BAB VIII

MAKROEVOLUSI

Makroevolusi:

Perubahan evolusioner yang lebih luas, di atas tingkatan spesies.

 Ruang lingkup dan rentang waktu makroevolusi terlalu luas

untuk diamati secara langsung. Yang dapat dilakukan hanya
mempelajari hasil prosesnya, yaitu fakta-fakta yang kita temui
berupa fosil, persamaan anatomi, embriologi, fisiologi dan
biokimia.

 Jika dalam mikroevolusi kita bisa membuktikan beberapa

hipotesis melalu percobaan tertentu, tetapi dalam makroevolusi
kita hanya dapat merumuskan modelnya, polanya dan
kecenderungannya secara teoritis. Dengan berbagai data dan
fenomena di alam yang bisa dikumpulkan dan diamati prinsip
kebolehjadian dalam masalah evolusi dapat diterapkan.
Ragam Model Evolusi

Teori Evolusi yang dirumuskan oleh Darwin dalam bukunya The

Origin of Species adalah untuk menjelaskan bagaimana berbagai
spesies mahluk hidup ini muncul dan berkembang. Dalam skala
makro terbagi ke dalam dua model yaitu;

a. Evolusi filetik
Artinya evolusi menurut garis keturunan. Species A hidup di
suatu kawasan tertentu, dengan perjalanan waktu ia
mengalami perubahan sehingga keturunannya berbeda
dengan leluhurnya sehingga speciesnya tidak sama lagi
dengan leluhurnya. Kuda yang kita kenal sekarang genus
Equus, berkembang dari leluhurnya yang hidup di kala Eosen,
Eohippus (Hyracotherium) yang ukurannya hanya sebesar
rubah. Persoalan utama adalah bukti-bukti yang ditunjukkan
oleh fosil sangat sedikit sehingga jarang sekali kita jumpai
jejak fosil yang menujukkan perubahan gradual yang
memperlihatkan tahapan berjenjang seperti pada species
kuda. Perubahan bentuk spesies biasanya sifatnya mendadak
dan tidak ada bentuk peralihannya.
b. Evolusi simultan
Istilah simultan disini kira-kira sama maksudnya dengan
istilah spesiasi yang dipandang dari skala makro. Model
evolusi simultan merupakan model alternative yang dapat
memberikan jawaban atas kelemahan model filetik,
khususnya yang bertalian dengan adanya kesenjangan
bentuk antara leluhur dan keturunannya. Konsep ini
perkembangan spesies baru terjadi secara simultan dari suatu
spesias tertentu. Jadi spesies A berkembang menjadi dua
spesies baru atau lebih. Keturunan A mungkin memiliki sifat
dan daya adaptasi yang berlainan terhadap lingkungannya,
karena itu biasanya spesies baru itu muncul pada teori yang
berbeda. Spesies A sebagai spesies asal, mungkin punah, tapi
mungkin juga tidak.
Menurut konsep evolusi simultan, fenomena gradualistik
pada spesies kuda diperkirakan kuda muncul dari leluhurnya
secara bervariasi ada yang besar dan ada yang kecil. Diduga
spesies yang berukuran besar dapat hidup lebih lama dari
pada yang berukuran kecil. Jadi kuda yang sekarang ada
adalah hasil deferensiasi dari jenis kuda yang bertipe besar.
Pola Evolusi

a. Divergensi evolusi
Salah satu pola umum evolusi adalah berkembangnya suatu
spesies menjadi beberapa spesies turunan secara radiasi adaptif
atau sering disebut sebagai pola evolusi divergen (evolusi
bercabang). Radiasi adaptif adalah spesiasi yang berlangsung
cepat ke banyak arah, terjadi bila suatu populasi memasuki
suatu kawasan geografi baru atau berkembang ke arah cara
hidup baru. Divergensi evolusi cenderung menghasilkan organ-
organ yang homolog, salah satu contoh radiasi adaptif adalah
keaneka ragaman hewan marsupialia di Australia. Dengan tidak
adanya mamalia berplaseta maka marsuplialia berkembang
menjadi berbagai bentuk: perumput (kangguru), pelubang
(tikus), mirip tupai (phalanger), mirip kelinci (walabi), karnivor
mirip anjing (srigala) dan lain-lain. Pada dunia tumbuhan banyak
terjadi radiasi adaptif ini.

