, 1990.

40 | Capítulo II. O b je tiv o s de selección para producción de carne

Figura 2.5 Regresión de la ganancia de peso por hectárea en la carga anirn

C ruza L im o u sin y = -158,3 + 1.28x - 0,000713x2

Angus y = -186.3 + 3,4 1 x - 0.000841x2

C arga arvmal (ar/ha)

Fuente: Miquel et a i, 1990.

Figura 2.6 R egresión de la ganancia de peso diaria en la c a rg a animal

C 'tz a Limousin y = 1136 203x

Angus y = 688 - 58x

700

600 -

500 A
"O m
400

CS
G;
O 300 -

200 ’

2,25 2 87 3 .5 0 4 ,1 3

Carga anima! (an/ha)

Fuente: Miquel a ai, 1992.

 M ejoram iento genético anim

Figura 2.7 Regresión de la ganancia de peso por hectárea en la carga anir

Cruza Limousin y - -507,61 + 512,89x-

Angus y = -215.20 + 430,29x -74,12x2

2 ,2 5 2 ,8 7 3 ,5 0 4 ,1 3

Carga animai (an/ha)

Fuente: Mezzadra et ai, 1992.

La experiencia se repitió durante los dos años siguientes aum entai

las cargas (Mezzadra et al., 1992), y sus resultados se m u estran e n las
2.6, 2.7 y 2.8,

Figura 2.8 Regresión de la ganancia de peso por hectárea en la carga ani

m Cruza L m cusin y = -1094.51 + 14,59x - 0,035x2

-A - Angus y = -604,53 + 9,46x - 0,021x2

Carga animal (kg° '7ha)

Fuente: Mezzadra et ai., 1992.
| Capítulo II. O bjetivos de selección para producción de carne

observándose que, tal com o se esperaba, se ac en tu aro n las ten d en c ú

anteriores, m ostrando claram ente la interacción. U na de las conclusión«
del trabajo, in h ere n te a este capítulo, es que los biotipos de m ayor tam añ
(frame) requieren de condiciones de altos niveles de alim entación para qi
resulten ventajosos. Si la experiencia continuara h asta el peso de faen
probablem ente se enfatizaría esta conclusión ya que la cruza d e m o ra rá m;
tiem po que la A ngus para alcanzar el grado de gordura necesario para i
term inación.
Sistemas intensivos: la intensidad del sistema puede v aria r desc
suplem entación, si fuera necesaria, hasta sistema a corral. A lgunas de 1
características de estos sistemas son:

- se m aneja en el tiem po según conveniencia.

- se regula la alim entación más fácilmente.
- se puede producir anim ales de mayor tam año ya que n o e x isten 1
restricciones d e los sistemas de pastoreo.

C uadro 2.9 Eficiencia de conversión según intervalo de e v a lu a ció n

Cruza 0-217 días 240-270 kg 0 días-5% g ra s a

HxA + AxH 21,6 22,1 20,6

LxH + LxA 20,8 21,2 23,2
CxH + CxA 20,6 19,5 21,6

Fuente: Adaptado de Smith et al., 1976.

En el C uadro 2.9 figura la eficiencia de conversión de cruzas le

ferente tam año adulto. Evaluadas a intervalos de peso y de p e río c b s
tiem po constantes, las razas de m ayor tam año resultan más e fic ie n te !. E
es debido a que, evaluados a peso constante, requieren menos ticnnp<
por esta razón m en o r gasto de m antenim iento para alcanzar un p e n i
term inado y evaluados e n intervalos de tiem po determ inados, g a n e n 11
peso en un período de tiem po determ inado, por lo q u e tam bién rec_jiiei
m enor tiem po, que conlleva a m enos gasto de m antenim iento p a re ig a i
más peso. Sin em bargo, si la evaluación se realiza a grasa del lo n g i s in
dorsii constante, la eficiencia está asociada con biotipos de m adu r~tz r
tem prana y n o dep en d e del tam año.
 M ejoram iento genético anim al |

La Fig. 2.9 resume las relaciones existentes entre los caracteres para
producir carne hasta el destete en condiciones de pastoreo.

Figura 2.9 Relaciones entre caracteres que determ inan kg de carne

de ternero/ha.

Ns v a c a s /h a í-—

Si se le agrega el período posterior al destete, el diagrama se com plica

(Fig. 2.10) al que se le puede agregar condiciones de calidad de carne pro­
ducida (Fig. 2.11).

Figura 2.10 Relaciones en tre caracteres que determ inan kg de carne de

novillo/ha.

N- v a c a s /h a

N® te rn e ro s/ha

d estete
y Kg. c a rn e ternera/ha

G a n . p e s o o o std e ste te
| C a p ítu lo II. O b jetivo s de selección para producción de carne

Figura 2.11 Relaciones entre caracteres que determ inan kg de carne d e

novillo/ha.

K g . c a rn e n o v illo
te rm in a c o /h a

j C o m p . c o rp o ra l j
R eq . m ercado
G an. p e s o p o std e ste te j;

H a sta aquí, entonces, se analizaron los caracteres a considerar ;

program ar selección en bovinos para carne. Tam bién se h a m ostrado ii
form ación que determ ina la conveniencia de ajustar el b io tip o aexplot;
con el am biente. El am biente considerado en sentido am plio incluye desc
sistem a de manejo, de alim entación a condiciones de m e rc a d o yecoin
micos particularm ente variaciones en relaciones de precios. Hemos visi
interacciones entre m ercado y genotipo, alim entación y genotipo, m ane
y genotipo. También se ha m encionado que el sistem a de e n g o rd e Jepenc
de la relación de precios de los insumos y los productos, y esto se m teriali
debido a la interacción relación de precios x sistema (a corral v s. pastoree
si se modifica el sistema habrá que modificar el biotipo. En la s opeacion
de cría, es particularm ente más difícil modificar el am b ien te, porlo ta n t
es en las que es más im portante la elección del biotipo a e x p lo ta rja ra qi
se adecúe al am biente de producción.
En sistemas intensivos, es más tácil y rentable aju star lo s insumos r
queridos por animales de alta producción. En general, c u a n d o el ilimen
no es limitante, y es poco variable, el sistem a adm ite u n m ayuitam ai
genético. Con un aum ento de la calidad, puede au m en ta rse la pivduccii
de leche. Bajo condiciones restrictivas de alim entación, la re p ro a cció n
ve afectada en forma im portante, com prom etiendo la eficiencia total i
 M ejoram iento genético anin

sistem a. Estas condiciones, favorecen los biotipos de m enores tam af

relativam ente baja producción de leche y engorde fácil.
O tro factor a tener en cuenta en la determ inación del objetivo
selección, es que este debe ser a largo plazo, ya que una generación ta
alrededor de 5 años o más en renovarse y la selección de una generación
alcanza progresos significativos en general. Ello exige un estudio profui
del sistem a de producción y de posibilidades futuras.

2.4 Determinación del objetivo de selección

Los pasos a seguir en la determ inación del objetivo de selección (Ponz

y N ew m an, 1989) son:

1) Especificación del sistem a de producción, del mercado y de mejc

m iento.
2) Identificación de las fuentes de ganancias y gastos de los rodeos
merciales.
3) D eterm inación de los caracteres biológicos que influyen e n las gan
cias y en los gastos.
4) D erivación de los valores económicos de cada carácter.

Especificación del sistem a de producción, del mercado y de cría,

pu ntos anteriores, se citaron ejemplos sobre las influencias del m ercad
del sistem a de producción en la determ inación de los objetivos de selecci
La descripción del sistem a incluye, además del sistema de alim entación
m anejo reproductivo, núm ero de reemplazos necesarios cada año, n ú m
de anim ales de cada edad disponibles para la v en ta. También es importa:
definir el esquem a de cría, ya que, por ejem plo, los objetivos podrían
distintos si la raza e n la que se va a realizar selección será usada com o r
p ura o en cruzam ientos.
La identificación de los gastos y las ganancias permitirá definir la ec
ción de beneficio económ ico:

B = Ingresos - Gastos

D escribiendo los caracteres que dan lugar a las ganancias y los gasi
se d eterm in an los caracteres biológicos que los com ponen.
| C apítulo II. O bjetivos de selección para producción de carne

C oncando coa los caracteres biológicos, se podrán calcular sus valor«

económ icos como la derivada parcial del Beneficio en ese carácter. L
detalles para su cálculo exceden los objetivos de este trabajo. Se puec
en c o n trar el m étodo en Ponzoni y N ew m an (1989), Brascamp y De Vru
(1992), Harris (1970). U n ejemplo para com prender el concepto del cálcul
se explicó e n el C apítulo 1.
A lgunos caracteres del objetivo p o d rían ser im posibles de medi
m uy difíciles o m uy caros. En estos casos habrá que recurrir a parienti
(por ejem plo producción de leche evaluando toros) o caracteres repn
ductivos p ara lo cual se tom an algunos relacionados. Por ejem plo si .
hubiera elegido "día de parto” se puede to m ar el carácter so b re la mad
y herm anas si el que se evalúa es m acho o si es hem bra para aum entar
cantidad d e inform ación, y con ello la precisión de la estim ación. Ui
vez determ inados los eritaiios es necesario co n tar con inform ación sob
los parám etros genéticos de los mismos: heredabilidades, correlación
genéticas y varianzas fenotípicas y genéticas. C on esta inform ación
calcula el índice de Selección (C apítulo 1).
En el C uadro 2.10 figuran los resultados que se o b ten d ría n deaplic
un Indice para producción de carne calculado para A u stralia (Ponzoi
1997). El objetivo determ inado incluía fertilidad, crecim iento, calidad
la res y consum o de alim ento. Los criterios de selección elegidos figuran <
el cuadro: porcentaje de parición, peso a los 9 meses (com ponentesdirec
y m aterno), peso a los 15 meses, vacas de refugo, grasa dorsal a los9 y a I
15 meses. Como criterio de selección para consum o se utilizó el peso a 1
9 y 15 meses y el de la vaca adulta.
| Capítulo II. Objetivos de selección para producción de carne

C ontando con los caracteres biológicos, se podrán calcular sus v aloi

económicos como la derivada parcial del Beneficio en ese carácter. L
detalles para su cálculo exceden los objetivos de este trabajo. Se pue
encontrar el método en Ponzoni y Nevvman (1989), Brascamp y D e \ r
(1992), Harris (1970). U n ejemplo para com prender el concepto del ^álci
se explicó en el Capítulo 1.
Algunos caracteres del objetivo podrían ser imposibles de mee
m uy difíciles o muy caros. En estos casos habrá que recurrir a palien
(por ejemplo producción de leche evaluando toros) o caracteres repi
ductivos para lo cual se tom an algunos relacionados. Por ejemplo si
hubiera elegido “día de p arto ” se puede tom ar el carácter sobre la mat.
v herm anas si el que se evalúa es m acho o si es hem bra para aume.itai
can tid ad de inform ación, y con ello la precisión' '' I1
de la estimacioii-
vez determ inados los criterios es necesario c o n tar co n informaciói. sol
los parám etros genéticos de los mismos: heredabilidades, correlacioi
genéticas y varianzas fenotípicas y genéticas. C on esta in f o rm a c ió n
calcula el Indice de Selección (Capítulo 1).
En el C uadro 2.10 figuran los resultados que se obtendrían de npli
un índice para producción de carne calculado para Australia (1;,|Ui
1997). El objetivo determ inado incluía fertilidad, crecim iento, cal-ad
la res y consum o de alim ento. Los criterios de selección elegidos tigii.an
el cuadro: porcentaje de parición, peso a los 9 meses ( c o m p o n e n t e s Ji re
y m aterno), peso a los 15 meses, vacas de refugo, grasa dorsal a los a
15 meses. Com o criterio de selección para consum o se utilizó el peso a
9 y 15 meses y el de la vaca adulta.
 M ejoram iento genético animal

C uadro 2.10 C am bio genético anual seleccionando por el objetivo de

selección (a) y por peso al destete solam ente (b)

Características A B
1. ‘Sí'.vc'.e. * ? <AWc*
% parición 0,7 - 0,1
Peso 9 meses (componente directo) 0,6 1,5

9 meses (componente materno) 0 0,4

15 meses 0,8 2,0

Vacas de Refugo 1,0 2,5

Grasa dorsal 9 meses 0 0,1

15 meses 0 0,1

Consumo (kg, m ateria seca) 9 meses 5,4 13,6

15 meses 7,0 17,5

Ve, adulta 28,5 59,7

Beneficio económico (1000 vacas)

1038 271
$1,00 = 0,75 (dol, australianos)

Fuente: Adaptado de Ponzoni, 1997.

El Beneficio económ ico está expresado e n dólares australianos pa

u n rodeo de 1000 vacas. Como se observa, seleccionando por el Indi
se o b tien e un beneficio superior al que se obtendría si se seleccionara p
solam ente peso al destete, debido a que p or este último, al aum entar el pe
al d estete, dism inuye el porcentaje de parición y aum entan los gastos
m anten im ien to (consumo) de los anim ales del rodeo.

2.5 . Resumen

Se analizó la necesidad de conocer el m ercado posible y el sistem a

p ro d u cció n para determ inar el biotipo a explotar y con ello el objetivo
| Capítulo II. O b jetivo s de selección para pro ducción de carne

selección. La correlación entre caracteres d e te r m in a la necesidad de enc<

trar un balance e n tre ellos para lograr m ayc*r beneficio económico posi
en u n determ inado sistem a de producción.
Teóricam ente, la selección se realiza s e g ú n la siguiente estructura:

/ \
N úcleo /
f .......
/
iV-íultiplicadores

Rodeos com erciales

En la cúspide de la pirám ide se encuen tra el núcleo de selección er

cual se realua selección intensa. Los m ultipl icadores (Puros por Cruza) s
los rodeos en d o n d e se utilizan los reproduc tores del núcleo y en los que
producen toros y vaquillonas para los rodeos comerciales.
Según esta escala, las cabañas seleccionan los animales teniendo en cuei
las necesidades de los rodeos comerciales que se generan de acuerdo al siste
de producción. Sin embargo, esto a men u d o no es asi y las cabañas utili:
otras pautas para la selección que persiguen otros fines comerciales, a veces
convenientes para los rodeos comerciales. Lln ejemplo de ello fue la selecc:
realizada a favor de increm entos en ganancia d e peso que se llevó a cabo dura:
varios años al cabo de los cuales, los productores se encontraron con que dic
objetivo traía com o consecuencia problemas en la fertilidad de las vacas,
incremento en dificultades de parto y dificultades para el engorde de los novil

2.6 Bibliografía

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 Objetivos de selección para producción
de leche

M a r ía C ris tina M iquel

3.1 Introducción

Caracteres im portantes en la producción de leche son aquellos relacio­

nados directam ente con la producción y la calidad de la leche, pero existen
otros que h acen a la eficiencia del sistema. El objetivo general de m ejora­
m iento de los productores es lograr un aum ento sostenible en el tiem po del
ingreso neto de su establecimiento. En sistemas pastoriles de producción, es
deseable maximizar el beneficio neto por hectárea, por lo tanto, tal com o
se discutió en el capítulo de producción de carne, además de contem plar
los caracteres propios de la producción de leche, deben considerarse los
que influyen en la determ inación de la eficiencia por unidad de superficie.
Entonces habría que incorporar caracteres asociados con fertilidad, con
sanidad, sobrevivencia y peso vivo.
En el Cuadro 3.1 figuran las heredabilidades de los principales caracteres
que determ inan la producción en establecim ientos productores de leche.
Las heredabilidades para producción de leche y sus com ponentes son bajas,
pero aún más bajas son las de los caracteres de fertilidad y de resistencia a
enfermedades. En el cuadro figura intervalo en tre partos com o un carácter
asociado a fertilidad y mastitis y claudicación com o caracteres asociados a
incidencia de enfermedades.

51
Capítulo III. O bjetivos de selección para producción de leche

iuadro 3.1 Heredabilidad de caracteres de producción en vacunos para leche

Carácter Heredabilidad (%)

hendimiento de leche 25 (1)

hendimiento de grasa 25 (1)
Lendimiento de proteína 20 (1)

orcentaje de grasa 50 (1)

orcentaje de proteína 40 (1)

lastitis 5,7 (2)

itervalo entre partos 2,5 (2)
laudicación 3,6 (2)

:so adulto 60 (3)

alificación final por tipo 29 (4)

tros caracteres de tipo 7-40 (4)

nte: (1) Nicholas, 1987; (2) Pryce, Veerkamp y Simm, 1998; (3) Berry ci «/.,
3; (4) ACHA y Fac. C. Veterinarias, UNCPBA, 2004.

Producción de leche

El m ejoram iento genético para producción de leche ha pasado de ser

tarea realizada inicialm ente por el productor a u n a tarea que requiere
Ira tecnología. La producción de leche puede medirse de varias maneras;
lucción de leche obtenida en la primera lactancia, producción de leche
lucida durante la vida útil de la vaca o hasta el m om ento de la selección,
licionalmente, la producción de leche se mide a partir del registro de
lías de prueba que se ajusta a lactancias de 305 días. Esta lactancia se
iza m ediante el m odelo animal (con propiedades BLUP), en el que se
lyen com o efectos fijos aquellos que caracterizan a la lactancia (grupos
intém pora neos definidos por año y época de parto), edad de la vaca y
ero de lactancia (si se incluye más de 1), grupo genético (definidos p o r
n y año de nacim iento de los hijos). En los últim os años, se ha tendido a
 M ejoram iento genético animal

utilizar el valor de la producción obtenida el día de prueba directam ente e

lugar de usarla com o estimadora del valor de la lactancia com o es el m étod
tradicional. El m odelo del día de prueba es un modelo que considera varic
días de prueba por lactancia individual. Esta última se puede analizar, usand
distintos modelos estadísticos más o m enos complicados. A diferencia del me
délo tradicional en el que se ajusta toda la lactancia por efectos ambiental«
generales de la lactancia en particular, m ediante este modelo, se considera
los efectos am bientales y genéticos que suceden específicamente en ¿1 día d
prueba. Así es que resulta en un ajuste m ás preciso de los efectos ambiéntale
una definición tam bién más precisa del grupo de contem poráneos que incluy
todos los anim ales medidos en el mismo día, no son necesarios factores d
extensión de la lactancia y mejora la precisión de la evaluación de los con
ponentes de la leche obtenida de la inform ación de los rendim ientos de lech
(Gadini, Keown y Van Vleck, 1998). Heredabilidades de producción de lech
usando este m odelo son mayores, en general, que las obtenidas por modele
convencionales. También se han obtenido valores inferiores (Swalve, 1998’
Citas de heredabilidades de producción d e leche estimadas de lactancias d
305 días utilizando este modelo variaron de 31 a 49 (Swalve, 1998).
La p roducción de leche está genéticam ente correlacionada con st
com ponentes im portantes para la industria: grasa y proteína. Existen muchc
trabajos en los que se estimaron las correlaciones genéticas entre los caracterí
de producción. Todos son coincidentes e n que son elevadas. El Cuadro 3.
cita correlaciones genéticas (sobre la diagonal) y fenotípicas (bajo la diage
nal) extraídas de un trabajo realizado sobre registros de vacas Holstein d
Canadá. En el trabajo, se tom aron registros de día de prueba de caracteres d
producción de las tres pnmeras lactancias y se expresaron com o rendimient
a los 305 días de leche, grasa y proteína. Del mismo se extrajeron resultado
correspondientes a solam ente la prim era lactancia y figuran en el Cuadro 3.í

C uadro 3.2 C orrelaciones genéticas (sobre la diagonal) y fenotípicas (baj

la diagonal) e n tre rendim iento a los 305 días de leche, grasa y proteína

Leche Grasa Proteína

Leche 0,69 0,92

Grasa 0,84 0,79
Proteína 0,95 0,89

Fuente: Adaptado de Jamrozik, Schaeffer y Grignola, 199S.

 Capitulo III. O bjetivos de selección para producción de leche

La mayor parte de las evaluaciones genéticas incluyen evaluaciones

5or tipo (conform ación) del animal que se supone están asociadas con
producción. La calificación que realiza A CHA analiza 24 caracteres: 16
ineales y 8 generales. Ellos son: alzada, tam año, aspecto lechero, pecho,
orno, amplitud de grupa, colocación de inquines, talones posteriores, hueso,
iplomos posteriores, textura de ubre, inserción anterior, inserción posterior,
igam ento medio, colocación pezones anteriores, colocación pezones poste -
iores, carácter lechero, capacidad corporal, grupa, patas y pezuñas, sistem a
namario, ubre anterior, ubre posterior y puntaje final.
Las heredabilidades de los caracteres de tipo son m oderadas. Por
jemplo, Visscher y G oddard (1995) inform aron heredabilidades para 13
aracteres de tipo en tre 0,11 y 0,35 para Holsteins y entre 0,15 y 0,48 para
:rsey. Estos 13 caracteres analizados eran una mezcla de caracteres resum en
lineales. La correlación en tre sistema mamario y puntaje total fue muy
levada, pudiéndose to m ar com o el mismo carácter. El carácter resum en de
stem a mamario estuvo m uy altam ente correlacionado con medidas lin eá­
is de la ubre. A ltura y tam añ o también tuvieron una correlación elevada,
arácter lechero tuvo una correlación de 0,50 para Holstein y 0,84 para
:rsey con producción de 1- lactancia. Cada u no de los caracteres resum en
ívo una correlación positiva con producción de leche para las dos razas,
as correlaciones genéticas entre los caracteres de tam año y altura con
educción de leche no fueron diferentes de 0.

uadro3.3 H eredabilidades ele algunos caracteres de tipo, sus correlaciones

néticas con producción de leche de la primera lactancia en vaquillonas
H olstein y errores estándar

Tipo Carácter Paras y Glándula Patas

netro Angularidaiü
general lechero pezuñas mamaria posteriores

labilidad 0,26 0,35 0,11 0,28 0,22 0,19

estándar (0,04) (0,04) (0,02) (0,04) (0,03) (0,03)

lación 0,31 0,50 0,22 0,25 0,22 0,05

estándar (0,10) (0,08) (0,12) (0,10) (0,11) (0,12)

nte: Adaptado de Visscher y Goddard, 1995.

