Una clasificación filogenética de nivel de filo

Hongos zigomicetos basados en datos a escala

genómica
Resumen: los hongos zygomycete fueron clasificados como un solo Phylum, Zygomycota, basado
en la reproducción sexual por zygospores, frecuente reproducción asexual por esporangios,
ausencia de esporocarpos multicelulares, y producción de hifas cenocíticas, todas con algunas
excepciones.

Molecular

Las filogenias basadas en uno o unos pocos genes no soportaban la monofilia del phylum, sin
embargo, y el phylum posteriormente fue abandonado. Aquí presentamos análisis filogenéticos de
un conjunto de datos a escala genómica para 46 taxones, Incluyendo 25 zigomicetos y 192
proteínas, y demostramos que los zigomicetos comprenden dos clados principales que forman un
grado parafilético.

Una filogenética formal La clasificación se propone aquí e incluye dos filos, Seis subfilos, cuatro
clases y 16 órdenes. Sobre la base de estos resultados, se encuentran circunscritos los filos
Mucoromycota y Zoopagomycota. Zoopagomycota comprende Entomophtoromycotina,
Kickxellomycotina y Zoopagomycotina; Constituye el linaje divergente más antiguo. de zigomicetos
y contiene especies que son principalmente parásitos y patógenos de animales pequeños (por
ejemplo, amebas, insectos, etc.) y otros hongos, es decir, micoparásitos. Mucoromycota
comprende Glomeromycotina, Mortierellomycotina y Mucoromycotina y es hermana de Dikarya.

Es el clado más derivado de zigomicetos y principalmente consiste en hongos micorrícicos,

endófitos de la raíz y Descomponedores de material vegetal. Evolución del trófico Modos,
morfología y análisis de datos a escala genómica. son discutidos.

Palabras clave: Entomophthoromycotina, hongos, Glomeromycotina, Kickellomycotina,

Mortierellomycotina, Mucoromycota, Mucoromycotina, paraphyly,

sistemática, zoopagomycota zoopagomycotina

INTRODUCCIÓN

A pesar de los avances en nuestra comprensión de la evolución. Las relaciones dentro de Kingdom
Fungi, los eventos divergentes más tempranos todavía son poco conocidos. Incluido entre Estos
eventos no resueltos son las transiciones evolutivas. que finalmente culminó en la diversidad
moderna y en la aparición de hongos terrestres, incluido el subkingdom Dikarya, que comprende
el phyla Ascomycota y basidiomycota. Resolviendo las primeras ramas en La genealogía fúngica es
esencial para identificar características. de los hongos ancestrales, para determinar qué rasgos
surgieron con los albores de los ecosistemas terrestres, y para obtener Una evaluación precisa de
la morfología y genética. Homologías asociadas a los estilos de vida fúngicos. Central para Esta
transición son los hongos que una vez fueron clasificados.
En el filo Zygomycota Moreau (1954). Sin embargo, porque la monofilia de Zygomycota no fue
compatible con los análisis filogenéticos recientes (por ejemplo, James et al. 2006, Liu et al. 2009,
Chang et al. 2015), estos hongos son Informalmente referido aquí como zigomicetos.

Los zigomicetos son hongos filamentosos, no flagelados. que marcan la mayor transición lejos de
la más temprana hongos zoosporicos divergentes en Cryptomycota, Chytridiomycota y
Blastocladiomycota hacia el surgimiento de El Dikarya no filamentoso, filamentoso, multicelular.
Los zigomicetos incluyen: (i) Phycomyces blakesleeanus y otros organismos modelo importantes;
(ii) especie como Rhizopus stolonifer que causan económicamente Enfermedades significativas
previas y posteriores a la cosecha de frutas. (iii) miembros de Glomeromycota que colonizan las
raíces y forman simbiosis endomicorrizales con más del 80% de plantas de tierra; y (iv) diversos e
importantes patógenos o comensales de insectos, nematodos y otros invertebrados del suelo
(Benny et al. 2014, Redecker y Schüßler 2014). Algunos zigomicetos se benefician
significativamente humanos por la producción de compuestos tales como licopeno, ácidos grasos y
biodiesel, pero también pueden causar Enfermedades humanas raras y mortales, como la
cigomicosis. (Papanikolaou y Panayotou 2007, Wang et al. 2011, Doggett y Wong 2014).

El abandono del filo Zygomycota fue formalizado en Hibbett et al. (2007), que trató hongos
zigomicetos como cuatro subphyla incertae sedis, incluyendo Entomophthoromycotina,
Kickellomycotina, Mucoromycotina, y Zoopagomycotina y el phylum Glomeromycota. Mortierella
se clasificó con los mucorales morfológicamente similares hasta los análisis multigénicos.
demostró que era filogenéticamente distinta de Mucoromicotina, que da como resultado la
descripción del subfilo Mortierollomycotina (Hoffmann et al. 2011).

Los resultados del rDNA y los estudios filogenéticos moleculares multigénicos resolvieron estos
taxones de zygomycete en dos grupos más grandes. Uno de los grupos, conocido informalmente
como "Zigomicetos I", incluye Mucoromycotina y Mortierellomycotina y en algunos estudios,
Glomeromycota (James et al. 2006, White et al. 2006, Chang et al. 2015). Mucoromycotina incluye
Mucor, Rhizopus, y La mayoría de los zigomicetos más comunes y conocidos. Muchos de estos son
colonizadores tempranos de crecimiento rápido. de sustratos ricos en carbono, con varias especies
utilizadas en Industria para la producción de ácidos orgánicos y fermentación (Jennessen et al.
2008). Mortierellomycotina son hongos del suelo común que se producen como endófitos de la
raíz Las plantas leñosas y también son comúnmente aisladas como saprobes. (Summerbell 2005).
Glomeromycota incluye el hongos micorrízicos arbusculares, que podrían decirse que comprenden
La simbiosis planta-hongos más exitosa en la Tierra.

Glomeromycota ha sido un enigma filogenético porque Carece de cualquier forma conocida de

reproducción sexual. Las hipótesis morfológicas ubican a la glomeromicota entre las zigomicetos
(Gerdemann y Trappe 1974, Morton y Benny 1990), mientras que las filogenias basadas en ADNr
colocó este filo como hermana de Dikarya (Schüßler et al. 2001). Filogenias mitocondriales (Nadimi
et al. 2012, Pelin et al. 2012) colocó a Glomeromycota como hermana de Mortierellomycotina,
que es apoyada por algunos pero no todos filogenias a escala genómica (Tisserant et al. 2013,
Changet al. 2015).

El segundo de los grupos más grandes, “zigomicetos II”, incluye Entomophthoromycota,

Kickxellomycotina, y Zoopagomycotina (James et al. 2006, White et al. 2006, Sekimoto et al. 2011,
Ebersberger et al. 2012, Chang et al. 2015). Zigomicetos II es más difícil de Los dos grupos para
estudiar. En los análisis filogenéticos, ha sido débilmente apoyado (James et al. 2006, Sekimoto et
al. 2011) o fuertemente apoyado pero basado solo en un Par de taxones (Chang et al. 2015).
Entomophthoromycotina, los "destructores de insectos", incluye parásitos de Insectos y ácaros,
comensales de reptiles y anfibios. ians, y parásitos poco conocidos de algas desmid.