b. Konvergensi Evolusi
Kadang-kadang organisme yang tidak berkerabat atau cukup
jauh kekerabatannya memasuki zone adaptasi yang sama.
Sebagai hasil seleksi alam organisme-organisme tadi memiliki
keserupaan bentuk satu sama lain. Evolusi yang berlangsung
dengan pola seperti ini disebut Evolusi Konvergen ( evolusi
memusat). Contohnya adalah kupu-kupu dan burung sama-sama
memiliki sayap karena keduanya mengembangkan kebiasaan
terbang maka sayap burung adalah analog dengan sayap kupu-
kupu. Apabila organisme yang mengalami pola konvergensi ini
kekerabatannya tidak terlalu jauh, melainkan masih satu
rumpun maka polanya disebut Evolusi Paralel. Contoh evolusi
parallel ini adalah keparalelan antara kaki depan anjing laut dan
sapi laut yang berbentuk sirip, padahal keduanya tidak
sekerabat betul, tetapi mereka masih memiliki garis keturunan
yang sama. Dari dunia tumbuhan, contoh pola konvergen dapat
dilihat pada aneka tumbuhan gurun yang umumnya memilki;
kutikula tebal, ratio luas permukaan tubuh terhadap volume
yang kecil adalah untuk mengurangi laju penguapan air tubuh
dapat dipertahankan. Ciri lain umumnya berduri untuk mencegh
pemangsaan, contoh; Euphorbiceae, Asclepiadaceae dan
Cactaceae.
Koevolusi

Apabila di dalam interaksi itu ada sifat-sifat dari spesies A yang

muncul karena kehadiran spesies B, dan sifat-sifat spesies B
yang muncul karena kehadiran spesies A maka terjadilah apa
yang disebut koevolasi. Berdasarkan sifat hubungan ekologis
antara spesies-spesies yang berinteraksi maka sifat interaksi
tersebut dapat dibedakan atas: kompetisi, eksploitasi dan
mutualisme.

a. Kompetisi
Interaksi spesies disebut kompetisi jika kehadiran masing-
masing populasi menghambat perkembangan populasi yang
lain yang dapat menimbulkan salah satu dari kemungkinan
berikut.
1) Salah satu spesies mungkin teradaptasi lebih baik sehingga
mampu memonopoli relung ekologis, sedangkan yang
kurang teradaptasi dapat mengalami kepunahan.
2) Salah satu atau keduanya mungkin mengalami perubahan
(ke arah) untuk mengurangi kompetisi langsung di antara
mereka. Misal jika dua populasi yang bersaing itu adalah
spesies burung sesama pemakan biji. Maka salah satu akan
 memilih biji denagn tipe dan ukuran tertentu sedangkan
yang satu lagi memilih biji dengan tipe ukuran yang
berbeda. Akibatnya terjadi divergensi ciri dan sifat pada
kedua spesies burung tersebut.

b. Eksploitasi
Yang dimaksud dengan interaksi yang bersifat eksploitatif
adalah apabila hadirnya spesies A merangsang perkembangan
spesies B. Selanjutanya kehadiran spesies B itu menghambat
perkembangan spesies A. Contoh interaksi antara: tumbuhan
dan hewan herbivore, mangsa dan predator serta parasite
dan inang. Salah satu contoh koevolusi yang terjadi akibat
interaksi tumbuhan dan hewan herbivor adalah interaksi
antara tanaman anggur (Passifora) dan serangga. Tanaman ini
memproduksi sejenis racun untuk menolak serangga, tetapi
larva kupu-kupu Heliconius tidak terpengaruh oleh racun
tersebut.
Contoh koevolusi lain interaksi antara predator dan mangsa
adalah evolusi sejenis siput dengan predatornya sejenis
kepiting. Awalnya siput memiliki cangkang yang tipis yang
 dapat dipecahkan oleh capit kepiting. Semakin lama cangkang
siput lebih menebal seiring dengan menguat capit kepiting.