 M ejoram iento genético a nir

Los resultados del cuadro 3.3 indican que la selección por caract
de tipo n o puede reemplazar la selección por producción ya q u e sus cori
ciones genéticas n o son elevadas y tam poco lo son las heredabilidades cc
para q ue resulte en una selección exitosa para producción.

3.3 Caracteres asociados a la reproducción

H a sta hace pocos años, la selección en bovinos para leche se realiz

exclusivam ente sobre producción. Sin embargo, ahora se reconoce que
au m en to indiscrim inado en producción trae consecuencias no desea
en caracteres reproductivos (Berry et al., 2003) Para la m ayor parte de
sistem as d e producción de leche, el com portam iento reproductivo de
vacas es u n o de los caracteres determ inantes del beneficio económ
A dem ás d el efecto sobre la producción de leche del rodeo, la fertilii
afecta el progreso genético por interm edio de su efecto sobre la intensii
de la selecció n de dos m aneras: por u n lado, al d eterm in a r el num ere
vacas de d escarte y en consecuencia el de reemplazos necesarios del rod
por el o tro , la cantidad de terneros candidatos a seleccionar es dependie
de la fertilidad. Resultados inform ados sobre fertilidad n o son muy c
sistentes a veces. En algunos casos se inform aron relaciones antagóni
en tre p ro d u c ció n y fertilidad, otras veces falta de re lació n . Esto es deb
a que es com plicado su registro y es difícil contar c o n bases de dato:
su ficien tem en te grandes para que los resultados sean confiables. Los de
registrados antes de 1970 m ostraban poca o ninguna asociación, mient
que asociaciones fenotípicas antagónicas se h an inform ado cada vez i
frecu e n te m e n te a partir de 1975 (Rauvv et al., 1998). La m ayor parte
la in form ación analizada proviene de datos de cam po, co n los probler
que ello tra e por falta de diseño. A m enudo el nivel de producción t
co n fu n d id o con nivel de alim entación.
B uena eficiencia reproductiva es difícil de lograr en vacas en lactar
ya que d eben concebir en el pico de la lactancia (Xu y B urton, 2000). Efec
negativos de niveles altos de producción de leche sobre la fertilidad 1
sido dem ostrados por varios autores (Rauw et al., 1998).
La h e redabilidad de caracteres de fertilidad es baia: Grosshans, Bur
y Jo h n so n (1996) estimaron heredabilidades de caracteres reproducti\
Las más altas fueron: edad al parto: 0,134; intervalo desde el principio
servicio al prim er servicio: 0,058; intervalo del principio del servicio hí
apítulo III. Objetivos de selección para producción de leche

ucepción: 0,037; porcentaje Je preñez al día 21: 0,037; y al día 42: 0,029.
■redabilidades más bajas se obtuvieron para intervalo entre partos y núm e-
de servicios. Berry et al. (2003) obtuvieron tam bién heredabilidades bajas
ra caracteres reproductivos. Para trabajar en los caracteres reproductivos,
os autores contaron con datos de más de 8000 vacas. Ellas y sus errores
án d ar figuran en el C uadro 4-
Las correlaciones genéticas (Grosshans, Burton y Johnson, 1996) entre
ervalo entre partos y el intervalo desde el inicio del servicio hasta el primer
vicio, y con intervalo desde el inicio hasta la concepción, fueron de 0,92
,97 respectivam ente. Las correlaciones entre intervalo desde el inicio del
vicio con porcentaje de preñez a los 21 y a los 42 días después del inicio
servicio, fueron cercanas a 1. Las correlaciones con producción de leche
onten id o de grasa y de p ro teína fueron desfavorables.

C uadro 3.4 Heredabilidad de caracteres reproductivos y sus errores

estándar (ee)

arácter Heredabilidad (ee)

itervalo hasta el 1er. servicio 0,02 (0,008)

itervalo 1er. servicio-concepción 0,01 (0,008)

‘eñez- ler. servicio (%) 0,01 (0,007)

úmero de servicios/vaca 0,02 (0,010)

'eñez a 63 ds. de iniciado servicio (%) 0,02 (0,008)

nte: Adaptado de Berry et al., 2003.

Berry et al. (2003), estim aron las correlaciones genéticas entre pro-
x ió n de leche, de grasa y de proteína con caracteres de fertilidad. Los
altados figuran en el C u ad ro 3.5.
 M e jora m ie nto genético a nim i

C uadro 3.5 Correlaciones genéticas (y sus errores estándar) entre carai

teres de producción y fertilidad

Leche Grasa Proteína

Carácter
a 240 días a 240 días a 240 días

Intervalo hasta el
-0,01 (0,10) -0,08 (0,09) -0,09 (0,10)
1er. servicio

Intervalo 1er.
0,31 (0,21) 0,20 (0,19) 0,27 (0,20)
se rvicio - concepción

Preñez-1er. servicio
-0,29 (0,25) -0,31 (0,24) -0,37 (0,22)
(%)

Número de servicios/
0,46 (0,18) 0,24 (0,18) 0,37 (0,13)
vaca

Preñez a 63 ds. de
-0 ,2 2 (0.14) -0,31 (0,13) -0,17 (0,15)
iniciado servicio (%)

Fuente: Adaptado de Berry et al., 2003.

D e estas correlaciones las únicas favorables (aunque bajas) fuere

las de producción con el intervalo al primer servicio. Sin embargo, es
correlación favorable no red u n d ó en beneficios en la preñez, demostrac
esto p o r u n mayor núm ero d e servicios requeridos para lograr la preñez y
asociación negativa con vacas preñadas a los 63 días de iniciado el servic
de las vacas de mayores producciones.
Pryce, Veerkamp y S im m (1998) informaron correlaciones genéticas i
producción de leche, de grasa y de proteína con intervalo entre partos <
0,39, 0,53 y 0,36 respectivam ente, coincidiendo en que la mayor produ
ción está genética y desfavorablem ente asociada con caracteres asociados
fertilidad. Rauw et al. (1998) citan resultados de varios trabajos en los qi
en co n traro n correlaciones genéticas entre producción de leche a los 3(
días y caracteres de fertilidad, encontrando que los resultados mostrare
que las vacas que pro d ucen m ás leche se servían más tarde, perm anecí;
secas p o r períodos más largos, tenían mayores intervalos entre partos, m e n
tasa de no retorno a los 56 días luego de la prim era inseminación y re q n
rían más servicios para concebir. La diferencia co n los resultados de Ber
| Capítulo III. O b je tivo s de selección para producción de leche

et al. consistió en q ue estos últimos autores no encontraron relación entre

producción e in tervalo al primer servicio. Berry et al. incorporaron una m e­
dida subjetiva de la condición corporal asignándole un puntaje, con la idea
de que si estuviera asociada con medidas de fertilidad, usarla para realizar
selección indirecta, ya que es posible de obtener con relativa facilidad. En
2I Cuadro 3.6 figuran las correlaciones genéticas de condición corporal con
medidas de fertilidad, con peso vivo y co n producción. La heredabilidad
ie las condiciones corporales tomadas a los 5, 60, 120, 180 y 240 días de
actancia v ariaron e n tre 0,18 y 0,20 con errores estándar de 0,041 a 0,050.
-a del prom edio de estas condiciones fue de 0,58 (0,056).

Cuadro 3.6 C orrelaciones genéticas de condición corporal prom edio con

m edidas de producción, peso y fertilidad

Carácter Correlación (ee)

Rendimiento de leche -0,46 (0,03)

Rendimiento de grasa -0,30 (0,08)

Rendimiento de proteína -0,43 (0,08)

Promedio de peso 0,44
Intervalo 1er. servicio -0,37 (0,08)

Preñez a los 63 días de inicio servicio 0,35 (0,13)

rente: Adaptado de Berry et ai, 2003.

Los autores co ncluyeron que la selección por aum ento de producción

; leche sin ten er en cu en ta la condición corporal resultará e n un m enor
vel genético para condición corporal, lo cuai tendrá efectos deletéreos
l fertilidad debido a la correlación favorable entre condición y fertilidad.
El sentido de las correlaciones hace recom endable la inclusión de
racteres de fertilidad en tre los criterios de selección.
En el país, M arin i y Ovarzabal (1999) analizaron el intervalo parto-
rto de vacas de ro deos de diferentes niveles de producción. En los tambos
alta producción la regresión de intervalo en producción fue positiva y
acústicam ente significativa, indicando la influencia desfavorable de la
aducción e n el in terv a lo . M elucci, Sieghart y García Bouissou (2001)
 M ejoram iento g en ético anim

analizaron el intervalo entre parto y prim er servicio y tam bién encontrai

efectos significativos de producción de leche en este intervalo. Entre
conclusiones in dican que m ejorando el nivel de alim entación de las vai
de mayores producciones se acorta el intervalo. Es decir que la alta prodi
ción de vacas debe ir acom pañada de altos niveles de alim entación p;
m antener niveles de fertilidad adecuados. Resta saber si u n nivel más a
de alim entación es com patible con la eficiencia y el beneficio económi
en cada situación particular.

3.4 Peso vivo

El peso de la vaca influye en el beneficio económ ico de la empresa p

un lado por los costos de m antenim iento del rodeo y d eterm in a el núme
de vacas por h ectárea en sistemas de pastoreo. El consum o de energía pe
m antenim iento representa el 56% de los totales de una vaca lechera des
el nacim iento hasta la 4a lactancia (Korver, 1988, citado por Laborde, 200(
Por otro lado influye por el valor de venta de la vaca de refugo.
La mayoría de los índices utilizados para seleccionar rodeos vacun
para leche incluyen solam ente producción de leche y sus com ponentes, }
veces se usa un ín d ice aparte para caracteres de conform ación n o remen»
en cuenta el m ayor costo alim enticio que significará la m ayor produccit
que se espera obten er del rodeo seleccionado (Harris, 1998). Según es
autor, la no incorporación de costos alimenticios provocará un aum en
de producción, pero n o necesariam ente un aum ento en la eficiencia. P
otro lado, al seleccionar por mayor producción de leche, se increm enta
peso debido a la existencia de correlación genética positiva entre amb
caracteres. B erryet al. (2003) estim áronlas correlaciones genéticas c o n c
racteres de producción que resultaron cercanas a cero. Sin embargo, cuanc
el peso se corrigió p o r condición corporal, las correlaciones variaron ent
0,15 y 0,39, indicando que una reducción en la condición por un aumen
en la producción resulta en una correlación positiva entre producción c
leche y peso. Según los autores, estas últimas correlaciones concuerdan m
con las que figuran en la bibliografía. Por ejemplo con A hlb o rn y Dempf
(1992), que estim aron que los valores de la correlación genética entre pe;
vivo y producción d e leche, grasa y proteína variaron en tre 0,29 y 0,46,
Spelman y Garrick (1997), que encontraron valores entre 0,34 y 0,39 pai
estas correlaciones. En un estudio realizado en N ueva Zelanda (Spelma
Capítulo III. O b jetivo s de selección para producción de leche

G arrick, 1997) se evaluó el im pacto del peso com o u n carác te r del

bjetivo de selección. En un índice de selección que incluía producción
e leche, de grasa y de proteína en la lech e al agregar el peso de la vaca
on un valor económ ico negativo a u m en tó el beneficio económ ico. Los
alores económ icos relativos para el cálculo del índice se obtuvieron de
n m odelo económ ico en el que se consideraron requerim ientos de energía
ara leche, grasa y proteína, de m antenim iento para el peso, y retornos
marginales para los com ponentes de la leche y de la carne producida,
os autores calcu laro n las respuestas p ara las 4 vías por las que se logra
1 progreso: padres de toros, madres d e toros, padres de vacas, m adres
e vacas. Del trabajo, se extrajeron las respuestas totales (de las 4 vías)
Icanzadas por el In dice estim ado con BLP (best linear prediction: mejor
redicción lineal) en los caracteres de p roducción y en el peso vivo. Estos
¡sultados figuran e n el C uadro 3.7.

C uadro 3.7 R espuesta total (año/vaca) a la selección por un índice

estim ado con BLP

Económico Grasa Proteína Leche Peso

(NZ$) (kg) (kg) (1) (kg)

Respuesta 7,48 1,47 2,11 26,63 -0,19

lente: Adaptado de Spelman y Garrick, 1996.

La heredabilidad del peso de la vaca es de m ediana a alta dependiendo

4 m om ento en q ue se la tome. Berry el al. (2003) la estim aron a los 5,
), 120 y 180 días d e lactancia y los valores variaron entre 32,2 y 34,3 con
rores estándar e n tre 0,047 y 0,055. El prom edio de peso adulto tuvo una
:redabilidad de 0,60 con u n error e stán d a r de 0,057-
Estos autores estim aron las correlaciones genéticas entre los pesos en
5 distintos m om entos de la lactancia y los cambios de peso en tre ellos y
peso promedio c o n los caracteres de producción y de fertilidad. En el
ladro 3.8 figuran las del peso prom edio co n los de fertilidad.
 M ejoram iento genético anim,

C uadro 3.8 C orrelaciones genéticas entre peso prom edio du ran te 1;:
lactancia y caracteres de fertilidad

Carácter reproductive Correlación (ee)

Intervalo hasta el 1er. servicio -0,25 (0,09)

Intervalo 1er. servicio-concepción 0,37 (0,17)

Preñez 1er. servicio (%) -0,22 (0,23)

Núm ero de semcios/vaca 0,15 (0,13)

Preñez a 63 ds. de iniciado servicio (%) -0,24 (0,11)

Fuente: Adaptado de Berry et al, 2003.

Estas co rrelaciones in d ic a n que aunque las vacas genéticam ei

más pesadas se sirven prim ero, re q u ie re n más servicios y ta rd a n más
concebir.
En u n ex p erim en to (L ab o rd e et al., 1998) co m p araro n el consur
la p ro d u cció n de sólidos y la eficien cia de una línea pesada y otra livit
de vacas H olando. Las m ed icio n es se realizaron e n lacta ció n tem p n
y e n m edia. En am bas, el co n su m o y la p ro d u cció n de sólidos fuei
m ayores e n la línea pesada. El m ayor consum o de las vacas más pesai
co rrespo n d ió a sus m ayores re q u erim ien to s de m an te n im ie n to (Labo
et al., 1998). N o h u b o diferen cias en la eficiencia de conversión, aun<
en la la cta ció n tem p ran a, la liv ia n a fue lev em en te más eficiente.
Laborde et al. (1998) citan resultados de com portam iento reproduct
para vacas e n pastoreo. Las vacas de la línea liviana fueron más livian;
la pubertad, a la m adures, h u b o u n m ayor porcentaje de vacas cicland
los 12 meses, tuvieron similares intervalos parto-ovulación y parto-prii
celo, pero h u b o un m ayor p o rc en taje de vacas que concibieron al prii
servicio (70% en la línea liviana y 59 en la pesada) y mayor porcentaje
partos en las primeras 3 sem anas: es decir que las vacas de la línea pes
m ostraron m enor fertilidad al p rim er servicio. Las vacas de la línea pes
pesaban 495 kg y las de la liviana 439 kg (Laborde, 2006).
R esum iendo, los au to res q u e h a n trabajado e n el tem a coinci<
en que es deseable co n sid e ra r o tro s caracteres adem ás de producciói
Capítulo III. O bjetivos de selección para producción de leche

eccionar, debido al aum ento e n costos de alim entación que acom pa-
al aum ento de producción (H arris, 1998). Adem ás, el peso aparece
mo una variable prioritaria en la selección debido a que e n general,
aum ento en pro d u cció n irá ac o m p a ñ ad o de u n aum ento en el peso
bido a una correlación genética positiva e n tre ambos caracteres (Spel­
ili y Garrick, 1997; Berry et al., 2003). Las vacas más pesadas no son
ís eficientes (Laborde, 2006) y sus costos de m an ten im ien to influyen
gativam ente en el beneficio económ ico de em presas de producción de
:he (Spelm an y G arrick, 1997) p o r sí solo y adem ás por su influencia
gativa en los caracteres de re p ro d u cció n (Berry et al., 2003; Laborde
al., 1998).

5 Otras características

La incidencia de enfermedades tam b ién se toma en cuenta a la hora

decidir las características por las que se selecciona. La mastitis es la que
erviene frecuentem ente. La heredabilidad de su incidencia es muy baja
uadro 3.1), dando poco lugar a la esperà de progreso genético. Sin embargo
asociación positiva con caracteres de producción hace que sea necesario
lerla en cuenta. El conteo de células som áticas es un carácter asociado
e se registra regularm ente en algunos establecimientos.
El Cuadro 3.9 ha sido extraído de u n o más com pleto del trabajo de
/ce.Veerkamp y Simm (1998) y m uestra las correlaciones genéticas de
údencia de m astitis y claudicación con los caracteres de producción, y
Jamrozik, Schaeffer y Grignola ( 1998) las de conteo de células somáticas
i producción en la primeras 3 lactancias.
 M ejoram iento genético anirr

C uadro 3.9 Correlaciones genéticas cié incidencia de mastitis,

claudicación y conreo de células som áticas con producción de leche,
grasa y de proteína

Carácter M astitis<l! Claudicación (I-' CCS l í2) CCS 2 a CCS 3

Producción
0,26 0,17 0,07 -0 ,2 0 -0,20
de leche

Producción
0,27 0,12 0,01 ' -0,25 -0,25
de grasa

Producción
0,29 0,13 0,06 -0 ,1 9 -0,20
de proteina

CCS 1, CCS 2 y CCS 3 conteo células somáticos en la I a, 2a y 3a lactancia, respectivamei

Fuente: Adaptado de (1) Pryce,Veerkamp y Simm, 1998; (2) Jamrozik, Schael
yGrignola, 1998.

La correlación con claudicación tam bién es positiva, aunque men

esperando, por lo tanto, un m enor efecto de la selección sobre este caráct
Las correlaciones de producción co n conteo de células somáticas fi
ron cercanas a 0 e n la prim era lactancia y negativas, pero bajas en la 2
3á lactancias. Este resultado pudo hab er sido efecto de que luego de la
lactancia se elim inaron las vacas de m enor producción y m ayor núm ero
células somáticas.
La selección por mayor producción de leche lleva a que las vacas te
gan más frecuentes problemas de m astitis, ketosis y problem as de aplom
pero menos casos de ovarios císticos y abomasum desplazado (“displac
abomasum”) (Rauw eí al., 1998).
O tro aspecto q u e se tom a en cu e n ta es la perm anencia en el rodeo <
producción. Se h an definido varios caracteres asociados con la perm anenc
Existen ejemplos en los que se tom a vida útil, medida e n años en produ
ción; otros tom an sobrevivencia, que es la probabilidad de permanenc
de la vaca en el rodeo de la lactancia i -1 a la i (probabilidad de sobrevñ
hasta la próxim a lactancia) (D ucrocq y Solkner, 1998; Em anuelson et a
1998). Por ejemplo, Visscher y G oddard (1995) estimaron parám etros g
néticos para perm anencia m edida com o sobrevivencia y com o estabilid;
(stayability). Esta últim a se registra com o 100% estable hasta la lactanc
| C apítulo III. O bjetivos deselección para producción de leche

i si comenzó esta lactancia y 0 si no la com enzó hasta u n a fecha calculada

en la que se supone habían tenido oportunidad de estar e n lactancia (ver
Visscher y G oddard [1995] para d etalle del cálculo). La heredabílidad de
sobrevivencia (probabilidad de sobrevivir hasta la próxim a lactancia) es
baja. Las de stayability fueron bajas, pero algo superiores. Las correlaciones
genéticas de estabilidad hasta la lactancia 2 con producción de leche, grasa
y proteína fueron altas (de 0,49 a 0,87).
La expectativa de la heredabilidad de vida útil es m ayor que las de
sobrevivencia en 3 a 5 veces aproxim adam ente (Visscher y Goddard, 1995).
Persistencia de producción: determ inada por la form a de la curva de
lactancia. Está influenciada por factores ambientales tales com o la edad
de la vaca, el nivel de nutrición y el intervalo entre partos. El máximo
rendim iento influye más en el rendim iento total que la form a de la curva
de lactancia. En un análisis de datos de la Estación de prueba de progenie
Sueca, se enco n tró que alrededor del 60% de la variación en rendim iento
durante 250 días de lactancia fue debido al mayor rinde m ensual y sólo el
11% a persistencia (Johansson y R endel, 1968).
Facilidad d e m anejo: se h a n descripto varios ca ra c te re s asociados
con la facilidad de m anejo. Esta es im p o rtan te p o rq u e facilita la ex­
tracció n de lech e en el ordeñe, lo cual influye en los costos de m anejo.
Por ejem plo: rapidez de bajada d e la leche, m ansedum bre de la vaca,
tem p eram en to . Visscher y G o d d a rd (1995) estim aro n heredabilidades
para algunos d e estos caracteres y sus correlaciones con producción,
tipo, sobrevivencia. Hayes (1998) estim ó una h ered ab ilid ad de 0,05 ±
0,005 para tem p eram en to .
Vida productiva se puede definir como el núm ero d e días en lactancia
hasta los 84 m eses de edad (Tsuruta, Misztal y Lawlor, 2005). La correla­
ción genética de este carácter con rendim iento de leche, grasa y proteína
fue estim ada c o n inform ación de 15 años. Las correlaciones declinaron a
través de estos años hasta resultar con valores cercanos a cero (Tsuruta,
Misztal y Lawlor, 2004) -

3.6 índices de selección

La m ayoría de los Indices utilizados hasta hace unos años incluían ca­
racteres de producción y, separadam ente tipo. U ltim am ente, sin embargo,
se evalúa la incorporación más form al de otros caracteres com o peso de las
 M ejoram iento genético anin

vacas y otros asociados con fertilidad y resistencia genética a enierm eda

(Pryce, Veerkamp y Simm, 1998; Berry et a i, 2003).
Pryce, Veerkamp y Simm (1998) co m p araro n el progreso genético <
se lograría en caracteres de producción, de salud y reproductivos al apli
2 índices de selección: en uno se maximizó la producción de leche, gra;
proteína (PIN) y e n el otro se restringió a cam bio 0 intervalo entre parí
m astitis y claudicación (RIN). En el C uadro 10 figuran los resultados
cam bio de unidades de desvíos genéticos están d ar que se lograrían c o n i
selección de una unidad estándar del índice.