Kickxellomycotina comprende un conjunto diverso de hongos asociados con el intestino posterior

de artrópodos, Especies saprobianas con amplios rangos de sustrato y micoparásitos.
Zoopagomycotina son micoparásitos obligados o patógenos de invertebrados, incluidos
Nematodos, rotíferos y amebas. Los miembros de la El grupo zygomycetes II es casi
exclusivamente característico.

Terizado por asociaciones con animales y hongos con esencialmente no hay asociaciones con
plantas vivas, ya sea como Patógenos o simbiontes (Benny et al. 2014). Aunque las aplicaciones del
análisis multigénico ha dado lugar a una resolución filogenética limitada de zygomycetes en
análisis a nivel de reino, han conducido Refinamiento significativo de hipótesis evolutivas. para
grupos seleccionados de zigomicetos, basados en una combinación de datos moleculares y
morfológicos. Estas incluir una clasificación filogenética de nivel familiar de Mucorales (Hoffmann
et al. 2013), pruebas de hipótesis filogenéticas y taxonómicas de nivel ordinario para
Kickxellomycotina (Tretter et al. 2014) y caracterización de los principales clados de
Entomophthoromycota y estimaciones temporales de su origen en la geología. registro
(Gryganskyi et al. 2012). Sin embargo, a diferencia de Dikarya para el que los datos del genoma y
filogenómica los análisis han transformado nuestra comprensión de las relaciones filogenéticas y
los procesos evolutivos (por ejemplo, Floudas et al. 2012, Nagy et al. 2014, Kohler et al. 2015), los
datos del genoma de zygomycetes han sido escasos Con respecto a la profundidad y amplitud
filogenética.(Gryganskyi y Muszewska 2014).

Estas lagunas en SPATAFORA ET AL .: CLASIFICACIÓN DE LAS ZYGOMYCETES 1029 Descargado por

[152.200.0.25] a las 12:12 del 1 de noviembre de 2017, nuestro conocimiento de la evolución de
los zigomicetos se ha manifestado en una mala comprensión de la homología de Numerosos
rasgos de historia de vida esenciales para los hongos. Estas Incluye caracteres asociados con
genómicos, metabólicos, Rasgos reproductivos, morfológicos, bioquímicos y ecológicos.
Atribuimos la cantidad limitada de datos ambientales sobre los zigomicetos a su divergencia
molecular, éxito de codificación de barras basado en amplicón, y escasez de datos de referencia de
zygomycete bien anotados. Por ejemplo, Zoopagomycotina comprende 19 géneros y 228 especies
descritas en todo el mundo, pero este subfilo Solo está representado en GenBank por 125
secuencias de ADN. para 17 especies, 12 aislamientos sin nombre y siete muestras ambientales (se
accedió a la base de datos de nucleótidos del NCBI (21 de enero de 2016).

Comprender las relaciones de zygomycete desde subphyla a las especies proporcionará una visión
tan esperada de Transiciones en forma y función que cambiaron como hongos. tierra colonizada,
se convirtió en multicelular, evolucionó el verdadero crecimiento filamentoso y estableció
asociaciones íntimas Con otros clados de la vida. Una clasificación filogenética robusta de
zigomicetos mejorará la comunicación entre biólogos, finalizando el uso actual de confusos
nombres alternativos para taxones mal definidos. Aquí aprovechamos Un enfoque filogenómico
con muestreo de todo el reino. de especies y muestreo a escala genoma de loci para
resolverrelaciones de nivel de phylum y proponer una Clasificación filogenética de los zigomicetos.
MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo de taxones y genomas. Ensamblado y anotado. Se obtuvieron genomas de 46 hongos

de GenBank y Joint Genome Institute como parte de los 1000 genomas de hongos Proyecto
(http://1000.fungalgenomes.org) y conjuntos de datos publicados (TABLA I). Genomas de 25 de los
hongos representados todos. zygomycete phyla y subphyla incluyendo Mucoromycotina (12),
Mortierellomycotina (2), Glomeromycota (1), Entomophthoromycotina (5), Kickellomycotina (4) y
Zoopagomycotina (1). El hongo Entomophthoromycotina Pandora Formica fue incluida, pero la
accesión es un RNASeq ensamblado. de la hormiga infectada por P. formica y por lo tanto
representa una metagenómica La muestra y el hongo Zoopagomycotina Piptocephalis
cylindrospora se secuenciaron utilizando un enfoque de secuenciación unicelular.

Los hongos divergentes tempranos adicionales incluyeron especies de Chytridiomycota (6),

Blastocladiomycota (2) y Cryptomycota (1). Cinco genomas de Ascomycota y cuatro de
Basidiomycota representaron a todos los subfilos principales del subkingdom Dikarya. Tres Se
incluyeron especies exógenas del Metazoa, Choanozoa, y Ichthyosporea.

Análisis filogenéticos. — Proteínas filogenéticamente informativas. (marcadores) de James et al.

(2013) estudio de la colocación. De Cryptomycota y hongos de ramificación temprana se utilizaron
para analizar las relaciones. Estas proteínas conservadas fueron identificadas. mediante la
comparación de un conjunto pan-eucariótico de especies de plantas, Metazoa, y los hongos. En
total, 192 grupos de proteínas ortólogas (COP) se alinearon en las 39 especies eucarióticas
muestreado en James et al. (2013) y construido en perfil Modelos de Markov ocultos (HMM) con
TCOFFEE (Notredame et al. 2000) y HMMER3 (Eddy 2011). Cada HMM era entonces buscó contra
el proteoma predicho de las 46 especies muestreadas en este estudio con HMMSEARCH. Para
cada marcador, La secuencia de proteínas con mayor puntuación en cada especie fue seleccionado
mediante la aplicación de un corte de importancia de 1e-10 y binned para componer un archivo de
COP fúngicas para ese marcador. Alineaciones De secuencias ortólogas a su marcador HMM se
generaron con HMMALIGN. Las alineaciones fueron recortadas con TRIMAL (Capella-Gutiérrez et
al. 2009) utilizando el –strictplus parámetro. Las alineaciones se concatenaron en una sola.
alineación de super matriz y analizada mediante RAXML (Stamatakis 2006) con el método de árbol
de arranque rápido ‘-f a’ y 100 réplicas de arranque (FIG. 1). El PROTGAMMAAUTO Se utilizó la
opción para determinar el mejor modelo de aminoácido.

Sustitución en los siguientes modelos con y sin Frecuencias de base empíricas: DAYHOFF, DCMUT,
JTT, MTREV, WAG, RTREV, CPREV, BT, BLOSUM62, MTMAM, LG, MTART, MTZOA, PMB, HIVB,
HIVW, JTTDCMUT, FLU, DUMMY y DUMMY2. Como una prueba alternativa del árbol del
organismo inferida del análisis concatenado y como una medida del conflicto potencial entre
Secuencias individuales, una secuencia de proteínas para la filogenia. cada COP se infirió con
RAxML utilizando los mismos parámetros mencionados anteriormente. El árbol de máxima
verosimilitud y 100. árboles bootstrap generados por RAxML para cada uno de los 192 Las COP
individuales se analizaron en ASTRAL (Mirarab et al. 2014) para construir un árbol de consenso
codicioso en la configuración predeterminada (FIG. 2). El soporte de rama se calculó como el
porcentaje de réplicas de arranque que contienen una rama en particular.
La alineación concatenada y el RAxML y ASTRAL. los archivos de árbol están disponibles en
TreeBASE (No. de acceso TB2: S18957). Las alineaciones individuales, archivos de árbol, y
asociados Los scripts están disponibles en http://zygolife.org/home/data/