c. Mutualisme
Adalah interaksi yang memberikan keuntungan kepada kedua
belah pihak yang berinteraksi. Hadirnya masing-masing
spesies saling merangsang pertumbuhan dan perkembangan
satu sama lain. Contoh; koevolusi tumbuhan berbunga
dengan serangga penyerbuknya. Dalam interaksi tersebut
bunga mendapat keuntungan dengan adanya serangga
sebagai mediator penyerbukan sehingga kelangsungan
reproduksi berjalan, sementara serangga memperoleh
keuntungan dari nectar atau polen yang dimakannya.

Kecenderungan Evolusi

Hingga kini masih belum diketahui kemana arahnya evolusi, yang bisa
dilihat adalah kecenderungannya, didasarkan atas berbagai fosil yang
ditemukan. Kecenderungan umum yang tampak adalah bahwa evolusi
itu irreversible dan cenderung progresif.
a. Irreversibelitas Evolusi
Irreversibelitas adalah kecenderungan yang paling menonjol
dalam evolusi. Yang dimaksud dengan sifat irreversible adalah
bahwa evolusi tidak pernah kembali ke asal. Organisme begitu
kompleks sehingga garis keturunan tidak dapat kembali persis
ke bentuk semula (leluhur). Kalaupun garis keturunan itu
kembali ke cara hidup leluhur, evolusi sekunder keturunan
tesebut akan beradaptasi dengan cara-cara baru, bukan ke cara
adaptasi leluhurnya. Misalnya di zaman Dinosaurus banyak
reptile kembali hidup di air, tetapi tidak satupun yang berubah
kembali seperti ikan. Kendati dari luar tampak seperti ikan yang
memiliki sirip tetapi bukanlah ikan. Tulang belulangnya nyata-
nyata reptile dan tidak berinsang.

b. Progresivitas Evolusi
Model evolusi filetik mengisyaratkan adanya kecenderungan
progresif dalam evolusi. Progresivitas ialah perkembangan
bertahap ke arah yang semakin “maju”, maju menurut
interpretasi manusia misal; peningkatan ukuran dan
kompleksitas. Peningkatan ukuran mungkin memiliki nilai
tambah dalam fungsi fisiologi organisme yang bersangkutan.
 Misalnya tumbuhan yang berdaun lebar akan lebih banyak
menerima cahaya untuk fotosintesis, tubuh besar pada paus
membantu konservasi panas dan pada kaktus tubuh besar dapat
mengurangi penguapan.

Laju Evolusi

Secara umum laju evolusi ditentukan oleh tiga parameter:

1) Laju mutasi, banyaknya gen yang bermutasi per satuan waktu.

2) Jumlah reproduksi, jumlah rata-rata genarasi progeny
(keturunan) yang dihasilkan per satuan waktu.
3) Keuntungan seleksi yang dimiliki oleh mutan, yaitu rasio antara
jumlah progeny hidup yang fertile persatuan waktu terhadap
jumlah progeny hidup yang fertil non mutan.

Oleh sebab itu kecepatan evolusi organisme tidak sama menurut

ruang dan waktu, untuk itu banyak cara untuk mengukur laju
evolusi. Setidaknya ada dua alasan mengapa evolusi hewan darat
lebih cepat dari pada evolusi hewan laut:

1) Lingkungan laut relatif lebih mantap daripada darat.

 2) Lingkungan laut relatif tanpa batas yang jelas sehingga di
seluruh dunia sifatnya sambung menyambung tanpa perintang
terlalu kaku bagi hewan laut untuk bermigrasi.

