Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun

kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolk pada setiap jenis telur
pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki
sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel).Dikenal beberapa macam blastula, yaitu:
1. Coeloblastula. Yaitu blastula berbentuk bulat, dihasilkan oleh telur-telur isolesital dan
oligolesital. Misalnya blastula pada Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus, dan
Amphibia. Rongga blastula terdapat di tengah atau eksentrik ke arah kutub anima.
2. Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampak
berkembang menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital.
Misalnya blastula pada ayam, dan ikan zebra. Rongga blastula terbentuk pada bagian
bawah cakram atau tudung diantara blastodisk dan yolk.
3. Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai kista. Blastula ini memiliki massa sel-sel
dalam (inner cell mass) pada bagian dalam embrio dan dikelilingi oleh tropoblas.
Dihasilkan oleh telur isolesital. Misalnya blastula pada mamalia.
4. Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa rongga blastula. Dihasilkan oleh
telursentrolesital. Misalnya blastula pada berbagai jenis serangga.
Blastula pada mamalia disebut blastokista, memiliki sebuah rongga yang berisi cairan
yang dikelilingi oleh selapis sel pada bagian tepi yang disebut tropoblast atau tropektoderem. Pada
bagian dalam embrio ke arah kutub anima, terdapat sekelompok sel-sel dalam (inner
cell mass). Tropoblas merupakan bagian ekstra embrio yang kelak membentuk selaput korion dan
turut serta dalam pembentukan plasenta. Sedangkan massa sel-sel dalam akan berkembang
menjadi embrio yang sesungguhnya.

Skema blastula pada embrio mamalia (Huettner, 1949)

Adanya rongga blastula memungkinkan untuk berlangsungnya gerakan-gerakan

morfogenik untuk reorganisasi sel-sel embrio pada stadium perkembangan selanjutnya,
khususnya pada stadium gastrula. Pada mamalia, fertilisasi berlangsung pada bagian ampulla
oviduk. Zigot yang terbentuk bergerak menuju uterus sambil melangsungkan
pembelahan. Pada stadium blastula, embrio siap untuk mengalami implantasi. Sambil
terimplantasi, blastula akan berkembang, dan sementara itu terjadi plasentasi pada jaringan
tropektoderem dan jaringan endometrium induk.

