Perlihatkan kepada siapa pun 10.

000 flamingo yang bersarang paruh dengan rahang di sebuah

koloni dan kemungkinan bahwa cepat atau lambat mereka akan bertanya 'Mengapa mereka
semua bersarang begitu dekat?'. Dalam bab ini kita akan melihat mengapa hewan hidup
berkelompok: mengapa flamingo berbondong-bondong, kawanan kuda dan sarden beting.
Dengan menggunakan metode yang dijelaskan dalam Bab 2 (perbandingan antara atau di dalam
spesies dan studi eksperimental biaya dan manfaat) kami akan menunjukkan bagaimana tekanan
ekologis mungkin mendukung hidup dalam kelompok.
Perbandingan antara spesies menunjukkan bahwa dua pengaruh lingkungan utama pada
ukuran kelompok adalah makanan dan pemangsa (Bab 2) dan perbandingan antara populasi
dalam suatu spesies juga menekankan pentingnya mereka (Gambar 6.1). Dalam banyak
penelitian, baik biaya atau manfaat yang berkaitan dengan pemberian makan dan predasi telah
diukur dan kami akan menjelaskan beberapa di bagian pertama bab ini, sebelum melanjutkan
untuk mempertimbangkan apakah berbagai jenis biaya dan manfaat dapat dikombinasikan untuk
memprediksi ukuran kelompok yang optimal. . Hewan yang tidak hidup berkelompok (dan juga
beberapa yang melakukannya) sering mempertahankan sumber daya dari mana mereka
mengecualikan anggota lain dari spesies yang sama. Karena itu pertanyaan 'Mengapa hidup
dalam kelompok?' adalah pelengkap alami untuk pertanyaan 'Mengapa mempertahankan sumber
daya?' yang kita bahas di Bab 5.

Hidup berkelompok dan menghindari predasi

Guppies pada Gambar 6.la hidup berkelompok ketika mereka berada di aliran di mana predator
adalah umum, yang menunjukkan bahwa berada dalam kelompok dapat membantu seseorang
untuk menghindari menjadi makanan. Ini bisa terjadi dalam beberapa cara berbeda.

TINGKAT KEKUATAN
Bagi banyak predator, keberhasilan tergantung pada kejutan: jika korban disiagakan terlalu cepat
selama serangan, peluang keberhasilan predator rendah. Ini benar, misalnya, tentang berburu
goshawk untuk kawanan merpati (Gbr. 6.2). Elang kurang berhasil dalam serangan terhadap
kawanan merpati besar terutama karena burung-burung dalam kawanan besar terbang ke udara
ketika elang masih agak jauh. Jika setiap merpati dalam kawanan sesekali mencari untuk mencari
elang, semakin besar kawanan itu, semakin besar kemungkinan seekor burung akan waspada
ketika elang menjulang di atas cakrawala. Setelah satu merpati lepas landas, ikuti yang lain
sekaligus.
Gambar 6.1. Variasi intraspesifik dalam ukuran kelompok mungkin berhubungan dengan predator dan
makanan. (A) Guppies (Poecilia reticulata) dari aliran yang berbeda di Trinidad: guppies dari aliran dengan banyak
predator hidup di sekolah yang lebih ketat daripada yang dari aliran dengan sedikit predator. Setiap titik adalah
aliran yang berbeda dan 'kohesi' diukur dengan menghitung jumlah ikan di kotak kotak di bagian bawah tangki. Dari
Seghers (1974). (B) Sanderlings (Culidris albu) di Bodega Bay, California. Burung-burung mempertahankan
bentangan pantai di beberapa bagian dari zona intertidal dan memberi makan kelom- pok penjelajah di bagian lain
pantai. Apakah burung mempertahankan wilayah atau tidak tergantung pada kepadatan mangsa utama, sebuah
isopoda yang disebut Excirolana linguifron. Wilayah terutama dipertahankan di daerah kepadatan mangsa
menengah. Pada kepadatan yang sangat rendah tidak ada mangsa yang cukup untuk membuat pertahanan berharga
dan pada kepadatan sangat tinggi ada begitu banyak sanderlings yang mencoba untuk memberi makan pertahanan
yang tidak akan layak karena tekanan penyusup yang tinggi. Di daerah tempat burung mempertahankan wilayah, ada
korelasi terbalik antara ukuran wilayah dan kepadatan makanan. Dari Myers et al. (1979).

Cara tepat di mana perubahan kewaspadaan dengan ukuran kawanan tergantung pada
bagaimana individu dalam kelompok menghabiskan waktu mereka. Dalam kawanan burung
unta, misalnya, Brian Bertram (1980) menemukan bahwa setiap individu menghabiskan proporsi
yang lebih kecil dari pemindaian waktu daripada ketika sendirian tetapi bahwa kewaspadaan
keseluruhan kelompok (proporsi waktu dengan setidaknya satu pemindaian burung) meningkat
sedikit dengan kelompok ukuran (Gbr. 6.3). Oleh karena itu setiap burung dalam kawanan
memiliki lebih banyak waktu untuk memberi makan dan menikmati kesadaran yang lebih besar
untuk mendekati singa (predator potensial burung unta). Peningkatan kewaspadaan dengan
ukuran kelompok adalah seperti yang diperkirakan jika setiap burung mengangkat kepalanya
secara independen dari yang lain. Burung unta juga mengangkat kepala mereka pada interval
waktu acak yang membuat singa penguntit tidak dapat memperkirakan berapa banyak waktu
yang harus mereka lewati untuk tidak terdeteksi antara pencarian oleh korbannya. Setiap pola
penampilan yang dapat diprediksi dapat dieksploitasi oleh singa dalam taktik pendekatannya.
Masalah bagaimana individu dalam pemindaian kelompok diperumit oleh fakta bahwa
dalam kelompok besar, di mana kewaspadaan keseluruhan berada pada nilai maksimum 100
persen, ia akan membayar seseorang untuk 'menipu' dan menghabiskan seluruh waktunya dengan
kepalanya. makan di bawah. Penipu tidak kehilangan apa-apa dalam hal kewaspadaan karena
yang lain sibuk memindai dan mendapatkan waktu ekstra untuk memberi makan. Tidak
diketahui bagaimana cara curang seperti ini dicegah berkembang, tetapi satu saran adalah
sebagai berikut. Meskipun strategi 'tidak bersalah' dari pemindaian secara teratur terlepas dari
apa yang dilakukan orang lain rentan terhadap kecurangan, kawanan terdiri dari lebih banyak
individu yang cerdik, yang tidak memindai kecuali mereka melihat tetangga mereka melakukan
hal yang sama, mungkin tahan terhadap curang (Pulliam). et al. 1982). Poin umum adalah bahwa
bahkan ketika ada manfaat keseluruhan berada dalam suatu kelompok, masing-masing individu
akan diharapkan untuk mencoba mendapatkan lebih banyak manfaat daripada yang lain. Dalam
kelompok gazelle Thompson, individu yang kebetulan memindai ketika predator mendekat lebih
mungkin untuk melarikan diri (Fitzgibbon 1989). Di sini ada manfaat langsung bagi individu
pemindaian, jadi tidak ada pilihan untuk curang.

Gambar 6.2 (a) Goshawks (Accipiter gentili's) kurang berhasil ketika mereka menyerang kawanan merpati kayu
yang lebih besar (Columba pdumbus). (B) Ini sebagian besar karena kawanan yang lebih besar mengambil
penerbangan pada jarak yang lebih besar dari elang. Eksperimen melibatkan melepaskan elang terlatih dari jarak
standar. Dari Kenward (1978).
Gambar 6.3 Kewaspadaan dalam kelompok. (A) Seekor burung unta (Struthio camelus) menghabiskan proporsi
yang lebih kecil dari waktu pemindaian untuk predator ketika berada dalam kelompok. (B) kewaspadaan
keseluruhan kelompok meningkat sedikit dengan ukuran kelompok (garis solid), seperti yang diperkirakan jika
setiap individu melihat secara independen dari yang lain (garis putus-putus). Dari Bcrtram (1980).