RESULTADOS

La alineación concatenada final comprendió 60 382. Posiciones de aminoácidos después de

recortar. Proteína individual Las alineaciones oscilaron entre 57 y 1048 posiciones resultantes. en
una longitud media de alineación de 312 posiciones. LG con frecuencias base fijas fue elegida
como la major Modelo de sustitución de aminoácidos. La filogenia inferida de la alineación
concatenada apoyó dos clados de zigomicetos (figura 1). Las primeras divergencias linaje, que
reconocemos a continuación como Zoopagomycota, Comprendió Entomophthoromycotina,
Kickxellomycotina, y Zoopagomycotina y se recuperó con Soporte 100% BP. A pesar del potencial
de conflict Debido a la naturaleza mixta de la muestra metagenómica Pandora formica y los datos
del genoma de una sola célula de Piptocephalis, se recuperó un fuerte apoyo para su Colocación
filogenética a nivel de filo (figura 1). Entomophthoromycotina y Kickxellomycotina fueron apoyado
por el 89% de BP y el 100% de BP, respectivamente.

El clado de zigomicetos, incluyendo Mucoromycotina, Mortierellomycotina y Glomeromycota, que

reconocemos a continuación como Mucoromycota, fue apoyado por el 100% BP, y se resolvió
como hermana de Dikarya con el 100%. BP Mucoromycotina y Mortierellomycotina fueron ambos
soportados por 100% BP, aunque este último con muestreo limitado de taxones. La micorriza
arbuscular.

La especie Rhizophagus irregularis fue hermana de Mucoromycotina y Mortierellomycotina con

97% de PA. Umbelopsis se colocó fuera del núcleo clado de Mucorales con 100% BP. Nodos
internos pertenecientes a la colocación. de Saksenaea y Hesseltinella dentro de Mucorales fueron
Sólo moderadamente apoyado por los análisis. La colocación filogenética de Blastocladiomycota y
Chytridiomycota no fue fuertemente apoyada por estos Los análisis y su orden de bifurcación son
esencialmente intercambiables (Figuras 1, 2).

Los análisis ASTRAL proporcionaron una evaluación adicional de la filogenia de los organismos y los
nodos identificados Eso puede ser afectado por un antiguo linaje incompleto. clasificación (figura
2). A pesar de los bajos valores de arranque, Nodo colocando Blastocladiomycota como grupo
hermano para Los hongos no inflados se apoyaron en un 90%. Soporte de rama ASTRAL (ABS). Los
clados definidos. abajo como Zoopagomycota y Mucoromycota fueron apoyado por 96% y 100%
ABS, respectivamente, y la monofilia de Mucoromycota más Dikarya fue apoyada por un 95% de
ABS. Dentro de Zoopagomycota, menor los niveles de ABS caracterizaron la colocación de
Piptocephalis (60%) y la rama que define Entomophthoromycotina (82%). Dentro de
Mucoromycotina, niveles bajos.

TAXONOMIA

Nuestra clasificación sigue los principios promovidos en La clasificación filogenética de Hibbett et

al. (2007) de Hongos del Reino. Todos los taxones son demostrados o Se presume que son
monofiléticos y están autotipificados por Géneros válidamente publicados. El nombre Zygomycota
Moreau se rechaza como nombre para cualquiera de los clados de zigomicetos. Su uso taxonómico
y nomenclatural se refiere al cigoto, es decir, zygospore, formado a través de Conjugación
gametangial en la reproducción sexual. fase. La zygospore, sin embargo, no es una sinapomorfia.
para cualquiera de los clados de hongos zigomicetos; más bien es un rasgo sympleisiomorfo
heredado de la conantepasado de Zoopagomycota, Mucoromycota, y Dikarya (figura 1). Como tal,
estos hallazgos apoyan El uso discontinuado de Zygomycota para evitar confusiones. y la
tergiversación de un común más reciente ancestro entre Zoopagomycota y Mucoromycota A
diferencia de Mucoromycota con Dikarya. Las descripciones de los nuevos taxones siguen la
nomenclatura filogenética. (Cantino 2010) y definir los menos inclusivos. linaje monofilético como
se ilustra en un árbol filogenético de referencia (FIG. 1). La clasificacion presentada Aquí se
restringe a los hongos clasificados históricamente como zigomicetos, excepto cuando se han
demostrado. no ser miembros de Kingdom Fungi (por ejemplo, los tradicionales "tricomicetos"
órdenes Eccrinales y Amoebidiales; Benny y O'Donnell 2000, Cafaro 2005). Se evitan los taxones
intercalares innecesarios y la clasificación no trata a los taxones por debajo del nivel de orden.La
clasificación propuesta incluye dos filos, seis Subphyla, cuatro clases y 16 órdenes (TABLA II).

TABLA II. Clasificación filogenética de hongos zigomicetos

Mucoromycota Doweld (2001)

Glomeromycotina (C. Walker & A. Schüßler) Spatafora &

Stajich, subphylum y stat. nov.

Glomeromycetes Caval.-Sm. (1998)

Archaeosporales C. Walker y A. Schüßler (2001)

Diversisporales C. Walker y A. Schüßler (2004)

Glomerales J. B. Morton y Benny (1990)

Paraglomerales C. Walker y A. Schüßler (2001)

Mortierellomycotina Kerst. Hoffm., K. Voigt & P.M.

Kirk (2011)

Mortierellales Caval.-Sm. (1998)

Mucoromycotina Benny (2007)

Endogonales Moreau ex R.K. Benj. (1979)

Mucorales p. (1832)

Umbelopsidales Spatafora & Stajich, ord. nov.

Zoopagomycota Gryganskyi, M.E. Smith, Stajich & Spatafora,

phylum nov.

Entomophthoromycotina Humber (2007)

Basidiobolomycetes Doweld (2001)

Basidiobolales Jacz. & P.A. Jacz. (1931)

Entomoforomicetos Humber (2012)

Entomophthorales G. Winter (1880)

Neozygitomycetes Humber (2012)

Neozygitales Humber (2012)

Kickxellomycotina Benny (2007)

Asellariales Manier ex Manier & Lichtw. (1978)

Dimargaritales R.K. Benj. (1979)

Harpellales Lichtw. & Manier (1978)

Kickxellales Kreisel ex R.K. Benj. (1979)

Zoopagomycotina Benny (2007)

Zoopagales Bessey ex R.K. Benj. (1979)

Phylum: Mucoromycota Doweld, Prosyllabus Tracheophytorum, Tentamen systematis plantarum

vascularium (Traqueofita): LXXVII. 2001, enmienda. Spatafora y Stajich. Sinónimo: Zygomycota F.
Moreau, Encyclopédie Mycologique 23: 2035. 1954 (pro parte). Tipo: Mucor P. Micheli ex L.
(1753). Enmienda: Phylum Mucoromycota es enmendada Aquí para aplicar a todos los
descendientes del nodo definido. en la filogenia de referencia (figura 1) como el terminal
Mucoromycota clade. Es el clado menos inclusivo que contiene Mucoromycotina,
Mortierellomycotina y Glomeromycotina. Personajes asociados al sexo. Los estados reproductivos,
cuando se conocen, incluyen zygospore. Producción por conjugación gametangial. Asexual

