Revista Facultad de Ciencias Básicas

ISSN 1900-4699
Vol. X (y) año, pág-pág
http://dx.doi.org/10.18359/rfcb.xxxx
homepage: http://revistas.unimilitar.edu.co/index.php/rfcb

​Descripción en disposición histológica de tejidos conductores (xilema y floema) presentes en

Matteuccia struthiopteris.

Description in the histological disposition of conductive tissues (xylem and phloem)

present in Matteuccia struthiopteris.

Gabriel ochoa. Historia del Artículo

Recibido: Junio 23, 2016
Programa de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas, Universidad Evaluado: Noviembre 20, 2016
Militar Nueva Granada. Cajicá, Cundinamarca, Colombia.​​. Aceptado: Enero 17, 2017
*Autor Corresponsal. E-mail: ​u0501009@unimilitar.edu.co Disponible: XXX, 2017

Resumen |
El helecho ​Matteuccia struthiopteris ​presenta innovaciones evolutivas tempranas como hoja compuesta y raíz que junto al
tallo constan de un cilindro vascular central que permite la distribución de sustancias por toda la planta , característica que
nos permite diferenciar entre plantas inferiores (avasculares) o superiores (vasculares), que por medio de la diferenciación
de la cantidad de anillos vasculares nos permite diferenciar la especie o presumir algunas de sus necesidades frente al
ambiente. Se realizó Histotecnica y tinción con el fin de conocer cómo se dispone estructural y morfológicamente los
haces conductores en los órganos hoja, tallo, raíz del helecho se plantearon objetivos que nos permitieron reconocer y
distinguir las distintas células que componen el xilema y el floema pudiendo diferenciar tipos de patrones que nos
permitieran describir la disposición de los haces vasculares que tras ser expuesto a una descripción histológica de sus haces
vasculares, se encontraron tráqueas y traqueidas del xilema además de algunos tubos cribosos y células que acompañan
concluyendo que tanto su tallo y raíz presentan una disposición de sus haces vasculares tipo anficribal, en donde la raíz
posee un parénquima medular que permite un patrón de haces vasculares tipo sifonostela mientras que para el tallo
corresponde a tipo protostela.
Palabras Clave: Matteuccia struthiopteris, tallo, raíz, hoja, haces vasculares.s.

Abstract |
The fern Matteuccia struthiopteris presents early evolutionary innovations as compound leaf and root that together with the stem consist of a central
vascular cylinder that allows the distribution of substances throughout the plant, characteristic that allows us to differentiate between lower
(avascular) or superior (vascular) plants , that by means of the differentiation of the quantity of vascular rings allows us to differentiate the species or
to presume some of its needs in front of the environment. Histotecnica and staining were performed in order to know how structural and
morphologically the conductive beams were made in the leaf, stem, and fern root organs, objectives were established that allowed us to recognize
and distinguish the different cells that make up the xylem and the phloem, being able to differentiate types of patterns that allow us to describe the
arrangement of vascular bundles that after being exposed to a histological description of their vascular bundles, tracheae and tracheids of xylem were
found in addition to some sieve tubes and accompanying cells concluding that both their stem and root have an arrangement of vascular bundles of
the anficribal type, where the root has a medullary parenchyma that allows a pattern of vascular bundles type syphonosteel while for the stem it
corresponds to the protostela type

Keywords:​​Matteuccia struthiopteris, stem, root, leaf, vascular bundles..

INTRODUCCIÓN | Matteuccia struthiopteris ​perteneciente a la

división de plantas traqueofitas cuyo grupo
Introducción General
adquirió sistemas conductores más eficientes,
una de las características más relevantes en la

