CEREBELO

Introducción
Compuesto por córtex muy laminado y una región central de sustancia blanca que contiene
los núcleos. Se une al tronco por pedúnculos cerebelosos. Influye en el rendimiento motor
mediante conexiones con el tálamo dorsal y, en última instancia, con la corteza motora.
CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES
Pedúnculos cerebelosos
PCI: formado por cuerpo restiforme (se observa en superficie rostrolateral del bulbo, a
nivel rostral al obex, fibras se originan en médula o bulbo) y cuerpo yuxtarrestiforme (en
la pared del IV ventrículo, establece conexión entre estructuras cerebelosas y vestibulares).
PCM: se continua con porción basilar del puente, límite marcado por salida del trigémino.
PCS: sale del cerebelo a nivel rostral y penetra en el mesencéfalo por debajo de la salida
del troclear; en el mesencéfalo cruzan la línea media en la decusación del pedúnculo
cerebeloso superior al nivel del colículo inferior. Contiene fibras eferentes cerebelosas que
se originan de los núcleos cerebelares y distribuyen al diencéfalo y tronco.

Lobos, lobulillos y zonas cerebelosas

Se divide en vermis (central) y los dos hemisferios laterales. Además, se divide en lobo
anterior (por fisura prima) posterior (por fisura posterolateral) floculonodular. Los lobos
se dividen en lobulillos. Los lobulillos del vermis se identifican del I al X; la porción
hemisférica que corresponde a cada lobulillo se identifica con el mismo número
anteponiendo una H. Cada lobulillo se forma por crestas corticales llamadas láminas.
Solo lobulillo I en humanos no cuenta con parte hemisférica.
• Lobo anterior: lobulillos I a V y HII a HV.
• Lobo posterior: lobulillos VI a IX y XVI y HIX
• Lobo floculonodular: nódulo (lobulillo X) y flóculo (HX).

Las láminas individuales son continuas de un hemisferio al otro, cruzan línea media sobre
superficie cerebelosa superior.
Superpuestas a los lobos y lobulillos se encuentran zonas corticales de orientación
rostrocaudal. Hay tres zonas: medial (vermiana, incluye al nódulo), intermedia
(paravermiana) y lateral (hemisférica, incluye la mayor parte del córtex). Pueden
subdividirse en nueve en base a sus conexiones.

Núcleos del cerebelo

Los cuatro pares se encuentran en la sustancia blanca. El núcleo del fastigio o medial del
cerebelo se encuentra en la línea media, funcionalmente se relaciona con zona medial del
córtex; lateral al fastigio se encuentran los núcleos interpósitos: núcleo globoso
(interpósito posterior) y núcleo emboliforme (interpósito anterior) que se relacionan con
corteza intermedia; el núcleo dentado se encuentra a lateral, cuyo hilio está hacia
anteromedial, funcionalmente se relaciona con zona lateral del córtex.
• Proyecciones cerebelosas eferentes: se originan en núcleos cerebelosos y
utilizan glutamato o aspartato. El núcleo del fastigio suele enviar proyecciones
bilaterales al tronco por los cuerpos restiformes; las que se originan en el núcleo
dentado, emboliforme y globoso salen por el PCS y cruzan por su decusación.
CÓRTEX CEREBELOSO
Tres capas, de superficial a profunda: capa molecular, capa de células de Purkinje y capa
granulosa. En su profundidad capa de sustancia blanca subcortical.

Capa molecular
Células estrelladas, células en cesto, dendritas de las de Golgi y árbol dendrítico de las de
Purkinje. Contiene además fibras trepadoras (de la oliva inferior contralateral) y fibras
paralelas (de los granos)

Capa de células de Purkinje

Son las únicas neuronas eferentes del córtex cerebeloso. Axones terminan en los núcleos
cerebelosos (fibras cerebelosas corticonucleares) o en los vestibulares (fibras
cerebelosas corticovestibulares). Liberan GABA e inhiben a sus dianas.