Los estados reproductivos pueden involucrar clamidiosporas y Esporas producidas en esporangios

y esporangioles. Comentario. El nombre Mucoromycota Doweld (2001) especifica formalmente el
grupo al que se hace referencia como Cigomicetos I en la INTRODUCCION. Se prefiere
Glomeromycota C. Walker y A. Schüßler (2001) Porque es más representativo de los taxones que
componen el phylum. Mucoromycota comparte una reciente Antepasado común con Dikarya y se
caracteriza. por modos nutricionales asociados a la planta (por ejemplo, simbiontes de plantas,
descomponedores de residuos vegetales, patógenos de plantas) etc.) y solo interacciones
ecológicas raras o derivadas con animales (por ejemplo, asociado principalmente con infecciones
oportunistas). Las zygosporas suelen ser globosas, lisas. o adornado, y producido en opuesto o
adjunto Células suspensorias con o sin apéndices. Asexual la reproducción típicamente implica la
producción de esporangiosporas en esporangios o esporangioles, o clamidiosporas. Las hifas
tienden a ser de gran diámetro y Cenocítico con la excepción de la delimitación de Estructuras
reproductivas por septos adventicios.

Subfilo: Glomeromycotina (C. Walker & A. Schüßler) Spatafora & Stajich, subphylum y stat. nov.

MycoBank MB816301 Nombre reemplazado: Glomeromycota C. Walker & A. Schüßler, en

Schüßler et al., Mycol. Res. 105: 1416. 2001. Tipo: Glomus Tul. & C. Tul. 1845 Descripción:
Subphylum glomeromycotina se erige aquí para el clado menos inclusivo que contiene
Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales y Paraglomerales (Redecker & Schüßler 2014). La
reproduccion sexual es Reproducción desconocida y asexual es por especialistas. esporas que se
asemejan a azygospores o chlamydospores.

Clase: Glomeromycetes Caval.-Sm., Biol. Rev. 73: 246. 1998. (como “Glomomycetes”). Pedidos:
Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler, en Schüßler et al., Mycol. Res. 105: 1418. 2001;
Diversisporales C. Walker y A. Schüßler, Mycol. Res. 108: 981. 2004; Glomerales J.B. Morton &
Benny, Mycotaxon 37: 473. 1990. (como “Glomales”); Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler, en
Schüßler et al., Mycol. Res. 105: 1418. 2001. Comentario. Glomeromycotina incluye todos los
hongos que forma micorrizas arbusculares y geosifón, un simbionte de cianobacterias en el género
Nostoc. La reproducción sexual es desconocida pero apoyada por la evidencia del genoma (Ropars
et al. 2016). Las esporas con forma de clamidia se forman en forma terminal, lateral o intercalar.
en las hifas especializadas. La mayoría de las especies producen esporas. directamente en el suelo
o las raíces, pero varias especies en diferentes Los linajes hacen esporocarps macroscópicos
(Gerdemann y Trappe 1974). Arbuscules, el sitio de bidireccional.

La transferencia de nutrientes en las micorrizas arbusculares, son células similares a haustorios

modificadas y altamente ramificadas que se producen en células de la raíz de la planta cortical.
Algunos taxa tambien Producen tinción oscura, intercelular e intracelular. vesículas Las especies de
Glomeromycotina producen hifas tic que pueden albergar endosimbiontes bacterianos (Bianciotto
et al. 2003, Torres-Cortés y Ghignone 2015). Estos hongos fueron tratados previamente como una
familia dentro de Endogonales (Glomeraceae, Gerdemann y Trappe 1974), un orden dentro de la
clase Zygomycetes (Glomales, Morton y Benny 1990) y como filo más estrechamente relacionado
con Dikarya (Glomeromycota, Schüß- ler et al. 2001). Su pertenencia a Mucoromycota está
respaldada por análisis filogenéticos a escala genómica (Figura 1 ) y por análisis de contenido de
genes (Tisserant et al. 2013). Subfilo: Mortierellomycotina Kerst. Hoffm. K. Voigt & P.M. Kirk, en
Hoffmann, Voigt y Kirk, Mycotaxon 115: 360. 2011. Orden: Mortierellales Caval.-Sm., Biol. Rev.
73:246. 1998.

Comentario. Mortierellomycotina se reproduce asexualmente por esporangios que carecen o

tienen una alta Reducida la columela. Mortierella fue clasificada históricamente dentro de
Mucorales, pero los análisis filogenéticos moleculares (Hoffmann et al. 2011) y filogenómicos
(Tisserant et al. 2013) rechazaron esta hipótesis. Más bien, Mortierella se trata mejor en su propio
subfilo relacionado. a Mucoromycotina y Glomeromycotina (Hoffmann et al. 2011). Análisis
filogenéticos moleculares. Revelan una diversidad considerable dentro de Mortierellomycotina
(Wagner et al. 2013) y muestreo ambiental. apoya una diversidad de taxones asociados con
suelos, rizosfera y raíces de plantas (Summerbell 2005, Nagy et al. 2011, Shakya et al. 2013). Se
conocen especies de mortierella. como productores prolíficos de ácidos grasos, especialmente
ácido araquidónico (Higashiyama et al. 2002) y con frecuencia endosimbiontes bacterianos del
puerto (Sato et al. 2010). La mayoría de las especies de Mortierellomycotina solo forman colonias
microscópicas, pero al menos dos especies en el género Modicella hace esporocarps
multicelulares (Smith et al. 2013).

Subfilo: Mucoromycotina Benny, en Hibbett et al., Mycol. Res. 111: 517. 2007.
Pedidos: Endogonales Moreau ex R.K. Benj., En Kendrick, ed., Whole Fungus 2: 599. 1979.
Pendiente. Morton y Benny, Mycotaxon 37: 473. 1990; Mucorales Padre, Syst. Mycol. 3: 296.
1832; Umbelopsidales Spatafora, Stajich & Bonito, ord. nov.

Comentario. Mucoromycotina tiene el mayor número de especies descritas de Mucoromycota e

Incluye la conocida especie modelo Mucor Mucor y Phycomyces blakesleeanus. También incluye
industrialmente. Especies importantes de Rhizopus y otros géneros. Dónde Reproducción sexual
conocida dentro de la mucoromicotina. Es por formación prototipo de zygospore y asexual. La
reproducción suele implicar la copiosa producción. de esporangios y / o esporangioles. Las
especies son frecuentemente aisladas del suelo, estiércol, restos de plantas y Partes de plantas
ricas en azúcar (por ejemplo, frutas). Como tal, los hongos en La Mucoromicotina representa la
mayoría de los hongos zigomicetos en cultivo puro. Endogonales incluye tanto Especies
ectomicorrícicas y saprobianas (Bidartondo et al. 2011). La reproducción sexual implica la
producción de zygospores por gametangia adjunto dentro de un simple, a menudo secuestrar o
encerrar esporocarpios que pueden ser hipogeos, incrustados en madera muy deteriorada o
producidos Entre el follaje de musgos o hepáticas. Estudios recientes sugieren que las
ectomicorrizas probablemente han evolucionado dos veces Dentro de Endogonales (Tedersoo y
Smith 2013). Endogonales representa un origen independiente de las micorrizas. en relación con
las micorrizas arbusculares de Glomeromycotina y ectomicorrizas de Dikarya (Bidartondo et al.
2011, Tedersoo y Smith 2013, Dickie et al. 2015) y Al igual que muchos de Mucoromycota,
albergan endohyphal Bacterias (Desiro et al. 2014).