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evolución de las plantas sons sus vasos
conductores que distinguen a las plantas
vasculares Curtis H; Barnes N; Schnek A &
Massarini A (2008).
Las plantas poseen diferentes tejidos
compuestos por células que cumplen
determinadas funciones. Los órganos estan
formanos por conjuntos de tejidos que cumlpen
funciones especificas que reflejan su historia
evolutiva como organismos habitantes de la
tierra en la que recurren a obtener recursos por
debajo y sobre el suelo, para esto usan
conductos vasculares como xilema y floema
característico de las plantas vasculares, de las
que se estiman más de 250 mil especies, que
poseen un cuerpo muy complejo, que presenta
órganos muy especializados y adaptados a la
vida terrestre (Megias, Molist & Pombal 2018).
Las plantas deben absorber luz y CO2 por
encima de la tierra y absorber agua y minerales
por debajo de esta, la respuesta a esta
problemática de separación de recursos provocó
el desarrollo de tres órganos básicos: Raíces,
tallos y hojas.
Los tejidos vasculares son una innovación
evolutiva por parte de las plantas terrestres
aparece en el periodo Silúrico, consta de un
cilindro vascular central dentro del tallo, siendo
complejo en las traqueofitas modernas ya que
consta de dos tejidos diferentes, xilema y
floema que permiten la distribución de
sustancias por toda la planta; otras innovaciones
tempranas fueron la hoja compuesta un órgano
especializado en la fotosíntesis (micrófilo o
megafilo) y la raíz que permite la fijación y
absorción de nutrientes Curtis H; Barnes N;
Schnek A & Massarini A (2008), estos
complejos tejidos son grupos de células
destinados a transportar sustancias nutritivas y
agua formando un mecanismo de transporte a
distancias alejadas entre raíces y brotes, esta
característica es fundamental para separar
|Ochoa GABRIEL |
plantas inferiores o avasculares y plantas
superiores o vasculares (Alonso 2011).
El xilema forma un sistema continuo de tejido
vascular, implicado en al reserva y conducción
de nutrientes, minerales, además sirve como
tejido de soporte y resistencia mecánica, este se
extiende por todo el cuerpo vegetal desde las
raíces hasta el ápice del tallo y las hojas siendo
el principal tejido conductor de agua en las
plantas vasculares (González 1993). El xilema
constituyen complejos de diferentes tipos de
células, tanto muertas como vivas, según la
especie existen también células especializadas
como los canales con resinas o los tubos
laticíferos (Estupiñan 2001).
El xilema puede tener un origen primario o
secundario, cuando proviene del procambium
se denomina xilema primario, característico de
tallos y raíces jóvenes y de las hojas, dentro de
los que se encuentra protoxilema y metaxilema.
Mientras que el xilema secundario deriva del
cambium vascular, característico de tallos y
raíces viejos, demorando más en crecer que el
xilema primeraio González (1993).
Las traqueidas fueron las primeras células
conductoras de agua en las plantas vasculares
siendo el único tipo de células conductoras en
coníferas, estas células mueren al alcanzar su
madurez, y de ellas solo queda la pared celular.
Estas se alinean unas con otras formando un
sistema continuo de conducción.
Las tráqueas, Son tubos conductores muy
largos, con un origen de numerosas células
meristemáticas organizadas en una serie
longitudinal que se unen durante su desarrollo,
Los engrosamientos de la pared celular que
pueden ser anulares, helicoidales, reticulados o
punteados ​Megias, Molist & Pombal (2018).
Las células parenquimáticas, están localizadas
junto a los vasos, organizándose radialmente
| Título del artículo |
formando filas o radios perpendiculares a la
superficie del órgano o axialmente que se
distribuyen en grupos o tiras longitudinales,
estas tienen funciones de almacenamiento y
comunicación entre xilema y floema, además
proporcionan al xilema cantidad de solutos,
como aminoácidos, hormonas o sales, teniendo
un abundante retículo endoplasmático rugoso
que permite sintetizar proteínas a partir de
aminoácidos que toma del xilema Paniagua, R.,
et al (2007).
El floema (Vasos liberianos, que transporta
savia elaborada desde las zonas fotosintéticas y
autótrofas (Hojas) al resto de la planta) hace
parte de los tejidos vasculares de la planta y
este constituye un tejido que transporta
nutrientes orgánicos, su mayoría agua, sacarosa
(molécula ideal para transportar glúcidos) y
glucosa. ​(Strassburger, E. 1994). En 1926 Ernts
Münch propuso que la savia elaborada viaja a
través de la planta gracias a la sacarosa que se
forma por la unión de fructosa y glucosa, esto
es llamado flujo de presión. La sacarosa se
transporta al interior del floema y esta es la que
constituye el 90% de la savia elaborada, el 10%