DILUSI DAN PENUTUP

Meskipun hanya ada sedikit peningkatan kewaspadaan dengan meningkatnya ukuran kelompok
burung unta, kemungkinan bahwa setiap individu akan dimakan selama serangan oleh singa
berkurang dengan cepat dengan ukuran kelompok, karena singa hanya dapat membunuh satu
burung unta per serangan yang berhasil. Dengan tinggal dalam kelompok, burung unta
melemahkan dampak serangan yang berhasil karena ada kemungkinan burung lain akan menjadi
korban. Sampai batas tertentu, efek pengenceran ini dapat diimbangi dengan meningkatnya
jumlah serangan terhadap kelompok-kelompok yang lebih besar dan lebih mencolok, tetapi
biasanya efek bersihnya mungkin menguntungkan hidup dalam suatu kelompok, seperti yang
diilustrasikan oleh contoh hipotesis berikut ini. Seorang kijang individu dalam kawanan seratus
memiliki (semua hal dianggap sama) hanya satu dalam seratus kemungkinan menjadi korban
dalam satu serangan dan kawanan itu tidak mungkin menarik lebih dari seratus kali lebih banyak
serangan daripada penyendiri antelope (lihat juga Gambar 6.4). Bahkan jika kawanan lebih
waspada, ia mungkin membayar predator untuk memusatkan serangannya pada kelompok kecil
dan individu yang sendirian.
Satu studi di mana tingkat kelangsungan hidup individu dalam kelompok ukuran yang
berbeda diukur menunjukkan manfaat keseluruhan dari kelompok yang hidup dari pengenceran.
Kupu-kupu raja (Danaus plexippus) bermigrasi dari Amerika Utara untuk menghabiskan musim
dingin di tempat yang lebih hangat seperti Meksiko. Mereka berkumpul menjadi sarang komunal
besar di mana pohon-pohon di atas area hingga 3,0ha mungkin berpakaian kupu-kupu
beristirahat. Raja bukanlah kupu-kupu yang sangat enak, tetapi beberapa burung menyerang
mereka di sarang musim dingin. Hitungan sisa-sisa kupu-kupu predated menunjukkan bahwa
tingkat predasi berbanding terbalik dengan ukuran koloni, sehingga keuntungan pengenceran
tampaknya lebih besar daripada kerugian dari kekhasan yang lebih besar dalam sarang besar
(Calvert et al. 1979).
Efek pengenceran mungkin keuntungan yang sangat luas karena berada dalam kelompok
dan mungkin menjelaskan perilaku aneh burung seperti burung unta dan goosander ketika
mereka masih muda. Ketika dua wanita bertemu, masing-masing tampaknya mencoba dan
mencuri yang lain muda dan memasukkan mereka ke induknya sendiri. Biasanya merawat anak
muda orang lain tidak membayar, tetapi jika tekanan predasi parah, itu mungkin, karena
pengenceran. Contoh yang lebih konkret dari efek pengenceran berasal dari studi kuda semi-liar
di Carmargue, delta berawa di selatan Prancis. Pada bulan-bulan musim panas, kuda-kuda
diganggu oleh gigitan lalat tabanid dan selama periode ini mereka lebih cenderung untuk
berkumpul bersama dalam kelompok besar. Pengukuran jumlah lalat per kuda dalam kelompok
besar dan kecil menunjukkan bahwa kuda dalam kelompok besar lebih kecil kemungkinannya
untuk diserang. Eksperimen di mana kuda dipindahkan dari kelompok besar ke kelompok kecil
dan sebaliknya menegaskan bahwa tinggal dalam kelompok memberi perlindungan oleh efek
pengenceran (Duncan & Vigne 1979).
Gambar 6.4 Contoh efek pengenceran. Mangsa tersebut adalah serangga yang disebut seluncur air (Halobates
robustus) yang duduk di permukaan air; predatornya adalah ikan kecil (Sardinops sagax). Ikan mengambil serangga
dari bawah, sehingga ada sedikit kemungkinan kewaspadaan meningkat seiring dengan ukuran kelompok. Tingkat
serangan oleh ikan serupa untuk kelompok-kelompok dengan ukuran yang berbeda, sehingga tingkat serangan per
individu bervariasi hanya karena pengenceran. Garis 'diprediksi' adalah apa yang diharapkan jika penurunan tingkat
serangan dengan ukuran kelompok secara tidak langsung disebabkan oleh pengenceran; baris ini sangat dekat
dengan yang diamati. Dari Foster dan Treherne (1981).
 Pada beberapa hewan, pengenceran dicapai dengan sinkroni dalam waktu maupun dalam
ruang, dan ini mungkin menjelaskan siklus hidup 13 dan 17 tahun yang luar biasa dari spesies
jangkrik tertentu. Serangga ini hidup sebagai nimfa di bawah tanah dan orang dewasa muncul
setelah 13 atau 17 tahun tergantung pada spesies dan lokasi. Dalam jangkrik 17 tahun yang
dipelajari oleh Dybas dan Lloyd (1974) jutaan orang dewasa (dari tiga spesies) muncul secara
serempak di area yang luas, secara efektif 'membanjiri pasar' sehingga peluang setiap individu
menjadi korban predator adalah. berkurang. Lloyd dan Dybas (1966) dan lainnya telah
berspekulasi tentang mengapa siklus harus 13 atau 17 tahun dan tidak, misalnya, 15 atau 18.
Keuntungan dari tahap dorman yang sangat lama antara periode kemunculan adalah bahwa hal
itu memaksa pemangsa spesialis dan parasit. diluar urusan. Ketika tidak ada jangkrik sekitar
selama 13 atau 17 tahun predator harus mati atau beralih ke mangsa lain atau menjadi tidak aktif
sendiri. Siklus yang sangat panjang dapat berevolusi sebagai hasil dari 'ras evolusioner' (Bab 4)
di mana jangkrik dan predator mereka secara bertahap memperpanjang siklus hidup mereka
sampai jangkrik akhirnya 'hancur. Pentingnya periode 13 dan 17 tahun adalah bahwa ini adalah
bilangan prima yang berarti bahwa predator tidak dapat secara teratur selaras dengan jangkrik
jika memiliki siklus hidup pendek yang siklus jangkriknya berlipat ganda. Jika, misalnya,
jangkrik memiliki siklus 15 tahun, predator dengan siklus hidup 3 atau 5 tahun akan jatuh ke
langkah dengan mangsanya setiap generasi kelima atau ketiga.
Gagasan ini tetap merupakan spekulasi yang menarik, tetapi sinkronisasi jelas merupakan
keuntungan. Bukti lapangan menunjukkan bahwa jangkrik yang muncul pada puncak siklus
memiliki kemungkinan lebih rendah untuk menyerah pada pemangsa daripada yang muncul
lebih awal atau terlambat (Simon 1979). Oleh karena itu, seleksi bertindak untuk menjaga
sinkronisasi setelah ditetapkan.
Sama seperti jangkrik di tengah periode kemunculan lebih aman daripada jangkrik di
kedua ujung, individu di tengah kawanan, sekolah atau kawanan mungkin menikmati keamanan
yang lebih besar daripada yang ada di tepi. Jika predator mengambil korban dari tepi, setiap
anggota kelompok harus berebut posisi sentral dan, pada dasarnya, mencari perlindungan di
belakang yang lain (Hamilton 1971). Ini mungkin menjelaskan mengapa kawanan burung Jalak,
misalnya, berkumpul bersama dalam kelompok yang ketat ketika predator mendekat. Mengapa
predator menyerang tepi kelompok? Trik lama melempar tiga bola tenis ke teman pada saat yang
sama menunjukkan betapa sulitnya melacak satu dari sejumlah objek yang bergerak cepat di
bidang visual cukup lama untuk menangkap satu. Ada beberapa bukti bahwa pemangsa
menderita jenis kebingungan yang sama ketika menyerang kelompok mangsa yang padat (Neill
& Cullen 1974) dan ini dapat memberikan penjelasan mengapa serangan harus diarahkan pada
bagian tepi kelompok.

PERTAHANAN KELOMPOK
Hewan buas seringkali bukan hanya korban pasif dan dengan hidup dalam kelompok mereka
dapat mempertahankan diri terhadap perhatian predator yang tidak disukai. Dalam koloni burung
camar berkepala hitam, pasangan yang bersarang akan berkerumun ketika terbang di dekat
sarang mereka dan di tengah koloni yang lebat banyak burung camar mengerumuni burung
gagak pada saat yang sama karena dekat dengan banyak sarang. Efeknya adalah mengurangi
keberhasilan burung gagak berburu telur burung camar (Kruuk 1964) (lihat juga Gambar 6.5a).