Pada hewan mengalami proses pertumbuhan dengan melalui dua (2) fase,
yaitu: Fase embrionik dan fase pasca embrionik. Pada fase embrionik :
setelah fertilisasi, zigot yang terbentuk mempunyai
kemampuan untuk terus tumbuh dan berkembang.
Fase embrionik secara garis besar terbagi menjadi beberapa tahap : morulasi,
blastulasi, gastrulasi, morfogeneis, diferensiasi dan spesialisasi, dan imbas
embrionik.
Pada fase embrionik, sel-sel morula mengalami pembelahan terus-menerus
maka terbentuklah rongga di tengah dan rongga tersebut berisi cairan yang di sebut
dengan blastocoel. Embryo yang memiliki rongga tersebut di sebut dengan blastula.
Hal ini merupakan proses pembentukkan blastula yang di sebut dengan
pemblastulaan atau blastulasi. Blastula dapat dibedakan dari morula, karena
pada blastula terdapatnya suatu ruangan yang disebut Blastosul.
Lapisan epitel yang tebal pada vertebrata di sebut dengan blastoderm. Pada
blastoderm, terbentuk rongga di tengah makin lama makin besar dan berisi cairan.
Rongga yang terbentuk ini di sebut blastocoele. Pada tahap ini embryo yang
memiliki rongga di sebut blastula dan proses pembentukkan blastula di sebut
blastulasi.
Pada blastula bertropoblas dapat dibedakan dua macam sel yaitu:
a. formative cell (sel utama), yaitu sel-sel yang nantinya akan membentuk sel
tubuh embrio.
b. Auxillary/ tropoblas (sel pelengkap), yaitu sel-sel yang berfungsi sebagai
selaput pelindung dan merupakan jembatan penghubung antara induk dan
embrio. Sel-sel tropoblas berkembang lebih awal daripada sel utama. Pada
blastula embrio unggas, sel utama terletak di bagian tepi berbentuk seperti
cakram yang disebut Diskoblastula.
Pada blatosit awal 6-7 hari pasca ovulasi. Embrio berdiameter sekitar 0,14 mm.
Embrio kuda mencapai rahim sebagai blastokista bola awal, yang mewakili bola
berlubang, yang memiliki dua jaringan berbeda: lapisan luar trofoblas
(trofektoderm) yang menimbulkan jaringan ekstra-embrionik, dan massa sel dalam
(ICM), yang memunculkan cakram embrionik dan akhirnya embrio yang tepat.
Pada kuda, ICM tetap jauh lebih tersebar daripada pada ruminansia dan babi dan
mengisi lebih banyak ruang dalam palisade sel trofoblas yang berbeda. Ini
membuatnya lebih sulit untuk membedakan antara morulae dan blastokista awal
pada kuda. Pada tahap ini salah satu fitur yang paling menonjol dari perkembangan
embrio kuda menjadi nyata: kapsul glikoprotein aselular yang tidak biasa yang
terbentuk antara trofektoderm dan Zona pellucida. Fungsi kapsul tidak dipahami
dengan baik, namun, posisi kapsul pada antarmuka ibu-janin menunjukkan bahwa
kemungkinan memainkan peran dalam pensinyalan ibu-janin untuk membangun
dan mempertahankan kehamilan (pengenalan ibu terhadap kehamilan). Kapsul ini
penting untuk kelangsungan hidup embrio. Pengembangan kapsul ini memiliki arti
praktis: membuat cryopreservasi dan mikromanipulasi embrio menjadi sangat sulit.
Blatosit akhir 7-8 hari pasca ovulasi. Pada tahap ini, embrio melepaskan Zona
pellucida (palka) dan hanya diselimuti oleh kapsul. Kapsul mempertahankan bentuk
bola dari conceptus selama 6-8 minggu pertama (berbeda dengan sapi dan babi,
yang embrio memanjang secara dramatis pada tahap ini) dan sangat penting untuk
kelanjutan embriogenesis kuda awal hingga setidaknya hari ke-21. Sampai
implantasi, conceptus yang dienkapsulasi bertukar sinyal penting dengan kuda
betina dengan bergerak ke seluruh rahim sebagai respons terhadap kontraksi
miometrium.
Nidasi/implantasi merupakan peristiwa masuknya atau tertanamnya hasil
konsepsi ke dalam endometrium. Blastula dilindungi oleh simpai yang disebut
trofoblas, yang mampu menghancurkan dan mencairkan jaringan. Ketika blastula
mencapai rongga rahim, jaringan endometrium dalam keadaan sekresi. Jaringan
endometrium ini banyak mengandung sel-sel desidua.
Setelah terjadi fertilisasi, zigot mamalia yang terbentuk segera mengalami
proses pembelahan di dalam oviduk. Selanjutnya blastula yang terdiri dari inner cell
mass dan trophoblast akan mengalir ke dalam uterus. Pada manusia, perjalanan
zigot yang berkembang di dalam oviduk adalah sekitar 5 hari. Setelah memasuki
uterus, mula-mula blastosis terapung-apung di dalam lumen uterus. Selanjutnya, 6-
7 hari setelah fertilisasi embrio mengadakan pertautan dengan dinding uterus untuk
dapat berkembang ke tahap selanjutnya.
Proses implantasi atau nudasi menurut Boron, Walter, and Emile (2004)
implantasi dimulai ketika blastokista datang dan melakukan kontak dengan dinding
rahim. Untuk dapat melakukan implantasi, blastokista pertama perlu untuk
menyingkirkan zona pelusidanya. Proses ini bisa disebut "menetas". Faktor litik
dalam rongga rahim, serta faktor-faktor dari blastokista itu sendiri sangat penting
untuk proses ini. Mekanisme di kedua ditunjukkan dengan bahwa zona pelusida
tetap utuh jika telur tidak dibuahi ditempatkan di dalam rahim dalam kondisi yang
sama. Sebuah substansi mungkin terlibat adalah plasmin. Plasminogen, prekursor
plasmin, ditemukan dalam rongga rahim, dan faktor blastokista berkontribusi
terhadap konversi menjadi plasmin aktif. Hipotesis ini didukung oleh efek litik in
vitro oleh plasmin. Selain itu, inhibitor plasmin juga menghambat seluruh zona
menetas dalam percobaan tikus.
 Proses Implantasi