Orden: Umbelopsidales Spatafora, Stajich & Bonito, ord. nov.

MycoBank MB816302

Tipo: Umbelopsis Amos y H.L. Barnett (1966)

Descripción: Umbelopsidales se erige aquí para Se aplica a todos los descendientes del nodo
definido en la filogenia de referencia (FIG. 1) como el clado Umbelopsidales terminal. Es el clado
menos inclusivo que contiene. El género Umbelopsis. La reproducción asexual es por esporangios
y clamidiosporas. Los esporangióforos pueden ser Ramificado en forma de cimosa o verticilado.
Esporangios son típicamente pigmentados rojos u ocres, multi- o singlesporados y con o sin
columella conspicua. Las esporangiosporas son globosas, elipsoidales o poliédricas. Y pigmentados
como esporangios. Las clamidiosporas son Lleno de glóbulos de aceite y con frecuencia abundante
en cultivo. La reproducción sexual es desconocida.

Comentario: Especies en los Umbelopsidales fueron previamente clasificado en Mucorales (por

ejemplo, U. isabellina) o Mortierella (por ejemplo, Micromucor [5Umbelopsis] ramanniana).
Análisis filogenéticos de datos a escala genómica. Resuelve esto como un grupo hermano lejano a
Mucorales, consistente con el estado ordinal. Como mortierellales, especie de Umbelopsidales se
encuentran frecuentemente aislados de los suelos de la rizosfera, con evidencia creciente de que
estos hongos aparecen como endófitos de la raíz (Hoff et al. 2004, Terhonen et al. 2014).

Phylum: Zoopagomycota Gryganskyi, M.E. Smith, Spatafora & Stajich, phylum nov.

MycoBank MB816300
Sinónimo: Zygomycota F. Moreau, Encyclopédie Mycologique 23: 2035. 1954 (pro parte).

Tipo: Zoopage Drechsler (1935).

Descripción: Filo Zoopagomycota se erige aquí. aplicar a todos los descendientes del nodo definido
en el Filogenia de referencia (figura 1) como el clado zoopagomicota terminal. Es el clado menos
inclusivo que contiene. Entomophthoromycotina, Kickellomycotina, y Zoopagomycotina.
Reproducción sexual, cuando se conozca, Implica la producción de zygospores por gametangial.
conjugación. Morfologías asociadas a los asexuales. Los estados reproductivos incluyen
esporangios, merosporangios, Conidias, y clamidiosporas.

Comentario. Zoopagomycota representa lo más temprano clade divergente de hongos

zigomicetos y formalmente se aplica al grupo referido como zygomycetes II en el INTRODUCCIÓN.
Comprende tres subfilos en los que asociaciones con animales (por ejemplo, patógenos,
comensales, Los mutualistas) forman un tema ecológico común, aunque las especies de varios
linajes son micoparásitos (por ejemplo, Syncephalis, Piptocephalis y Dimargaritales). Porque su
significado más amplio e inclusivo, el nombre Zoopagomycota (Gr .: zoo 5 animal, pago 5
congelado, hielo o Unite) es preferible a otros nombres posibles para el clado. incluyendo
Trichomycota R.T. Moore (1994), Basidiobolomycota Doweld (2001), Entomophthoromycota
Humber (2012), y Harpellomycota Doweld (2013). Todos estos nombres alternativos fueron
propuestos originalmente para referirse a un clado particular dentro de zoopagomycota; por lo
tanto,el uso de estos nombres alternativos probablemente causaría confusión. Aunque algunos de
los hongos en Zoopagomycota. pueden mantenerse en el cultivo axénico, la mayoría de las
especies son Más difícil de mantener en cultivo puro que las especies. De Mucoromycota. En
consecuencia, las especies de Zoopagomycota se observan con mayor frecuencia creciendo en
asociación con un organismo huésped. Haustoria son producidas por algunos de Los patógenos
animales y micoparásitos. Las hifas de Zoopagomycota pueden ser compartimentadas por septos
que puede ser completo o uniperforado; en este último, bifurcado Los septos contienen tapones
lenticulares opacos a los electrones. La formación de zygosporas típicamente involucra puntas
hifas modificadas, Las células del talo, o cuerpos hifales (células similares a la levadura) que
funcionan como gametangia.

Subfilo: Entomophthoromycotina Humber, en

Hibbett et al. Mycol. Res. 111: 517. 2007.

Sinónimo: Entomophthoromycota Humber, Mycotaxon 120: 481. 2012.

Clases: Basidiobolomycetes Doweld, Prosyllabus Tracheophytorum, Tentamen systematis

plantarum vasculario (traqueofita): LXXVII. 2001; Ento‐ mophthoromycetes Humber, Mycotaxon
120: 486. 2012; Neozygitomycetes Humber, Mycotaxon 120: 485. 2012.

Pedidos: Basidiobolales Jacz. & P.A. Jacz., Opredelitel ’

Gribov, (edn 3) I Ficomiţeti (Leningrado): 8. 1931; Entomophthorales G. Invierno, Rabenh. Krypt.-

Fl. 1:74. 1880; Neozygitales Humber, Mycotaxon 120: 486. 2012.

Comentario. Entomophthoromycotina incluye tres Clases y tres órdenes de hongos patógenos

saprobianos e insectos. El talo puede consistir en cenocítico o septado. hifas, que pueden
fragmentarse para formar cuerpos hifales, o puede comprender solo cuerpos hifales. La
reproducción asexual es por conidiogénesis desde ramificada o no ramificada. conidióforos; Los
conidios primarios se descargan por la fuerza. y los conidios secundarios son forzosamente o
pasivamente publicado. La reproducción sexual implica la formación. de cualquiera de las
zygospores por copulación gametangial, involucrando Compartimientos hifales o cuerpos hifales
(Humber 2012).

Subfilo: Kickxellomycotina Benny, en Hibbett et al. Mycol. Res. 111: 518. 2007.

Sinónimo: Trichomycota R.T. Moore, Identifica‐ Caracterización y caracterización de los

organismos plagas: 250. 1994 (pro parte).

Pedidos: Asellariales Manier ex Manier & Lichtw., Mycotaxon 7: 442. 1978; Dimargaritales R.K.
Benj., En Kendrick (ed.), Whole Fungus 2: 607. 1979; Harpellales Lichtw. & Manier, Mycotaxon 7:
441. 1978; Kickxellales Kreisel ex R.K. Benj., En Kendrick (ed.), Fungus Entero 2: 610. 1979; R.K.
Benj., En Kendrick, ed., Whole Fungus 2: 607. 1979.

Comentario. El micelio se divide regularmente en compartimentos por septos bifurcados que a

menudo tienen lenticular oclusiones. La reproducción sexual implica la formación. de zygospores
de formas variadas por conjugación gametangial de compartimentos hifales sexuales
relativamente indiferenciados (Lichtwardt 1986). Los esporóforos pueden ser Producida a partir de
septa, somática simple o ramificada. hifas. La reproducción asexual implica la producción. de
merosporangios uni o multiespados derivados de una vesícula especializada (es decir,
esporocladio), esporífero Ramitas, o un vértice esporóforo indiferenciado. Las especies pueden ser
saprobes, micoparásitos y simbiontes de insectos; el último incluye Harpellales que normalmente
se encuentran dentro de las entrañas de la historia de la vida acuática etapas

Subfilo: Zoopagomycotina Benny, en Hibbett et al. Mycol. Res. 111: 518. 2007.