restante es agua. Como esta concentración de
sacarosa es mucho mayor en el interior del
floema, que en el exterior, se genera una
presión osmótica que logra hacer entrar agua al
interior del floema logrando así aumentar su
presión
. formando una estructura de cilindro o tronco
Se compone de dos tipos de células,
conductores como tubos o elementos cribosos y
células cribosas que poseen pared primaria
engrosada sin núcleo, y no conductores como
las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
Los tubos cribosos son células achatadas
dispuestas en longitudinalmente en filas
comunicadas por medio de placas cribosas,
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poseen paredes celular delgadas y de celulosa
primaria con poros anchos y compactos
cordones de protoplasma González (1993).
Las células Cribosas, que son típicas de
gimnospermas y pteridofitas son células vivas
largas y delgadas, que sufren cambios
profundos ya que desaparece el núcleo, estas se
relacionan entre sí lateralmente mediante
grupos de campos de poros primarios formando
áreas cribosas, sin placas y las esclereidas y
esclerénquima se encuentran asociadas al
floema con una funciones de soporte y
protección.
Estado del arte
Las pteridofitas se pueden definir como
traqueofitas que poseen alternancia de
generaciones y fases independientes, donde el
esporofito está constituido por raíz tallo y hojas,
siendo este más desarrollado por el gametofito,
este grupo de plantas es muy variado,
caracterizándose por no producir semillas y por
propagar por meiosporas, además carecen de
crecimiento secundario y no llegan a ser nunca
plantas muy completas morfológicamente
Cabezudo B & Trigo M (SF). Las pteridofitas o
helechos arborescentes que dominaron los
bosques carboníferos de hace 350 m.a y que
hoy aún habitan pueden crecer tan alto como
árboles ya que contienen un núcleo lleno de
médula rodeado por hebras de tejido vascular
para transportar nutrientes a la planta Scott &
Willis (2017). En la identificación de tejidos
vegetales en helechos según García, Rojas y
Pabon identificaron en los genero
Nephrolepis,Thelypteris y Adiantum un tejido
vascular que consta de xilema, floema,
parénquima, colénquima, una endodermis y una
epidermis, lográndose diferenciar por la
candidad de anillos vascular lo cual depende de
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la especie y la necesidad que requiere de
acuerdo al ambiente.
Los helechos presentan numerosas fibras
vasculares, que si se cortan transversalmente,
uno de los tejidos vasculares en los haces
concéntricos tienden a rodear completamente al
otro, siendo el floema el que rodea al xilema,
siendo un haz Peri Floemático o anficribal
siendo haces concéntricos cerrados Pan​iagua,
R., Nistal, M., Sesma, P., Álvarez-Uría, M.,
Fraile, B., Anadón, R., Sáez, F.S. (2007).
En las hojas o frondas de los helechos suelen
estar constituidas por pecíolo y lámina
claramente diferenciados y pueden ser simples
o compuestas. En las hojas se encuentre la
epidermis en la parte superior o adaxial, que
presenta capas gruesas de cera, además posee
estomas con una distribución aparentemente
azarosa en plantas dicotiledóneas, mientras que
en monocotiledóneas aparecen en hileras
paralelas al eje mayor de la hoja, en ocasiones
pudiente encontrar tricomas, a forma de
glándulas, protección, etc, cuando carece de
estos se denominan glabras Megias, Molist &
Pombal (2018).
Entre las capas epidérmicas se puede encontrar
tejido parenquimático de dos formas: en
empalizada cumpliendo funciones fotosintéticas
por la presencia de gran cantidad de
cloroplastos, por otro lado está el parénquima
lagunar que posee células redondas con grandes
espacios intercelulares necesarios para el
trasiego de haces necesarios para la fotosíntesis
Strassburger, E. (1994)
Además las hojas poseen vasos conductores que
proveen a esta de agua y sales, además de
recoger los productos orgánicos provenientes de
la fotosíntesis y repartirlos por el resto de la
planta, estos haces vasculares están formados
por xilema y floema, además de tejido
|Ochoa GABRIEL |
parenquimático ​Megias, Molist & Pombal
(2018).
Los helechos fueron las primeras plantas en la
tierra en sintetizar Lignina (Sustancia que
proporciona rigidez en el tallo), además de la
evolución en sus vasos conductores (Xilema y
Floema). (Parramon, ediciones. S.A)
El tallo generalmente cuando se encuentra en
crecimiento primario, se observan desde su
superficie a su eje central, una epidermis
formada por una sola capa de células que
presenta ceras, encontrando algunas veces
tricomas y estomas, por lo general en
cantidades menores que en las hojas; la corteza
que se encuentra inmediatamente debajo de la
epidermis, formada por células parenquimáticas