Berdasarkan proses perlekatan antara trophoblast dan sel epitel endometrium induk,
tipe-tipe nidasi/implantasi adalah sebagai berikut :
1. Implantasi Invasif
Pada hewan dengan implantasi invasive, dinding rahim di daerah tempat
terjadinya implantasi akan mengalami peningkatan vaskularisasi dan perubahan
komposisi matriks interseluler, perubahan morfologi sel-sel stromanya serta
peningkatan pertumbuhan kapiler-kapiler pembuluh darah. Reaksi ini dikenal
sebagai reaksi desidualisasi primer.Dalam 2-3 hari proses desidualisasi semakin
meluas (reaksi desidualisasi sekunder) untuk mempersiapkan endometrium sebagai
bagian dari plasenta. Beberapa jam setelah terjadi periekatan, permukaan epitel
endometrium pada daerah periekatan mengalami erosi. Penjuluran trofoblas
menyelinap diantara sel-sel epitel dan kemudian mencernanya. Beberapa scl-sel
trofoblas menyatu membentuk hubungan (syncytiotrophoblast), sedangkan yang
lain tetap mempertahankan keutuhan selnya (sytotrophoblast). Sel-sel sitotrofoblas
bertindak sebagai sebagai sumber proliferasi sel-sel trofoblas, sebaliknya sel-sel
sinsisiotrofoblas tidak dapat berproliferasi telapi ia hanya dihasilkan dari sel-sel
sitotrofoblas yang menyatu. Jaringan kelenjar uterus dan jaringan desidua disekitar
trofoblas embrio yang sedang implan mengalami kerusakan. Kerusakan ini
menyebabkan dikeluarkannya bahan-bahan metabolit (Iemak, karbohidrat, asam
nukleat dan protein) yang bertindak sebagai sumber nutrisi bagi embrio yang
sedang implan tersebut.
Contoh : Pada manusia, anjing, kucing, mamalia,rodentia
 Implantasi invasive (Jaringan uterus dan jaringan sekitar trophoblast embrio
mengalami kerusakan dan mengeluarkan zat metabolit sebagai sumber nutrisi.

2. Implantasi Non-Invasif
Pada hewan dengan implantasi non invasive, nutrisi selama proses implantasi
disediakan oleh sekresi kelenjar uterus (susu uterus). Dengan perlekatan yang
terjadi lebih lambat dan pertambahan ukuran blastosis (dalam hal ini trofoblasnya)
yang relatif besar memungkinkan peningkatan luas permukaan untuk pertukaran
metabolit dengan susu uterus terjadi. Luasnya permukaan trofoblas ini juga
memungkinkan perlekatan yang lebih ekstensif dengan permukaan uterus selama
proses implantasi.
Contoh : pada Babi, Kuda, Ruminansia

Implantasi non-invasive (Perlekatan lebih ekstensif dengan permukaan uterus

selama proses implantasi.
 Berdasarkan kedalaman proses implantasi bisa kita bedakan atas tiga yaitu :
1. Implantasi interstitial/profundal
Implantasi profundal terjadi pada hewan-hewan dengan proses implantasi
secara invasive. Implantasi interstisial terjadi pada manusia, sipanse dan marmut
dimana invasi embrio merusak jaringan stroma uterus sedemikian dalam
kemudian embrio masuk kedalam stroma dan permukaan uterus akan menutup
daerah bekas masuknya embrio.