Peristiwa-peristiwa Besar dalam Sejarah Kehidupan

Kehidupan di bumi muncul sejak hadirnya satu atau beberapa jenis

organisme sederhana. Dalam perjalanan sejarahnya itu kehidupan di
bumi silih berganti dan mengalami berbagai peristiwa besar yang
ditandai dengan munculnya organisme secara besar-besaran dan
terjadinya kepunahan, Sedikitnya ada tiga peristiwa besar yang telah
terjadi selama perkembangan kehidupan di bumi, yaitu; Ledakan
zaman Kambrium, Kepunahan zaman Perm dan Kepunahan zaman
Cretaceous (kapur).

a. Ledakan zaman Kambrium

Adalah peristiwa munculnya kelompok-kelompok utama hewan
invertebrata untuk pertama kali dalam selang waktu beberapa
juta tahun saja. Kala itu semua semua kelompok invertebrata
berangka luar muncul dan berkembang dengan keragaman
tinggi
 secara spektakuler. Ada pendapat yang disebut dengan
“biological argument” yang menyatakan bahwa yang memicu
ledakan itu adalah terjadinya evolusi reprodiksi seksual.
Alasannya dengan bereproduksi seksual memungkinkan proses
spesiasi berlangsung lebih cepat. Ketika itu dikenal
pertumbuhan populasi dengan pola sigmoid yang terdiri atas
tiga fase;
1) Fase lag; fase awal pertumbuhan,
2) Fase log; merupakan fase pertumbuhan cepat,
3) Fase datar; ketika pertumbuah terhenti karena populasi
kehabisan sumber daya nutrisi/makanan.

b. Kepunahan massal zaman Perm

Sekitar 250 juta tahun yang lalu separuh dari familia
invertebrata laut dangkal punah hanya dalam periode singkat
(beberapa juta tahun saja). Ada dua pendapat tentang
kepunahan zaman Perm yaitu;
- Kelompok Eksternalis: Yang menyatakan bahwa kepunahan
itu disebabkan oleh peristiwa katastorik ekstra terrestrial.
Misalnya karena tubrukan komet asteroid dengan bumi yang
menimbulkan ledakan dasyat sehingga menyebabkan
kematian mendadak organisme.
 - Kelompok Internalis: Yang berpendapat bahwa kepunahan
massal hewan-hewan laut dangkal itu terjadi karena peristiwa
yang terjadi di daratan (terestrial) bumi sendiri. Diantaranya;
perubahan kondisi geologis (turunnya permukaan air laut dan
berubahnya kadar garam laut secara drastis) dan biologis
(penyakit pandemik dan putusnya rantai makanan karena
punahnya organisme produsen).

c. Kepunahan massal zaman kapur (Cretaceous)

Merupakan kepunahan massal kedua yang cukup besar yang
terjadi sekitar 65 juta tahun lampau. Dalam peristiwa tersebut
Dinosaurus, Plesiosaurus, Pterosaurus dan banyak lagi hewan
darat dan laut punah. Diduga kepunahan itu disebabkan karena:
1) Tubuh dinosaurus desaignnya “payah” sehingga tidak mampu
berjalan dan berproduksi secara optimal.
2) Dinosaurus predator memakan dinosaurus lain, akhirnya
terjadi kelangkaan makanan lalu akhirnya mati kelaparan.
3) Telur dinosaurus dimakan hewan-hewan mamalia.
4) Ada jenis tumbuhan baru yang meracuni dinosaurus.
5) Dinosaurus musnah oleh wabah penyakit.
Dugaan-dugaan tersebut mengabaikan fakta bahwa dinosaurus
sebenarnya tercipta dengan baik, dapat beradaptasi dengan baik pada
masa Mesozoikum. Asumsi ini juga tidak dapat menjelaskan mengapa
hewan-hewan lain juga punah. Untuk menjawab kelemahan asumsi
tersebut maka muncul dugaan berikut ini.

1) Terjadi perubahan iklim global secara drastik. Hal ini

mengakibatkan banyak organisme yang tidak tahan sehingga
mengalami perubahan.
2) Adanya radiasi mematikan dari bintang yang meleleh. Radiasi ini
juga menyebabkan banyak organisme tidak mampu
menghadapinya.
3) Terjadi tubrukan asteroid raksasa dengan bumi. Tubrukan itu
menyebabkan debu beterbangan ke angkasa, sinar matahari
terhalang akibatnya tumbuhan musnah dan akhirnya hewanpun
ikut musnah.