C uadro 3.10 Progresos genéticos logrados en caracteres al aplicar 2 índic

de selección

C arácter PIN (dge) RIN (dge)

Producción de leche 0,97 0,87

Producción de grasa 0,98 0,81

Producción de proteína 1,0 0,90

Intervalo entre partos 0,39 0

Mastitis 0,27 0

Claudicación 0,13 0

Fuente: Adaptado de Pryce, Veerkamp y Simm, 1998.

La exclusión de com ponentes del beneficio económico com o los r

querim ientos de m an tenim iento de las vacas pu ed en favorecer al ganac
de m ayor producción y mayor tam año que podría ser económ icam en
m enos eficiente sobre todo en sistem as de pastoreo (Visscer et a i, 199
citad o por Harris, 1998). En sistemas de producción basados en pastura
el objetivo es maximizar el ingreso n e to por unidad de superficie o c
térm inos generales, por unidad de alim ento consum ido. La selección pt
un m en o r peso para disminuir los costos d e m antenim iento es una m anei
de evitar el aum ento de tam año de las vacas y ha sido adoptada por varíe
países últim am ente.
j C a p ítu lo III. O bjetivos de selección para producción de leche

La selección por únicam ente producción de leche tiende a em peorar

la cond ició n corporal y disminuir el porcentaje de preñez. Es im perativo
en to n ce s que se incorporen caracteres no productivos a la selección (Berry
et al., 2003). Estos autores analizaron el efecto de 4 objetivos de selección
sobre algunos caracteres, 3 de los cuales figuran en el Cuadro 3.11. El O b ­
jetiv o 1 se basó en un índice de rendimiento:

I = 1,0 rendim iento de proteína + 0,2 rendim iento grasa - 0,4

rendim iento de leche

El O bjetivo 2 con el cual la selección se basaba en el índice de re l i ­

li m iento —20% sobre el peso promedio. C on el Objetivo 3, la selección
e basaba en el índice de rendim iento pero co n valor económico tal para
’reñez a los 63 días de iniciado el servicio que no genere cambios en este
iltim o carácter.
En el C uadro 3.11 se observa que a! seleccionar por el índice de re n ­
dimiento disminuye algo el porcentaje de preñez, lo cual índica la co n v e-
ie n c ia de incluir algún carácter relacionado con fertilidad en el objetivo,
ti especificar una deducción en el peso del 20%, el peso disminuye 8 kg, la
roducción disminuye m uy poco, la condición corporal y el porcentaje de
reñez son muy similares a los valores obtenidos con el objetivo 1. C on el
bjetivo 3 en el que se incluye una restricción al cambio en porcentaje de
reñez, se logra que éste n o se modifique a expensas de una reducción en
ndim ientos y una reducción en peso y en condición corporal.

u ad ro 3.11 Efectos de diferentes objetivos de selección en las respuestas

individuales por carácter

Objetivos de Selección0

Carácter1’ Objetivo 1 Objetivo 2 Objetivo 3

endim iento de proteína (kg) 10,3 10,1 9,9

endim iento de grasa (kg) 14,2 13,7 12,5

sndimiento de leche (kg) 147 144 125

■so promedio (kg) -0,7 -8,2 -1 ,9

 M ejoram iento genético aniir

Condición corporal (unidades) -0,06 -0,08 -0,05

Intervalo al primer servicio (d) -0,20 -0,10 -0,24

Preñez a los 63 días de iniciado

-0,009 -0,006 0,000
el servicio (%)

0 O bjetivo 1: selección basada en un índice de rendim iento; Objetivo 2: selección bas

en el índice de rendim iento y en una disminución del 20% del peso promedio; O bje
3: selección basada e n el índice de rendimiento y con valor económico tal que no ger
cambios en la Preñez a los 63 días de iniciado el servicio.
1 Los rendimientos son a 240 días de lactancia; peso promedio de pesos a los 5, 60, 120,
días de la lactancia; condición corporal: promedio a los 5, 60, 120, 180y 240 días de lactan
Fuente: Adaptado de Berry et ai, 2003.

3.7 Interbull

E n los últimos veinte años, muchos productores de bovinos para

che h a n im portado genotipos de otros países. C on esta política, m ucl'
reproductores h a n sido utilizados en varios países y ello ha servido a
posibilidad de analizar las pruebas de los distintos países y poder establee
comparaciones en tre los animales que se comercializan internacionalm en
Ello dio origen a lo que se llamó Interbull (Internacional Bull Evaluatii
Service), un servicio que se basa en información que proviene de 18 país
y 5 razas productoras de leche (Wickham y Baños, 1998), cuya base
en cu en tra en Suecia.
Los países que participan envían a Interbull información de sus ev
luaciones genéticas de padres para producción de leche y de sus ancestros
veces al año. El C entro com bina la información y se les devuelve un a rc h i1
que contiene la inform ación de todos los países para que sea distribuida
los productores que intervienen. Los caracteres que se procesan son 1
producciones de leche, grasa y proteína. Se está investigando la form a <
introducir otros caracteres que los países incluyen como el conteo de célul
somáticas y algunos caracteres de conformación, pero aún no se lleva a c a b
a pesar de que se sabe posible. Según los autores existe el riesgo de que si r
se incluyen otros caracteres componentes de los objetivos de selección,
tom a de decisiones en cuanto a los toros a utilizar quizá no sea la co rrec t
En la raza H olstein Friesian se ha identificado una tendencia a dism inu
el tam añ o efectivo de esta raza. Interbull es un medio para m onitorear d ie l
 Capítulo III. Objetivos de selección para producción de leche

:ndencia y permitir que se usen localmente otros reproductores para fines

specíficos de las localidades (Wickham y Baños, 1998).

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 Evaluación genética

M a r í a C r is i in a M iq u e l y G a b r ie la M . I glesias

4.1 Introducción

Para realizar selección, es necesario contar con una estim ación del

mérito genético de los in d m d u o s ca ^ lcido. Lo que podemos

E, m ém o «— V el de sus parientes. En los
hacer es u, Genérica M olecular perm ite determ m ar
P rim os anos, el d e .. sclœ ck,n , r p ara algunos caracteres de rote-
r Z - - — - -» * » denom inados „ a rc a d o re s
q ue e s t á n lia d o s a «enes determ inantes de dichos caracteres
n 'o lc c u la r e .:
o ¡i g e n e s r e l a c i o n a d o s directam ente en la ruta m etabolica de la caracte­
rística. lia la primera parre de esie capítulo se analizará el significado de
la inform ación fenotípicn en relación al genotipo del anim al y de lo que es
capaz de producir y de transm itir a su descendencia al realizar selección.
C uando se registra alguna característica del anim al (peso, peso de vellón
peso de huevo, intervalo entre partos, etc.), se mide el fenotipo Éste es el

7 * * ° " * > * * * » V * I » efectos a m ié n ta le s a

os que ha sido som endo, y que son capaces, en com binación con el m érito

En” W h Para î T Un ( m * ° resultado,

la segunda parte, se ,lescnb,ra som eram ente el estado de avance de b
gcnctrca m olecular com o ayuda para la evaluación del genotipo y posterior
.selección de Jos animales.
/2 1 c:.ipitulo IV. Cvul üitc i o o genética

4.2 Estimación del mérito genético a través del fenotipo

4 .2.1 D escripción

El m odelo m atem ático se puede escribir:

Fenotipo = Efectos am bientales sistemáticos + etec* - . -.éticos + error

Y ¡i = m , + 8, + e i,

Y es el registro j del i ésimo animal.

m : son los efectos sistemáticos como, por »¡jesLC. : de nacim iento,
i - .
núm ero de parición, sexo, del i ésimo arerré
g es la suma de los efectos aditivos, de jd o a e u rx ^ í -. episrasis del genotipo
del anim al i.
e es la suma de los efectos ambier.*;. n al arar, no sistemáticos, que
'i
afectan al animal i.

C uando se trata de caracteríce.- • -_ e rueden medirse repetidam ente

a través de la vida del animal (sx e > r - • ctancias, peso al destete com o
característica de la madre, etc.) rue-fc c:e: .erse, además, una estim ación de
los efectos am bientales p e rm a n á .*«• > que son sometidos los animales.
Los efectos de dominancia '• cps'a¿is son debidos a interacción intra e
m ter locus respectivam ente v er. r,íral, se supone que al aplicar el modelo
citado, éstos integrarán el térr..r-: ie l error. Por lo tanto, el m odelo sería:

Y = u - g.' + e '.i

donde g. es la suma de los efectos aditivos o valor de cría y e además de

los efectos am bientales com prenden tam bién los de dom inancia y epistasis.
El valor genético aditivo que integra g representa el efecto promedio
aditivo de los genes que un individuo recibe de ambos padres y se llama
valor de cría. C ada padre contribuye al valor de cría de su progenie con
una m itad m uestreada al a:a r de sus genes. El efecto prom edio de cada
m itad m uestreada que un padre pasa a su progenie se llama habilidad de
transm isión del padre y corresponde a la m itad de su valor de cría. Así, el
valor de cría de la progenie es la suma de las habilidades de transm isión de
ambos padres. Por lo tanto, los efectos aditivos constituyen la porción de
 M ejoram iento genético animal |

será transm itida a su descendencia. Entonces, el valor de cría de un animal

puede definirse com o la suma de la m itad del valor de cría de su padre más
el de su madre:
í>
&i = Vi a |> + Vz a m + m1

m es la desviación del valor de cría del animal i del prom edio de los padres
y que es debido al m uestreo M endeliano. Este m uestreo es lo que determ ina
que en una familia los herm anos no sean idénticos.
Entonces se mide el fenotipo y el m érito genético se estima a partir del
mismo. Com o todos los parientes poseen una proporción de los genes del
individuo, tam bién se pueden usar para estim ar su m érito genético. C uanto
más cercano es el parentesco con el individuo cuyo mérito genético se desea
estimar, mayor será la afinidad genética y con mayor porcentaje contribuirá
a su m érito. C uando se utilizan parientes en la estimación, se considera el
grado de parentesco aditivo que tiene con el individuo en cuestión.
A m odo de ejemplo, se puede suponer que para estim ar el valor de cría
de un animal, se cuenta con inform ación del individuo, de los padres del
individuo y de su progenie. El valor de cría estim ado será:

^ animal ~ ^1 0^ „ n¡,„„| ' f¿) + b. Vi (Y ^ + Y muJ|v ' j-lj +

+ M 7" Í ( Y , , „ » - ^ Y l„ „ , , n l„)

D onde los Y animal. , Y padre

, c Y m adre’
, , Y progenie e Y pareja k ' reDresontftn
r 1
los
l L d n U)5>
valores fen o típicos del individuo, de Grids uno de los padres y promedios de
la progenie y la pareja del padre y los p representan los respectivos efectos
ambientales.
Los b son factores de ponderación que tienen en cuenta el núm ero de
parientes sobre los que se mide el fenotipo, el grado de parentesco con el
animal cuyo valor de cría se quiere estimar, es decir, la proporción de material
genético que com paitcn y el grado en que el fenotipo es una estim ación
del valor de cría, es decir la heredabilidad del carácter. Estos b son propios
para cada anim al ya que dependen de la cantidad de inform ación que se
posea de cada uno. Este es un aspecto que hace a este m étodo diferente
del Indice de Selección ya que el índice es único para todos los animales.
El cálculo de los factores tie ponderación puede encontrarse en libros de
texto (Mrode, 1996; Johansson y Rendel, 1968).
| C apítulo IV. Evaluación genética

U na forma de m edir la exactitud que tiene la esnrr.3. n contar con

una m edida de la correlación entre el fenotipo y el m én: cer. ótico. En la
práctica no podem os calcularlo com o cualquier córrelas r. \ ; .. c no co n ­
tamos con el m érito genético real. Sin embargo, utilizando - 'piedades
podemos tener una estimación de dicha correlación. La r : ; - - y. jostra la
correlación entre el valor de cría o m érito genético y el Fenotipo de acuerdo
a la heredabilidad y al tipo y al núm ero de parientes en la estimación.

Figura 4.1 C orrelación entre fenotipo y m érito genético estim ado con
medio herm anos y con progenie

E X A C T IT U D D EL VALOR D E CRIA
ES TIM A D O C O N DATOS D E M E D IO H E R M A N O S

0 1 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Nro. de M e d io h e rm a n o s p o r c a n d id a to

E X A C TITU D D EL VALOR DE C RIA

ESTIMADO C O N DATOS DE PR O G E N IE
 v -io ra m ie n to genético animal

4.2.2 Predicción del méritc gene: mediante modelos mixtos

El interés de las evaluad oes : .--.cas es contar con una predicción del
m érito genético de la progenie d e las individuos seleccionados (H enderson,
1972). Los modelos m á s » a m propiedades BLUP son utilizados para la
predicción del m érito genénc
B: Best: mejor: porque ::.. - relación entre el valor de cría (VC)
predicho y el verdadero.
L: Lineal: los V C predichos Sv r. rur.cioncs lineales de los verdaderos
U: Unhiased (insesgada) la esnrv. .. ■ de los efecros fijos son insesgadas.
P: Predicción: los procedim ien: • : reJ:cen los VC.

En la actualidad, se utiliza el der. m inado M odelo A nim al para su

im plem entación. Se llama así porque predice el valor de cría de todos
los anim ales con registro de inform ación v para ello se establece una
ecuación para cada uno de ellos, ecuaciones que habrá que resolver en
forma sim ultánea. Hay bases de datos en ¡as que se evalúa un núm ero muy
elevado de anim ales, con lo cual la solución requiere el buen m anejo de la
misma, que es lo que hace com plicado realizar ¡os cóm putos. La razón de
que sólo en los últimos años pudiera aplicarse este m odelo es precisam ente
por la necesidad de utilizar com putadoras con capacidad suficiente para
m anejar grandes masas de datos. H ace unos años se utilizaba el llam ado
m odelo padre, en el que se incluía padre y no anim al. Las ventajas del
M odelo A nim al son:
- Potente para la predicción del valor de cría.
Permite utilizar cualquier núm ero de parientes.
- Permite utilizar inform ación de varios años.
- Permite utilizar inform ación de varios rodeos.
- Permite utilizar inform ación de diferente origen de los animales.
- Tiene en cuenta la selección, si la hubiere.
- Tiene en cuenta apaream iento no aleatorio.
- Permite la predicción del valor de cría por parientes, lo que significa
que éste se puede predecir aun cuando no se cuente con información
del anim al o de sus parientes cercanos.

La inform ación necesaria para la predicción del valor de cría es el valor

fenonpico, la especificación de las condiciones ambientales para la determ i­
nación de los efectos fijos, su identificación y la del padre y la de la madre.
| C apitulo IV. Evaluación genética

Las condiciones am bientales incluyen, p c c ¿mplo, sexo del animal, época

de nacim iento (mes, año, estación), roí.- .meio, etc.
Es necesaria una b u en a organización ra ra registrar la inform ación
m encionada. Particularm ente es complicada la identificación del animal
y su padre, siendo necesario realizar in s e m ir ^ • r. artificial para lograrla.
En general, en bovinos y en cerdos se ¡reface la m itad del valor de cría
del animal o la EPD (en ingles, Expected P r vx .y Differcnce: Diferencia
Esperada entre Progenies) que es la diferencia que se espera observar entre
los promedios de los hijos del animal evaluado y la población, o la base a la
cual está referida la evaluación. Los EPD perm iten predecir las diferencias
prom edio esperadas entre progenies de toros evaluados. Por ejemplo, si el
toro A tiene una EPD de 6 kg para peso al destete y el B de 4 kg, se espera
que la progenie del A pese 2 kg más que la del B.
Los EPD de los animales pueden m ostrar cierta variación en distintos
años. Ello puede ser debido al agregado de inform ación o a un cambio en
la población tom ada com o Base. Se denom ina base a la población tom ada
com o el valor 0 en relación a la cual se referirán los valores de cría expresados
com o desvíos de esa población. La base puede ser fija o puede ser móvil.
Base fija es la que perm anece en el tiem po. Si la base es tija, las evaluacio­
nes se harán cada vez más positivas si existe selección y si el sentido de la
misma es hacia mayor valor. Por lo tanto, los valores de cría van a seguir
una tendencia positiva. Si la base se modifica en el tiem po, se dice que es
móvil. Por ejemplo, podría modificarse todos los años, de m anera que fuera
siempre el prom edio de los 3 últimos años. Tam bién hay casos en que se
modifica cada 5 años. En el caso de bases móviles, el valor de cría de un
animal va a sufrir modificaciones. Si la tendencia genética es positiva, va a
dism inuir su valor en las sucesivas evaluaciones.
Elegir uno u otro tipo de base modifica solam ente la percepción del
valor de la predicción. C on las fijas, un animal con EPD positiva tendrá,
en evaluaciones sucesivas, el mismo valor (a menos que se m odifique por la
incorporación de parientes en la estim ación) y tenderá a estar por encim a
del prom edio. C on las móviles, con una tendencia genética positiva en la
población, el valor de su EPD será m enor en evaluaciones sucesivas debido
al aumento en el valor promedio de la base y en algunos casos, animales
con valores positivos pasarán a ser negativos en la evaluación siguiente.
Para utilizar un anim al evaluado, además del valor de cría, se debe tener
en cuenta la exactitud con que éste fuera predicho, pues de ello dependerá
la m ejora genética que puede esperarse de su utilización. La exactitud es la
 M ejoram iento genético animal I

correlación entre el valor de cría verdadero y el predicho y varía entre 0 y

1. Más arriba (Fig. 4-1) se había visto que la exactitud depende de la here-
dabilidad del carácter, del tipo de pariente y la cantidad de registros sobre
los cuales se realiza la evaluación: cuanto más cercanos sean los parientes
y a mayor núm ero, la predicción será más exacta. Adem ás depende de:

- D istribución de los registros en distintos grupos de contem poráneos.

U n toro con hijos distribuidas en varios grupos y/o rodeos tendrá m a­
yor exactitud que uno que tenga todos los hijos en un mismo grupo.
En el R esum en de Padres, generalm ente figura el núm ero de rodeos
en los que el toro ha sido probado y el núm ero de hijos que h an sido
evaluados.
. Caracteres relacionados: realizando una estim ación sobre varios carac­
teres correlacionados, tam bién aum enta la exactitud de la predicción
ya que aum entan las fuentes de información.

U na exactitud mayor de 0,80 se considera alta, entre 0,60 y 0,80 medio

alta, entre 0,40 y 0,60 medio baja y m enor de 0,40 baja (Cuadro 4-1).

C uadro 4.1. Interpretación de grados de precisión

Nivel Precisión x 100 C om entario

Baja M enos de 40 Incierta, pero aún m ejor que nada.

M edio baja 40 a 60 Digna de atención, pero riesgosa.

M eritoria, al perm itir com parar con

M edio alta 60 a 80
cierta confianza.

Alta Buena exactitud; perm ite com paracio­

M ayor a 80
nes confiables.

Fuente: www.brangus.org.ar (2010).

U na m edida relacionada con la exactitud es el error estándar de la

Z f c Ín
posibles h FEl
en la PDD p°aP°SÍblC la E m Hconsiderados
ra cinco caracteres Cuadr° « ««««• « m ltdee
en Ja evaluación
tOlOS pclM cuino en relación a la exactitud. Por ejemplo, para peso final,
C a p it u lo W . E v a lu a c ió n g e n é tic a

exactitud de 0,80 el cambio posible es 7 kg, lo cual quiere decir que si el EPD
es de 16 kg, el cambio posible en u na próxima evaluación estaría dentro de
16 kg ± 7 kg, es decir, entre 9 y 23 kg.