fotosintéticas o de almacenamiento, en
ocasiones se encuentra en su zona más externa
un tejido de sostén como colénquima o
esclerénquima como en las monocotiledóneas.
Su capa próxima a los haces vasculares se
denomina endodermis, por lo general si existe
endodermis también hay periciclo, las cuales
son frecuentes en plantas acuáticas, continuo a
estos se encuentran los tejidos vasculares con
una organización distinta a la de la raíz, ya que
en el tallo se encuentra el floema en la parte
externa y dentro el xilema, en estos tejidos
vasculares se encuentra basada la resistencia de
los tallos específicamente en la esclerénquima
presente y en las que se encuentran cerca a la
epidermis.
La raíz de un helecho es fibrosa ya que presenta
formaciones tuberosas antes del rizoide que
almacena sustancias para la reserva (Parramon,
ediciones. S.A), estas presentan una epidermis o
rizodermis, generalmente una sola capa de
células, esta epidermis cerca al extremo apical,
presenta células con cutícula delgada
favoreciendo el paso de agua, debajo de esta se
encuentra la corteza, que se caracteriza por
| Título del artículo |
tener una longitud mayor que las encontradas
en el tallo, constituida generalmente por
parénquima especializado en almacenamiento
Alonso J (2011). Con el fin de conocer cómo se
dispone estructural y morfológicamente los
haces conductores en los órganos hoja, tallo,
raíz del helecho (​Matteuccia struthiopteris), se
plantearon objetivos que nos permitieron
MATERIALES Y MÉTODOS |
Histotecnica
La histotecnica se realizará en el laboratorio
multiple 2 de la universidad militar Nueva
Granada, dando uso al protocolo de
procesamiento histológico convencional y
estandarizado para muestras biológicas de
tejidos vegetales entregado por la docente.
● Se introdujo la muestra vegetal en
solución al 40% de formaldehído para
fijar el tejido, durante 2 semanas.
● Luego de realizar los lavados de la
muestra, se introducen en diferentes
porcentajes de alcoholes (70%, 80%, y
90% respectivamente) en determinado
tiempo para poder deshidratarlo y que
en el proceso de inclusión no queden
atrapadas moléculas de agua.
● Para obtener un adecuado corte de la
muestra, después de finalizado el
proceso de inclusión de parafina se
usará el hidróxido de amonio al 1%, con
el fin de ablandar el tejido y evitar
cortes sobre la muestra específicamente.
Luego de la obtención del corte
histológico en el microtomo se acentúa
en agua con dicromato de potasio y
gelatina, a 35º celsius. Esto va adherir el
tejido al portamuestra para que en el
proceso de tinción no se pierda la
muestra. (Paniagua, et al 2007).
| Rev. Fac. Cienc. Básicas Vol. X (y) año, pág-pág |​ 5​​ ​|
reconocer y distinguir las distintas células que
componen el xilema y el floema pudiendo
diferenciar tipos de patrones que nos
permitieran describir la disposición de los haces
vasculares, aportando conocimiento que nos
permitan acercarnos más a las características
más relevantes de la evolución de las plantas.
● Tinción safranina y fast green:
se dejan en xilol tres veces durante 4
minutos para poder sustituir el agua del
tejido por alcohol, después se dejará en
Isopropanol durante 4 minutos tres
veces y se lava con agua a chorro por 2
minutos, y se procede a aplicar safranina
durante 24 horas. Seguido a esto será
lavar con agua corriente el tejido
durante 2 minutos, luego se procede a
lavar por medio de 10 pases dos veces
con alcohol al 96 % para luego aplicar
fast green durante 15 minutos, se
aplican 10 pases 3 veces de solución
diferenciadora y 5 pases 3 veces de xilol
para finalmente realizar el montaje.
● El montaje: se realiza mediante el
proceso de pegar un cubreobjetos a un
portaobjetos para fijar el corte y
observar al microscopio.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN |
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Figura 2. Corte transversal en raíz de
helecho (​​Matteuccia struthiopteris), ​tinción
safranina y fast green. ​A (40x) Vista
panorámica en donde se observa centralmente
la médula (M) inmerso en parénquima medular
, además un parénquima interfascicular (PI) en
el cual se distinguen 3 haces vasculares (HC),
rodeados por un parénquima cortical (PC) junto
a una capa externa llamada epidermis (EP). B
(60x) aumento de epidermis (EP) y parénquima
cortical (PC). C (60x) aumento de una haz
vascular, el cual es rodeado por una endodermis
(ED), seguido del periciclo (Pe),
distinguiéndose el xilema (Xi) y floema (Fl)
junto algunas fibras de soporte.
|Ochoa GABRIEL |
Figura 3. Corte transversal en tallo de
helecho (​​Matteuccia struthiopteris),​ tinción
safranina y fast green. A. (10 x) ​Vista
panorámica donde es posible observar UNA
epidermis (E) que limita el corte, seguido de