BIAYA MENJADI I N A GROUP

Seperti yang telah kami sebutkan sebelumnya, salah satu biaya hidup kelompok mungkin
meningkat secara mencolok. Biaya ini dipelajari secara eksperimental oleh Malte Andersson
(Andersson & Wicklund 1978) menggunakan sarang buatan dari fieldfare, burung mirip
sariawan yang berkembang biak secara koloni di hutan boreal Skandinavia. Sarang besar cukup
mencolok dan koloni sarang buatan menarik lebih banyak predator daripada sarang soliter.
Namun, fieldfares dengan kuat mengerumuni dan buang air besar pada gagak dan predator
lainnya, dan Andersson dan Wicklund menemukan bahwa sarang buatan yang ditempatkan di
dekat sebuah koloni fieldfares bertahan lebih baik daripada yang ditempatkan di dekat sarang
Fieldfare soliter. Oleh karena itu mereka menyimpulkan bahwa manfaat dari gerombolan
kelompok oleh anggota suatu koloni lebih daripada mengimbangi kerugian dari menjadi
mencolok. Ini didukung oleh pengamatan Volker Haas (1985) bahwa keberhasilan bersarang
lebih tinggi untuk kolonial daripada untuk lapangan sendiri.

Hidup berkelompok dan mendapatkan makanan

MENCARI SITUS YANG BAIK
Studi perbandingan yang dijelaskan dalam Bab 2 mengungkapkan bahwa spesies yang memakan
rumpun makanan fana besar seperti biji atau buah sering hidup berkelompok. Bagi hewan-hewan
ini, tahap membatasi dalam memberi makan adalah masalah menemukan situs yang bagus:
begitu tambalan ditemukan biasanya ada banyak makanan, setidaknya untuk sementara waktu.
Peter Ward dan Amotz Zahavi (1973) mengembangkan gagasan bahwa sarang komunal dan
koloni burung bersarang dapat bertindak sebagai 'pusat informasi' di mana individu mencari tahu
tentang lokasi tempat makan yang baik dengan mengikuti orang lain. Idenya adalah bahwa
burung yang tidak berhasil kembali ke koloni atau bertengger dan menunggu kesempatan untuk
mengikuti orang lain yang lebih sukses dalam perjalanan makan terakhir mereka. Burung yang
tidak berhasil mungkin mengenali yang sukses dengan, misalnya, kecepatan terbangnya mereka
dari koloni pada perjalanan berikutnya.
Gambar 6.5 (a) Kelompok yang hidup dan menghindari predator. Di koloni guillemots yang padat (Uria aalge)
seperti ini, keberhasilan pengembangbiakan lebih tinggi daripada di koloni yang jarang karena pertahanan yang
lebih efektif terhadap pemangsa sarang seperti burung camar. Dari Birkhead (1977). Foto oleh T.R. Birkhead. (b)
Hidup berkelompok dan berburu makanan. Hyenas (Crocuta crocuta) dapat berhasil menyerang mangsa yang lebih
besar dari dirinya sendiri karena mereka berburu dalam kelompok. Dari Kruuk (1972). Foto oleh Hans Kruuk.

Mungkin disayangkan bahwa Ward dan Zahavi menggunakan frase 'pusat informasi'
yang membawa konotasi kerja sama timbal balik dalam transfer informasi, seperti misalnya
dalam lebah madu atau koloni semut. Seperti yang akan kita lihat di Bab 13 ada alasan khusus
untuk mengharapkan kerjasama di koloni hymenopteran sosial, tetapi ini tidak berlaku untuk
sarang burung atau koloni sarang. 'Parasitisme timbal balik' mungkin merupakan label yang lebih
tepat di sini, karena pengumpul yang sukses pada dasarnya diparalelisasi oleh burung yang tidak
berhasil. Setiap individu berupaya memaksimalkan keberhasilannya sendiri dan bukan
keberhasilan koloni secara keseluruhan. Dalam beberapa spesies 'informan' mungkin tidak dapat
menghindari diikuti karena sangat mencolok ketika meninggalkan sarang, misalnya burung laut
meninggalkan koloni di tebing. 'Informan' mungkin, bagaimanapun, mendapat manfaat dari
diikuti. Manfaatnya bisa bersifat jangka panjang: pada perjalanan selanjutnya pemimpin menjadi
pengikut, atau jangka pendek: mungkin ada keuntungan untuk memberi makan dalam kelompok
karena, misalnya, risiko berkurangnya predasi. Jika manfaat ini tidak melebihi kerugian
persaingan di tempat makan yang muncul karena diikuti, burung yang sukses harus
menyembunyikan sebanyak mungkin informasi tentang keberhasilannya.
Tes eksperimental paling langsung dari gagasan Ward dan Zahavi adalah studi tentang
burung penenun yang bersarang secara bersama (Quelea quelea) oleh Peter de Groot (1980).
Sarang quelea dalam koloni dan bertengger dalam kelompok kadang-kadang diperkirakan
mengandung lebih dari satu juta burung. Mereka adalah hama pertanian yang serius di beberapa
bagian Afrika tengah dan dapat menghancurkan ladang gandum dalam beberapa jam.
Eksperimen De Groot dilakukan pada skala yang agak lebih sederhana (Gbr. 6.6). Dua kelompok
burung bertengger bersama di kandang besar berlabel X dan memiliki akses ke daerah mencari
makan di kompartemen kecil berlabel 1-4. Burung-burung tidak bisa melihat ke kompartemen
mencari makan dari daerah bertengger tetapi harus melewati saluran masuk kecil untuk
menjelajahinya untuk makanan atau air. Dalam satu percobaan salah satu kelompok (A) dilatih
untuk menemukan air di salah satu dari empat kompartemen dan kelompok lainnya (B) dilatih
secara terpisah untuk menemukan makanan di kompartemen lain. Kedua kelompok diizinkan
untuk bertengger bersama dan kekurangan makanan atau air. Ketika mereka haus, burung-
burung dari kelompok B mengikuti A ke tempat minum, dan ketika mereka lapar A mengikuti B
ke tempat makan. Entah bagaimana burung 'naif' menilai bahwa kelompok lain berpengetahuan
luas dan mengikutinya ke sumber daya.
Dalam eksperimen kedua, kelompok A dilatih mencari makan dengan persediaan
makanan yang baik (biji murni) di salah satu kompartemen sementara kelompok B secara
terpisah dilatih untuk terbang ke kompartemen lain untuk persediaan makanan yang buruk (benih
di lapisan pasir). Ketika kedua kelompok bertengger bersama, anggota kelompok kedua
mengikuti kelompok pertama ketika mereka meninggalkan sarang saat fajar. Belum diketahui
bagaimana burung mengenali individu mana yang harus diikuti.
Namun dalam penelitian lain, modus transfer informasi telah diidentifikasi. Geoff Galef dan
Stephen Wigmore (1983) melatih tikus (Rattus norvegicus) untuk mencari makanan di labirin
tiga lengan. Masing-masing lengan memiliki makanan dengan rasa yang berbeda, kakao di satu,
kayu manis di yang lain, dan keju di ketiga. Pada bagian pertama percobaan, tikus mengetahui
bahwa pada hari tertentu hanya satu dari tiga situs yang berisi makanan, tetapi situs tersebut tidak
dapat diprediksi. Kemudian pada hari-hari percobaan yang sebenarnya, masing-masing dari tujuh
tikus uji diizinkan untuk mengendus tikus '-demonstrator' di kandang tetangga. Demonstran telah
diizinkan untuk memberi makan pada makanan apa pun yang dipilih secara acak tersedia untuk
hari itu, dan empat dari tujuh tikus uji, setelah mengendus demonstran, pergi ke situs yang benar
pada pilihan pertama mereka hari itu. 'Sniff' adalah kata operatif, karena percobaan lain
menunjukkan bahwa isyarat yang diambil tikus penguji dari demonstran adalah bau makanan
yang telah dimakannya, sama seperti yang Anda tahu ketika teman Anda memiliki pizza bawang
putih.
Mempelajari sumber-sumber makanan potensial dengan cara yang lebih langsung, dengan
melihat orang lain mengeksploitasinya, penting dalam kawanan burung dan beting ikan (Krebs
dkk. 1972; Pitcher dkk. 1982).
Gambar 6.6 Eksperimen untuk menguji hipotesis 'pusat informasi' dengan Quelea. Burung-burung bertengger di area
besar berlabel X dan memberi makan di kompartemen yang lebih kecil berlabel 1-4.