C uadro 4.2. Cambios posibles en los EPD de acuerdo con la exactitud

Peso al Peso Habilidad

Exactitud Peso final C. escrotal
nacer destete m aterna

0,10 2,59 6,83 4,95 11,60 1,70

0,20 2,47 6,73 4,87 11,43 1,66

0,30 2,40 6,55 4,74 11,13 1,63

2,31 6,30 4,55 10,69 1,56

0,40

2,18 5,95 4,30 10,10 1,47

0,50

5,50 3,98 9,33 1,36

0,60 2,06

4,91 3,55 8,33 1,21

0,70 1,80

4,12 2,98 7,00 1,02

0,80 1,52

3,00 2,17 5,08 0,74

0,90 1,10

Fucnie: Adaptado de www.brangus.org.ar (2010).

4.2.3 lio v in o s para carne

Los caracteres que se evalúan generalm ente son:

Peso al nacer: es el tom ado d entro de los primeros días después del parto.
La im portancia del peso al nacer radica en su asociación positiva con las
dificultades de parto. El peso al nacer es un indicador del crecim iento
que tendrá el ternero debido a la correlación genética positiva entre
pesos a distintas edades (ver capítulo 1).
Peso al destete: es un indicador del crecimiento hasta el destete. Son
corregidos a una determ inada edad de destete.
 M ejoram iento genético animal

Habilidad m aterna: algunos lo llam an Leche m aterna y es la porción del

peso al destete del terr ero debida a la capacidad de producción de
leche de la madre. E? erecto genético para la madre, pero am biental
para el ternero.
Peso final: peso a una edad determ inada, en generala los 18 meses. Es un
indicador del crecim iento logrado hasta esa edad.
Circunferencia escrotal: se expresa en centím etros y se ajusta a un peso
determ inado (por e j 18 meses). Es una característica asociada a can ­
tidad de sem en producido y edad a la pubertad de la progenie del toro.
Espesor de grasa dorsal y área del ojo del bife: algunas asociaciones los
han incorporado como indicadores de calidad de res. Para el estudio
de grasa de cobertura y área de bife, utilizando un ecógrafo, debemos
localizar el últim o espacio intercostal a nivel dorsal (a los lados de la
colum na vertebral), palpando la separación entre la 12a y 13a costilla,
ubicando el transductor en un plano paralelo a ellas. En la pantalla del
ecógrafo, conviene seleccionar la profundidad de 15 cm o 6 pulgadas,
aunque en toros muy grandes podemos necesitar mayor profundidad
para poder tom ar una im agen de todo el ojo del lomo.
A ltura: este DEP expresado en centím etros y ajustado a los 18 meses, es
muy im portante cuando tenga que elegir, por ejemplo, entre dos toros
con igual DEP de peso final, a los fines de evitar increm entar el tam año
corporal más allá de lo deseado.
Espesor de grasa dorsal: este DEP expresado en milímetros y ajustado a
los 18 meses, predice la capacidad del toro para transm itir mayor o
m enor espesor de grasa dorsal a su progenie, dependiendo si su valor
es positivo o negativo, respectivam ente.
Espesor de grasa de cadera: este DEP expresado en milímetros y ajustado
a los 18 meses, predice la capacidad del toro para transm itir mayor
o m enor espesor de grasa de cadera a su progenie, dependiendo si su
valor es positivo o negativo, respectivam ente.
A rca del ojo del bife: este DEP expresado en centím etros cuadrados y
ajustado a los 18 meses, predice la capacidad del toro para transm itir
mayor o m enor área de ojo de bife a su progenie, dependiendo si su
valor es positivo o negativo, respectivam ente.
Porcentaje de grasa intram uscular: este DEP expresado en porcentaje y
ajustado a los 18 meses, predice la.capacidad del toro para transm itir
mayor o m enor porcentaje de grasa intram uscular a su progenie, d e ­
pendiendo si su valor es positivo o negativo, rcspcctivainrnre
| Capítulo IV. Evaluación genética

F.sta inform ación ha sido extraída do www.brangus.org.ar (2005) y

de www.hcreford.org.ar (2005), p á g in a - Asociaciones de Criadores
respectivas.

4.2.3.1 Resúmenes de padres

En los resúm enes de padres, figura coca; identificación del toro: el n ú ­

m ero de HBA, el nom bre, la fecha de n*CTnv,c; ,;u y el nom bre de su pudre.
Com o datos inform ativos, que ayudan para tom ar decisiones respecto a los
toros, figura el núm ero de hijos/as sobre los que se obtuvieron los valores
de cría. También figura el núm ero de hijas sobre las que se obtuvo el valor
de cría de leche m aterna, la cual se mide sobre los hijos de madres hijas
de un toro y es el desvío del prom edio de las hijas del toro con respecto ni
prom edio de las de otros toros en la base.

4.2.3.2 A plicación

Los resultados de las evaluaciones deben servir para tom ar decisiones:

los resúmenes de padres para decidir la compra de reproductores. Los listados
de las hem bras sirven para que el productor tom e decisiones respecto de la
selección o rechazo de las mismas. Las decisiones deben tom arse teniendo
en cuenta el objetivo que se ha planteado. Debe tenerse en cuenta que los
animales que se seleccionan hoy tendrán hijos que entrarán en reproducción
alrededor de 3 años después de haberlos elegido, y para que los hijos de los
seleccionados entren en producción y sean evaluados nuevam ente deberán
pasar alrededor de 2 años más si estamos considerando peso final. A veces,
los anim ales ordenados en los primeros puestos no convienen si el objetivo
no es el de aum entar el tam año prom edio del rodeo (ver capítulo respectivo
a objetivos de selección). Debe prestarse especial interés al peso al nacer:
un aum ento del mismo podría acarrear dificultades al parto.
La Fig. 4.2 m uestra la tendencia seguida en la raza Hereford para peso
al nacer, al destete (crecim iento y habilidad m aterna) y final. Parecería que
el valor de los caracteres, luego de haber aum entado hasta el año 199.3, ha
com enzado a disminuir. Sería necesario incorporar inform ación más recien­
te para com probar la tendencia. Las evaluaciones genéticas deben usarse
Cl 'lflA hf'fMlftVláAhv p i n v L r a o m r . n t t a a v r ñ & c a u i l o e l l o q u e deVsivn e le u ir s c

3 * P a c i ó n o Je m ercado. D eben
 M ejoram iento genético animal

elegirse de acuerdo a los objetivos planteados. Es por ello que el uso de un

índice de selección que permite incorporar varios caracteres (algunos de
ellos im portantes pero para los cuales no existe evaluación en la raza en
particular), y balancead .erdo a un objetivo particular es adec uado
productivam ente.

Fig. 4.2 Progresos genéticos obtenidos en Hereford por año de naci­

m iento en peso al nacer, al destete tinal y leche materna

v 93 OG 09

Fuente: www.heretord.org.ar (2005).

La ventaja de la evaluación genética es que permite medida objetiva

y lo más precisa posible del valor de cría de los animales. A Asociación de
Criadores de la raza les indica la tendencia de la mis ir. r.-m iite modificar
objetivos si se considera necesario. Para cada criador c je interviene en la
pi ueba, en particular, indica dónde está situado en la es; ó . E?~: información
es necesaria para la comercialización de los reproduc ti- -
Precauciones: com o se ha dicho anteriorm ente, -A a re n a l con el más
alto m érito genético seguram ente no es el mejor par.': r.xh» - condiciones
ambientales. Debe elegirse cuidadosam ente el repr r ra ra la condi­
ción especial donde su procenie va a ser utilizada o para e ! e s p e c i a l para
I Capítulo IV. Evaluación genética

el que va a ser engordada. O tro aspecto im portante que hay que tener en
cuenta es la interacción genotipo x am biente. El valor de cría publicado
es el prom edio para todas las condiciones en las que los anim ales son
evaluados. Sin embargo, el fenotipo de la progenie, que es, finalm ente, lo
que se comercializa, va a estar determ inado por el genotipo del anim al del
que se van a expresar los genes de acuerdo a las condiciones ambientales
y el “am biente” —definido éste com o todos los efectos no genéticos— al
que va a ser som etido. Para poner u n ejemplo extrem o, supongamos que
un toro va a ser usado en la región Pam peana, su progenie engordada a
pastoreo. Algunos de los genes que van a determ inar el crecim iento van a
ser aquellos que codifiquen para apetito, selección de especies a consumir,
consum o, eficiencia de alim entación de la pastura consum ida, resistencia a
la tem peratura y hum edad am biente propia de la región. Si los novillos son
engordados a corral, algunos de estos genes no van a ser tan im portantes
y otros adquirirán im portancia: por ejemplo, los que regulan la selección
de especies van a carecer de im portancia; la eficiencia de alim entación
estará determ inada por u n tipo de genes diferente a los que determ inan la
eficiencia en pastura, y se requerirá la acción de otros genes para que los
animales no sean afectados por enferm edades que se m anifiestan o tengan
efectos subclínicos con mayor probabilidad en corrales que en pasturas y
viceversa. Por lo tanto: ¿qué significa la evaluación general de la raza para
cada caso en particular? Com o ya se dijo, sum inistra inform ación sobre el
ranking de los anim ales en u n am biente prom edio de los am bientes de los
animales en la prueba. Q ueda a criterio de cada productor de acuerdo a
sus objetivos establecer si esa inform ación le será útil total o parcialm ente.
D eberá considerar realizar su propia prueba de com portam iento que a pesar
de ser menos precisa que la general de la raza, le brindará la necesaria para
poder realizar su plan de m ejoramiento.

4.2.4 Bovinos para leche

La evaluación genética nacional de H olando A rgentino se realiza m e­

diante un convenio entre la Asociación Criadores de H olando A rgentino
(A C H A ) y la Facultad de Ciencias Veterinarias de Tandil de la U niversidad
N acional del C en tro de la Provincia de Buenos Aires.
Se evalúan caracteres de Producción y caracteres de conformación.
La evaluación de caracteres de pro d u cció n se basa en los datos del
C o n tro l L echero O ficial que pr veen las E ntidades de C o n tro l L echero
 M ejoram iento genético animal

del país. Hay varias entidades distribuidas en la región lechera. El p ro ­

d u cto r envía la inform ación requerida a la E ntidad de C o n tro l Lechero
que le corresponde. En w ww .acha.org.ar (2005) puede consultarse el
listado de los pasos requeridos para ingresar en el sistem a de control:

• Inscribirse en una Entidad de C ontrol Lechero Oficial y obtener su

núm ero de propietario.
• C aravanear las hembras en oreja derecha con N g RP (correlativo).
• Fotografiarlas de lado izquierdo con el N 9 RP bien visible.
• Ingresar todas las hem bras al sistema.
• Llevar libros de servicios y nacim ientos en orden correlativo.
• Entregar toda la inform ación de eventos mensuales (servicios y naci­
mientos) .
• R e-chcquear la docum entación resultante de los procesos.
• Pegar las fotos en las fichas.

Las tareas que realiza la entidad de control son:

• Inscribir al propietario.
• Inspeccionar la totalidad del rodeo.
• Recoger los datos y enviarlos a A C H A para la inscripción inicial.
• C hequear el resultado del proceso.
• Recoger la inform ación de eventos mensuales.
• Enviarlas a A C H A .
• C hequear los resultados y/o enviar las modificaciones en cada proceso.
• Entregar las fichas al productor.
• Verificar la coincidencia con RP y foto.
• Sellar las fichas.

Los caracteres de producción evaluados son kg de leche, kg de

grasa, % de grasa y en algunos casos proteína. Se inform a la habilidad
de transm isión predicha, que es el valor genético que el anim al es cap a:
de tran sm itir a su descendencia y se expresa com o desvío de la base
genética. Se estim a a p artir de todos los parientes que el anim al ev a­
luado tiene identificados y registrados en la base de datos del C on tro l
L echero Oficial.
Se publica la repetibilidad que es una medida de la exactitud con que
se estim o el valor genético y que se expresa en Dorrenmi»»
 ara realizar la evaluación por producció

dcítOS lijos: Manejo: dentro de rodeo, .se coroidénm diferencias a i c h u n co

Los
al que han sido sometidas las vacas. <nC,° ¡os pnriei
Mes de parto: corrige por diferencias ambientales (clima y alimentación) calificad

propias Je los diferentes meses de parición. estado de

Los
N úm ero de lactancia y edad: cori'igá por JifdrcucidS en la curva de Ha biJidai
lactancia según edad y/o núm ero de lactancia. estándar;
Efecto am biental perm anente: se puede obtener una estim ación de este perm ire i
tífecto si se consideran todas las lactancias de una vaca. rango de
Además de caracteres de producción se evalúan caracteres de confor­ entre -1
m ación. Esta evaluación se b a s a e n q u e la v a c a n o sólo debe dar m uchíl y en tre -
leche en una lactancia sino durante su vida, para lo cual debe ser sana, parir En 1
regularm ente y durar m uchos años en el tambo, y, según A C H A (www.acha. de las iv
org.ar, 2005), las características de conform ación que se relacionan con el En
cum plim iento de estas condiciones son las que se evalúan, com paiandolas to (com
con lo que consideram os la vaca ideal, C ada una de las partes de la vaca nom bre
recibe un porcentaje del puntaje final que tiene relación con la im portan­ genétic
cia de esa parte para la funcionalidad de la vaca. Así el sistema m am ario tambos
recibe el 40% del puntaje total, las patas y pezuñas el 20%, la estructura y genétic
la capacidad el 18%, las características lecheras el 12% y la grupa se lleva gráficai
el 10% restante del puntaje (www.acha.org.ar, 2005). incluye
En total, son 24 las características descriptivas que han sido elegidas por Ce
tener incidencia en la funcionalidad de la vaca. También se consignan una nos lee
cantidad de defectos que tienen im portancia en la funcionalidad. Sobre la summe
base del resultado de la descripción de las características y de los defectos en tre £
que presente el anim al en cada una de sus partes, el calificador otorga un Index)
puntaje a cada una (en escala 1 a 9) y finalm ente un puntaje final.
mació
Estos puntajes y categorías son:
corres
aum e
- M enos de 65 puntos: Malo (Malo)
- 65 a 74 puntos: Regular (Reg) están
' 75 a 79 puntos: Bueno (B)
- 80 a 84 puntos: Bueno Más (B + )
- »o a 89 puntos: M uy Bueno (MB) aume
Latiros o uvAs:
X l « l e n t,e ( . l i X ) en el

^ Dell til tíc los 9 0 punros nn '

en pr
P “ " t0rSa s ilo « califica Excc- % 2
pro re
 M ejoram iento genético animal

Los valores genéticos de cada animal se predicen teniendo en cuenta

los parientes. Los factores n o genéticos considerados son: rodeo-fecha de
calificación, núm ero de lactancia y edad al m om ento de la calificación,
estado de lactancia al m om ento de la calificación.
Los resultados de la evaluación genética por tipo se expresan en
Habilidad de Transmisión Predicha estandarizada. Para su obtención, se
estandariza la H abilidad de Transmisión Predicha. Esta estandarización
perm ite una fácil interpretación de los resultados ya que presenta un mismo
rango de variación para todos los caracteres. En el intervalo com prendido
entre -1 y + 1 se encuentra el 68% de la población; entre -2 y + 2 el 95%
y entre - 3 y +.3 el 99%.
En los meses de marzo y agosto se publican los resúm enes de padres,
de las mejores vacas en producción y/o en calificación por tipo.
En los resúmenes de padres figura la posición del toro en el ordenam ien­
to (comienza con l), el nom bre del toro, su HBA, el año de nacim iento, el
nom bre del padre, el nom bre de la madre, mes de realización de evaluación
genética, el núm ero de hijas sobre las que ha sido evaluado, el núm ero de
tambos en los que se distribuyeron las hijas, la repetibilidad, los valores
genéticos expresados en habilidad de transm isión predicha (en valor y
gráficam ente) de los caracteres de producción, la calificación por tipo que
incluye todos los caracteres calificados, la calificación final y su repetibilidad.
Com o ejemplo de progreso genético logrado en poblaciones de bovi­
nos lecheros, se puede citar el obtenido en C anadá (Westerni Dairy Digest,
sum m er 2000, vol. 1 N 24). Los productores seleccionaron por un balance
entre producción y conform ación m ediante un índice (Lifetime Production
Index) que refleja un balance de 60% para producción y 40% para confor­
mación. O btuvieron un aum ento de 2094 kg de leche entre 1986 y 1996,
correspondiendo al progreso genético por producción 1244 kg (59% del
au m en to ). El progreso genético para producción correspondió a 1,6 desvíos
estándar (DE) m ientras que el de conform ación fue de 1,0 DE.
O tro ejemplo es el obtenido a partir de inform ación obtenida de Inter-
bull (febrero de 2004, üonzalez-Recio, Ugarte, A lenda, 2005); indica un
aum ento en Valor de cría de los toros en prueba de 434 en 1991 a 1083 kg
en el 2001 para producción de leche, de 8 a 26 kg en grasa y de 11 a 25 kg
en proteína en el mismo período. Siendo el progreso genético anual de 76,67
kg, 2,17 kg y 2,84 kg para producción de leche, producción de grasa y de
proteína respectivam ente. Estos progresos son muy elevados y han requerido
de m odificaciones im portantes en el m anejo de los animales.
 BOitánsg hóídgu IgvB .VI olutiqGD

ttob&oi\qA* l > .£ >

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n ó b o a b g ab govbo(do gol GJnouo na o b n o in a j g a io n u b o iq a i gol nG iiyab og
goiolfiv gOTOyem sb galfirriiriG gol oup oldigoq ga oup BDitingig oJI3 .gobROinnlq
gol aup y govb9[do gol g gob suosb a gol risaa o n aged el e n ó b f ib i na en o ab
a tin a aon cled n u tanainfi/n ab g o lo o b gol g n evtiz ib u t x n in i g gaioJouboiqai
olqm 3[9 ’íoq orno o .em aizia b b Istanag G bnabxfe gI g n a o cd aup gaiaJoGtGO
ológ no snG irnaanoo ab oup gern .otnaim baldBJga b b bcbineg .bcbrlm ot gjÍg
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rióboGioini ab bebiJidigoq gÍ nsaifam oup aojedEij eonugls najgix3
oup (£00 £ ,.la js LIgv/S ',¥00í ,.lo yoniGayl) ajnaidm s y oqiionag a u n o
ob firriaígig b naidm ei ornoo )gc ,nóioGiabignoo na lan at oJnainavnoo ga
no obfnodfib otcdc« nu ibjío abauq og ,oIqrna[a ab obom A .nóioouboiq
b ósibriG a?, aup lo no (I00£ ,uoggio9 b o is O y nEd^oiS .bouloM ) /¡nbnogiA
babililtai ab gatatOGtGO atdoa adoal ab nóbouboiq ab Isb n a ío q ob oJoíjqmi
y orifiq o í]n o olfivtajni .obiviag larnnq y onBq ow ra otaviaini ornoo soJbj
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«rbnr ,o[anGrn ab gebibam nao aetenobuloe 9bauq Grnaldotq alga ab o m cI
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n o b G S ib a o l Bi .3 iW íto a oV, ^ n i l c ^ T U « « , « n o e o m o » e b r.D ,,r tru o ,n r a
 M ejoram iento genético animal

de cada gen en el cromosoma se le llama locus (loci en plural). Los genes

sobre un mismo cromosom a tienden a perm anecer juntos en la progenie;
cuanto más cercanos se encuentran, mayor será la probabilidad de que se
hereden juntos.
Las porciones de A D N o regiones cromosómicas que controlan una
porción de la variación en caracteres cuantitativos se denom inan loci de
caracteres cuantitativos (QTL, del inglés Q uantitative Trait Loci). U n Q TL
no necesariam ente corresponde a un gen ya que en general son regiones
cromosómicas en que podrían ubicarse varios genes relacionados cotí un
carácter de im portancia económica.
A dem ás de las porciones codificantes, existen e n los crom osom as
secuencias no codificantes que no tienen una función específica. C u an ­
do éstas se en c u e n tra n unidas o cercanas a las secuencias propias de los
genes pueden ser utilizadas com o m arcadores de dichos genes. U na vez
que se identifican los genes o los Q TLs y sus m arcadores y se conoce
su correlación con una característica productiva (por ej. producción de
leche, terneza de la carne), es posible d etectar los individuos portadores
de las características deseables con sólo realizar la genotipificación del
m arcador. U n m arcador m olecular es una porción de A D N muy polimór-
tica, fácilm ente detectable m ediante análisis m olecular y que sirve de
referencia para d etec tar la transm isión de un segm ento de crom osom a de
una generación a otra. Son polimorficos, m ultialélicos y codom inantes. Si
el m arcador está situado c e r c a de o dentro del Q TL, se heredarán juntos
a través de las generaciones y se podrá identificar el alelo del m arcador
asociado con el Q T L asociado a un e f e c t o ¡ 1
 M ejoramiento genético anima

de cada gen en el cromosoma se le llam a locus (loci en plural). Los gen

so re un mismo cromosoma tienden a perm anecer juntos en la progeni
cu an to más cercanos se encuentran, m ayor será la probabilidad de que
hereden juntos.
Las porciones de ADN o regiones cromosómicas que co n tro lan u
porción de la variación en caracteres cuantitativos se denom inan loci
caracteres cuantitativos (QTL, del inglés Q uantitative Trait Loci). U n Q '
n o necesariam ente corresponde a un gen ya que en general son regioi
romosómicas en que podrían ubicarse varios genes relacionados con
carácter de im portancia económica.
A dem ás de las porciones codificantes, existen en los cromoson
ecuencias no codificantes que no tie n e n una función específica. Cu;
o éstas se en c u en tran unidas o cercanas a las secuencias propias de
genes pued en ser utilizadas com o m arcadores de dichos genes. U na
que se identifican los genes o los Q T L s y sus m arcadores y se con
j.u correlación co n una característica pro d u ctiv a (por ej. producción
ec e, terneza de la carne), es posible d e te c ta r los individuos portade
as características deseables con sólo realizar la genotipificación
m arcador. L n m arcador m olecular es u n a porción de A D N m uy polir
ica, ácilm ente d etec tab le m ed ian te análisis m olecular y que sirvt
re eren cia para d e te c ta r la transm isión d e u n segm ento de crom osom
una generación a o tra. Son polim órficos, m ultialélicos y codom inante
m arcador está situ ad o cerca de o d e n tro del QTL, se h ered arán ju
través de las gen eraciones y se p o d rá identificar el alelo del mare
asociado con el Q T L asociado a un e fe c to favorable de la característ
c que está asociado c o n el desfavorable.
Existen diversas clases de m arcadores moleculares. HI tipo de mare
que más se adapta a la autom atización, desarrollado en los últimos ¡
N P (single nu cleotide polym orphism , o polimorfismo de nuclei
im p e ) que es u n a su stitu ció n de u n a base en la secuencia de AD]
posi e el análisis d e u n a gran ca n tid a d d e S N P ’s al mismo tiem po me
te m icrochips o m icroarrays diseñados a los fines específicos. Por ejei
ran o > R incón (2010) c ita n un m ic ro c h ip denom inado “MilkProt*
c o n el que es posible el análisis de 71 S N P ’s sim ultáneam ente.
onocido u n gen im p o rtan te en la c a d e n a metabòlica de la deter
ció n e u n carácter, es posible e n c o n tra r u n SN P cercano o dentro d
g en q ue nos servirá co m o m arcador. E ste g e n es denom inado “candi'
n gen ca n d id a to es aquel q u e se e n c u e n tr a en la cadena metaból
88 a

m anifestación del fenotipo que se desee modificar. La identificación de un

SNP cercano o dentro del gen, cuyas variantes se en cu en tran asociadas
alternativam ente a la m anifestación favorable o desfavorable del fenotipo
por su asociación con la parte codificante del gen y un análisis molecular
relativam ente sencillo, permitirá la identificación de animales con los condi­
ciones buscadas. En la actualidad, existen baterías de m arcadores ofrecidos
por empresas comerciales. Lina lista de marcadores moleculares comerciales
para ganado de carne puede encontrarse en: http://anim alscience.ucdovis.
edu/anim albiotech/B iotechnology/Com panies/index.htm
Se h an realizado validaciones de los efectos de los marcadores en pobla­
ciones comerciales (Van Eenennaam , 2007). Dichas validaciones son difíci­
les de realizar en bovinos debido al elevado núm ero de animales requeridos
con inform ación fenotípica y de pedigree. De los trabajos publicados sobre
todo en bovinos para carne surge que la frecuencia génica es variable entre
razas y la m agnitud de los efectos tam bién lo es (Johnston y Graser, 2010)
debido a que el bagaje genético y el am biente tam bién influyen sobre los
caracteres de producción. Los m arcadores están asociados a un gen o un
Q I L , pero como son muchos los genes que intervienen en la determ inación
d "1,"a''ác' en," S facrih!e ql1e la m agnitud del efecto pueda variar entree poblu
pool a-
 M ejoram iento genético anim al