Orden: Zoopagales Bessey ex R.K. Benj., En Kendrick, ed., todo el hongo 2: 590. 1979.

Comentario. Zoopagomycotina incluye micoparásitos y depredadores o parásitos de pequeños

invertebrados y las amebas. El diámetro hifal es característicamente estrecho en thalli que son
ramificados o no ramificados; a veces se producen haustoria especializada en asociación con los
anfitriones. Sólo un puñado de especies tiene Se ha mantenido con éxito en la cultura axénica.
Sexual La reproducción, cuando se conoce, es por conjugación gametangial, formando ciosporas
globosas en células suspensoras diferenciadas o no diferenciadas (Dreschler 1935). La
reproducción asexual es por artrosporas, clamidiosporas, conidias o merosporangios
multiesporados. que puede ser simple o ramificado.

DISCUSIÓN

Visión general de los hongos del reino. En la concatenada. RAxML analiza, resolvemos y
reconocemos siete. clados que clasificamos como phyla de Kingdom Fungi (Figura 1), con hongos
zoosporicos que comprenden los tres linajes divergentes más antiguos. Cryptomycota,
representada por El género Rozella, es el linaje divergente más antiguo de Hongos seguidos por
Chytridiomycota y Blastocladiomycota. La orden de bifurcación de los dos últimos taxones es con
poco apoyo y ambos se han resuelto como compartir un ancestro común más reciente (MRCA) con
el hongos no hinchados de Zoopagomycota, Mucoromycota y Dikarya (James et al. 2006, Chang et
al. 2015). Dentro de Chytridiomycota reconocemos tres Clases, incluyendo Chytridiomycetes
Caval.-Sm. (1998), Monoblepharidomycetes J.H. Schaffner (1909), y Neocallimastigomycetes M.J.
Powell (2007). Los phyla restantes de los hongos incluyen el no flagelado Phyla Zoopagomycota,
Mucoromycota, Basidiomycota, y Ascomycota. Porque a la ausencia de genómica. datos, no
pudimos evaluar la validez de los nuevosse erigió el filo Entorrhizomycota (Bauer et al 2015).

Las 192 agrupaciones de proteínas incorporadas en estos Los análisis están codificados por genes
de copia única a baja que Se conservan a lo largo de los eucariotas (James et al. 2013). Como tales,
estos genes tienden a estar distribuidos de forma ubicua en hongos y posiblemente menos
susceptibles a Errores asociados a la asignación de ortología. La interpretación del soporte
bootstrap para sucursales en Las filogenias a escala genómica aún son poco conocidas dado que
algunos genes dentro de un genoma pueden tener diferentes historias evolutivas (por ejemplo,
Salichos et al. 2014). Intentamos aliviar este problema a través de el uso de ortólogos
conservadores, pero actualmente no podemos descartar los problemas asociados con el linaje
antiguo eventos de clasificación, duplicaciones del genoma completo y sesgos involuntarios
asociados con el muestreo de taxones (por ejemplo, Taxones no muestreados, extinciones, etc.).
En un intento para caracterizar el efecto de la clasificación de linajes antiguos eventos, los análisis
ASTRAL se realizaron en los árboles de arranque derivados de los análisis RAxML de cada uno
alineación de secuencias de proteínas. La colocación de Blastocladiomycota como grupo hermano
al no flagelado. Los linajes de Kingdom Fungi fueron apoyados por un 56% de BP. y valores de ABS
del 90%, lo que sugiere que el nodo no está caracterizado por altos niveles de clasificación de
linajes incompletos antiguos pero bajos niveles de señal filogenética presente en el conjunto de
datos actual; un hallazgo consistente con Los resultados de Chang et al. (2015). El efecto de añadir
taxones para llenar los vacíos entre linajes no muestreados es más difícil de predecir, pero es
razonable suponer que Podría aumentar el apoyo a largo, relativamente aislado Ramas, como
Blastocladiomycota (Wiens y Morrill 2011). En este momento consideramos la colocación de
Blastocladiomycota sin resolver.

Paraphyly de zygomycetes y apoyo a los principales clados.

Tanto el RAxML concatenado (FIG. 1) como el Los análisis ASTRAL (Figura 2) rechazan el zigomiceto
de forma monofílica y resuelven dos clados, Zoopagomycota y Mucoromycota, que forman un
grado parafilético a partir de cuales Dikarya se derivan. Aunque este hallazgo es consistente con
los análisis de ADNr (White et al. 2006) y Filogenias multigénicas (James et al. 2006, Chang et al.
2015), proporciona mayor claridad en la membresía del clado. y relación con otros grandes clados
del reino. Los hongos Al no resucitar el nombre abandonado Zygomycota Moreau, proponemos
nombres para cada uno de los dos phyla monofilético y ampliamos el uso de autotipificación
basada en géneros válidamente publicados como propugnado por Hibbett et al. (2007). Debido al
Código Internacional para algas, hongos y plantas (McNeill et al. 2012) no requiere adherencia al
principio de Prioridad por encima del rango de familia, hemos seleccionado nombres que
comunican taxones o rasgos que son característicos de la mayoría de las especies contenidas en el
dos phyla Además, los nombres zoopagomycota. y Mucoromycota evita la confusión taxonómica
derivada del uso anterior de otros nombres que están vinculados a hipótesis evolutivas
alternativas. Por ejemplo, Glomeromycota se ha utilizado durante los últimos 15 años para
consulte el grupo monofilético de hongos micorrízicos arbusculares (Schüßler et al. 2001); el uso
de este El nombre de un grupo más amplio de hongos probablemente sería problemático y
confuso. Finalmente, reconocemos el número mínimo de clados de nivel de phylum necesarios
para nombrar clados monofiléticos de zigomicetos para producer Un sistema de clasificación que
es más fácil de enseñar y Reduce el uso de taxones redundantes.

Zoopagomycota se resuelve como la primera divergencia Linaje de los zigomicetos. Aunque el

muestreo genómico incluidos los representantes de las tres subfilas, un aumento adicional en el
muestreo de taxones, sin duda, Revelar diversidad filogenética adicional. Kickxellomycotina está
representada por cuatro taxones que son todos de Kickxellales. Entomophthoromycotina está
representada por cinco taxones, tres de Entomophthorales (Conidiobolus spp., Pandora formicae,
Zoophthora radicans) y dos de Basidiobolales (B. heterosporus y B. meristosporus). El soporte de
rama (BP 5 89, ABS 5 82) para Entomophthoromycotina es el más bajo de los subphyla, Lo que es
en parte resultado de la inestabilidad topológica. de basidiobolus. Este hallazgo es similar a las
observaciones. en estudios multigénicos anteriores (Gryganskyi et al. 2012) y sugiere que un
soporte más robusto para la colocación de Basidiobolus no se logrará mediante la adición de datos
de secuencia solo, sino que en cambio requerirá Muestreo adicional de taxones, consideración de
episodios. eventos asociados con cambios genómicos raros, y posiblemente el uso de modelos de
evolución que no son estrictamente bifurcando (Than et al. 2008). El unico representantede
Zoopagomycotina es Piptocephalis cylindrospora, para cuyos datos de secuencia se generaron en
base a métodos de genómica de una sola célula (Rinke et al. 2013). Sus La membresía en
Zoopagomycota es fuertemente apoyada Por estos análisis, pero su colocación dentro del filo. está
menos bien soportado (MLBS 5 96, ABS 5 60). Esto es posiblemente una consecuencia de la
naturaleza de los datos de Secuenciación unicelular y muestreo de taxones dispersos para El
subfilo. Como la mayoría de las especies de zoopagomycotina. son simbiontes obligados, muestreo
adicional requieren el uso de técnicas avanzadas de secuenciación y computación, el uso de
cultivos de organismos duales y Novedosos enfoques para establecer culturas axénicas.