MENCOCOKKAN SULIT SULIT

Individu dalam kelompok mungkin dapat menangkap mangsa yang sulit untuk diatasi oleh satu
individu karena mangsa terlalu besar untuk ditangani oleh satu pemangsa (mis. Singa berburu
kerbau dewasa) atau karena terlalu sulit ditangkap oleh satu pemangsa untuk ditangkap (mis.
paus pembunuh berburu porpoise). Ketika mangsa sendiri berada dalam kelompok, pemangsa
dapat, dengan berburu dalam kelompok, berhasil memisahkan korban dari teman-temannya dan
kemudian mengejarnya sampai mereka menyusulnya. Beginilah cara ikan pemangsa seperti jack
(Caranx ignobilis) berburu mangsa sekolah. Individu dalam kelompok lebih berhasil daripada
ikan tunggal ketika berburu untuk sekolah ikan teri Hawaii (Stolephorus purpureus) (Gbr. 6.7).
Namun manfaatnya tidak dibagi secara merata antara anggota kelompok perburuan: ikan di
depan sekolah saat mengejar mangsa mendapat lebih banyak daripada yang ada di belakang
(Gbr. 6.7). Sebenarnya ikan keempat dan kelima dapat melakukan lebih baik dengan berburu
sendirian, tetapi mungkin individu yang berbeda menempati posisi memimpin selama pengejaran
yang berbeda. Ini adalah pengingat dari poin umum bahwa manfaat berada dalam kelompok
mungkin tidak dibagi secara merata.

MEMANFAATKAN MAKANAN PEMULIHAN

Misalkan seekor binatang memakan makanan yang memperbaharui dirinya secara terus menerus,
misalnya menanam tanaman. Jumlah makanan yang tersedia di suatu situs meningkat seiring
waktu sejak kunjungan terakhir, sehingga seseorang dapat memperoleh hasil pencarian makan
semaksimal mungkin dengan kembali ke lokasi yang sama setelah interval waktu yang sesuai.
Kembali terlalu cepat berarti tidak menemukan makanan yang cukup dan kembali terlambat
berarti kehilangan kesempatan untuk makan banyak persediaan makanan. Seperti yang kita lihat
dengan goyangan di Bab 5, masalah dengan memanen pasokan makanan yang diperbarui dengan
cara ini adalah bahwa itu hanya bekerja jika tidak ada gangguan oleh orang lain dengan pola
pembaruan. Strategi individu A untuk kembali setelah 10 hari akan gagal jika B mengunjungi
situs setelah, misalnya, 9 atau 8 hari. Salah satu cara untuk mencegah gangguan oleh orang lain
adalah mempertahankan suatu wilayah (Charnov et al. 1976) dan cara lain adalah mengunjungi
situs-situs dalam suatu kelompok sehingga semua orang kembali pada waktu yang bersamaan.
Kawanan musim dingin dari angsa Brent (Branta bernicla) yang memakan rawa-rawa garam di
Belanda tampaknya melakukan yang terakhir, di mana pertahanan wilayah tidak mungkin
dilakukan karena rawa-rawa sering dibanjiri air pasang. Pengamatan terus menerus dari 40 l-ha
plot dari fajar hingga senja selama 24 hari selama musim semi menunjukkan bahwa kawanan
ternak kembali ke lokasi yang persis sama di rawa secara berkala selama 4 hari. Hal ini tidak
hanya memungkinkan pisang raja (Plantago maritima) pulih di antara kunjungan angsa, tetapi
juga pola tanam yang teratur benar-benar merangsang pertumbuhan daun muda yang kaya akan
nitrogen. Percobaan di mana pisang raja laut dipotong dengan gunting untuk mensimulasikan
merumput angsa pada interval waktu yang berbeda menunjukkan bahwa mengingat ukuran
gigitan rata-rata, angsa bahkan dapat kembali setelah interval waktu yang memaksimalkan
pertumbuhan tunas muda (Prins et al. 1980).
Gambar 6.7. Jack adalah ikan pemangsa yang berburu di sekolah. (a) Setiap ikan rata-rata
menangkap lebih banyak mangsa per percobaan saat berburu dalam kelompok. (B) Tapi ikan di
depan kelompok paling diuntungkan. Dari Major (1978).
Apakah individu-individu di belakang kelompok lebih murah daripada mereka yang berada di
depan, seperti di sekolah berburu ikan yang dijelaskan sebelumnya? Jawabannya belum
diketahui, tetapi ada kemungkinan bahwa manfaat keseluruhan dalam hal asupan makanan sama
untuk burung di berbagai bagian kawanan. Burung-burung depan memakan sebagian besar
vegetasi, tetapi bagian yang termuda dan paling bergizi dari tanaman Plantago adalah pangkal
daun yang dekat dengan tanah. Bagian-bagian ini terekspos hanya setelah bagian daun yang lebih
tua, lebih tinggi, dipotong, sehingga masuk akal untuk berhipotesis bahwa burung pertama
memakan suap yang lebih besar sementara burung yang belakangan memakan makanan dengan
kualitas lebih tinggi. Efek keseluruhannya adalah bahwa semua burung mendapatkan jumlah
nutrisi yang sama.
BIAYA TERKAIT DENGAN PAKAN
Studi angsa menunjukkan potensi biaya makan yang penting dalam suatu kelompok: persaingan
untuk makanan. Persaingan dapat mengambil bentuk eksploitasi langsung seperti di jack di mana
ikan di depan menangkap mangsa dan menghilangkan mereka di belakang sekolah, atau
mungkin timbul sebagai akibat dari gangguan di mana ketersediaan makanan untuk anggota
kelompok adalah berkurang sebagai akibat dari perilaku teman dekat. Ini terjadi di redshank
(Tringa totanus), burung pantai yang dipelajari oleh John Goss-Custard di pantai lumpur Inggris.
Redshank memberi makan dengan kawanan yang ketat di malam hari dan lebih tersebar atau
menyendiri di siang hari: perbedaan ini tampaknya terkait dengan gangguan. Di siang hari,
redshank memberi makan dengan melihat udang kecil (Corophium) yang hidup dengan ekornya
mencuat keluar dari permukaan lumpur, sementara pada malam hari, ketika pencarian visual
tidak mungkin, burung-burung beralih untuk memberi makan dengan sentuhan pada siput
(Hydrobia), menyapu paruh panjang mereka melalui lumpur. Saat memberi makan udang,
burung-burung cenderung saling mengganggu karena udang mundur ke dalam lumpur dan
menjadi tidak tersedia segera setelah mereka mendeteksi gumpalan kaki redshank yang berat (ini
ditunjukkan dalam percobaan dengan burung penangkaran). Oleh karena itu tingkat pemberian
pakan lebih besar dengan meningkatnya jarak tetangga dan burung cenderung keluar. Pada
malam hari tidak ada gangguan makan karena burung tidak bergantung pada melihat mangsa,
dan siput dalam hal apapun tidak bereaksi dengan cepat terhadap gangguan. Laju makan dalam
kondisi ini tidak terkait dengan kepadatan kawanan dan burung-burung berkerumun dalam
kelompok ketat (Goss-Custard 1976). Salah satu interpretasi dari hasil ini adalah bahwa ada
keuntungan untuk menggumpal ketat di redshank (mungkin sebagai konsekuensi mencari
perlindungan dari predator di tengah-tengah kawanan), dan bahwa pada malam hari ada sedikit
biaya untuk makan berdekatan. Namun, pada siang hari, memberi makan bersama menyebabkan
gangguan dan burung-burung menyebar. Jarak tetangga terdekat dalam kondisi ini tampaknya
mencerminkan keseimbangan antara biaya dan manfaat hidup kelompok.
Studi lain yang menggambarkan bagaimana persaingan untuk makanan mempengaruhi ukuran
kelompok adalah karya Mark Elgar (1986) tentang kawanan burung pipit rumah (Passer
domesticus). Burung gereja pertama yang tiba di tempat makan di tanah memberikan panggilan
'chirrup' dari tempat bertengger sebelum turun untuk memberi makan. Chirrup menarik burung
pipit lain dan kelompok pergi ke sumber makanan bersama. Kelihatannya maladaptif bagi seekor
burung gereja, setelah menemukan sumber makanan yang baik, untuk menarik pesaing lain ke
sana, tetapi diketahui bahwa burung gereja menghabiskan lebih sedikit waktu memindai dalam
kelompok yang lebih besar (Elgar & Catterall 1981) sehingga ada beberapa manfaat bagi yang
pertama. sparrow dalam menghasilkan kawanan untuk memberi makan. Namun, dan ini adalah
hal yang paling menarik, burung gereja pertama tidak memberikan chirrup untuk merekrut orang
lain jika sumber makanan tidak dapat dibagi. Biaya merekrut dalam hal kompetisi untuk
makanan sekarang melebihi manfaat yang diperoleh dari pengurangan waktu pemindaian.
Eksperimen Elgar hanya untuk menyediakan jumlah makanan yang sama - sepotong roti - baik
dalam benjolan (tidak dapat dibagi) atau dalam remah (habis dibagi). Burung gereja pertama
yang tiba lebih cenderung berkicau ketika makanan remah-remah.