una esclerénquima (ES) altamente lignidicada y
centralmente un Haz vascular delimitado por
una endodermis (ED) encontrándose en su
interior xilema (X) y floema (F). ​B. (40x)
Aumento de los haces vasculares encontrando
tráqueas (círculos naranjas) traqueidas (círculos
rojos), rodeados por un floema poco
distinguible. ​C (100X) ​Detalle de una parte del
floema, distinguiendo 1 tubo criboso (círculo
azul) y sus células acompañantes (círculo azul
celeste).
| Título del artículo |
Figura 4. Corte transversal en hoja de
helecho (​​Matteuccia struthiopteris)​, tinción
safranina y fast green 40x. ​A simple vista se
puede observar vestijios de un haz vascular
(HV) dentro de una endodermis altamente
lignificada. En el detalle se observa con puntos
rojos los vasos del xilema y con puntos azules
parte del floema.
Se encontró que la raíz del helecho (​Matteuccia
struthiopteris) presenta un patrón de haces
vasculares tipo sifonostela en donde el
parénquima medular o cavidad central se
encuentra rodeada de 3 paquetes de haces
vasculares encerrados en un periciclo el cual es
circulado por una endodermis, un parénquima
cortical en la cual se presentan altas
concentraciones de lignina, evidenciadas de
color rojo (safranina), además se observa un
color verde (Figura 2), posiblemente por el
citoplasma o la celulosa que está presente la
cual se evidencia por la tinción con fast green,
Sandoval (2005), el parénquima cortical se
encuentra normalmente seguido de la
epidermis, aislando el interior y rodeando los
vasos conductores (haces de xilema y floema)
en cuanto a la disposición de sus haces
vasculares es imposible determinar su
distribución ya que no es posible diferenciar el
tipo de patrón en que se ubica la totalidad del
floema, por otro lado el xilema aparentemente
| Rev. Fac. Cienc. Básicas Vol. X (y) año, pág-pág |​ 7​​ ​|
se encuentra en la parte central del haz vascular
por lo tanto se presume una disposición de
haces vasculares anficribal ​Paniagua, R., et al
(2007)​ .
En cuanto al tallo de helecho, se obtuvieron
cortes transversales en donde pudieron ser
observados tejidos protectores, de sostén y
conductores, de los cuales la epidermis
rebordea la esclerénquima la cual proporciona
protección y sostén, el cual es seguido
concéntricamente de un parénquima que
posiblemente sirva para la reserva de
sustancias. Entrando en la parte central de la
(​Fig. 2​​) se encuentra el haz vascular tipo
protostela donde se pueden distinguir algunos
tipos celulares del xilema y el floema además
de la ausencia de parénquima medular, del
xilema se tienen tráqueas las cuales se unen
para formar tubos continuos en forma de vasos
que se distinguen por ausencia de citoplasma y
una pared celular secundaria gruesa dura y
lignificada como se evidencia en la (​Fig. 2B​​) y
traqueidas del xilema que se observan con un
diámetro interno más pequeño que las tráqueas.
El floema que está constituido por tubos
cribosos y células acompañantes teñidas de
color azul claro debido a la presencia de
mucosustancias, este se encuentra de tal forma
que redondea el xilema evidenciando una
disposición perifloematica.
Finalmente en el corte transversal de hoja fue
difícil diferenciar los distintos tejidos celulares,
debido a la cantidad de vestigios encontrados al
hacer observación de los cortes, aun así, se
logró encontrar un haz vascular que presenta
gran concentración de lignina en su rededor,
posiblemente presentando una endodermis,
interna a esta se observan presuntamente 3
tráqueas y algo de vestigios del floema, siendo
imposible describir la disposición de los haces
vasculares.
|​ 8​​ | ​ ​Rev. Fac. Cienc. Básicas​ Vol. 13 (1) 2018 |
El helecho (​Matteuccia struthiopteris), ​tras ser
expuesto a una descripción histológica de sus
haces vasculares, se encontraron tráqueas y
traqueidas del xilema además de algunos tubos
cribosos y células que acompañan. se concluye
que tanto su tallo y raíz presentan una
disposición de sus haces vasculares tipo
CONCLUSIONES |
Dentro del helecho ​Matteuccia struthiopteris
fue posible encontrar en tallo y raíz sistemas
conductores eficientes con disposición
anficribal de los haces vasculares, en la cual su
raíz presenta un patrón de haces vasculares tipo
sifonostela mientras que el tallo posee tipo
protostela.
AGRADECIMIENTOS |
A la Maestra María Leonor Caldas por el seguimiento
realizado
A la laboratorista Carolina, por su paciencia y compromiso en
labor, ofreciendo el espacio y tiempo para conocimiento y
uso del material para la realización y observación de
montajes histológicos.
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|Ochoa GABRIEL |
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parenquima medular que permite un patron de
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