Anda di halaman 1dari 14

[Type text]

Bioenergetik
Bioenergetik adalah cabang biokimia yang berfokus pada bagaimana sel mengubah energi,
seringkali dengan memproduksi, menyimpan, atau menggunakan adenosin trifosfat (ATP).
Proses bioenergi, seperti respirasi seluler atau fotosintesis, sangat penting untuk sebagian
besar aspek metabolisme seluler, oleh karena itu untuk kehidupan itu sendiri

Sel dan organisme hidup harus melakukan pekerjaan untuk tetap hidup, tumbuh, dan
mereproduksi diri mereka sendiri. Kemampuan untuk memanfaatkan energi dari berbagai
sumber dan menyalurkannya ke dalam kerja biologis adalah properti fundamental semua
organisme hidup; pasti diperoleh sangat awal dalam proses evolusi seluler. Organisme
modern melakukan berbagai transduksi energi yang luar biasa, konversi dari satu bentuk
energi ke yang lain. Mereka menggunakan energi kimia dalam bahan bakar untuk
menghasilkan sintesis molekul kompleks dari prekursor sederhana, menghasilkan
makromolekul dengan struktur yang sangat teratur. Mereka juga mengubah energi kimia
dari berbagai bahan bakar menjadi gradien konsentrasi dan gradien listrik, gerakan, panas,
dan bahkan, dalam beberapa organisme seperti kunang-kunang, cahaya. Organisme
fotosintesis mengubah energi cahaya menjadi semua bentuk energi lainnya.

Mekanisme kimiawi yang mendasari transduksi energi biologis telah memesona dan
menantang para ahli biologi selama berabad-abad. Antoine Lavoisier, sebelum kehilangan
akal dalam Revolusi Prancis, mengakui bahwa hewan entah bagaimana mengubah bahan
bakar kimia (makanan) menjadi panas dan bahwa proses respirasi ini sangat penting bagi
kehidupan.

Dia mengamati bahwa "... secara umum, respirasi tidak lain adalah pembakaran lambat
karbon dan hidrogen, yang sepenuhnya mirip dengan yang terjadi pada lampu atau lilin yang
Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

menyala, dan bahwa, dari sudut pandang ini, hewan yang bernafas adalah tubuh yang
benar-benar mudah terbakar yang membakar dan memakan diri mereka sendiri ...

karena itu orang dapat mengatakan, dengan orang dahulu, bahwa obor lampu kehidupan
sendiri pada saat bayi bernafas untuk pertama kalinya, dan itu tidak padam kecuali pada
saat kematian. "*

Pada abad ini, studi biokimia telah mengungkapkan banyak proses transduksi energi kimia
pada organisme hidup. Transduksi energi pada sistem biologis mematuhi hukum fisika yang
sama yang mengatur semua proses alami lainnya. Oleh karena itu penting bagi seorang
siswa biokimia untuk memahami hukum-hukum ini dan cara penerapannya pada aliran
energi di biosfer.

1. Dalam bab ini pertama-tama akan diulas hukum termodinamika dan hubungan
kuantitatif antara energi bebas, entalpi, dan entropi.
2. Kemudian menggambarkan peran khusus ATP dalam pertukaran energi biologis.
3. Terakhir, akan diulas pentingnya reaksi oksidasi-reduksi dalam sel hidup, energi dari
reaksi transfer elektron tersebut, dan pembawa elektron yang biasa digunakan
sebagai kofaktor dari enzim yang mengkatalisasi reaksi ini.

Hukum/Kaidah termodinamika dalam sistem biologik

Bioenergetik dan Termodinamika

Bioenergetik adalah studi kuantitatif transduksi energi yang terjadi pada sel hidup dan sifat
serta fungsi proses kimia yang mendasari transduksi ini. Meskipun banyak dari prinsip-
prinsip termodinamika telah diperkenalkan pada bab-bab sebelumnya dan mungkin akrab
bagi Anda, ada baiknya meninjau kembali aspek kuantitatif dari prinsip-prinsip ini.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Transformasi Energi Biologis Ikuti Hukum Termodinamika

Banyak pengamatan kuantitatif dilakukan oleh fisikawan dan ahli kimia tentang
interkonversi berbagai bentuk energi yang mengarah pada formulasi, pada abad kesembilan
belas, dua hukum/kaidah dasar termodinamika.