4.3.2 A plicación de los marcadores moleculares a la selección

La identificación de marcadores moleculares y QTUs asociados hace

posible la selección directa por genes relacionados con características lo
interés para la producción, creando una herram ienta de gran valor para ser
utilizada en la selección animal. Así, es posible realizar selección basados en
estos marcadores (MAS: selección asistida por marcadores) sobre los QTLs o
genes asociados con ellos y mejorar las características determ inadas por ellos.
Para im plem entar un plan de m ejoram iento que incluya m arcadores
es necesario validar los resultados publicados en la población a mejorar o
contar con una validación realizada en condiciones similares.
Esta recom endación cobra importancia cuando los am bientes en que
son identificados los m arcadores corresponden a sistemas de producción
intensivos y se plantea aplicar en sistema? extensivos de producción.
O tro factor a tener en cuenta es el porcentaje de variancia explicado
por el marcador. Si es muy baja, debería analcarse el beneficio económ ico
estim ado antes de em prender la tarca de genonp:ncar los reproductores.
En el ganado de carne se han descripto pvv. - jer.es candidatos. Fun­
dam entalm ente, se ha trabajado en genes asociados con la calidad de carne
y el crecim iento. Sin embargo, la variabilidad en trec jenc;as génicas entre
las razas y en efectos entre poblaciones limita su uso. En bovinos para leche,
el uso de algunos de ellos (como los referidos a la composición de la leche,
com o por ejemplo proteínas séricas favorables para la fabricación del queso)
parecería ser de más inm ediata aplicación. Por ejemplo, se podría realizar
una primera selección de los toritos jóvenes basada en un análisis molecular.
La com binación de MAS con los sistemas tradicionales haría que los
progresos logrados sean superiores debido a un aum ento en la precisión de
la predicción del valor de cría en la evaluación de los reproductores y a una
dism inución en el intervalo generacional.
La selección convencional, basada en la utilización del M odelo Animal
con propiedades BLUí? se basa en el modelo infinitesimal por el cual cada
carácter está determ inado por un núm ero elevado de genes cada uno con
un pequeño efecto. El aporte de marcadores genéticos moleculares puede ser
usado si estos estuvieran ligados a genes mayores que contribuyen significa­
tivam ente a la determ inación de la característica a seleccionar. Agregando
la inform ación molecular, se logran» un aum ento en la precisión de la pre-
1 n VaJ°r cria y, por lo tanto, un mayor progreso. De esta manera,
la inform ación provista por los m arcadores no reemplaza las evaluaciones
 Capítulo IV. Evaluación genética

DEF¡ sino que las com plem enta. Las ventajas de NL\S se m anifiestan en
caracteres con las siguientes características: 1) J e baja heredabilidad, 2)
limitados por el sexo, 3) su m anifestación es tardía er. vida del animal o
a la faena y 4) son difíciles de medir.
Según estas características, los grupos de caracteres más beneficiados
por su im portancia, dificultad en la evaluación. ek-v ¿o ; ; <sto o m om ento
en la vida del anim al en que son medidos sor.: genética a e n ­
fermedades, fertilidad y eficiencia reproductiva, rer.iim iento de la canal y
calidad de carne para ganado de carne.
En ganado de leche, en el que los caracteres de la producción de le-
che son limitados por el sexo, con largos ir.:er\ alas entre generaciones, la
selección que utilice variantes genómicas r .e.:. resultar en u n gran aporte
para increm entar el progreso genético.
La disminución en el costo de la g en o tirr ; n de miles de marcadores
moleculares distribuidos a lo largo de! genoma ha dado lugar a la posibilidad
de realizar la llam ada selección genónuca. La selección genómica es una
forma de M AS en la cual todos los QTLs se encuentran en desequilibrio
de ligam iento con al m enos un marcador. Resultados de simulación, y re ­
sultados experim entales limitados, sugieren que los valores de cría pueden
ser predichos con alta precisión usando solam ente m arcadores moleculares
(G oddard y Hayes, 2007). La predicción de los valores de cría genómicos
puede significar un gran im pacto en el m ejoram iento animal, fundam en­
talm ente en el de los bovinos para leche.
Se consideró que la im portancia que puede adquirir la genética m o­
lecular en la selección por caracteres asociados con resistencia genética a
enferm edades, además de sus características particulares, m erece su tra ta ­
m iento en un pu n to aparte.

4.3.3 M arcadores m oleculares de resistencia genética a enferm edades

La resistencia genética a enferm edades es de gran interés productivo

por su influencia directa en los costos de producción.
La com prensión del rol de los factores genéticos en la respuesta inm uni-
tan a y la resistencia genética a enferm edades, aún poco conocido, aportará
nuevas aproximaciones al control de enfermedades infecciosas, al desarrollo
e vacunas inocuas y s e g u í» y a l M ejoram iento G enético m ediante la cría
y S0l0CClÓn Q@lineas r&l>!8TJé? 2 enfermedades que causan grandes
p c rd id íis e c o n ó m ic a s .
 M ejoram iento genético animai

La inm unología m olecular es otra rama de la ciencia que ha evolucio-

lorápidam ente en los últim os diez años. En 1996 Zinkernagel y D oherty
cubrieron que los Linfocitos T C D 4 y CD8, que son los que gobiernan la
westa inm une, sólo reconocen a u n antígeno o péptido viral o bacteriano
■los presenta una m olécula del Com plejo Mayor de H istocom patibilidad
■H ). Los genes que codifican para las moléculas de este com plejo, que
ta ese m om ento eran estudiadas mayorm ente por la reacción injerto vs.
sp ed en los transplantes, se convirtieron en uno de los genes candidatos
ü a resistencia genética a enfermedades. En humanos, al com plejo mayor
histocompatibilidad se lo designa HLA (Hum an Leukocyte A ntigen)
i las especies domésticas se denom inan igual pero com enzando con el
abre de la especie: BoLA para bovinos, ELA (equinos) O L A en ovinos,
, salvo en aves, que todavía se lo denom ina en algunos casos sistem a B.
En casi todas las especies es un complejo de genes similares, con varias
ias de genes de Clase I (moléculas que presentan antígenos a los Iinfocitos
£), varias de genes de clase II (moléculas que presentan antígenos a los
x ito s CD4) y clase III (diversas moléculas relacionadas con la respuesta
u n e). Al m argen de dos o tres copias de cada uno de estos genes, cada
de ellos tien e una gran cantidad de alelos diferentes en la población,
raímanos por ejemplo hay 3411 alelos de clase I (http://hla.alleles.org,
o de 2010). En las aves en cambio, es mucho más com pacto y menos
mórfico que en el resto de las especies.
El C M H (BoLA) e n Bovinos: gran cantidad de genes (28) y algunas
¿aciones en tre ellos ó haplotipos de clase I se en cu en tran listados en
ágina del Roslin Institute (www.projects.roslin.ac.uk/bola/bolahom e.
1). Genes de clase II tam bién h a n sido descriptos y e stán enum erados,
4 en otra página del mismo Roslin Institute (www.projects.roslin.ac.uk/
/m hc lseq.htm l).
Existen algunos trabajos en los que se han identificado determ inados
5tipos del C M H asociados con resistencia o susceptibilidad a algunas
rm edades. U n estudio reciente ha encontrado la asociación de los
otipos de los genes de clase Ha (DH24A) con la susceptibilidad a la
titis en vacas de leche (Yong H o Park et al., 2004). Tam bién existen
encías de genes del C M H asociados con leucosis bovina (Bishop et
-004). Al realizar una prueba de vacuna con varios péptidos del Virus
'sa en la q u e se analizaron polimorfismos de algunos genes d e clase II
B3) se encontró que se asociaron con protección y/o susceptibilidad al
ido viral, estableciendo, entonces que parte de la protección es debida
I C apítulo IV. Evaluación genética

al C M H y parte a otros genes que intervienen en la respuesta in m u n e tal

com o receptores T, citokinas, anticuerpos, receptores NK (Glass, 2004)
Según los estudios de Acosta-Rodríguez et al. (2005) se analizó la p;
ticipación del CM H en la susceptibilidad y/o resistencia a la infestación c<
garrapatas (Boophiius microplus) usando m icrosatélites ligados al CM
Estos autores encontraron una asociación entre 4 m icrostélites del BoL
clase II y la susceptibilidad a esta infestación. En los ovinos al igual que
Bovinos, u n a de las asociaciones más estudiadas es la relación con resisten«
a parásitos, com o pietín o nem atodos (O stertagia circum cincta). En 20
se halló relación entre la cantidad o núm ero de huevos en m ateria fec
de n em ato d o s en rasa Suffolk con la frecuencia del gen O LA -D R Bl.
halló que existe asociación entre este gen de clase II y la dism inución de
c a n tid ad d e huevos en m ateria fecal explicando el 14% de la variación
el n ú m ero n atu ra l de huevos de parásitos en esta raza. Por eso se ínter
un p lan integral de cría y m ejoram iento co n el uso de animales resiste
tes a esta infestación. En los equinos, se en co n traro n asociaciones de
alelos ELA -A 3 de clase I y ELA W 13 (clase II) con la susceptibilidad a
sarcoiditis (presencia de tum ores de piel causados por el virus del papiloi
bovino B P V ).
E n aves de postura (Gallus gallus) se en contró que un alelo de un
del C M H (B21) está asociado directam ente con resistencia a unaenfermec
viral co m o es la de M arek. Por ello algunos anim ales tie n e n una tasa
su p erv iv encia al Virus de M arek del 85% m ientras que otros sonclaramei
susceptibles (portadores del alelo B1')-
P ero los del C M H no son los únicos genes estudiados, hay otros c
in te rv ie n e n en diferente forma e n el au m en to o dism inución de la respu
ta de u n an im al a u n a infección, como, p o r ejemplo: los q u e codifican
m oléculas Tap, los receptores T, los de las N K , los TRIM , la tapasina, :
d e n o m in ad o s genes N o-C M H .
C o m o ejem p lo de gen n o p e rte n e c ie n te al C M H y relacionado c
re siste n c ia se p u e d e citar la resistencia n a tu ra l a la brucelosis en bovi
que e s tá lig ad a al gen N ra m p l. Este gen codifica un transportador
c a tio n e s b iv a le n te s que se localiza en la m em brana de lo s macrófagc
tie n e u n ro l ac tiv o e n la inm u n id ad n a tu ra l, favoreciendo laeliniinac
b a c te ria n a p o r los m acrófagos así com o la inm unidad adquirida. Se 1
h a lla d o polim orfism os en el gen N ram p l asociados a la resistencia natur
brucelosis. Estos polimorfismos son variaciones en el núm ero derepetdc
de dos n u c le ó tid o s GT. Los anim ales resistentes poseen 13 repetido!
 M ejoram iento genético animal

ta n to en el crom osom a m atern o com o en el paterno (hom ocigotas G I

G T ); en cam bio, los susceptibles son homocigotas para un núm ero de 1
repeticiones G T o sea 14 repeticiones G T en ambos crom osom as o hete
rocigotas G T 14/G T 13 o G T 13/G T 15). Los anim ales H olstein son poc
polim órficos para estas variaciones en el gen (100% hom ocigotas para 1
repeticiones). En cam bio los N e lo re son más heterogéneos y aparece
hom ocigotas para 13 o 14 repeticiones, así como heterocigotas GT13/1
o 13/15 (Paixao et al., 2006).
Por en d e, com o puede d esp ren d erse de la inform ación citada, 1
resistencia y/o susceptibilidad a enferm edades es com pleja pero factibl
y de gran u tilid ad a la hora de la im plem entación de program as de cri
y m ejora.

4.4 Conclusiones

La inform ación con que se contaba para evaluar animales hasta hac
algunos años se restringía al fenotipo del animal y al de sus parientes. .
partir del uso masivo de com putadoras y de esta inform ación, se lograro
avances genéticos de m agnitud en caracteres de producción. La genétic
molecular, que ha avanzado vertiginosam ente en los últimos años, permit
evaluar animales directam ente por el genotipo. A ú n su uso es limitad*
pero seguram ente se irá acen tu an d o en los próximos años. La inform ado
adicional que se logra por esta v ía es particularm ente valiosa en aquelk
casos en que la m edida del fenotipo resulta imposible o de alto costo. 1
estudio de resistencia genética a enferm edades abre u n panoram a en el cu
la genética m olecular puede realizar u n gran aporte. Si bien los bovino
desde su origen, han estado som etidos a la selección natural, la seleccic
por caracteres de producción q u e se ha llevado a cabo en los últimos añe
m uy exitosa para modificar estos caracteres, en algunos casos ha perjud
cado ciertas características de las poblaciones que las hacían resistentes
enferm edades. Un ejemplo se puede encontrar en la selección que se 1
ejercido sobre aves de corral, que las ha llevado a altos niveles de homocigos
lo cual genera poblaciones más lábiles frente al ataq u e de patógenos. 1
com prensión de los mecanismos de defensa y los genes involucrados en elL
contribuirá a im plem entar m edidas de m anejo genético de las poblacion
que sean beneficiosas para la salud animal.
| C apítulo IV. Evaluación genética

4.5 Bibliografía

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m e n t.h tm l#
 Cruzamientos entre razas bovinas para
carne

M a r ía C r is t in a M iq u e l

5.1 Introducción

N o hay una definición concreta de “raza”. Según Lush (1958), raza e:

u n c o n ju n to de individuos al que un grupo d e productores así lo denom ina
El uso de pedigrees de u n a m anera m oderna com enzó en el R eino U nido :
m ediados del siglo XIX. A Bakewell (1725-1795) se le otorga crédito por se
el fu n d ad o r del M ejoram iento Animal. S egún Lush (1958), lo que sí hiz<
Bakewell fue hacer popular la cría por pedigree, que h asta su época era lie
v ad a por contados productores. M ientras las razas perm anecían restringida
a localidades, el registro de los pedigrees individuales funcionaba bien; sil
em bargo, cuando el núm ero de animales y de criadores aum entó, empezaroi
a crearse los “herdbooks”. Los pasos que se siguieron históricam ente para 1
form ación de una raza son aproxim adam ente los siguientes: 1) aparecía ui
tipo de anim al más deseable y útil que los hallados h asta el m om ento per
n o distinguible de los otros de la com unidad por el m om ento; 2) algunc
de estos anim ales se re u n ían en uno o más rodeos y se dejaban aparear co
otros. D espués siguió una más o m enos in ten sa consanguinidad. H asta qu
estos anim ales se distinguían de los de fuera de esta com unidad; 3) si est
proceso era m oderadam ente exitoso en producir u n tipo deseable de anim a
se h acía más popular y se establecían m ás rodeos; 4) cuando el grupo í
h acía m ás grande y el núm ero de anim ales ta n num eroso que era im posib
recordarlos, se hacía necesario llevar un libro (herdbook) para registrar 1<
pedigrees; 5) se formaba una sociedad de la raza para salvaguardar la pi
reza de la misma, llevar el herdbook y prom over el interés de los criadore

97
lo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

lición de Lush citad a más arriba se ajusta muy bien a este p ro c

para la form ación de las razas.
primer “herdbook” fue el del caballo Thoroughbred que apare
i (“A n In tro d u ctio n to th e G eneral S tud Book”), y en el que
m los pedrigrees d e los caballos que ganaban. De los Bovinos
' en crearse fue el del S h o rth orn en 1822 y cuyo fin era incluir toi
lales de raza pura.
nsiderando grupos de individuos a aquellos que com parten un “pe
3, un cruzam iento es el que se realiza entre individuos provenier
entes grupos. Estos grupos pueden ser líneas, razas o especies.
Dajo, nos referirem os exclusivam ente a cruzam ientos entre razas,
ón de líneas, tan frecuente en aves y e n plantas, e n animales gran
difícil de lograr. La dificultad estriba en que se requiere m ucho tien
•mar líneas debido a la longitud del intervalo entre gen eració n
fertilidad (como m áxim o, u n ternero/año) relativa a otras espec

racterísticas de algunas razas:

; características d e producción por las que se realizaría una elecc
i de las razas a cruzar pu ed en agruparse de la siguiente m anera:

adro 5.1 C aracterísticas de algunas razas productoras de carn e

C recim iento y C apacidad de Yeteado Edad a la p n

tam año adulto term inación pubertad di

XXX XXXX XXX xxxx

XXX xxxx XXX xxx

xxx xxxx xXx xxx

xxxxx XXX XX XX

XXXX XXX XX XX

XXXX XXX XXX XXX

XXXX XXXX XX X

¡niñean niveles. X: bajo nivel, XXXX alto nivel (en pubertad, más tem prana)
A d a p ta d o de H a n u n a c k , 2005
 M ejora m ie nto genético anima

En el cuadro puede observarse que las razas Británicas so n similar

e n tre sí en sus características con algunas diferencias en precocidad
producción de leche. Las C ontinentales Europeas (Francesas, e n este casc
se caracterizan por su m ayor velocidad de crecim iento, madurez más tí
día y m enor veteado. La Fleckvieh por su m ayor producción d e leche y
B rahm an por su m enor precocidad y m enor veteado.
Existen diversos tipos de cruzamientos en tre razas:

1) Cruzam iento absorbente: es aquel en el q u e se realizan sucesivos r

trocruzam ientos hacia una raza con el objetivo de cam biar una ra
por otra que se considere más ventajosa.
2) Cruzam ientos sistemáticos: sistemas de cruzam ientos que se realiz;
a través de las generaciones en forma sistem ática.
3) Form ación de razas sintéticas: se realizan cruzam ientos necesari
para lograr machos y hembras con la proporción de genes de ca
raza deseada en la raza sintética. Una vez lograda ésta, se aparean 1
m achos con las hem bras de la nueva raza.

C ruzam iento absorbente:

Se realizó en el país cuando se im portaron toros de las razas Británic
cruzándolos con vacas Criollas originarias de las traídas por los españole
co n tin u an d o luego realizando retrocruzas hacia las razas Británicas. El p
m er to ro im portado fue Tarquino, d e la raza S ho rth o rn , entre 1823 y 18
(In chausti y Tagle, 1980), traído por John Miller. Unos 30 años más tan
com enzó la im portación de toros H ereford con el N iágara 2131, lleva
a la Estancia San Juan, de Pereyra Iraola, y finalm ente, la A ngus abrió
herd b o o k en 1901. Se desconoce el im portador del prim er A berdeen A ng
pero se sabe que fue traído entre 1875 y 1879.
El buen com portam iento de los hijos de estos cruzam ientos fue at
buido exclusivam ente a la raza paterna, ignorando los beneficios que hal
ap o rta d o el vigor híbrido.