Menimbang biaya dan manfaat - ukuran kelompok yang optimal

Pesan dari bab ini sejauh ini adalah bahwa ada banyak biaya dan manfaat yang berbeda dari
hidup dalam kelompok, beberapa atau semuanya mungkin relevan dengan spesies tertentu.
Merpati, kuda, burung unta, dan jangkrik tidak perlu berkumpul bersama untuk alasan yang
sama, tetapi mereka bisa melakukannya karena salah satu atau semua alasan yang dibahas.
Daftar kami sama sekali tidak komprehensif; kita bisa terus menggambarkan biaya hidup
kelompok seperti penularan penyakit, kanibalisme, dan cuckoldry, atau manfaat seperti
perlindungan dari unsur-unsur, pertahanan teritorial koperasi, dan peningkatan efisiensi
penggerak. (Beberapa di antaranya dirangkum dalam Tabel 6.1.) Tetapi alih-alih mencoba
memperluas daftar kemungkinan biaya dan manfaat ke kesimpulan yang lengkap dan
melelahkan, kita akan kembali ke pertanyaan yang lebih menarik tentang apakah berbagai jenis
biaya dan manfaat dapat digabungkan. untuk memprediksi ukuran grup yang optimal.

STUDI PERBANDINGAN
Gambaran kualitatif tentang bagaimana interaksi biaya dan manfaat dapat diambil dari
perbandingan antar spesies. Sebagai contoh, beberapa spesies burung pantai seperti simpul
memakan kawanan yang padat sedangkan yang lain seperti pakan bulat cincin di kawanan
longgar atau sebagai burung soliter (Gbr. 6.8). Diketahui bahwa hidup dalam kawanan
memberikan perlindungan pada burung pantai terhadap serangan oleh burung pemangsa (Page &
Whitacre 1975) jadi mengapa tidak semua spesies memakan kawanan yang sempit? Spesies yang
mencari makan dalam kawanan padat berburu dengan sentuhan dan berjalan perlahan,
menyelidiki atau mengayunkan paruh mereka melalui lumpur, sementara pengumpan kawanan
soliter dan longgar berburu dengan pandangan dan bergerak cepat, memangsa mangsa dari
permukaan lumpur atau air. Mungkin, seperti halnya dengan redshank, biaya gangguan makan
begitu besar pada spesies yang terakhir sehingga manfaat bersih untuk seorang individu lebih
tinggi ketika sendirian, meskipun risiko pemangsaan lebih besar.

Gambar 6.8 Umpan Knot (Calidris canutus) (atas) dengan sentuhan dan hidup dalam kawanan
padat sementara plovers bercincin (Charadrius hiaticula) (bawah) memberi makan dengan
penglihatan dan hidup dalam kawanan yang longgar atau sebagai individu yang sendirian. Dari
Goss-Custard (1970). Perbedaannya dapat diartikan dari segi biaya dan manfaat berkelompok.

KOLONIALITAS SAYA TERTELAN TERTELAN: STUDI KASUS

Beberapa penelitian telah berupaya menilai baik biaya maupun manfaat dari kelompok yang
hidup pada saat yang sama untuk menimbang apakah satu ukuran kelompok tertentu
menghasilkan kebugaran yang lebih tinggi daripada yang lain. Salah satu contohnya adalah karya
Charles dan Mary Brown tentang peneluran kolonial di tebing menelan Hirundo pyrrhonota. Di
Nebraska, tempat Brown melakukan pekerjaannya, tebing menelan sarang di koloni dengan
ukuran mulai dari 1 hingga 3000 pasangan. Mereka membangun sarang lumpur di atas tebing,
dan di bawah struktur buatan manusia seperti jembatan. Burung layang-layang adalah serangga
pemakan serangga dari udara, berkumpul dalam jumlah besar untuk memakan kawanan
serangga. Ditemukan bahwa, rata-rata, burung-burung memberi makan di tambalan tertentu
selama sekitar 25 menit, sebelum mereka pindah ke tambalan baru, mungkin karena kawanan
serangga menyebar atau habis.
Para penjelajah yang mencari mangsa besar sementara dengan cara ini nampaknya merupakan
kandidat untuk menuai manfaat dari sebuah koloni sebagai pusat informasi (lihat di atas) dan
pengamatan Browns (1986a) mendukung gagasan ini. Mereka menemukan bahwa semua burung
walet, ketika mengumpulkan makanan untuk anak mereka, sering mengikuti orang lain dari
koloni ke tempat makan. Terlebih lagi, kecenderungan individu untuk mengikuti burung lain
bergantung pada keberhasilannya selama perjalanan mencari makan sebelumnya. Seekor burung
yang sukses kembali ke sarangnya dengan bola besar (bolus) serangga-serangga kecil yang
tergencet bersama-sama dalam benjolan yang diikat dengan ludah, sedangkan seekor burung
yang tidak berhasil kembali tanpa apa-apa atau dengan bola serangga yang kecil. Jika seekor
burung berhasil dalam perjalanan terakhirnya, ia mengikuti individu lain pada perjalanan
berikutnya hanya dalam 17 persen kesempatan, sementara jika tidak berhasil, ia mengikuti 75
persen dari waktu (paling sering mengikuti tetangga atau temannya). pasangan sarang). Melihat
data sebaliknya, untuk menanyakan burung mana yang cenderung diikuti oleh yang lain, Brown
menemukan bahwa burung yang baru saja berhasil diikuti pada 44 persen perjalanan mereka
sementara burung yang tidak berhasil berangkat pada perjalanan berikutnya diikuti hanya pada
10 persen kesempatan. Singkatnya, para penjelajah yang gagal mengikuti para penjelajah yang
berhasil ke tempat-tempat makan. Semua individu memainkan peran sebagai pengikut dengan
frekuensi yang sama, sehingga semua memperoleh manfaat yang sama dari belajar dengan
mengikuti orang lain, sehingga tingkat pengiriman makanan secara keseluruhan ke sarang lebih
besar di koloni yang lebih besar (Brown 1988).
Karenanya, menelan tebing yang bersarang secara kolonial tampaknya mendapat manfaat dari
belajar tentang tambalan makanan sementara yang kaya. Tetapi kolonialitas juga memiliki biaya
(Brown & Brown 1986), yaitu ektoparasitisme. Nestlings sering diserang oleh hemipteran
penghisap darah, burung walet Oeciacus vicarius (Gbr. 6.9a). Serangga ini menghabiskan
sebagian besar hidupnya di sarang walet terlepas dari fase penyebaran singkat ketika mereka
menempel pada bulu burung dewasa. Koloni menelan yang lebih besar memiliki lebih banyak
bug per sarang (Gambar 6.9b) dan bug memiliki efek negatif yang signifikan terhadap
pertumbuhan sarang, seperti yang diilustrasikan pada Gambar 6.9 (c). Untuk menguji apakah
ektoparasit penghisap darah benar-benar menyebabkan penurunan pertumbuhan sarang, Brown
mengasapi beberapa sarang dengan insektisida: ia menemukan bahwa sarang di sarang
difumigasi tumbuh lebih cepat daripada yang ada di sarang kontrol (Gbr. 6.9a) sehingga pada
usia 10 hari, anak ayam yang difumigasi 3,4g lebih berat daripada 22 g kontrol yang tidak
difumigasi.
Gambar 6.9 (Seberang) (a) Dua anak ayam walet berumur 10 hari. Ayam tangan kiri berasal dari
sarang kontrol, tangan kanan dari sarang difumigasi. Fumigasi dengan insektisida membunuh
serangga menelan ektoparasit (inset) yang menyebabkan berkurangnya pertumbuhan sarang.
Dari Brown (1986b). (B) Jumlah bug walet per sarang meningkat dengan meningkatnya ukuran
koloni. (c) Massa tubuh anak ayam umur 10 hari berkurang dengan meningkatnya beban
ektoparasit. Dari Brown dan Brown (1986).
Bagaimana manfaat ini (meningkatkan pencarian makan) dan biaya (ektoparasitisme) seimbang
dalam koloni dengan ukuran yang berbeda? Brown (1988) menemukan bahwa jika ia mengasapi
semua sarang dalam koloni untuk menghilangkan efek ektoparasitisme, anak-anak ayam di
koloni yang lebih besar tumbuh lebih cepat (Gambar 6. l Oa): pada usia 10 hari, sarang dalam
koloni 400 ditimbang sekitar 1,5 g lebih dari anak ayam dalam koloni yang kurang dari 10
burung. Untuk menghilangkan kemungkinan bahwa perbedaan ini hanya karena koloni yang
lebih besar terjadi di dekat tempat makan yang lebih kaya, Brown secara eksperimental
mengurangi ukuran beberapa koloni dan menunjukkan bahwa anak-anak ayam di koloni-koloni
ini tumbuh pada tingkat karakteristik ukuran berkurang daripada ukuran aslinya. . Dengan
demikian efek menguntungkan dari berada di koloni yang lebih besar pada tingkat pertumbuhan
anak-anak ayam mungkin sebagai akibat dari peningkatan keberhasilan mencari makan melalui
penyalinan individu lain, seperti yang dijelaskan di atas. Brown (1988) juga membandingkan
pertumbuhan yang bersarang di koloni dengan ukuran berbeda tanpa fumigasi: perbandingan ini
mencakup efek peningkatan efisiensi pencarian makan dan efek negatif dari ektoparasitisme.
Seperti ditunjukkan pada Gambar 6.lO (b), sekarang tidak ada korelasi antara ukuran koloni dan
pertumbuhan nestling. Rupanya biaya dan manfaat saling membatalkan. Apakah ini berarti
bahwa tidak ada ukuran koloni optimal tunggal dalam menelan tebing? Tentu saja berat badan
yang bersarang di 10 hari hanyalah satu perkiraan keberhasilan reproduksi, dan mungkin
perkiraan yang lebih akurat seperti jumlah anak muda yang selamat (Bab 1) mungkin
menceritakan kisah yang berbeda. Selain itu, ada biaya dan manfaat lain yang terkait dengan
kolonialitas pada spesies ini, termasuk parasitisme intraspesifik (Brown & Brown 1988) yang
juga dapat mempengaruhi gambar. Karena itu mungkin masih terlalu dini untuk memutuskan
apakah terdapat ukuran koloni yang optimal atau tidak.