Capa granulosa (contiene además fibras musgosas, las que proceden de núcleos del
tronco y de la médula).
• Células granulares: numerosas, en todo el córtex, utilizan glutamato, teniendo un
efecto excitador. Son el principal excitador del córtex cerebeloso.
• Células de Golgi: más grandes y muy abundantes. Las de somas más grandes,
utilizan GABA y es inhibidora del córtex.
• Células unipolares en penacho: pequeñas y de distribución restringida. Se
encuentran principalmente en lobo floculonodular, áreas adyacentes, vermis.
Utilizan glutamato, siendo excitatorias.

El glomérulo cerebeloso es el neuropilo de la capa granulosa. Incluye dendritas de los

granos y de células de Golgi, así como segmento sináptico especializado de una fibra
musgosa, un tipo de axón aferente cerebeloso.

Capa molecular
Menos somas que la granulosa, más prolongaciones: fibras paralelas, dendritas de las de
Purkinje, dendritas de Golgi y fibras trepadoras. Tipos celulares intrínsecos son: células
estrelladas y las células en cesta, las que reciben aferencias excitatorias de las fibras
paralelas.
Las células en cesta y estrelladas son utilizan GABA e inhiben a sus dianas (diana principal
son las de Purkinje).

FIBRAS CEREBELOSAS AFERENTES

Las que se dirigen al córtex cerebeloso se agrupan en tres tipos: fibras musgosas, fibras
trepadoras y las fibras multicapa.
Los axones aferentes que acaban como musgosas se originan en los somas de los núcleos
cerebelosos (fibras nucleocorticales) y de otros núcleos en la médula espinal, bulbo y
puente; en su camino la mayoría de las extracerebelosas envían colaterales al núcleo
cerebeloso.
En capa granulosa se ramifican y terminales contactan a otras, en forma de la roseta de la
fibra musgosa, elemento central del glomérulo. Las fibras musgosas usan glutamato.
Los núcleos olivares inferiores son la única fuente de aferencias cerebelosas que acaban
como fibras trepadoras. Fibras olivocerebelosas envían colaterales al núcleo cerebeloso
correspondiente. Como fibras trepadoras terminan en la capa molecular haciendo contacto
con la parte más proximal de la prolongación de las células de Purkinje. Usan como NT el
aspartato, excitando a las células de Purkinje y a las neuronas de los núcleos cerebelosos,
donde acaban colaterales.

Las fibras multicapa se originan en células del locus cerúleo, de los núcleos del rafe, del
hipotálamo. Entran por los pedúnculos, en su camino muchas envían colaterales a los
núcleos del cerebelo. En corteza acaban en capa molecular y granulosa. Reducen la
frecuencia de descarga de las células de Purkinje y modulan su capacidad de respuesta
ante la excitación de las fibras trepadoras.

MÓDULOS FUNCIONALES CEREBELOSOS

Cerebelo organizado en módulos, cada uno formado por: (1) zona de córtex, (2) eje de
sustancia blanca con fibras aferentes/eferentes (3) un núcleo relacionado con corteza.

Módulo vestibulocerebeloso

El lobo floculonodular y la porción adyacente al lobulillo IX del vermis (paraflóculo) reciben

aferencias ipsilaterales del ganglio vestibular (fibras vestibulocerebelosas primarias) y de
los núcleos vestibulares (fibras vestibulocerebelosas secundarias). En este módulo se
incluye el núcleo del fastigio.
Las fibras vestibulocerebelosas llegan al córtex floculonodular y al núcleo del fastigio por
el cuerpo yuxtarrestiforme y transportan información sobre la posición de la cabeza y el
cuerpo en el espacio y señales útiles para orientar los ojos.
Esta información se completa con entradas de las fibras olivocerebelosas que vienen de
los núcleos olivares contralaterales y por fibras pontocerebelosas procedente de los
núcleos del puente contralaterales.

La salida del módulo vestibulocerebeloso está constituida por fibras cerebelosas

corticovestibulares procedentes del lobo flóculonodular, fibras cerebelosas
corticonucleares que proceden del nódulo y que se dirigen al núcleo del fastigio, ambas
proyecciones son vías inhibitorias (GABA).
Se suman las neuronas fastigiales, las que excitan bilateralmente a los núcleos vestibulares
y reticulares. En el lado ipsilateral los axones viajan por el cuerpo yuxtarrestiforme, las que
pasan al lado contralateral lo hacen en la sustancia blanca cerebelosa y forman el fascículo
uncinado al pasar por encima del PCS, entrando al complejo vestibular por el cuerpo
yuxtarrestiforme.
Sus dianas (núcleos vestibulares y reticulares) son origen de tractos vestibuloespinales y
reticuloespinales. Acción de fibras cerebelosas corticovestibulares es inhibitoria, la de las
eferencias del fastigio sobre núcleos vestibulares y reticulares es excitatoria.