C ruzam ientos sistemáticos:

Se realizan con los siguientes fines:
E xplotar el vigor híbrido.
A provechar la variabilidad genética aditiva existente e n tre razas.
E xplotar la com plem entariedad.
100 I Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

El vigor híbrido o heterosis de una característica determ inada es

ventaja que m anifiestan los productos cruza respecto de las razas parentali
M atem áticam ente es la diferencia entre el promedio de la característi
medida en los cruzam ientos recíprocos con respecto al prom edio de las raz
parentales, expresada como porcentaje del promedio de las razas parentali
Por ejemplo:

Raza A x Raza B Raza B x Raza A

AB BA

= X fA3^ EA! - + 1Q0

X (A+BÍ

La heterosis se explica por: interacción intralélica o efecto de de

nancia y por interacción interalélica o epistasis.
Si se tom a el peso al destete com o ejemplo, su prom edio para una
A puede describirse (Dickerson, 1969):

A = p + gi . + g m A+ g A+ efectos conjuntos
D onde:
A: valor prom edio del peso al destete, para la raza A.
p: com portam iento promedio para un conjunto de razas.
g¡ : desviación debida a los efectos directos prom edio d e los gent
del individuo para la raza A para peso al destete.
g"’ x: desviación debida a los efectos directos prom edio a través d
am biente m aterno de genes de m adres cié la raza A p a ra peso
destete (es genético para la m adre, pero am biental para el temere
g v desviación debida a los efectos prom edio de genotipi) pa
abuelas m aternas de la raza A a través de la m odificación de (i
interacciones con) los efectos m aternos directos.
Para terneros de la raza B, tendríam os una expresión similar, ente
ces para terneros F x, hijos de padres de raza B y m adres de raza ,
AB = p + Zz fí A + Vi g B+ g A + g A+ h ' AB + efectos cenjun
 M ejoram iento genético anima

D onde:
AB: valor prom edio de los tem eros de m adres A x padres B.
fi: com portam iento prom edio para u n conjunto de razas,
g' A: desviación debida a los efectos directos promedio de los genes
del individuo para la raza A para peso al destete,
g B: desviación debida a los efectos directos promedio de los genes
del individuo para la raza B para peso al destete,
g v desviación debida a los efectos directos promedio a través
del am biente m aterno de genes de m adres de la raza A para peso
al destete.
g 111 A. desviación debida a los efectos prom edio de genotipo para
abuelas m aternas de la raza A a través de la modificación de (i.e.
interacciones con) los efectos m aternos directos,
h 1 : desviación debida al aum ento de heterocigosis de cruzas FL
de machos A x
hem bras B o recíprocas incluyendo cualquier interacción n o alélica
de gametas A co n gametas B.

En el cruzam iento terminal, tanto m achos com o hembras se envían

m ercado, lo que obliga a m antener un rodeo puro para reponer las hem br
p or lo tan to , la ventaja producto del cruzam iento, se vería diluida al con
d erar la producción por unidad de superficie. Suponiendo que el uso de
cruzam iento determ inado perm ite obtener una ventaja en kg de carne
12% sobre 100 vacas entoradas, requiere de un rodeo que produzca va<
puras para el cruzamiento. Considerando que la superficie con que se cuer
m an tien e 100 vacas, se necesitará aparear alrededor de la m itad del rod
con toros de la m isma raza, contando solam ente con la otra m itad p;
cruzar. D e esta m anera, la ventaja del vigor híbrido en este caso, sería i
12% sobre 50 vacas, es decir 6% sobre el total.
La ventaja de conservar las hem bras com o reproductoras es que
aprovecharía el vigor híbrido de los caracteres de fertilidad y de habilic
m atern a (Cuadro 2). En forma gráfica, el prom edio de una característ
dada de las cruzas se puede representar com o en la Figura 5.1.
M atem áticam ente:

% A lA B = Li + 3A g¡A + 'Ag'g + Zi (g"’A + g"‘ A) + Zi (g"’B + g"' B) +

102 I Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

D onde, el térm in o que no se ha definido en las ecuaciones anteriore

h AR: similar a h ' ^ pero para los efectos del am biente m atern o debido
heterocigosis de madres ?!

Figura 5.1 Vigor híbrido individual y m aterno

220

R aza o cruza

' b V alor g é n ic o a d itiv o H Vigor h íb rid o ¡n d 'v id u a l ZJ V igor híb rid o m aterno

En los terneros retrocruza, la heterosis individual se ve reducida a

m itad de la expresada en la F ya que en la retrocruza se encuentran
estado heterocigota sólo la mitad de los loci que se encontraban en i
estado en la F [( ('A vs. V i).
Flabrá u n m ayor nivel de heterosis en los cruzamientos entre poblac
nes con mayores diferencias en frecuencias génicas y en aquellas caractei
ticas que responden a la acción génica de dom inancia. En forma similar,
espera que la m ayor representación de alelos e n el genoma de los individi
cruza perm ita m ayor interacción epistática.
Desde que el plan de cruzam ientos a utilizar depende de las caractei
ticas de las razas usadas, resulta conveniente realizar una clasificación
acuerdo al tipo de razas com únm ente utilizadas en nuestro medio.
 M ejoram iento genético anim

5.2 Cruzamientos entre razas Británicas para carne

Las razas Británicas más comunes en nuestro país son Angus, H ersf
y, en m enor proporción, Shorthorn.
Los niveles de vigor híbrido calculados en el país varían desde un ¿
3,7% para peso al destete (Miquel y López Saubidet, 1980), dependier
de las razas involucradas, m ientras que según estim aciones realizadas
EEUU llega h asta el 8%. El nivel de vigor híbrido no es independíente di
alim entación. C o n niveles de alimentación que n o cubran las necesidades
m antenim iento y ganancia de peso, el vigor híbrido no puede manifestarse,
una experiencia de un dialelo completo entre Angus y Hereford, se analiza!
la fecha de p arto (días julianos) e intervalo entre partos. Para fecha de pa
no se encontraron diferencias entre efectos directos raciales ni tampoco
heterosis (M elucci et ai, 2004). Para intervalo entre partos, se encontró i
heterosis de —8% (P <0,01), las vacas Fj tuvieron intervalos 34 días menc
que las razas puras, pero no hubo diferencias entre los efectos raciales direcl
El C uadro 5.2 m uestra resultados de vigor híbrido para distintos car
teres calculados e n el país y en EEUU.

C uadro 5.2 N iveles de vigor híbrido (%) esperado para varias caracterísn
de cruzas entre Británicas

C aracterística A rgentina EEUU3

Peso al n acer 1 -1 ,9 a 2,7 3,8

Peso al destete 1 1,4 a 3,4 4,6

G anancia de peso posdestete 3

Intervalo en tre partos - -8

Porcentaje de parición 5,8

Porcentaje de destete (madre F,) 6,4

H abilidad m aterna 4,3

Peso destete/vc. en terada (madre F t) 13,9

Fuente: (1) Miquel y López Saubidet, 19S0; (2) Melucci et ai, 2004; (3) Cundiff, 15
104 I C a p ítu lo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

Existe m ucha inform ación sobre vigor híbrido entre razas, con var
ción e n tre los resultados. Para inform ación detallada se puede acudir a
trabajos citados en el cuadro.
D e acuerdo con las conclusiones arribadas en el C apítulo 2, las ra
B ritánicas llenarían los requerim ientos para la producción e n la Pradi
Pam peana (Cuadro 5.1). U na vez elegidas las razas, debe analizarse el tipo
cruzam iento que es conveniente realizar. Las posibilidades son: cruzam iei
term inal, retrocruzas y cruzam iento rotativo o alternado. El cruzam iei
term in al aprovecha el vigor híbrido del ternero F en sus ca racterísti
asociadas al crecim iento: el nivel es del 100% del vigor híbrido estim a
Los resultados de experim entos en los que se estimó el vigor híb rid o
p o rcen taje de destete de tem eros FLson variables, no concluyentes. !
estim aciones varían entre 0 y 17%, de acuerdo a una revisión bibliográi
realizada sobre el tem a (Miquel y M olinuevo, 1986).
Si en lugar de en v iar a faena a todo el p roducto Fj se c o n s e rv a ra n
hem bras com o reproductoras, se aprovecharía tam bién el v ig o r híbr
p ara fertilidad. Si quisiéramos realizar sistem áticam ente este c ru z a m ie r
deberíam os agregar al rodeo de vacas puras un segundo rodeo p a ra prodi
las vacas cruza y u n tercero para realizar el h acer retrocruzas y prodi
tem ero s 3/4 d e una de las razas paternas originales, lo que n o s llevari
u n m anejo com plicado. Por otro lado, e n este esquem a, se d e b e m ar
n er u n rodeo puro, en el que obviam ente, no se produce v ig o r híbrid
o tro e n el que se aprovecharía sólo el vipor híbrido para c re c im ie n to ,
altern ativ a para utilizar en forma más eficiente la superficie d e camp<
realizar cruzam ientos rotativos o alternados. Este c ru z a m ie n to cons
en usar toros de razas distintas alternativam ente en cada g e n e ra c ió n :
a u n a hem bra 3á A 'A B se le dará servicio con un to ro de la r a z a B y a
hem bras provenientes de este cruzam iento con toros de la r a z a A, y
sucesivam ente. Para realizar este sistema de cruzam iento, se n e c e si
2 rodeos sólo durante la época del servicio: el que se cru za c o n t(
de la raza A y el que se cruza con toros de la raza B. El re s to d o l añc
anim ales se pueden m anejar com o un solo rodeo. El nivel d e h e tero si
cad a una de las generaciones varía con la heterocigosis de l a c r u z a ; e
6 d o la 1- generación de cruzamiento se estabiliza en un 6 7 % . G re g o
C u ndiff (1980) calcularon la ventaja en kg. de tern e ro d e s t e t a d o por \
en to rad a (C uadro 5.3).
 M ejora m ie nto genético a n im i

C uadro 5.3 Com posición genética y heterosis esperada en un sistem a c

cruzam iento rotativo entre dos razas

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Fuente: Adaptado de Gregory y Cundiff, I9S0.

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»O rv j vO co 'O <"0
106 | C apítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

Si com o decíamos m ás arriba, en condiciones más extensivas deprc

ducción, se espera que el nivel de vigor híbrido de caracteres de crecimieni
sea inferior al que se m anifiesta en sistemas de más alto nivel nutricionc
entonces los niveles de producción tam bién lo serán. En una experienc
desarrollada de cruzam iento rotativo entre Angus y Hereford, la venta
en peso de destete, ajustando los datos por peso m etabólico de m adre y c
ternero, en la 2a generación de cruzam iento, es decir, en la que se utli;
la vaca cruza, resultó en una ventaja de 8% en vaquillonas y 3% en vac;
sobre la utilización de la vaca Angus con terneros Angus (Bustamant
1991) En esta experiencia, esta ventaja obtenida podría haber resultac
además de la esperada como manifestación del vigor híbrido, por el uso c
toros Hereford que eran, en este caso, de peso bastante más elevadoqi
los Angus. En este análisis se supuso igual fertilidad y sobrevivencia <
terneros al destete. En caso de haber heterosis, esa diferencia sería maye
Los niveles de vigor híbrido se pueden aum entar incorporando una terce
raza a la rotación. En este caso, la heterocigosis relativa a la F ( alcanzan'.! i
86% en la 1- generación de cruzamientos rotativos. Siempre según Grego
y Cundiff (1980), el incremento estimado del peso al destete sobre vaca <
servicio alcanzaría un 20%.
En la Est. Exp. INTA Balcarce (Melucci ei al., 1997) se evaluaron disti
tas cruzas provenientes de madres Angus y cruzas Angus-Hereford. Amb
tipos se cruzaron con toros Shorthorn y Hereford. El peso al destete ¡h 1
triple cruza resultó superior al de los Shorthorn x Angus y al de los Angi
Al considerar el peso del ternero relativo al peso metabólico de la madre,
cruza Shorthorn x Angus resultó la de mayor productividad (kg ternero/
vaca 0,75). El resultado se explica por la ventaja dada por el m enor tama
corporal de las madres Angus que influyó más que la posible heterosis n
terna de las vacas Angus- Hereford, contrarrestando y superando el mer
peso al destete de los hijos de madres Angus. El rodeo Angus utilizado
este experimento ha sido seleccionado por fertilidad y por menor peso
nacer, lo que ha resultado en vacas de u n tamaño adulto (“trame") inter
al que puede encontrarse en rodeos comerciales de la misma raza. En e
trabaj o no se consideraron posibles diferencias en fertilidad ni sobrevivan
de terneros al destete.
Diferencias en valores genéticos aditivos entre razas Británicas, tai
individuales como maternos, para peso al nacer, ganancia de peso hastí
destete y peso al destete entre estas razas, indicarían que no son demask
elevadas (Miquel y López Saubidet, 1980). Sin embargo, podría decirse c
 M ejoramiento genético anin

los valores individuales de crecim iento de la raza Hereford tie n d e n a ser i

elevados que los de los A ngus y Shorthorn, mientras que los m aternos d
S h o rth o rn son los más elevados y los de los Angus son interm edios para
caracteres hasta el destete. Siendo coherente con esta poca diferencia er
sus valores genéticos, el vigor híbrido que m uestran estas razas es bajo p
cada carácter en particular, en relación al que se obtiene al cruzar razas i
nos similares. Sin em bargo siendo que a este vigor híbrido debe incorpon
el del producido e n los caracteres de fertilidad (C uadro 5.1), resulta c
al considerarse la producción com o cantidad de carne producida por v
en to rad a, el increm ento que puede lograrse es nada despreciable. De t
m anera, y como consecuencia de que son de com portam iento similar, i
m uestran niveles de ventajas im portantes al considerar los niveles de vi
híbrido e n todas las características que hacen a la producción d e ternere
destete, estas razas se constituyen en excelentes candidatas p ara utiliza
en cruzam ientos alternados. Los novillos producto de estos cruzamiem
co n alguna ventaja sobre los puros en crecim iento, producto del vigor
brido que es suficiente para que sean de fácil engorde, pero n o demasi:
com o para aum entar el peso de faena lo cual dificultaría su term inación,
constituye en novillos adecuados al sistem a de producción extensivo. La
(1999) recom ienda que para obtener u n novillo de 400-420 kg, el pes
edad adulta de la m adre debe estar entre 400-450 kg y el del padre er
600 y 700 kg. Las razas Británicas se en cuentran en estos rangos.

5.3 Cruzamientos entre una raza Continental Europea y un.

Británica

De este cruzam iento se espera un vigor híbrido superior al obtenidc

cruzar razas Británicas. En un experim ento realizado entre A ngus y C ha
lais, el vigor híbrido obtenido para peso al destete fue de 10-12% (Miq
y M olinuevo, 1982). La progenie p roducto de dicho cru zam ien to p
alrededor del 20% m ás que.animales A ngus ya que, adem ás d e la vent
del vigor híbrido, h ereda en este cruzam iento la m itad de la diferencia er
valores aditivos de las razas cruzantes.
I Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

Figura 5.2 Peso al nacer de cruzas de m adres A n^us

Marchigiana ~----------- ~¡

Fiamontesa t
Romagnola ^
rleckvien. ^
c Ge'bv’eh -
£ Chianma -
CÜ
CL ?ardo S j í z o f
Cü
NJ Normando J*
iT Bran man ¿
Blonde d Aquilane f
Overo Co'orado f
Sar.ta Gertrudis p
Ho'ardc Argentino 1
Overo Neg'o
Charolaos x Angus
Angus "fe
_|--------- f
100 105 110 115 120 125

Peso re'ativo al Angus (%)

Fuente: Adaptado de Miquel e t a i, 1977a.

Fipura 5.3 Peso al destete de cruzas de madres A ngus

Brandar 1 ¡

CHarolais ^ . L ^ ’z j !
Marchigiana
Holznoc Argentino ,__________
O vero Coioradc •" * * - *

Normando f > ^ m .....

i
B’onde d Aou'a.ne h —— -v . ■
Cü Ge'.bvieh — -—
C_
Fieckvieh |
Criarvna '■■ 1 " —r
R omacno'a
Santa Gertrudis ^ _____ ___
Overo N egro ^ ~
Parao Suizo
Charoia's x Angus ___________
P»amontesa > * T- 1 ~
Angus i__________________
I
ICO 105 11 0 115 '

Peso relativo al A n g u s (% )

Fuente: Adaptado Je Miquel ¿ t M .t i 9 t r¿.

 M ejoram iento genético anima

Figura 5.4 Peso a los 20 meses de cruzas de madres A ngus

Branmar
Chianina
Ncrmaroo
Ro~'agnola
Hoiando Argentinc
Charolais x Angus
E Overo Negro
Overo Colorado
Santa Gertrudis
C3
n Reckvien
QC Blonde d Aquitame
Gelbvieh
Pardo Suizo
Linio js in “.7“
Pamontesa
Charolais x Argus
Angus ------------- f------------- j _
100 105 110 115 120 12!

Peso relativo al Angus (%)

Fuente: Adaptado de Miquel et ai, 1977b.

Las figuras 5.2 a 5.4 expresan los pesos al nacer, al destete y a los
meses, respectivam ente, de cruzas de padres de razas C ontinentales Eu
peas, Santa G ertrudis y Brahmán, con madres Angus relativos al de aninií
A ngus los que, e n consecuencia, tom an el valor 100. Estas figuras indic
que las cruzas c o n C ontinentales Europeas son más pesadas que los pu
h asta un 30% e n peso al nacer, m enos del 20% al destete y 17% a los
meses. Los cruzas con Brahman fueron 23% más pesados q u e los Angus a
20 meses. La discusión de estos resultados se puede e n c o n trar en Miqut
al. (1977a, b ) . Las mayores diferencias se obtuvieron en peso al nacer. Er
las razas p atern as no hubo grandes diferencias. La diferencia importa
o cu rre entre A ngus y las cruzas y es debida a diferencias en efectos genét:
aditivos en tre A ngus y las razas paternas y a vigor híbrido. Sin embarge
m ayor aporte a la ven taja lo hace la diferencia en efectos aditivos (Mic
y M olinuevo, 1982). Este mayor peso al nacer no provocó u n aumente
dificultades de p arto cuando las madres eran vacas de, al m enos, 2á parii
e n la experiencia de Balcarce. Laster (1983) analizó las dificultades de p
e n función del peso al nacer en vacas de más de 4 años de edad (Fi¡
5.5) cruzadas c o n varias razas encontrando que existiría u n punto uml
a p a rtir del cual las dificultades aum entan exponencialm ente.
110 I Capítulo V. Cruzamientos entre razas bovinas para carne

Figura 5.5 Dificultades al p arto en vacas Angus y H ereford cruzadas

co n varias razas

2° a
18 - a
16 -|

14 - a
12 J a a
1° |
I
a
«
8 1
1 a
6 - a
4 -1 a
a «
2 -i
n
U 1_________
1 1 i

30 32 34 36 38 40

P e s o al n a c e r (k g )

Fuente: Adaptado de Laster, 19S3.

C on los cruzam ientos industriales se aprovecha la com plem enta ried<

Se en tiende por com plem entariedad a la ventaja de la prole c u a n d o se utili
una raza com o raza m aterna c o n características favorables c o m o madre
una p aterna con características favorables como paterna. Es u n a in te ra e d 1
genotipo x sexo. Características deseables de una raza para utilizarla coi
m aterna incluiría: bajos requerim ientos de alim entación, a lta fertiiids
capacidad m atern a mediana. Si esta últim a fuera m uy elevada, los reqt
rim ientos para lactancia serían elevados y el no poder satisfacerlos pod
resultar en u n a dism inución en capacidad reproductiva para la p arid 1
siguiente. Por otro lado, si fuera m uy baja, podría afectar la sobreviven«
de los terneros. Desde que en sistemas de pastoreo es p rá c tic a m e n te imp
sible registrar el consum o, los bajos requerim ientos se podrían conseguí:
través de u n reducido (dentro de los límites de las condiciones am b ien ta
para el engorde de los novillos que producirán por u n lado, y p o r otro,
obten ció n de u n novillo que cum pla con las dem andas del m e rc a d o ) pes<
tam año a ed ad adulta. C aracterísticas deseables de u n a raza p a r a ser usa
com o p a te rn a incluirían velocidad de crecim iento adecuada a l sistema
producción e n donde se engordarán sus novillos, elevada e fic ie n c ia alimt
ticia y características deseables de calidad de res. En el C u a d ro 5 .4 figur
los resultados de una sim ulación realizada sobre la base de in fo rm a d
producida p o r experiencias anteriores en el IN T A de B alcarce.
 M ejoram iento genético anin

C u ad ro 5.4 Producción de carne en distintos sistemas de apareamieni

C aracterísticas Angus Charolais x Angu:

Peso destete (kg) 153 181

Peso de vaca (kg) 432 432

N 2 de vacas 100 96

N 9 de terneros 75 76

Kg de terneros destetados 11.475 13.756 (+ 20% )

Kg de vacas vendidas 8640 8294

% kg ternero 57 62

Fuente: Adaptado de Joandet et ai, 1975.