ANGGARAN WAKTU
Untuk memprediksi dengan lebih tepat bagaimana biaya dan manfaat yang berbeda dapat
digabungkan untuk menentukan ukuran kelompok, kita akan kembali ke pendekatan Bab 3. Pada
akhirnya, biaya dan manfaat memengaruhi kelangsungan hidup dan reproduksi, tetapi seperti
halnya dengan model optimalitas yang dijelaskan dalam Bab 2 dan 3. lebih berguna untuk
berpikir dalam hal mata uang terdekat yang pada akhirnya berhubungan dengan kebugaran.
Ron Pulliam (1976) dan Tom Caraco (1979a) telah menggunakan waktu sebagai mata uang dan
mengembangkan model ukuran kelompok optimal berdasarkan anggaran waktu. Model ini
dimaksudkan untuk menggambarkan faktor-faktor yang mempengaruhi kawanan burung kecil
musim dingin. Kelangsungan hidup burung dalam kawanan dianggap tergantung pada dua risiko
utama, kelaparan dan predasi, dan anggaran waktu burung dibagi menjadi tiga jenis perilaku
yang terkait dengan risiko ini: pemindaian (untuk pemangsa), makan, dan berkelahi ( untuk
makanan). Berdasarkan pengamatan mereka terhadap kawanan junco mata-kuning, Pulliam dan
Caraco membagi pertempuran menjadi dua kategori: pertengkaran jangka pendek atas akses ke
potongan-potongan makanan dan serangan di mana burung-burung dominan berusaha untuk
mengusir bawahan dari tempat makan yang baik untuk memastikan pasokan makanan selama
sisa musim dingin. Tiga kegiatan dalam anggaran waktu diasumsikan saling eksklusif, yaitu
burung tidak dapat, misalnya, memindai dan memberi makan pada saat yang sama. Untuk
memindai ia harus mengarahkan kepalanya ke atas, sementara mematuk melibatkan menghadap
ke tanah. Akhirnya mereka menganggap bahwa pemindaian predator lebih diutamakan daripada
makan, karena gagal melihat predator yang mendekat lebih berbahaya daripada gagal makan biji.
Burung yang dominan diasumsikan memberikan prioritas yang lebih tinggi untuk memenuhi
kebutuhan energi harian mereka dibandingkan dengan penggusuran jangka panjang bawahan,
sedangkan untuk burung bawahan, agresi harus diprioritaskan daripada memberi makan karena
burung tidak dapat memberi makan saat sedang diserang. Gambar 6. l (a) menunjukkan versi
model Pulliam dan Caraco yang disederhanakan. Fitur utamanya adalah sebagai berikut.
1. Proporsi waktu yang dihabiskan untuk memindai oleh seseorang diasumsikan berkurang
dengan bertambahnya ukuran kelompok. Dasar dari asumsi ini adalah bahwa tingkat
kewaspadaan tertentu dapat dipertahankan dengan pemindaian yang lebih sedikit per individu
ketika ukuran kelompok meningkat (hlm. 121).
2. Ketika ukuran kelompok meningkat dan pertemuan antar burung menjadi lebih sering,
proporsi waktu yang dihabiskan dalam agresi meningkat.
3. Oleh karena itu, waktu yang dihabiskan untuk memberi makan adalah maksimum dalam
kawanan ukuran sedang.
Dapatkah model anggaran waktu ini digunakan untuk memprediksi ukuran grup yang optimal?
Jika satu-satunya manfaat dari pemberian kawanan adalah untuk meningkatkan waktu yang
tersedia untuk memberi makan sambil mempertahankan tingkat kewaspadaan tertentu, ukuran
kawanan yang optimal adalah yang ditunjukkan pada Gambar 6. l la. Jika ada manfaat lain dari
berkelompok seperti pengenceran dan peningkatan kewaspadaan (lihat hal. 120-26), ukuran
kawanan yang optimal mungkin lebih besar daripada yang ditunjukkan pada Gambar 6.1 la. Oleh
karena itu model dapat digunakan untuk menguji apakah memaksimalkan asupan makanan
adalah satu-satunya manfaat berkelompok. Namun gambarnya mungkin lebih rumit daripada
Gambar 6. I a menyarankan, karena ukuran kawanan yang optimal mungkin berbeda untuk
burung dominan dan bawahan. Burung yang dominan mendapatkan manfaat jangka panjang dari
mengusir bawahannya, sehingga mereka lebih suka berada dalam kelompok yang lebih kecil.
Caraco (1979b) dan Caraco et al. (1980) telah menguji beberapa asumsi model mereka dengan
mencatat anggaran waktu junco bermata kuning pada kawanan musim dingin di Arizona. Mereka
menemukan bahwa proporsi waktu yang dihabiskan oleh individu dalam pemindaian dan
pertempuran berubah dengan ukuran kawanan dalam arah yang diasumsikan oleh model. Namun
penurunan waktu pemindaian jauh lebih besar daripada peningkatan waktu pertempuran pada
kisaran ukuran kawanan yang mereka pelajari, sehingga waktu makan meningkat dengan ukuran
kawanan, seperti halnya di sebelah kiri puncak pada Gambar 6.lla.
Untuk menguji apakah anggaran waktu mempengaruhi ukuran kawanan dengan cara yang
disarankan oleh model, Caraco et al. meramalkan pengaruh berbagai perubahan lingkungan pada
ukuran kawanan. Prediksinya adalah sebagai berikut.
1 Dengan meningkatnya suhu rata-rata harian, burung dominan harus memiliki lebih banyak
waktu untuk mengusir bawahan karena mereka dapat memenuhi kebutuhan energi mereka lebih
cepat. Karena itu ukuran kawanan akan menurun (Gbr. 6. ll b). Prediksi ini didukung oleh
pengamatan: pada 2 ° C kawanan berisi rata-rata tujuh burung, pada 10 ° C mereka berisi dua
burung. Penurunan ini bertepatan dengan peningkatan waktu yang dihabiskan untuk berkelahi
oleh burung dominan.
2 Dengan argumen yang sama, peningkatan pasokan makanan harus menghasilkan penurunan
ukuran kawanan dan peningkatan proporsi waktu yang dihabiskan untuk berkelahi oleh burung
dominan. Lagi-lagi hasil pengamatan lapangan mendukung prediksi. Ketika makanan tersebar di
ngarai, burung-burung memberi makan kawanan kecil.
3 Peningkatan risiko predasi seharusnya memiliki efek kebalikan dari dua perubahan
sebelumnya. Ini karena risiko tinggi serangan predator harus menyebabkan burung
menghabiskan lebih banyak waktu memindai; oleh karena itu mereka harus memberi makan
dalam kelompok yang lebih besar untuk mempertahankan tingkat asupan makanan yang
diberikan (Gbr. 6.11 ~) C. araco et al. (1980) memungkinkan elang jinak terbang di atas ngarai,
dan seperti yang diperkirakan burung menghabiskan lebih banyak waktu memindai dan ukuran
kawanan rata-rata meningkat. Itu 3,9 burung tanpa elang dan 7,3 dengan elang.
4. Akhirnya, Caraco meramalkan bahwa dengan menambahkan lebih banyak penutup ke ngarai
dalam bentuk semak, risiko efektif serangan predator akan berkurang karena junco akan
memiliki akses yang lebih mudah ke tempat persembunyian yang aman. Burung-burung
karenanya harus menghabiskan lebih sedikit waktu pemindaian, yang memungkinkan lebih
banyak waktu untuk memberi makan dan berkelahi. Inilah yang terjadi ketika semak percobaan
ditempatkan di dekat salah satu tempat makan favorit, dan seperti yang diharapkan ukuran
kawanan berkurang.
Apa yang bisa kita simpulkan dari hasil ini? Pertama mereka menunjukkan bahwa ukuran
kawanan dipengaruhi oleh anggaran waktu sebagaimana dihipotesiskan dalam model yang
ditunjukkan pada Gambar. 6. la. Berkelompok memungkinkan lebih banyak waktu untuk
memberi makan karena lebih sedikit waktu yang dihabiskan untuk memindai, dan ukuran
kawanan maksimum tergantung pada waktu yang tersedia bagi burung dominan untuk mengusir
bawahan. Kedua, hasilnya memungkinkan kita untuk menolak hipotesis paling sederhana tentang
ukuran kawanan optimal. Burung-burung tidak makan dalam kawanan dengan ukuran yang akan
memaksimalkan waktu makan: dalam kondisi normal rata-rata kawanan di ngarai berisi 3,9
burung, tetapi pengukuran menunjukkan bahwa waktu yang tersedia untuk memberi makan akan
lebih tinggi dalam kawanan 6 atau 7 Seperti yang telah kami sebutkan sebelumnya, ukuran
kawanan optimal untuk burung dominan dan bawahan mungkin berbeda karena burung dominan
mendapat manfaat dengan mengusir bawahan. Kawanan yang diamati mungkin merupakan
kompromi antara yang optimal untuk unggas dominan dan bawahan. Komplikasi lebih lanjut
adalah bahwa burung dalam kawanan yang lebih besar mendapat manfaat dari efek pengenceran
dan peningkatan kewaspadaan, seperti dijelaskan sebelumnya untuk burung unta (Caraco et al.
1980).
Gambar 6.11. Model ukuran kawanan optimal. (a) Karena ukuran kawanan meningkat, burung
menghabiskan lebih banyak waktu untuk bertarung dan lebih sedikit waktu untuk memindai.
Ukuran kawanan perantara memberikan proporsi waktu makan yang maksimum. (B) Pada suhu
yang lebih tinggi (atau ketika makanan lebih berlimpah) burung dominan mampu menghabiskan
lebih banyak waktu menyerang bawahan. Karena itu ukuran kawanan optimal untuk burung rata-
rata berkurang. (C) Ketika risiko predasi meningkat dengan menerbangkan elang di atas
kawanan, tingkat pemindaian harus naik dan ukuran kawanan yang optimal meningkat.
Berdasarkan pada Pulliam (1976) dan Caraco et al. (1980).
Model pada Gambar 6.11 jelas terlalu sederhana, tetapi penelitian menunjukkan bahwa anggaran
waktu dapat digunakan untuk menganalisis efek dari berbagai biaya dan manfaat pada ukuran
kawanan. Ini juga mengingatkan kita pada gagasan bahwa berkelompok dan pertahanan sumber
daya mungkin merupakan dua ujung dari sebuah kontinum. Model ini dapat dipandang sebagai
model yang memprediksi kondisi di mana burung-burung dominan membayar untuk
mengeluarkan bawahan dan mempertahankan wilayah. Ketika makanan berlimpah atau risiko
predasi rendah, dominan dapat memberikan waktu untuk mempertahankan daerah yang
dipertahankan, atau dengan kata lain wilayah tersebut secara ekonomi dapat dipertahankan.