Implantasi Interstitial/Profundal
2. Implantasi eksentrik
Implantasi eksentrik terjadi pada hewan-hewan dengan proses implantasi
secara invasive. Pada implantasi eksentrik seperti pada monyet resus, anjing,
kucing dan tikus, kerusakan stroma terjadi hanya sebagian dan embrio yang
berkembang masih berhubungan dengan lumen uterus.

Implantasi Ekstrinsik
3. Implantasi superfisiali sentral
 Implantasi superfisial terjadi pada hewan-hewan dengan proses
implantasi secara non invasive. Pada implantasi superfisial seperti pada kuda,
babi,sapi, domba dan kambing, perlekatan hanya terjadi pada permukaan uterus dan
relatif tidak terjadi.

Implantasi Superficial

Sumber:

Aboubakr M. Elnashar, Gamal I. Aboul-Enein. 2004. Endometrial receptivity. Middle East

Fertility Society Journal, Vol. 9, No. 1, pp. 10-24.
Boron, Walter; Emile Boulpaep, 2004. Medical Physiology: A Cellular And
Molecular
Lausanne and Bern, 2011. Human Embryology. Online course in embryology for
medicine students developed by the universities of Fribourg, (Switzerland) with the
support of the Swiss Virtual Campus.
Miller, K., 2004. Does Pregnancy Begin at
Fertilization?.http://www.stfm.org/fmhub/fm2004/November/Walter690.pdf.
Family Medicine. Vol :36 (10) : 690 – 691.
Wilcox AJ, Baird DD, Weinberg CR (1999). Time of implantation of the Conceptus and
loss of pregnancy. New England Journal of Medicine 340 (23): 1796–1799.
Xiao, Y.; Sun, X.; Yang, X.; Zhang, J.; Xue, Q.; Cai, B.; Zhou, Y. (2010). Leukemia
inhibitory factor is dysregulated in the endometrium and uterine flushing fluid of
patients with adenomyosis during implantation window. Fertility and
Sterility 94 (1): 85–89.
Gastrula adalah tingkatan perkembangan embrio di mana terjadi proses
pembentukan lapis benih (germ layer). Tanda khas tahapan ini adalah terbentuknya
calon sistem pencernaan yaitu gastrocoel (archenteron). Pada tingkat ini juga
terjadi diferensiasi yang pertama kali yaitu terbentuknya lapis benih ectoderm,
mesoderm dan entoderm. Pada tingkat sebelumnya yaitu tingkat blastula belum
terjadi diferensiasi, sel-sel masih berpotensi sama. Secara teoritis pada akhir
blastula terjadi pengelompokan sel sebagai daerah calon pembentuk organ yang
dapat dipetakan sebagai fate map (peta nasib). Gastrulasi adalah proses yang
berlangsung secara dinamik, terjadi gerakan sel dari satu tempat ke tempat lain,
menuju lokasi organ definitif yang akan dibentuk.

Stadium gastrula merupakan tahapan perkembangan embrio yang dinamis karena

terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam
suatu sistem sumbu. Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen
parental, sedangkan sintesis protein pada stadium gastrula dikendalikan oleh inti sel
gastrula. Oleh karena itu gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang kritis.
Berbagai percobaan fertilisasi antar genera dapat berkembang sampai blastula saja,
tetapi tidak pernah sampai gastrula. Hal itu dapat terjadi karena gen parental masih
beroperasi sampai blastula.

Proses Gastrulasi yang Terjadi pada Hewan Mammalia

Gastrulasi merupakan proses terjadinya diferensiasi, oleh karena itu gen

mulai berperan dalam menentukan jenis sel yang terbentuk kemudian. Pada tingkat
ini terjadi sintesis protein khusus yang bersifat struktural maupun fungsional. Pada
tingkat blastula hal itu belum terjadi, oleh karena itu tingkat gastrula merupakan
tingkatan atau fase yang kritis, karena tingkat gastrula merupakan penentu dalam
perkembangan. Embrio akan berkembang terus atau mati dalam tingkat ini. Bila
ekspresi gen menurut ketata-teraturan pola perkembangan yang terprogram maka
perkembangan akan berjalan terus. Bila tidak demikian maka terjadi penyimpangan
atau abnormalitas, bisa juga terjadi penghentian atau mati.