D e estos resultados se desprende que el único cruzam iento aconsejí

para un sistema de producción de pastoreo podría ser el de un cruza mie
industrial. El tam año a edad adulta de las hem bras cruza hace que ésta;
sean aconsejables corno reproductoras, según se explicara en el C apítul
C o n tiñes ilustrativos de vigor híbrido para habilidad m aterna, se agre
las Figuras 5.6, 5.7 y 5.8 donde figuran los pesos productos de cruzamie
e n tre distintos genotipos de cruzas entre A ngus y Charolais.

Figura 5.6 Peso al n acer de tem ernos A ngus y Charolais y sus cruza:
relativo al de terneros Angus*
160 T-

R aza P atern a

I l A ngus

■ C h a ro la is x Angue

□ C h a ro la is

Angus C ha ro la is x A n g u s C h a ro la is

Raza M aterna

*Los pesos de los cruza escán expresados como porcentaje (%) del peso de terneros Ar
tom ando como valor 100. El peso promedio de los terneros Angus al nacer fue de 27 l
Fuente: Adaptado Miquel y Molinuevo, 19S2.
112 I Capitulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

En todos los casos, en el eje x figura la raza o cruza m aterna y la ra:

paterna está indicada en la referencia. El eje y corresponde a los valores i
los pesos expresados com o porcentaje (%) relativos al Angus (m adre y padi
Angus). En general, de las figuras se desprende que el peso vivo a las edad*
evaluadas aum enta con el increm ento del porcentaje de genera Charolais e
la cruza. Puede observarse que la habilidad m aterna de la vaca cruza hace qi
sus terneros sean los más pesados al destete (Figura 5.7), mientras que al nao
y a la faena (Figuras 5.6 y 5.8), los tem eros más pesados son los Charolais.

Figura 5.7 Peso al destete de terneros cruzas Angus y Charolais

y sus cruzas relativo al d e tem ernos Angus*

R aza P aterna
n - i r
1 |E Angus

- A ! ■ Charolais x Arcjs ¡'

I— I | □ Charolais

A rg us Charola s x Angus Charolais

Raza M a te rna

*Los pesos do los cruza están expresados como porcentaje (%) del peso de terneros Ang»
comando como valor 100. El peso promedio de los terneros Angus al destete fue:¿ 154 1
Fuente: Adaptado de Miquel y Molinuevo, 19S2.

Figura 5.8 Peso a los 20 meses de novillos Angus y Charolais

y sus cruzas relativo al de tem ernos Angus*

R aza Paterna

ü Angus
H Charolais >..íngus|
C Charolais

100 f
Angus Charo ais x Angus Charolais

Raza M a te rn a

* Los pesos de los cruza están expresados com o porcentaje (%) del peso de natíos Ang
tomando como valor 100. El peso promedio de los novillos Angus a los 20 mesiV-e 317
Fuente: A d a p ta d o de M iq u e l y M o lin u e v o , 19S2.
 M ejoram iento genético anin

La inform ación utilizada en la Figura 5.9 provino de 3 establecimiei

de cría: 2 del IN T A de Balcarce (Reservas 6 y 7) y uno de un produi
particular (Neuflize). De la inform ación original (Miquel et al. 1977a, Mic
1995) se seleccionaron las razas más conocidas con el proposito de simplif
la tigura. En la tig. 5.9, la ganancia de peso de los terneros cruza se expn
ron com o porcentaje (%) de las de los Angus en la localidad respectiva
puede observar el diferente com portam iento de las mismas cruzas evalúa
e n los tres - o al m enos d o s- establecimientos. En la Reserva 6 (la de m<
alim entación: pasturas artificiales fertilizadas) las diferencias con el An
fueron mayores que las de la Reserva 7 (pasturas artificiales sin fertili:
y estas mayores q u e las de Neuflize (pasturas naturales). El prom edio d
g a n a d a de peso d e los cruza Limousin fue el único que resultó más elev:
e n la Reserva 7 que en la 6, probablem ente por razones de muestreo.

Figura 5.9 G anancia de peso hasta el destete de cruzas de razas Contin

tales Europeas con madres Angus en tres localidades relativas al A ngi

□ Reserva 7 ■ R eserva 6 ■ Neu!

125 —

Angjs Cha'olais Lmousin Holando Norrranco Blonde Marchigiana Fleckvieh Piarr

Argentino d'Aquitaine

Raza Paterna
*Las ganancias de peso Je los cruza están exprés.idos como porcentaje J e !,i .:e lem
Angus, tomada com o valor 100. La ganancia promedio de los Angus e n la Reserva 7
603 g/d; en la Reserva 6 fue 695 g/d; en Fortin fue 602 g/d.
Fuente: Adaptado de Miquel et ai, 1977a.

Para com probar estas tendencias, se realizó la experiencia en la <

se generaron 4 cargas anim ales (1.8, 2.3; 2.8; 3.3 anim ales/ha) en i
pastura artificial (ver detalles en M iquel et al., 1990; M ezzadra et
1992), explicada e n el C apítulo 2. U na de las conclusiones del trab;
inheren tes a este capítulo, es que los cruzam ientos con razas de ma
114 I C apítulo V . Cruzamientos entre razas bovinas para carne

tam añ o d eb e n realizarse en condiciones de altos niveles de alimentaci<

para que resulten ventajosos. Si la experiencia continuara, h asta el peso ■
faena, probablem ente, se enfatizaría esta conclusión ya que la cruza d em
rará m ás tiem po que la Angus para alcanzar el grado de gordura necesai
para su term inación.
Si los novillos fueran engordados a corral, distintos serían los factor
para d eterm in ar la eficiencia: no existen las fluctuaciones de alim entacú
que o cu rren cuando los animales están en pastoreo, la alim entación
ad'libitum y no existen tratantes de tiempo: la duración del engorde
d eterm ina a conveniencia, las ganancias de peso alcanzadas son superior
a las obtenidas en pastoreo y constantes. En estos caso, se esperaría que 1
novillos d e más alta tasa decrecim iento tengan ventajas en eficiencia c<
respecto a los que están en pastoreo tan sólo por razones m atem áticas,
que al estar menos tiempo en engorde, m enor será tam bién el tiempo q
el anim al debe afrontar ei costo de m antenim iento.
En una experiencia realizada en Clay C en terse analizaron 15 cruzas o
alrededor de 100 novillos por cada una. Los ensayos se hicieron e n sistema
corral, ubicando cruzas de una misma raza paterna en cada corral (detall
de la experiencia en Smi:het a i, 1976). Se analizó, entre otros ca rae ten
la eficiencia de conversión. De esta experiencia sólo se extractaron los resi
tados de cruzas Angus-Hereford, Limousin x A ngus, Lim ousin x Herefoi
C harolais x Angus y Charolais x Hereford. El C uadro 5.5 m uestra el pes(
la eficiencia de conversión cuando los novillos se faenan a un intervalo
engorde fijo (217 días, en este caso).

C uadro 5.5 Peso final yeficiencia de conversión (Mcal/kg) de novillo:

faenados a días de engorde fijo (217 ds)

Cruza Peso final (kg) C onversión (Mcal/kg)

A xH + H xA 434 21,6
Lx H + LxA 432 20,8
C x H + C xA 474 20,6

A: A ngus, C: Charolais, H: Hereford, L: Limousin

F u e n te : A d a p ta d o d e Snúthet al., 1976.
 M ejoram iento genético anim

Los cruza con razas C ontinentales fueron 4% más eficientes que

A ngus x Hereford. Los resultados son diferentes si se los com para a p<
o a grado d e madurez fijos. C om o medida de grado de madurez, se pus
tom ar el espesor de grasa dorsal (Cuadro 5.6).

C u ad ro 5.6 Eficiencia de conversión según intervalo de evaluación

C ruza 0-217 ds. 249-270 kg 0 ds - 5% gras;

A x H + H xA 21,6 22,1 20,6

Lx H + LxA 20,8 21,2 23,2
C x H + C xA 20,6 19,5 21,6

A: Angus, C : Charolais, H: Hereford, L: Limousin

F u en te: A d a p ta d o de S m ith et al., 1976.

A intervalos de peso fijo, los cruza Charolais son los más eficiente
a un m ismo grado de madurez, los cruza Angus x Hereford resultaron i
eficientes. Las diferencias en la eficiencia entre razas paternas, evaluad;
grasa constante, tienden a no estar asociadas con tam año y crecim iento,
eficiencia a grasa constante puede ser mejorada con u n a dism inución en
costos de m antenim iento asociados con una m aduración tem prana y/o
peso más liviano de m antenim iento (Smith, 1983). Este autor encontró <
la tasa de m aduración y el peso promedio a lo largo de intervalos a m adt
constante, tienden a estar desfavorablemente asociados con tam año adu
Estos resultados muestran que la eficiencia de conversión depende del
tervalo e n que se la evalúe. Para elegir el intervalo de evaluación, hay
tener en cu e n ta que en realidad, los animales son faenados a una term inac
detem iinada, por lo que el tiem po en el que el animal alcanza u n espeso!
grasa dorsal determ inado parece ser un intervalo congruente con la realic
Las características de la res e n general presentan niveles de vigor hí
do casi nulo. Al mismo tiem po, las heredabilidades de estos caracteres
relativ am en te altos, por lo cual, se espera que las m ism as sean el result
de la com binación de los efectos aditivos de las razas incluidas en la cri
Esta consideración incluye los caracteres organolépticos.
Los novillos de la experiencia de Balcarce (Figuras 5.2 a 5.4) fue
faenados a 3 intervalos de peso (entre 421 y 460 kg, e n tre 461 y 50C
y a más de 500 kg). Se hizo disección total de las m edias reses izquien
116 I Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

A q u í se presentan sólo algunos resultados. Se extractaron solam ente le

correspondientes a novillos Angus, cruza co n Limousin y C harolais y s
to m ó únicam ente el área del ojo del hite y la com posición del corte de lz
costillas analizadas. Los porcentajes de los com ponentes de este corte tiene
u n a correlación muy alta con el contenido to tal de cada com ponente en 1
res (Hankings y H ow e, 1946, citado por P reston y Willis, 1970).
Más infonnación se puede encontrar en Miquel et al. (1977c), Villarre:
(1995). El Cuadro 5.7 m uestra las edades a las que los novillos alcanzaron los pese
establecidos y el 5.8 el área del ojo del bife medido a la altura de la 1 la cosálk

C uadro 5.7 Edad a la faena de novillos faenados a distintos peses

Tj 421-460 kg 461-500 kg + de 500 kg

K a z a o c ru z a . .
(d ía s) (d ía s) (d ía s )

A xA 816 819 ----

LxA 677 731 774
CxA 736 785 788

A: Angus, C: Charoláis, L: Limousin

F u e n te : A d a p ta d o de M iq u e l et al., 1977c.

C u a d r o 5.8 Á r e a d e l o j o d el b ife de n o v illo s f a e n a d o s a d i s t i n t o s pesos

D 421-460 kg 461-500 kg + d e 500 kg

R a z a o c ru z a
(e n r) ( c m 2) ( c n :;)

A xA 63 63
LxA 72 71 1C
CxA 68 74

A: Angus. C: Charolais, L: Limousin

F u e n te : A d a p ta d o d e M iq u e l et al., 1977c.

El área es m ayor e n las cruzas con Continentales. También s e ¿spren

que en los cruza con Charolais, el músculo siguió creciendo con vlainten
de peso. Sin em bargo esto no fue así en los novillos Angus y en leperuza o
Limousin que m antuvieron su área con el aum ento de peso d e iena. L
 M ejoram iento genético anii

Figuras 5.10, 5.11 y 5.12 m uestran los porcentajes de grasa, m úsculo y h

obtenidos del corte de la 9- a 113 costilla de los animales faenados en lo.-
tintos intervalos. N o hubo novillos Angus faenados por encim a de los 50

Figura 5.10 Com posición del corte de las 9- a 11L>costillas de novillos .

gus, Limousin x Angus y Charolais x Angus, faenados entre 421 v 460

Lx A

iG ra sa ^ H u e s o ■ - □M úsc.lo EüGrasa üHuesc ■Res::

I ZiM úscu lo EgGrasa B H u c s o ■ Reste

Fuente: Adaptado, Miquel et ai, 1977c

Figura 5.11 Com posición del corte de las 9- a 11- costillas de novillos i
gus, Limousin x Angus y Charolais x A ngus, faenados entre 461 y 500

A xA Lx A

49%
, < m 57%
25%

■Músculo C Grasa üDHjeso ■ Reste ■Músculo _G'asa □Hueso a Reste

C xA

Fuente; Adaptado M iquel et ai, 1977c.

118 | Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

Figura 5.12 Com posición del corte de las 9á a 11a costillas de novillos Li-
mousin x A ngus y Charolais x A ngus, faenados a más de 500 kg.

■ Músculo □ Grasa □ Hueso «R e sto

■ IviuseL O Grasa

Fuente: Adaptado Miquel et ai, 1977c.

Los resultados indican que las cruzas con C ontinentales tienen, cuan
do los novillos se faenan a un intervalo de engorde fijo (217 días), meno
porcentaje de grasa que los novillos A ngus si son faenados a un misme
peso. Las características d e res en general m uestran altas heredabilidade
(0,40 o más); p o r lo tan to , conociendo los valores de las característica
raciales puede predecirse co n elevada precisión la m agnitud de las misma
en los novillos.
El C uadro 5.9 m uestra resultados de características de res de alguna
cruzas de vacas A ngus y Herctord con ellas mismas y con C ontinentale
Europeas. Los datos que se muestran son un extracto del trabajo original en e
que se analizaron 13 razas paternas y otros caracteres (Koch, 1983). Las raza
Angus, Hereford, Charolais y Limousin fueron elegidas debido a que son, d
las analizadas e n el trabajo, las más usadas en el país. Cabe aclarar que ei
el C uadro 5.9 los errores estándar son los publicados en el trabajo original
calculados co n la base de datos que incluye todos los anim ales analizado
de las 13 razas paternas. En esa base había 1121 animales co n informaciói
de los caracteres cárnicos y 875 con caracteres organolépticos. El minien
de anim ales que figura en la tabla fue el usado para los pesos mostrados; sil
em bargo este n ú m ero fue inferior para los organolépticos, com o se inJic
más arriba, p ero en el trabajo no citan los números por cada cruza para esto
caracteres. D e los resultados de peso a los 12,5 mm de espesor de grasa y d
edad surge que los Charolais tuvieron mayores ganancias de peso, seguido
por los Lim ousin, H ereford y Angus, en este orden, m ientras que el ordei
es inverso para el peso a una edad determ inada y también para el peso ei
el cual cada cruza alcanza el mismo espesor de grasa (C uadro 5.9).
 M ejoram iento genético anim al I 1

C uadro 5.9 Peso vivo, espesor de grasa dorsal, veteado, resistencia al cor-
te y caracteres organolépticos de cruzas de vacas Angus y H ereford con
toros Angus, Hereford, Limousin y Charolais

C aracterística Angus Hereford Limousin C harolais

Peso vivo (PV) a

459,9 46 7,5 460,1 467,7
Peso res 293 kg (kg)

PV a espesor d e grasa
403,3 425,4 497,8 550,2
dorsal: 12,5 m m (kg)

PV a 465 ds edad (kg) 439,4 440,7 457,9 490,9

W-B (kg) (ee) 3,12 (0,08) 3,30 (0,08) 3,46 (0,06) 3,2 (0,05:

Terneza 3 (ee) 7,49 (0,13) 7,07 (0,13) 7,02 (0,11) 7,38 (0,10^

Jugosidad a (ee) 7,30 (0,09) 7,16 (0,08) 7,24 (0,08) 7,26 (0,07i

Sabor a (ee) 7,53 (0,07) 7,42 (0,07) 7,24 (0,08) 7,26 (0,07:

A ceptación a (ee) 7,40 (0,10) 7,10 (0,09) 7,14 (0,08) 7,36 (0,07!

Veteado 13,2 9,6 8,9 10,3

N e animals 85 69 175 177

0 Clasificación: para todos los caracteres evaluados: 1 más indeseable; 8 más deseable.
F u en te: A d a p ta d o de K och, 1983.

Todos los grupos raciales produjeron carne con u n alto grado de acepta-
ción evaluado por el panel de degustación y hubo poca variación en tre ellos.
Lo m ism o sucedió con jugosidad y sabor. En terneza los Angus y C harolais
fueron evaluados com o más tiernos por el panel, resultado que tam b ién es
co in cid en te con una m edida m ás objetiva de la misma como es el m éto d o
de W arner-Bratzler (Koch, 1983). Más inform ación sobre este trabajo puede
en co n trarse en Koch eta l. (1976).
120 I C apítulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

La bibliografía sobre cruzamientos entre razas bovinas para carne es nun

extensa tan to en el país com o en el exterior. En el país se condujeron er
el IN T A varias experiencias de cruzam ientos entre razas bovinas. Alguno:
de sus resultados fueron publicados e n la Revista de la Asociación Argentinc
de Producción Anim al du ran te varios años.

5.4 Cruzamientos entre una raza Cebuina y una Británica

Este cruzam iento produce los niveles m ás altos de vigor híbrido. Por li
tan to , al planificarlo, ello deberá tenerse en cu en ta para producir aním ale
lo más cercanos posibles a primeras cruzas (Fj si se com binan 2 razas). Ei
la Estación Experim ental del IN T A de M ercedes, C orrientes, se realizi
u na experiencia de cruzam ientos rotativos en tre H ereford y B rahm án
p artien d o de un rodeo de vacas Hereford, registrándose el peso al d estet
de los terneros y la inform ación correspondiente a fertilidad de las m adre;
La descripción de las experiencias y resultados obtenidos se pueden obtene
de los trabajos Mezzadra etal. (1984a, b). En la Figura 5.13 se m u e stra n le
porcentajes de destete de los cruzamientos obtenidos a través de 5 años d
vacas Hereford que producían terneros H ereford y Fj B rahm an x H ereforc
vacas Fj con terneros % y vacas A con terneros 7/s.

Figura 5.13 Porcentaje promedio de destete por año de vacas H ereford,

B rahm an x Hereford y V* H ereford 'A Brahman

% destete

120

~ 100
o
es so
0<n A H .
x
C- 60 3xH
(D
-o O - 3MH 1/4B
§ 40
c
(0
1 20

0
1977 1978 1979 1980 1981

A ro d e parición

F u e n te : M ezzadra et a!., 19¿2.

 M ejora m ie nto genético anim

Se puede observar q u e las vacas F t d esteta ro n un m ayor porcentaje

tern ero s que vacas de otros genotipos. A d em ás este mayor porcentaje
m an tu v o a través de los años, im plicando u n a mayor estabilidad frent
las variaciones am bientales. Por el contrario, los porcentajes de las va<
Fíereford fueron irregulares a través de los años, causado probablem ei
por diferencias clim áticas que pueden h aber influido en las pasturas. Los
tuv iero n un com portam iento interm edio.
E n el C u a d ro 5.10 figuran los pesos al destete p ro d u c to de
cru zam ien to s.

C uadro 5.10 Pesos al destete de cruzas en tre Hereford y B rahm an

Padre M adre Ternero N PD 194 (Kg.)

B H Vi B '/: H 138 154

H Vz B Vi H lA B y+ H 244 182

B '/4 B y4 H H 855 160

H 5/8 B 7 s h 5/ l s B ‘7 , H 144 176

F u e n te : A d a p ta d o de M ezzad raet ai, 19S4.

De la Figura y el Cuadro se desprende la necesidad del uso de cruz

c o n razas cebuinas en este am biente. También, que los genotipos cercan
a F son los más productivos y constantes, a través de los años, en su coi
portam iento. Ello es debido a los valores de vigor híbrido entre Bos taur
y Bos indicus. Estimaciones de EEUU indican niveles de hasta 20% en pe
centaje de destete 18,8 en peso al destete, lo que implica un 43,5% en pe
destete,'Vaca entorada (Cartwright e ta i, 1964)- Estimaciones realizadas s
A rgentina entre A ngas y Nelore para peso al destete en Balea rce fuere
de 17% (Melucci et al., 1993), Figura 5.14, indicando que los niveles se
similares a los obtenidos en Texas. Dada la asociación entre vigor híbrit
y heterocigosis y debido a los altos valores de vigor híbrido, es más impe
ta n te planificar los cruzamientos para ten er animales en producción ce
alta heterocigosis. En regiones d e clima cálido con abundancia de parásit
externos, es prioritario m antener hembras en producción con alto grai
122 I Capítulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

de heterocigosis p ara m antener niveles aceptables de producción. C om o 1e

producción c o n tin u a de vacas F para proveer al rodeo de reem plazos e.
sum am ente com plicada, podría usarse u n cruzamiento rotativo entre las es
pecies. Si los toros de origen Británico n o están adaptados a estos am bientes
su uso com o reproductores podría ocasionar dificultades.

Figura 5.14 Peso al destete de terneros Angus cruzas e n tre N elore

y Angus relativo al de tem eros Angus*

135 i ------- --------------------------------------------------- -

i ¿ 120 4 ---------------------1 ¡----------- § ■ ■ I------------- 1 Raza Paterna

I

s I , , s j---------- 1 i■ h , ! Ansus
110 t ----------- h —
-

gj < ■ Nelore x A ngjs

^ ^ 1 0 5 -y--------------- ■ j- --------------- )------------------------------ , □ N e lo re

100 -I------- — ™ ^ ---------------- 1

Angus Nelore x Angus
Raza Materna

*Los pesos de los cruza están expresados como porcentaje (%) del peso de terneros Angus
tom ado com o valor 100. El peso promedio de los Angus al destete fue 139 kg.
F u e n te : A d a p ta d o d e M iquel, 1995.