APAKAH KELOMPOK UKURAN OPTIMAL STABIL?

Richard Sibly (1983) telah menunjukkan bahwa kelompok-kelompok dengan ukuran optimal
jarang dapat ditemukan di alam liar karena jika ada kelompok sebesar ini, ia akan membayar
setiap individu yang ada di sekitar untuk bergabung dengan grup dan karenanya mendorong
kelompok di atas yang optimal. ukuran. Idenya diilustrasikan pada Gambar 6.12. Kurva
menunjukkan hubungan yang mungkin antara kebugaran individu (mungkin diukur sebagai
tingkat pemberian makan atau kemungkinan melarikan diri dari predasi) sebagai fungsi dari
ukuran kelompok. Ukuran kelompok optimal, di mana kebugaran rata-rata maksimal, adalah
tujuh orang. Bayangkan bahwa individu bebas untuk bergabung dengan kelompok atau mencari
makan sendirian ketika mereka tiba di area tersebut. Jelas, jika masing-masing individu memilih
opsi yang memaksimalkan kebugarannya, pendatang baru akan bergabung dengan grup sampai
pada titik di mana ukuran grup adalah 14, dua kali optimal! Pada titik ini, hasil untuk mencari
makan saja sama dengan hasil untuk bergabung dengan grup (perhatikan bahwa model ini adalah
contoh distribusi 'ideal gratis' yang dibahas pada Bab 5). Prinsip yang sama akan berlaku jika
seseorang membayangkan kelompok-kelompok terpecah dan direformasi sebagai unit-unit yang
lebih kecil, tetapi argumennya lebih rumit (Kramer 1985). Sekelompok 12, misalnya akan dibagi
menjadi dua unit 6, tetapi kemudian satu individu akan bermigrasi untuk membentuk grup 7 dan
5 anggota, ketujuh akan bergabung dengan yang lain karena 8 lebih baik dari 5, dan seterusnya.
Hasil yang tepat tergantung pada bentuk kurva pada Gambar 6.12, dan dimungkinkan untuk
menggambar kurva kebugaran yang akan menghasilkan ukuran kelompok optimal yang stabil
(Giraldeau & Gillis 1985). Poin umum, bagaimanapun, adalah bahwa seseorang harus berharap
untuk menemukan kelompok stabil daripada kelompok optimal di alam dan sangat sering,
kelompok yang diamati akan lebih besar daripada yang optimal (Pulliam & Caraco 1984
Gambar 6.12 Model ukuran kelompok optimal dan stabil Sibly. Setiap individu bergabung
dengan grup yang memaksimalkan kebugarannya, sehingga ukuran optimal tujuh tidak selalu
stabil - itu akan bergabung dengan individu soliter misalnya. After Sibly (1983).