Mucoromycota se resuelve como el clado de zygomycetes que divergió más recientemente de un

antepasado compartido con Dikarya. El cambio más significativo desde Clasificaciones previas de
zigomicetos de base molecular. (Schüßler et al. 2001) es la inclusión de Glomeromycotina en
Mucoromycota. Aunque Glomeromycotina (5Glomeromycota) se resolvió previamente como más
estrechamente relacionado con Dikarya que Mucoromycotina y Mortierellomycotina utilizando el
ADNn nuclear de SSU y datos de secuencia multigénica (Schüßler et al. 2001, James et al. 2006),
esto no fue apoyado por los análisis actuales. Más bien, la topología presentada aquí es
consistente. con filogenias mitocondriales recientes (Nadimi et al. 2012, Pelin et al. 2012),
filogenias a escala del genoma, y análisis de contenido de genes (Tisserant et al. 2013, Chang et al.
2015), así como con las clasificaciones tradicionales basadas en morfología (Gerdemann y Trappe
1974, Morton y Benny 1990). Como en estudios anteriores. (Chang et al. 2015), la posición de
Glomeromycotina es equívoco y aparece alternativamente como el más temprano linaje
divergente de la Mucoromycota (FIG. 1, MLBS 597) o como un grupo hermano de
Mortierellomycotina (FIG. 2, ABS 5 68). Mortierellomycotina está representada por la genomas de
dos especies de mortierella; su colocación es consistente con ser filogenéticamente diferente de
Mucoromicotina. Debido a la facilidad de su mantenimiento en el cultivo axénico, la
Mucoromycotina fuertemente apoyada se muestrea más y está representada por 11 taxones, dos
órdenes, y ocho familias. A pesar de que Representado solo por un solo taxon, Umbelopsidales. Se
apoya como la hermana clade a Mucorales, un hallazgo. Consistente con los análisis filogenéticos
multigénicos. (Sekimoto et al. 2011, Hoffmann et al. 2013). Sugiere un conflicto filogenético entre
la secuencia de proteínas árboles dentro de los Mucorales, varios nodos dentro del orden se
resuelven de manera diferente entre el RAxML y análisis ASTRAL. Expandiendo la densidad de
muestreo A lo largo de la Mucoromycota se necesita para mejor. Entender los procesos que
subyacen a la evolución molecular. (por ejemplo, posibles duplicaciones del genoma) alrededor de
estos Nodos potencialmente problemáticos.

Evolución de la asociación huésped y modos nutricionales.

El análisis filogenómico muestra un sorprendente contraste entre Las asociaciones de

hospedadores y los modos tróficos de Zoopagomycota y Mucoromycota (TABLA III). La mayoría de
las especies de Zoopagomycota son patógenos, parásitos o comensales de animales y otros
hongos, mientras que algunas especies Se consideran saprobes más generalizados (Benny et al.
2014). Asociaciones con plantas vivas son raras para el phylum En contraste, Mucoromycota
incluye múltiples linajes de micorriza (Glomeromycotina, Endogonales; Bidartondo et al. 2011,
Redecker y Schüßler 2014), endófitos de la raíz (Mortierellomycotina, Umbelopsidales; Hoff et al.
2004, Summerbell 2005, Terhonen et al. 2014) y descomponedores de carbono vegetal. Fuentes
(Mucorales; Benny et al. 2014). Miembros de Tanto Mucoromycotina como Glomeromycotina
también pueden Formar relaciones de tipo micorriza con no vascular. Plantas (Field et al. 2015a).
Todas las especies de mucoromías cotina conocida como micoparásitos (por ejemplo, Spinellus
fusiger, Syzygites megalocarpa) o parásitos putativos de artrópodos (por ejemplo, Sporodiniella
umbellata) se derivan evolutivamente y estrechamente relacionado con los saprobes (Hoffman et
al. 2013). En casos raros cuando las especies en Mucoromycota infectan Los seres humanos u
otros animales, se interpretan como patógenos oportunistas, típicamente de
inmunocomprometidos. individuos

La distribución filogenética de estos nutrientes. Asociaciones ilumina dos elementos de la

evolución fúngica. Que dan forma al desarrollo de hipótesis evolutivas. de los primeros hongos
divergentes. Primero, profundas divergencias entre Zoopagomycota apunta a un origen temprano
para las relaciones nutricionales asociadas con hongos de animales. Antiguo Asociaciones con
animales, otros hongos, y no vegetales. Los organismos están poco documentados en el fósil
conocido. record (Taylor et al. 2014) y nuestros resultados predicen asociaciones fúngicas ocultas
que aún no se detectan mediante el análisis de fósiles de animales. El segundo punto importante
de El énfasis de estos análisis es la relación entre el grupo hermano de Mucoromycota y Dikarya y
la diversificación de hongos en asociación con plantas terrestres. Dikarya claramente diversificado
con plantas terrestres en ecosistemas terrestres (Selosse y Le Tacon 1998, Berbee 2001). Es Ahora
razonable considerar que la nutrición de la tierra Las plantas tenían un origen más profundo en la
historia evolutiva de los hongos. Se remonta al ancestro común de Mucoromycota y Dikarya. Esto
es consistente con estudios que Considerado antiguas relaciones fúngicas con algas y el linaje de
plantas terrestres (Chang et al. 2015, Field et al. 2015a). Además, es consistente con el registro de
Hongos fósiles de algunos de los primeros 407 millones de años. viejas plantas de tierra. Tales
fósiles incluyen arbúsculos característicos de la Glomeromycotina (Glomites rhyniensis; Taylor et
al. 1995), inflamaciones y hifas que recuerdan a Mucoromycotina (Strullu-Derrien et al. 2014) y
esporocarpos sugestivos de Dikarya (Paleopyrenomycites devonicus; Taylor et al. 2005). Se ha
planteado la hipótesis de que la simbiosis con hongos heterótrofos desempeñó un papel en la
evolución de plantas terrestres (Bidartondo et al. 2011, Field et al. 2015b). Nuestros resultados
especifican el MRCA terrestre asociado a la planta de Mucoromycota más Dikarya como la especie
que dio origen a orígenes independientes y paralelos de Simbiosis importantes de plantas y
hongos de endófitos a Micorrizas.

Evolución de la morfología. Interpretación de la morfología. En el contexto de esta filogenia a

escala del genoma, se destaca la importancia de Zoopagomycota, Mucoromycota y su MRCA para
comprender la evolución. de rasgos fúngicos asociados al flagelo, hifas, Reproducción, y
multicelularidad. Ofrecemos un breve resumen de estos rasgos con énfasis en el desarrollo y
refinamiento de hipótesis evolutivas, pero lectores directos a tratamientos más completos para
Discusiones detalladas (Humber 2012, Benny et al. 2014, Redecker y Schüßler 2014, McLaughlinet
al. 2015).