Kaidah pertama termodinamika:

Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi total
sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi
perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi dapat
dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Contohnya
energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya.

Kaidah kedua termodinamika:

Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin
berlangsung spontan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem.
Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan
seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara
perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi
(ΔS), diungkapkan dalam persamaan:

ΔG = ΔH – TΔS

Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut.

Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE, perubahan
total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan
persamaan:

ΔG = ΔE – TΔS

Jika ΔG bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas
(reaksi eksergonik). Jika ΔG sangat besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai
dan tidak bisa membalik (irreversibel).

Jika ΔG bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi
endergonik). Bila ΔG sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi
reaksi.

Organisme hidup terdiri dari kumpulan molekul yang jauh lebih terorganisir dari pada
bahan-bahan di sekitarnya dari mana mereka dibangun, dan mereka memelihara dan
menghasilkan keteraturan. Sel dan organisme hidup adalah sistem terbuka, yang bertukar
bahan dan energi dengan lingkungannya; sistem kehidupan tidak pernah setimbang
dengan lingkungannya.
Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Energi bebas Gibbs (G) menyatakan jumlah energi yang mampu melakukan pekerjaan
selama reaksi pada suhu dan tekanan konstan. Ketika suatu reaksi berlangsung dengan
pelepasan energi bebas (mis., Ketika sistem berubah sehingga memiliki lebih sedikit energi
bebas), perubahan energi bebas, ΔG, memiliki tanda negatif dan reaksi tersebut dikatakan
eksergonik. Dalam reaksi endergonik, sistem memperoleh energi bebas dan ΔG positif.

Enthalpy, H, adalah kandungan panas dari sistem yang bereaksi. Ini mencerminkan jumlah
dan jenis ikatan kimia dalam reaktan dan produk. Ketika reaksi kimia melepaskan panas,
dikatakan eksotermis; kandungan panas produk kurang dari reaktan dan ΔH memiliki nilai
negatif. Sistem bereaksi yang mengambil panas dari lingkungannya adalah endotermik dan
memiliki nilai positif ΔH. Entropy, S, adalah ekspresi kuantitatif untuk keacakan atau
gangguan dalam suatu sistem.

Sel Membutuhkan Sumber Energi bebas

Sel adalah sistem isotermal - mereka berfungsi pada suhu yang pada dasarnya konstan dan
pada tekanan konstan. Aliran panas bukanlah sumber energi untuk sel karena panas hanya
dapat bekerja ketika ia berpindah dari satu zona atau objek pada satu temperatur ke zona
lain atau objek pada suhu yang lebih rendah. Energi yang dapat dan harus digunakan sel
adalah energi bebas, dijelaskan oleh fungsi energi bebas Gibbs G, yang memungkinkan
prediksi arah reaksi kimia, posisi kesetimbangan yang tepat, dan jumlah pekerjaan yang
secara teori dapat mereka lakukan pada suhu dan tekanan yang konstan. Sel heterotrofik
memperoleh energi bebas dari molekul nutrisi, dan sel fotosintesis memperolehnya dari
radiasi matahari yang diserap. Kedua jenis sel mengubah energi bebas ini menjadi ATP dan
senyawa kaya energi lainnya, yang mampu menyediakan energi untuk kerja biologis pada
suhu konstan.

Peran senyawa fosfat berenergi tinggi dalam penangkapan dan pengalihan energi

Untuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus mendapatkan pasokan energi


bebas dari lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses
eksergonik sederhana, misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari,
bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Sebaliknya organisme heterotrofik,
memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul
organik kompleks.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses
eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin,
ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi
sebagai kompleks Mg2+

Mg2+

Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium

Gambar 3.2 ATP dan ADP

Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera
pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi
menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari
pada ΔG0 pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi
daripada ΔG0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat, fosfoenol
piruvat dan sebagainya.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup
koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino
yang terlibat dalam sintesis protein, S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat
glukosa dan 5-fosforibosil-1-pirofosfat.

Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa


organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia

Senyawa ΔG0
kJ/mol kkal/mol
Fosfoenolpiruvat -61,9 -14,8
Karbamoil fosfat -51,4 -12,3
1,3-bifosfogliserat -49,3 -11,8
(sampai 3-fosfogliserat)
Kreatin fosfat -43,1 -10,3
ATP  ADP + Pi -30,5 -7,3
ADP  AMP + Pi -27,6 -6,6
Pirofosfat -27,6 -6,6
Glukosa 1-fosfat -20,9 -5,0
Fruktosa 6-fosfat -15,9 -3,8
AMP -14,2 -3,4
Glukosa 6-fosfat -13,8 -3,3
Gliserol 3-fosfat -9,2 -2,2

Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗. Simbol ini
menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat peralihan pada suatu
akseptor yang tepat, akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih
besar. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial
pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.

Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi
(donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain, ADP dapat menerima
fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam
tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan
proses-proses yang menggunakan ~℗. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus
diproduksi. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat
kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.

Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.

1. Fosforilasi oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas
untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam
mitokondria dengan menggunakan oksigen.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

2. Glikolisis
Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan
laktat
3. Siklus asam sitrat
Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase.

Oksidasi biologi

Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai
contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.3. Dengan
demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.

e- (elektron)

Fe2+ Fe3+

Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri

Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi

Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim
oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase,
dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase.

1. Oksidase
Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan
oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen
peroksida.

Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase asam L-amino, xantin
oksidase, glukosa oksidase.

2. Dehidrogenase
Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-
enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu:
Pertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang
lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.
Kedua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke
oksigen.

Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase

Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asil-KoA


dehidrogenase, gliserol-3-fosfat dehidrogenase, semua sitokrom kecuali sitokrom
oksidase.

3. Hidroperoksidase
Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik
sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase
dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa
peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang
dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

4. Oksigenase
Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam
molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan
dioksigenase.

Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria
inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik
berlangsung. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi
(ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme
aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar
daripada organisme anaerob.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Proses fosforilasi oksidatif

Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar,
misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah
oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah
ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD +) dan
flavin adenin dinukleotida (FAD).

Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai


transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.7).
Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong
sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan
fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP
sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis.

NAD+ FAD

Gambar 3.6 Struktur kimia NAD+ dan FAD

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Kompleks I

NADH + FMN Fe2+S CoQ


H+

NAD+ FMNH2 Fe3+S CoQH2

Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria

Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari
donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Kompleks II

Succinate FAD Fe2+S CoQ

Fumarate FADH2 Fe3+S CoQH2

Kompleks III

CoQH2 cyt b ox Fe2+S cyt c1 ox cyt c red

CoQ cyt b red Fe3+S cyt c1 red cyt c ox

Kompleks IV

cyt c cyt a ox cyt a3 O2


red red

cyt a 2
cyt c ox red cyt a3 ox H2O

Gambar 3.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks
enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V
(Tabel 3.2).

Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif

Nama Penyusun kDa Polypeptides


NADH dehydrogenase (or)
Kompleks I 800 25
NADH-coenzyme Q reductase
Succinate dehydrogenase (or)
Kompleks II 140 4
Succinate-coenzyme Q reductase
Kompleks III Cytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase 250 9-10
Kompleks IV Cytochrome oxidase 170 13
Kompleks V ATP synthase 380 12-14

Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang
terjadi pada masing-masing kompleks enzim. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut:
Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

FMN: flavin mononukleotida, Fe2+S: besi tereduksi-sulfur, Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur, cyt:
sitokrom, CoQ: koenzim Q.

1. Kompleks I
Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi
ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon)

2. Kompleks II
FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan
elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam
oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

3. Kompleks III
CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-sulfur. Sitokrom
terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima
elektron.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

4. Kompleks IV
Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2
heme dan 2 atom tembaga.

5. Kompleks V

Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP,
diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria
melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH
digunakan untuk membentuk ATP.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED
[Type text]

Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP,


sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.

Oleh”
WIBI RIAWAN S.SI M.BIOMED