Bentuk blastula mammalia seperti gelembung (blastocyst) terdiri dari masa sel
dalam (inner cell mass), ectoderm (trophectoderm) dan blastocoel. Massa sel
dalam tertutup oleh lapisan sel Rauber pada kebanyakan blastocyst, tetapi pada
Rodentia lapisan itu tidak ada. Walaupun bentuk blastula seperti gelembung, tetapi
proses gastrulasi mirip pada blastula pipih dalam hal pembentukan Stria primitiva.

Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terbentuk rongga, sebagai awal
rongga amnion. Di dasar rongga ini terbentuk dataran embrio (embryonic shield)
yang mirip dengan area pellucida pada embrio ayam. Proses gastrulasi di
permukaan dataran embrio mirip dengan pembentukan stria pimitiva gastrula ayam.

Mesoderm terbentuk dari sel di bagian tepi dataran embrio. Sel-sel tersebut
tumbuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm. Entoderm berasal dari
bagian bawah dataran embrio yang tumbuh menyebar pada dinding blastocoel.
Akhirnya rongga blastocoel dikelilingi oleh sel entoderm sehingga blastocoel
berubah menjadi gastrocoel. Perkembangan mesoderm selanjutnya yaitu terbagi 2
bagian : 1. Yang mengikuti entoderm sebagai mesoderm splanknik dan yang
mengikuti ectoderm sebagai mesoderm somatik. Perkembangan lebih lanjut dari
gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi kosong tidak berisi vitellus.
Gastrulasi berlangsung pada suatu blastula yang merupakan diskus atau
keping(blastodiskus/ blastoderm) yang terdiri atas bagian intraembrio dan
ekstraembrio, ciri khas alur primitif (primitive streak). Contoh : Aves dan mamalia

Gastrulasi pada mamalia terjadi dari blastokista yang terdiri atas tropoblast
dan masaa-sel-dalam yang merupakan bakal tumbuh embrio. Pemisahan pertama
dari sel-sel pada massa - sel - dalam adalah untuk pembentukan hipoblast, yang
membatasi rongga blastula dan akan menjadi endoderm kantung yolk. Sisa dari
massa-sel-dalam yang terletak di atas hipoblast berbentuk suatu keping, disebut
keping embrio, terdiri atas epiblast. Epiblast memisahkan diri, dengan membentuk
suatu rongga yang disebut amnion, dari epiblast embrio. Setelah batas amnion
terbentuk dengan sempurna rongganya akan terisi dengan cairan amnion. Epiblast
mengandung semua bahan untuk pembentukan tubuhnya. Sambil epiblast
bergastrulasi, sel-sel ekstra embrio mulai membentuk jaringan khusus agar embrio
dapat hidup di dalam uterus induk. Sel-sel trofoblas membentuk suatu populasi sel
dan membentuk sitotrofblast dan sinsitotrofoblast. Sinsitotrofoblast memasuki
permukaan uterus sehingga embrio tertanam di dalam uterus. Uterus sebaliknya
membentuk banyak pembuluh darah yang berhubungan dengan sinsitotroffoblast.
Tidak lama kemudian ini, mesoderm meluas ke luar dari embrio yang menjadi
pembuluh darah untuk mengantar makanan dari induk ke embrio. Pembuluh ini
merupakan darah dari tali pusat dan berada pada tangkai penyokong. Jaringan
trofoblast dengan mesoderm yang mengandung pembuluh darah disebut korion dan
peleburan korion dengan dinding uterus membentuk plasenta.

Gastrulasi dan Perkembangan Lanjut Embrio Mammalia