Aunque estos análisis resuelven una sola pérdida de la flagelo en el MRCA de Zoopagomycota,
Mucoromycota, y Dikarya, cabe señalar que numerosos Los linajes no fueron muestreados aquí y
su inclusión. Indica pérdidas adicionales del flagelo. Entre los primeros hongos divergentes.
Microsporidia son hermanas Grupo a Cryptomycota y representan la pérdida de la flagelo en el
linaje divergente más antiguo de los hongos (James et al. 2013). Del mismo modo, Hyaloraphidium
es un miembro no flagelado de Chytridiomycota y representa una pérdida del flagelo entre el
núcleo de los hongos zoosporicos (James et al. 2006). Relevante para los hongos zygomycete es
Olpidium, un género de hongos zoosporicos que se ha planteado la hipótesis de estar
estrechamente relacionados con Zoopagomycota basada en filogenias multigénicas. (Sekimoto et
al. 2001, James et al. 2006). Análisis de Los datos genómicos para este género son cruciales para
estimar con mayor precisión el número de pérdidas de flagelo, su Colocación en el árbol fúngico
de la vida y para probar hipótesis alternativas de una sola pérdida del flagelo. (Liu et al. 2006).
Además, la ubicación de Zoopagomycota como el linaje divergente más antiguo de hongos no
flagelados es intrigante debido a que algunas de sus especies han conservado lo que pueden ser
reliquias de un flagelo en el Forma de orgánulos cilíndricos, en forma de centríolo. Los orgánulos
centrífugos están asociados con los núcleos de Basidiobolus de Entomophthoromycotina
(McKerracher y Heath 1985, Roberson et al. 2011) y Coemansia de Kickxellomycotina (McLaughlin
et al. 2015). En contraste con estos orgánulos de tipo centríolo, Mucoromycotina y Dikarya
comparten discoidal con huso hemisférico. cuerpos del polo. Aunque los cuerpos del polo del huso
funcionan como Los centros organizadores de microtúbulos, al igual que los centríolos, carecen de
cualquier resto obvio del arreglo de microtúbulos característico de los centríolos 9 + 2 (revisado en
McLaughlin et al. 2015). Se necesitan análisis más amplios, pero la distribución de los centríolos
supuestos relicto es consistente con la pérdida del flagelo que ocurre poco antes o Durante la
diversificación de zoopagomycota.

Las hifas varían entre especies y clados en Mucoromycota y Zoopagomycota. Las especies de
Zoopagomycotina típicamente producen cenocíticos de pequeño diámetro. Hifas y haustoria en
asociación con parasitismo de anfitriones. Especies de Kickxellomycotina producen hifas. que son
regularmente compartimentados por uniperforate, Septa bifurcada ocluida por tapones
lenticulares (Jeffries y Young 1979, Saikawa 1989). Las especies de Entomophthoromycotina
producen hifas cenocíticas, hifas con septos completos que pueden desarticularse en cuerpos
hifales de una o dos células (revisado en Humber 2012), o con septos similares a los de
Kickxellomycotina (Saikawa 1989). Especies de Mucoromycotina y Mortierellomycotina produce
hifas coenocíticas de gran diámetro, caracterizadas por zigomicetos de libro de texto, al igual que
la Glomeromycotina, que además produce arbúsculos hifales estrechos y altamente ramificados
en las células huésped. Donde se producen tabiques en Mucoromycota Tienden a ser adventicios y
se forman en la base deEstructuras reproductivas.

El Spitzenkörper está asociado con el crecimiento de hifas. en Dikarya, pero ha sido elucidado por
sólo unos pocos Especies de zigomicetos. Roberson et al. (2011) documentaron una organización
esférica apical de microvesículas en Basidiobolus (Zoopagomycota) consistente con un
Spitzenkörper. En contraste, las hifas de la coemansia. (Zoopagomycota) y Gilbertella, Mortierella
y Mucor (Mucoromycota) (Fisher y Roberson 2016) y la Tubos germinales de Gigaspora
(Mucoromycota) (Bentivenga et al. 2013) carecen de un clásico Spitzenkörper, pero en su lugar
Posee una organización hemisférica de vesículas, la vesícula apical creciente, que en algunos
taxones ha sido demostrado ser obligatorio para el crecimiento de hifas (Fisher y Roberson 2016).

La reproducción asexual por esporangios está presente en todos. Subphyla de Zoopagomycota y

Mucoromycota con Tres excepciones notables (Benny et al. 2014). Entomophthoromycotina se
caracteriza por la producción de conidios con la formación de la fuerza Conidios primarios
descargados que pueden experimentar germinación para formar conidios secundarios dispersos
pasivamente (Humber 2012). También se describen conidias para especies. en Zoopagomycotina
que son patógenas para las amebas y nematodos (Dreschler 1935, 1936), pero los linajes
micoparasitarios producen esporangios, esporangioles y merosporangios reducidos (Benny et al.
2014). Presumiblemente, la conidiogénesis en Zoopagomycota y Dikarya surgió
independientemente, pero un análisis más cercano puede Sin embargo, revelan homologías a
nivel de desarrollo molecular. Se sabe que la glomeromicotina se reproduce. solo asexualmente a
través de esporas únicas que se asemejan a las clamididosporas o azioesporas.

Donde se conoce la reproducción sexual en especies de tanto Zoopagomycota como

Mucoromycota, es por el Formación de ziosporas mediante conjugación gametangial. (Drechsler
1935, Lichtwardt 1986, Humber 2012). En Mucoromycota, la reproducción sexual está bajo el
control de genes de tipo de apareamiento, sexP y sexM, que regulan la producción de feromonas
requerida para la la maduración de las hifas en gametangia (Idnurm et al. 2008) y confieren + y -
identidad de tipo de apareamiento, respectivamente (revisado en Lee et al. 2010). Genómica
recienteLos estudios han revelado numerosos genes de apareamiento en el genomas de
Glomeromycotina (Riley et al. 2013) y a Dikarya-como los procesos de apareamiento en R.
irregularis (Ropars et al. 2016), sugiriendo que pueden tener una críptica ciclo sexual En
Zoopagomycota, la base genética y El control fisiológico del apareamiento no ha sido
caracterizado. De los puntos en común a través de los filos de hongos (Cassleton 2008), asumimos
que los sistemas genéticos en Zoopagomycota y Mucoromycota podrían ser similares, pero se
necesitan estudios detallados.

Los esporocarpos multicelulares no son producidos por Zoopagomycota y, aunque son raros, están
presentes dentro deMucoromycota a través de orígenes independientes en endogone
(Mucoromycotina; Bidartondo et al. 2011), Modicella (Mortierellomycotina; Smith et al. 2013) y
como agregaciones de hifas y esporas productoras de esporas en especies de Glomeromycotina
(Gerdemann y Trappe 1974, Redecker y Schüßler 2014). A lo largo con los esporocarpos
multicelulares en Agaricomycotina (Basidiomycota) y Pezizomycotina (Ascomycota), los
esporocarpos multicelulares dentro de Mucoromycota tienen derivado independientemente,
sugiriendo que mientras el potencial genético y metabólico para la diversidad de los talos
complejos no surgió hasta que el MRCA de Mucoromycota y Dikarya dio lugar a multiples Orígenes
independientes de complejos productores de esporas. estructuras que implican la diferenciación
hifal (Stajich et al. 2009).