Evolusi kehidupan kelompok: bersekolah di guppies

Studi yang dijelaskan sejauh ini dalam bab ini didasarkan pada pengukuran biaya jangka pendek
dan manfaat hidup kelompok seperti asupan makanan, tingkat serangan oleh predator dan risiko
penyakit. Dalam satu penelitian, dimungkinkan untuk menunjukkan bagaimana biaya dan
manfaat ini diterjemahkan ke dalam perubahan evolusioner. Pada tahun 1957, ichthyologist
Amerika C.P. Haskins memindahkan 200 guppies (Poecilia reticulata) dari sistem sungai yang
kaya akan predator (sistem Caroni) ke daerah hulu yang hampir bebas predator dari sistem
sungai lain, Oropuche (eksperimen transfer serupa, yang dilakukan oleh John Endler, dijelaskan
dalam Bab 4). ). Ikan yang ditransfer kemudian menjajah bagian hilir dari sistem sungai baru
mereka dan kembali menemui predator. Pada tahun 1989-91, lebih dari 30 tahun setelah transfer
asli, Anne Magurran (Magurran et al. 1992) mengumpulkan guppy dari beberapa aliran termasuk
sumber yang kaya predator asli dari mana Haskins mengambil guppy, situs bebas predator di
mana mereka berada. pertama kali diperkenalkan, dan aliran predator yang kaya mereka
kemudian dijajah dari situs pengantar. Di guppy, sekolah
adalah adaptasi antipredator, memberikan berbagai bentuk manfaat yang dibahas sebelumnya
dalam bab ini (Magurran 1990; lihat Gambar 6.1). Sekolah juga memiliki biaya: Magurran dan
Seghers (1991 j menunjukkan bahwa guppies dengan kecenderungan tinggi ke sekolah adalah
pesaing yang kurang baik atas makanan. Rupanya, seleksi untuk sekolah disertai dengan
penurunan daya saing. Dengan menempatkan guppy tunggal di akuarium dengan pilihan gelas
kosong di satu ujung dan 'sekolah' di gelas di ujung lainnya, Magurran dkk. menunjukkan bahwa
ikan yang ditransfer oleh Haskins pertama-tama mengurangi kecenderungan mereka untuk
bersekolah di sungai yang bebas predator tetapi kemudian menambahnya ketika mereka kembali.
daerah yang diinvasi dengan predator. Perbedaan ini ditunjukkan oleh individu yang dibesarkan
dan dibesarkan dalam kondisi standar di laboratorium. Dengan demikian dalam guppies, biaya
jangka pendek dan manfaat sekolah diterjemahkan ke dalam respons evolusi untuk berkurang
dan kemudian peningkatan perilaku sekolah. Perubahan ini terjadi dalam 100 generasi (guppy
mungkin memiliki sekitar tiga generasi per tahun).
Gambar 6.13 Beberapa kawanan spesies campuran melibatkan hubungan yang kompleks.
Barnard dan Thompson (1985) mempelajari plovers emas, Pluvialis apricaria (dua di latar
depan), lapwings, Vanellus vanellus, dan camar berkepala hitam, Larus ridibundus, yang sering
bergaul dalam kawanan makanan musim dingin di padang rumput di dataran rendah Inggris.
Lapwings mendukung padang rumput di mana kepadatan cacing tanah tinggi dan plovers emas
memilih bidang berdasarkan keberadaan lapwings, menggunakannya, pada dasarnya, sebagai
pencari makanan. Burung camar berkepala hitam adalah kleptoparasit dan mencuri cacing dari
lapwings dan plovers emas, tetapi juga membawa manfaat karena memberi peringatan dini
terhadap pendekatan predator. Setelah lukisan karya Donald Watson.

Ringkasan
Dua keuntungan selektif yang paling penting dari hidup dalam kelompok adalah peningkatan
perlindungan dari pemangsa dan peningkatan kemungkinan menemukan atau menangkap
makanan. Yang harus diperhitungkan terhadap manfaat-manfaat ini adalah biaya hidup
kelompok seperti meningkatnya persaingan untuk mendapatkan makanan dan meningkatnya
perhatian terhadap predator. Ukuran kelompok di mana hewan hidup dapat mencerminkan
kompromi yang dihasilkan dari berbagai biaya dan manfaat ini. Salah satu cara untuk
menganalisis trade-off di antara mereka adalah dengan menggunakan mata uang bersama waktu
untuk memprediksi ukuran grup yang optimal.
Dua batasan gagasan ukuran kelompok optimal adalah (a) bahwa individu dalam suatu kelompok
dapat memperoleh hasil yang berbeda dan mungkin memiliki optima yang berbeda. Jika
kelompok yang diamati adalah kompromi antara optima untuk individu yang berbeda, mereka
mungkin tidak optimal untuk satu individu. (B) Kelompok berukuran optimal mungkin tidak
stabil karena mereka cenderung bergabung dengan individu dari kelompok yang lebih kecil.

Bacaan lebih lanjut

Pulliam dan Caraco (1984) adalah ulasan yang baik tentang mengapa hewan hidup berkelompok.
Hoogland (1979a, b) adalah studi tentang anjing padang rumput di mana biaya dan manfaat
hidup kelompok diselidiki. Buku yang diedit oleh Barnard (1984) membahas produsen dan
pemulung dalam kelompok. Makalah Ian Patterson (1965) adalah studi klasik tentang manfaat
pembiakan secara sinkron dan kolonial.

PERBEDAAN INDIVIDU DALAM KELOMPOK

Kami telah menekankan poin bahwa individu-individu dalam suatu kelompok dapat mengambil
manfaat dari kehidupan kelompok hingga batas yang berbeda. Dalam mencari makan kelompok
jack, individu di depan melakukan lebih baik daripada yang di belakang. Demikian pula dalam
kawanan burung jalak, burung-burung di tepi menghabiskan lebih banyak waktu pemindaian
daripada burung-burung di tengah (Jennings & Evans 1980). Bagaimana perbedaan antara
individu dipertahankan? Dalam banyak kasus mereka hanyalah cerminan dari hubungan
dominasi. Di dalam kelompok, individu yang lebih tua, lebih berpengalaman, atau lebih besar
mampu mengambil alih posisi terbaik dan memaksa orang lain untuk mengambil apa yang
tersisa. Individu yang lebih rendah tahan dengan hasil yang lebih rendah asalkan mereka tidak
dapat melakukan lebih baik dengan pindah ke tempat lain (Vehrencamp 1983).
Pandangan alternatif tentang perbedaan individu adalah bahwa individu yang berbeda mencapai
imbalan yang sama tetapi dengan cara yang berbeda (Bab 10). Dalam kawanan burung pipit,
misalnya, beberapa burung pandai menemukan sumber makanan baru sementara yang lain
pandai mencuri makanan begitu ditemukan. Kedua strategi ini, penghasil dan pemulung, dapat
hidup berdampingan dalam kawanan dengan hasil yang sama untuk keduanya (Barnard & Sibly
1981) (Gbr. 6.13).
Topik untuk diskusi
1 Bagaimana berbagai jenis biaya dan manfaat dari kehidupan kelompok (mis. Pemberian
makan, pemangsaan, penyakit) digabungkan untuk memprediksi ukuran kelompok?
2 Mengapa bawahan tetap berkelompok?
3 Bagaimana Anda menguji hipotesis bahwa kelompok stabil daripada ukuran optimal?