Módulo espinocerebeloso
Zona vermiana e intermedia reciben información por los tractos espinocerebelosos
posterior y anterior y de la extremidad superior por las fibras cuneocerebelosas. Las
fibras espinocerebelosas posteriores y cuneocerebelosas entran en el cerebelo por el
cuerpo restiforme, las espinocerebelosas anteriores entran por el PCS. Las que entran a la
zona vermiana envían colaterales al núcleo del fastigio, y las que entran en la zona
intermedia envían a núcleos emboliforme y globoso.
Señales orientadas al control de la musculatura axial por medio de Eferencias del
córtex vermiano y del fastigio y al control de la musculatura de las extremidades
mediante eferencias de los núcleos globoso y emboliforme.

EC posteriores y cuneocerebelosas informan sobre la posición y movimiento de

extremidades, se procesa en cerebelo y llega al córtex motor por medio del núcleo ventral
lateral del tálamo.
Las de las EC anteriores aportan señales aferentes y retroalimentación al cerebelo sobre
los circuitos motores de la médula espinal.
Otras aferencias son: fibras olivocerebelosas (de núcleos olivares accesorios
contralaterales), fibras vestibulocerebelosas secundarias, núcleos del puente contralateral
y los núcleos reticulares.

La salida del módulo espinocerebeloso está formada por fibras cerebelosas

corticonucleares que vienen del córtex vermiano e intermedio y van a núcleos del fastigio,
emboliforme y globoso, y por sus axones eferentes que salen de los núcleos.
Núcleo del fastigio proyecta a núcleos vestibulares y reticulares, al núcleo olivar accesorio
medial, a las áreas mediales del asta anterior de los segmentos altos de la médula como
fibras fastigioespinales y al núcleo ventral lateral del tálamo, que proyecta a regiones del
córtex motor.
Los axones de los núcleos globoso y emboliforme salen por el PCS y se cruzan en su
decusación. A nivel rostral pueden acabar en el núcleo rojo (magnocelular) y en el núcleo
ventral lateral del tálamo. A nivel caudal viajan para terminar en la formación reticular y en
el complejo olivar inferior.
Módulo pontocerebeloso

Zona lateral recibe aferencias de núcleos del puente, por medio de fibras
pontocerebelosas mayoritariamente cruzadas, las que entran por el PCM. Hay que
recordar además que a núcleos del puente también llegan fibras corticopontinas.
El pontocerebelo interviene en la planificación y el control de movimientos de destreza
y precisión de las extremidades, sobre todo brazo, antebrazo y mano, y en la
sincronización de dichos movimientos. Por medio de conexiones con áreas corticales
motoras, el núcleo dentado modula las neuronas corticales que se proyectan a la médula
contralateral.
Otra fuente de aferencias es el núcleo olivar inferior principal. Fibras olivocerebelosas
son exclusivamente cruzadas, entrando al cerebelo por el cuerpo restiforme.

La salida de este módulo es por medio de fibras cerebelosas corticonucleares de la zona

lateral que van al núcleo dentado y por fibras cerebelosas eferentes cuyo origen es el
núcleo dentado, que envían sus axones por el PCS y por su decusación.

Las que pasan en dirección rostral se proyectan al núcleo rojo (fibras dentadorrúbricas),
algunas proyectan al complejo olivar inferior como componente del tracto tegmental central
(fibras rubroolivares); y al tálamo (fibras dentadotalámicas), de donde se proyectan al
córtex motor y premotor. El córtex motor a su vez se proyecta a la médula contralateral
como fibras corticoespinales.
Proyecciones dentadas, al llegar a la corteza a través del tálamo son esenciales para la
activación inicial de las neuronas corticoespinales al comienzo de un movimiento.