Las características de la res de las cruzas con cebú h a n sido estudiada

en varios experimentos.
Lo m ás destacado de las características de la res de estos cruzamiento
es q u e en general, debido a que animales Bos indicus poseen u n a res coi
carne m enos tierna que Bos taunis, sus cruzas poseen terneza en relación i
porcentaje de genes de cada especie. En uno de estos trabajos, que muestra ’
influencia de la proporción de genes cebú en una cruza de Angus y de Brali
m an, se analizaron las características de res de novillos cruzas con diferente
proporciones: 0,25,37,50,75 y 100% de genes Brahman (Pringle et al., 1997!
Se engordaron en teed-lot y se faenaron a un determ inado espesor d
grasa subcutánea. El peso a la faena no siguió ningún patrón de acuerdo a 1c
p o rcentajes de una u otra raza (Cuadro 5.11). Las diferencias entregrupc
raciales n o fueron estadísticamente significativas para esta característica
C o n el aum ento de genes Brahman en la cruza, hubo u n a tendencia a ai
m e n ta r el rendimiento, aunque con oscilaciones. En este trabajo, se indio
q u e otros autores lo atribuyen a un tracto gastrointestinal m ás pequen
 M ejoram iento genético animal

en co n trad o e n los anim ales co n genes Brahm án que en las Británicas. El

espesor de grasa ajustado resu ltan te es variable y decreció (P < 0,05) con el
porcentaje de genes B rahm án en la cruza. El m arm oleado disminuyó con
el au m en to de genes B rahm án.

C uadro 5.11. C aracterísticas de res de novillos con variados porcentajes

de raza B rahm án v Angus

C om posición Racial
C aracterística
0% B 25% B 37% 50% 75% 100%

N - novillos 11 13 10 12 12 11

156 156,2 156,7 172,3 168,2 202,1

Peso faena
515,2 532,1 507,4 528,6 508,0 512,9
(kg)

R endim iento
(O/ 60,7 61,8 60,5 63,1 61,9 62,7

Espesor grasa
1,21 1,28 1,01 1,05 1,19 1,02
(ajust.)

A rea ojo bife

79,6 75,4 73,0 79,5 72,9 72,7
(cm2)

436 418 416 366 354 315

*300-399: leve; 400-499: pequeño.

Fuente: Adaptado de Pringle et al, 1997.

De estos novillos se o b tu v iero n los bifes del Longissimus dorsi y

luego de som eterlos a m aduración de 5 a 14 días se determ in ó terneza y
se ev alu aro n los bifes por un panel entrenado para análisis sensorial. La
m etodología se puede encontrar en el trabajo de referencia. El panel ev a­
luó jugosidad, intensidad de aroma, terneza, cantidad de tejido conectivo
y aceptación. En todos los casos, el 8 es el más deseable, excepto para
la d eterm in ació n de terneza por W arner-Bratzler para la cual es el más
124 I Capítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

indeseable. El C u ad ro 5.12 m uestra resultados de este trabajo respec

de los caracteres organolépticos.

C uadro 5.12 Terneza y atributos sensoriales de bifes de lom o de novillo

co n variable proporción de razas Brahm an y Angus

Com posición Racial

C aracterística
0% B 25% B 37 %B 50 %B 75 %B 100 %E

W -Bratzler 3 4,3 5,0 4,2 4,7 4,8 6,1

Jugosidad 5,5 5,5 5,4 5,0 5,2 5,0

Sabor 5,8 5,8 5,6 5,6 5,8 5,4

Tejido
6,1 5,9 6,3 6,0 6,0 5,0
conectivo

A ceptación 5,8 5,7 5,8 5,7 5,8 5,6

a Registrado a 14 días post morcem.

Clasificaciones: en todos los caracteres evaluados: 1 más indeseable; S más deseable.
Fuente: Adaptado de Pringle er ai., 1997.

En este trabajo, los novillos ÍOO?^ B rahm an mostraron valores W-

superiores al resto de las cruzas pero los resultados en los otros grupc
genéticos no siguen una tendencia clara. Es posible que la no existenc:
d e una tendencia más clara sea debida al bajo número de novillos de cac
cruza. Por otro lado, el porcentaje de genes de cada raza, en estas cruza
fue determ inado por el tipo de cruza realizado. Sin embargo, este valor a
determ inado es un valor promedio, pero n o significa que cada animal teng
ese porcentaje de genes en su genom a. Esto origina variabilidad, entone«
en la composición genética de los individuos muestreados para este expt
rimento y puede ser lo que están reflejando estos resultados. Estos error«
d e muestreo disminuyen si se trabaja c o n un número elevado de anímale
Jugosidad y las dos medidas de sabor m u estran una tendencia a disminu
con el aum ento de genes Brahm an en la cruza lo cual es coherente con le
resultados de marmoleado (Cuadro 5.11).
 M ejoram iento genético animal

Johnson et al. (1990) analizaron resistencia al corte p o r el m étodo de

W am er-B ratzler y características organolépticas de bifes d e novillos 14 A
Va B; Vi A \h B; V-i A lA B. Detalles d e la experiencia p u ed e n encontrarse
en el trabajo original. El C uadro 5.13 muestra resultados obtenidos de la
evaluación organoléptica y de la aplicación del m étodo W arner-Bratzler
para bifes con 5 días de m aduración.

C uadro 5.13 Resistencia al corte y evaluación organoléptica de novillos

cruzas con variados porcentajes Angus y B rahm an

Evaluación organoléptica

Grupo Tejido
N- racial WB Terneza Sabor Jugosidad conectivo Aceptai

31 A 4,1 6,1 5,9 5,9 6,3 5,8

32 v+a '/íb 4,1 5,9 5,7 5,9 6,1 5,8
31 VíA'ÁB 4,3 5,6 6,0 5,5 6,1 5,8
31 v+a 'á b 5,2 5,5 5,7 5,6 6,1 5,8

Clasificaciones: en todos los caracteres evaluados: 1 más indeseable; S más deseable.

Fuente: Extraído de Johnson et al., 1990.

Estos resultados indican que bifes de novillos con Vi o m ás elevados por­

centajes de genes Brahman son menos tiernos que bifes de novillos 'A o menos
% de Brahman cuando son faenados a un mismo espesor de grasa externa.
El porcentaje de Brahman n o afectó el sabor, la jugosidad o la aceptación
general. Sobre u n grupo de novillos se realizaron estudios de la influencia de
la longitud del período de m aduración sobre la terneza. Se encontró una res­
puesta diferencial de las cruzas a este factor. Los bifes de 'A o 0% de Brahman
mejoraban su terneza más que bifes de Vi o mayor % de genes Brahman con
este período de maduración. Esta interacción podría explicar las diferencias
que se encuentran entre trabajos realizados a diferentes longitudes de períodos
de maduración. E n general, la bibliografía es coincidente en que los animales
con mayor porcentaje de genes B rahm an son menos tiernos que novillos con
menores porcentajes. A veces, difieren en el porcentaje de genes de ambas
razas, en el cual esas diferencias se h ac en estadísticam ente significativas.
126 I C apítulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas p ira carne

5.5 Razas sintéticas

Las razas com puestas surgieron debido a los inconvenientes de realizar

cruzam ientos e n regiones de producción extensiva sistemáticos. La ra z a
más com ún en el país es la Brangus. Otras, com o Braford y Limangus, s o n
más recientes. Hay empresas privadas que venden productos com puestos ,
cruzas de hasta 4 razas.
El problem a que surge del uso de las razas sintéticas es la co n serv ació n
de la heterocigosis. Si el vigor híbrido es proporcional a la heterocigosis, s e
espera que éste sea m áxim o en la F1 (100%)- En la F2, éste se reduce a l a
m itad (50%), reteniéndose ese porcentaje en la F3 y generaciones siguientes.
La fracción de heterosis retenida (FH) es (W right, 1922):

FH = 1 -¿ P ,2
i
i = raza
n = n~ de razas
P = fracción de cada raza en la sintética

Por ejemplo, si la raza es 3/8 Brahman 5/8 Angus, la fracción retenida será:

FH = 1 - [(3/8)2 + (5/8)2] = 0,469

En el caso que haya una diferencia entre el vigor híbrido esperado \

el obtenido, ésta puede deberse a efectos epistáticos que p u d ieran existii
p or dos fenóm enos distintos. Las razas, a través de años de selección har
logrado ciertas com binaciones epistáticas favorables. Al cruzarlas, est;
epistasis puede romperse de m anera que el com portam iento de las cruza;
sea inferior al esperado de acuerdo con el porcentaje de heterocigosis. Po:
o tro lado, podrían formarse com binaciones epistáticas nuevas favorable:
que m ejoren el com portam iento de las razas produciendo niveles d e vigo
híbrido superiores a lo esperado.
En condiciones de producción, pueden producirse cuestiones d e mane
jo, q u e alteren lo esperado teóricam ente. Esta teoría sobre la conservacici
de la heterocigosis a través de las generaciones es válida en la m ed id a ei
que se cu m plan ciertos requerim ientos de manejo genético. U na d e las má
im p o rtan tes es que no se realice selección hacia una de las ra z a s . Esto e
 M ejo ra m ie n to genético anil

b astan te difícil de cum plir e n realidad porque, en general, el criador tiende

a seleccionar animales co n asp ecto más sim ilar a u n a que a otra raza, sobre
todo si una de ellas es de o rig e n cebú. Al no conocerse el genotipo de los
reproductores, resulta difícil seleccionarlos con el objetivo de m an ten er la
heterocigosis. O tro aspecto q u e hay que cuidar es el de evitar la consangui­
nidad: m antener la población “grande”. M uchas veces, se usan los mismos
toros repetidam ente. Para e v ita r esto es conveniente m antener el pedigree
abierto de m anera de in co rp o rar animales con com posición genética c o n o ­
cida. En última instancia, d e lo que se trata es de m antener la frecuencia
genotipica, por lo tan to, recordando la ley de Hardy-Weinberg, sabrem os
lo que debemos h acer o, e n realidad, lo que n o debemos hacer: selección,
m igración o facilitar las condiciones para que haya deriva gènica. La m u­
tación, desde luego, es incontrolable y además sus efectos muy pequeños
debido a su baja frecuencia.
Las razas utilizadas d eben elegirse de acuerdo a los propósitos. Las más
com unes son las cruzas con cebuinas debido a su uso prioritario en ciertas
regiones y a que los cruzam ientos sistemáticos se hacen com plicados en
am bientes donde su uso es imprescindible para m antener un nivel de p ro ­
ducción rentable. D ebido a los altos niveles de vigor híbrido, debe tenerse
e n cu en ta que si se pierde la heterocigosis, el nivel de producción que se
pierde, acom pañando dicha disminución, es tam bién muy elevado.
En el Cuadro 5.14 figura la heterocigosis y el aum ento en peso destetado/
vaca con cruzamientos rotativos y con razas sintéticas. Puede observarse
que al aum entar el n úm ero de razas en la sintética, aumenta el nivel de
heterocigosis retenida.

C uadro 5.14 Heterocigosis de diferentes tipos de cruzamientos y aum ento

estim ado en peso al destete y vaca en servicio

Heterocigosis Aumento en peso

T ipo de apaream iento
(%) destetado /' vaca (%)

Rotativos

rotativo 2 razas 67 15

rotativo 3 razas 86 20

rotativo 4 razas 93 22
128 I C apítulo V. C ruzam ientos entre razas bovinas para carne

50 12

47 11

3 razas

y, A !A B 'Á C 62 15

66 15
3/g A 3/g B 'A C

4 razas
i/4 A ‘/4 B lÁ C 'A D 75 1/

F uente: G regory y C u n d itf, 19o0.

Trabajos realizados con razas Británicas y Continentales Europeas (Gre

„orv et a l, 1992; Gregory et al., 1994) confirm aron experim ental mente 1
teoría de retención de heterosis. C uando productos de la primera generado:
de cruzas se cruzaron entre ellos, la heterosis se redujo en la progenie com
se esperaba de acuerdo con lo expresado m ás arriba. En las generación«
siguientes, no hubo m ás pérdida de heterosis. Esto confirmaría que los efectc
de epistasis, en las razas utilizadas, no serían im portantes. Estos resultadc
fueron obtenidos en un rodeo experim ental en el cual se siguieron los pase
necesarios (no selección, no consanguinidad). Ello es difícil de manten«
con criadores particulares, como se dijo anteriorm ente. En cruzamiento
entre Angus y H ereford, Koch et a i (1985) evaluaron la pérdida de con
binaciones favorables preexistentes en las razas originales. De acuerdo co
sus resultados, los autores indican que los efectos epistáticos podrían s í
importantes para algunos caracteres en bovinos para carne, lo que provoc
que la retención de heterosis difiera de la esperada: para algunos caracten
ellos encontraron que diferían en más y para otros en menos.

5.6 Cruzamientos con otras razas

En la Estación Experim ental del IN T A de Balcarce se realizare

cruzamientos con Criollo y con Nelore para evaluar sus características c
cruzamientos.
C apitulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

Razas sintéticas
2 razas
!/i A l/2 B 50 12

% A 3/8 B 47 11
3 razas

'/: A 'A B [A C 62 15
% A 5/s B */4 C 66 15
4 razas

'Á A 'A B 'A C 'A D 75 17

Fuente: Gregory y Cundiff, 1980.

Trabajos realizados con razas Botánicas y C ontinentales Europeas (Gre

gory el al., 1992; Gregory et al., 1994) confirm aron experim entalm ente 1;
teoría de retención de heterosis. C uando productos de la primera generador
de cruzas se cruzaron entre ellos, la heterosis se redujo en la progenie com<
»e esperaba de acuerdo con lo expresado más arriba. En las generacione
siguientes, no hubo más pérdida de heterosis. Esto confirmaría que los efecto
de epistasis, en las razas utilizadas, no serían im portantes. Estos resultado
fueron obtenidos en un rodeo experim ental e n el cual se siguieron los paso
necesarios (no selección, n o consanguinidad). Ello es difícil de m antene
con criadores particulares, com o se dijo anteriorm ente. En cruzamiento
entre Angus y Hereford, Koch et a i (1985) evaluaron la pérdida de com
binaciones favorables preexistentes en las razas originales. De acuerdo coi
sus resultados, los autores indican que los efectos epistáticos podrían se
im portantes para algunos caracteres en bovinos para carne, lo que provoc;
que la retención de heterosis difiera de la esperada: para algunos caractere
ellos encontraron que diferían en más y para otros en menos.

5.6 Cruzamientos con otras razas

En la Estación E xperim ental del IN T A de Balcarce se realizaroi

cruzamientos con Criollo y con N elore para evaluar sus características ei
cruzamientos.
 M ejoram iento genético animal

Del cruzam iento con N elore resultaron terneros con altos pesos ai nacer,
al destete y a los 18 meses: 35, 22 y 24% respectivam ente más elevados que
el A ngus (Miquel, 1987)- A los 18 meses, estos novillos crin a alcanzaron
pesos similares a los de cruzas con razas carniceras continentales europeas,
aunque la calidad de lo producido puede presentar diferencias (Figura 14).
Los cruzam ientos con Criollo produjeron terneros similares en peso
(Figura 5.15) y reses a cruzas entre Británicos com parándolos a una misma
edad (Miquel, M o lin u ev o y Parodi, 1982; M iquel, 1987; Corva, 1992).

5.7 Cruzamientos entre tres razas

Realizando cruzam ientos entre tres razas pueden aprovecharse los

beneficios del vigor híbrido m aterno y com binarse con la utilización de
u na 3- raza con deseables características carniceras para producir la des­
cendencia totalm ente para faena. Al analizar las ventajas de la explotación
de cruzamiento en tre 3 razas, debe tam bién considerarse los resultados de
la I a generación del cruzamiento, necesaria para producir las hem bras F .
En realidad, este tipo de cruzamiento utiliza todas las ventajas de los cru­
zamientos. Sin em bargo, y como se h a discutido anteriorm ente, producir
animales con altos requerimientos requiere de altos niveles de alim entación.
C om o un ejemplo, se han tomado resultados obtenidos de cruzar vacas
A ngus con Criollo y con una raza cebuina com o la Nelore para producir las
hem bras que serán luego cruzadas con una tercera raza. Estos cruzam ientos
se h an elegido pensando en que estas hem bras F m anifestarían heterosis
para caracteres asociados con fertilidad y habilidad m aterna. La Figura 5.15
m uestra que al nacer, al destete y a los 18 meses de edad, los pesos de los
cruza son más elevados que los de los Angus en alrededor de un 8% para
los cruza con Criollo y entre un 25% al nacer y 22% al destete y a los 18
meses, respectivamente, para los cruza con N elore (Miquel, 1987). A n á ­
lisis posteriores que incorporaron inform ación más actualizada indican las
mismas Tendencias aunque las cifras citadas de ventaja podrían diferir en
algún dígito (Slobodzian, 1992; Corva, 1992; M iquel, 1995).
En peso, los cruza con Nelore se asem ejan a los cruza con razas C o n ­
tinentales Europeas. Existen dudas, sin embargo, en cuanto a la calidad de
carne producida, com o se vio al tratar el tema.
130 I Capítulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

Figura 5.15 Pesos al nacer, al destete y a los 18 meses de edad de Angus,

Criollo x A ngus y Nelore x A ngus, relativo al de anim ales A ngus*

140

135
130
125
t - i l =
CÜ'
— CO
o =J 120
LO O)
O 115
110
105
100 ■í l É l ' a l
N acer D e ste te 18 m e s e s

■ Angus ■ Criollo x Angus □ Nelore x Angus ^

♦ Los pesos de los cruza están expresados como porcentaje (%) del peso de tem eros Angus
tomado com o valor 100. El peso de los terneros Angus al nacer fue 25 kg, al destete fue 141
kg v a los 18 meses fue 314 kg.
Fuente: Adaptado de Miquel, 1995.

La Figura 5.16 muestra pesos al destete de F ( y triples cruza de m adre

Hereford x Angus, Criollo x A ngus y N elore x A ngus, todas cruzadas cor
padres Limousin. Los hijos de m adres F t Hereford x Angus y recíproca:
pesaron al destete 11% más que los A ngus y los triple cruza Limousin >
(Nelore x Angus) 10% más que los N elore x Angus. A los 18 meses, le:
triple cruza dism inuyeron su diferencia con los N elore x Angus m ostranti
que la m ayor ventaja del uso de la hem bra F1 se m anifiesta al destete. Alg
similar ocurría al cruzar Charolais y A ngus en el que la ventaja que los í
Charolais tuvieron al destete fue superior a la m ostrada al nacer y a los l!
meses (Figuras 5.6, 5.7 y 5.8). Hijos de padres Lim ousin y madres Crioll:
x Angus pesaron al destete 11% más que Criollos x Angus (Figura 5.16)'
10% más a los 18 meses (Miquel, 1995).
Si bien los increm entos en peso son im portantes, los mayores bene
cios del cruzam iento se obtienen al considerar la ventaja en caracteres o
fertilidad de la hembra cruza (ver C uadro 5.2).
 M ejoram iento genético animal

Figura 5.16 Peso al destete de cruzas entre 2 y 3 razas

R a z a o c ru z a

Fuente: Miquel, 1995.

El inconveniente de este tipo de cruzam iento es que debe faenarse toda

la prole. Por lo tanto, sería aconsejable realizarlo para sistemas de producción
adecuados a estos genotipos y dem andas específicas.

5.8 Cruzar con un propósito

Los cruzam ientos deb en ser planificados, con objetivos claros. La

elección de razas es fundam ental. En forma similar a la determ inación de
objetivos que cuando se planea realizar selección, deberíamos determ inar
el tipo de anim al que pretendem os lograr de acuerdo al mercado y las co n ­
diciones am bientales en u n sentido amplio. Por ejemplo, un productor que
vende terneros al destete y tiene abundante alim ento, podría considerar
com o prioridad tener vacas con alta producción de leche. Por otro lado, si
un p roductor engorda novillos necesitaría que los terneros no hayan crecido
dem asiado, por lo tanto, sería deseable baja producción de leche para sus
m adres de m anera de hacer uso del crecim iento compensatorio. Si para un
rodeo d e cría las vacas van a estar en un sistema extensivo, es alta prioridad
que requieran poca ayuda al parto. Al elegir las prioridades, hay que h acer
un b alance de cualidades, siendo im portante realizar una correcta elección
de las mismas, para el destino que se les asigne.
El C uadro 5.15 resume los niveles de vigor híbrido de varias característi­
cas y cruzas. Los niveles para las cruzas de razas Británicas con cebuinas son
m ucho más elevados que los de otras cruzas más similares genéticam ente.
1 32 I C apítulo V. Cruzam ientos entre razas bovinas para carne

Las diferencias raciales \,r los niveles de heterosis o vigor híbrido d e b e n ser
aprovechados racionalm ente para lograr m ayor y más estable producción.

C uadro 5.15 Niveles de vigor híbrido esperados para varias características

Razas
Característica C ontinental Europea C ebuina x
Británicas
x Britanica B ritánica

¿o
O
Peso al destete 3-5 <u> 18-20

G anancia de peso
8 - l l í2)
o\

post-destete
Porcentaje de destete 6(3) 10-20 í3>
(Madre FL)

H abilidad m aterna 7®

Peso destete/
c.entorada 14 i3! 43 í4>
(madre F )

Fuente: (1) M iquely López Saubidet, 1980; (2)M iquely Molinuevo, 1982; (3) Cundiff, 198:
(4) Cartwright et al., 1964.

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