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https://doi.org/10.1007/s00374-017-1248-3

POSICIÓN DE PAPEL Y OPINIÓN

indicadores microbianos para la calidad del suelo

Michael Schloter 1,2 y Paolo Nannipieri 3,4 y Søren J. Sørensen 5 & Ene Dirk van Elsas 6

Recibido: 25 Julio 2017 / Revisado: 3 Octubre 2017 / Aceptado: October 4 2017 / Publicado en línea: 16 Octubre 2017
# El autor (s) de 2017. Este artículo es una publicación de acceso abierto

Resumen El suelo vivo es fundamental para funciones de soporte vital clave (LSF) que la técnica en el desarrollo de marcadores moleculares y recomienda avenidas para venir a

salvaguardan OnEarth vida. El microbioma suelo tiene un papel principal como conductor sistemas de marcadores mejorados futuras.

de éstos LSF. los acontecimientos mundiales actuales, como las amenazas antropogénicas

al suelo (por ejemplo, a través de la agricultura intensiva) y el cambio climático, suponen Palabras clave Indicadores. microbioma suelo. la diversidad microbiana.

una carga para el funcionamiento del suelo. Por lo tanto, es importante disponer de funciones de soporte vital

indicadores sólidos que informan sobre la naturaleza de los cambios deletéreos y por lo

tanto la calidad del suelo. Ha habido mucho debate sobre la mejor selección de indicadores

biológicos (bioindicadores) que informan sobre la calidad del suelo. Tales indicadores Introducción
idealmente deben describir organismos con funciones clave en el sistema, o con papeles

clave reguladoras / de conexión (llamada especie clave). Sin embargo, a la luz de la enorme Dada su frecuencia grande y complexmicrobiomes, los suelos pueden ser considerados como

redundancia funcional en la mayoría de microbioma del suelo, la búsqueda de marcadores puntos de acceso para la biodiversidad microbiana en la Tierra. Como resultado, los suelos

específicos trapezoidal no es una tarea trivial. El rápido desarrollo actual de los métodos proporcionan un gran número de servicios biológicos que son esenciales para la vida en la

(basados ​en el ADN) moleculares que facilitan microbiomas descifrar con respecto a las Tierra, que se consideran como funciones de soporte vital (LSF). Estos LSF incluyen:

funciones clave permitirá el desarrollo de criterios mejorados por el que la información

molecular puede ser sintonizado para producir marcadores moleculares de LSF suelo. Esta

revisión examina críticamente el estado actual de- (1) La provisión de “ suelo fertil ” como base para una sostenibilidad

bio-economía capaz, incluyendo el crecimiento de alimentos, piensos, fibras, y la

bioenergía cultivos;

(2) El mantenimiento de una planta sidad sin amenazas naturales

versidad en los sitios que no se utilizan para la producción agrícola;

* Ene Dirk van Elsas (3) La protección del agua potable, filtrando y
JDvan.Elsas@rug.nl degradar los contaminantes en el suelo antes de entrar en la masa de agua subterránea;

1 Unidad de Investigación de Análisis Comparativo de Microbiome, Helmholtz

(4) La protección contra la erosión;
Zentrum München, 85758 Oberschleißheim, Alemania (5) El potencial de actuar como sumidero de CO atmosférica 2.
2 Cátedra de Edafología de la Universidad Técnica de Munich,

85354 Freising, Alemania Por otra parte, los suelos tienen papeles importantes como fuentes - o sumideros - de
3 Departamento de Agroalimentarias y Ciencias Ambientales, Universidad de
gases de efecto invernadero, tales como CH 4, bromuro de metilo, y N 2 O, y las prácticas de
Firenze, Florencia, Italia
manejo del suelo tienen una gran influencia en los procesos subyacentes (Van Elsas et al. 2007
4 Università de Firenze, Florencia, Italia
). Sin embargo, esta multifuncionalidad del suelo es altamente en peligro de extinción
5 Sección de Microbiología, Departamento de Biología, Universidad de como resultado del cambio global en curso. El cambio climático no sólo induce un aumento

Copenhague, 2100 Copenhague, Dinamarca de la temperatura en el largo plazo, sino que también se asocia con mayores frecuencias
6 Grupo de Ecología Microbiana, GELIFES, Universidad de Groningen, de extrema

POBox 11103, 9700CC Groningen, Países Bajos

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los fenómenos meteorológicos, como períodos prolongados de sequía o inundaciones. teniendo en cuenta la importancia de la microbiota del suelo para la mayoría de las LSF del

Junto a éstos, aumento de la intensidad de uso del suelo (causando, por ejemplo, el suelo, existe una fuerte necesidad de implementar nuevos indicadores que monitorean

pastoreo excesivo y la disminución de producción agrícola), la minería y la contaminación traitbased tales LSF.

plantean desafíos adicionales. Además, el uso del suelo conflictos a menudo reducen las En este documento de opinión, nos ocupamos de cómo los desarrollos

zonas con suelos de alta calidad debido a la urbanización y el sellado asociada. Por lo metodológicos en las últimas décadas han revolucionado nuestra visión de la “ suelo vivo ”

tanto, la amenaza persistente de la degradación del suelo impulsado por las fuerzas y cómo este conocimiento puede ser utilizado para el desarrollo de mejores indicadores

climáticas y antropogénicas prioriza el desarrollo de directrices estrictas para la protección de la calidad del suelo. Se define como la calidad del suelo “ la capacidad de un suelo

para funcionar dentro de los límites del ecosistema para mantener la productividad
de los suelos, en fecha tan reciente promovida por la Unión Europea ( www.ec.europa.eu/environment/soil/index_en.htm

). En este sentido, la importancia de desarrollar indicadores biológicos robustos, fiables y biológica, mantener la calidad del medio ambiente y promover la salud animal y vegetal ”( Doran

resistentes para el monitoreo de la calidad del suelo ha sido puesta de relieve, con el fin de y Parkin 1994 ). Sobre la base de esta definición, presentaremos los pasos para

establecer un sistema de alerta temprana de posibles pérdidas de la multifuncionalidad de desarrollar un marco en el que el concepto de una “ rango de funcionamiento normal ”( Pereira

los suelos. e Silva et al. 2012 ; Semenov et al. 2014 ) De los suelos se dirige, que se rige por las

condiciones del suelo y microbioma.

Por definición, estos indicadores deben permitir la medición fácil y sean precisos para el

propósito que fueron desarrollados para. Además, sería ventajoso si los costes se mantienen

bajos. Por lo tanto, se han realizado varios esfuerzos del pasado para definir los indicadores

biológicos de la calidad del suelo, centrándose principalmente en el “ visible ” partes de la biota El microbioma suelo - una mayoría ignorada
del suelo, es decir, la macrofauna del suelo (Stott et al. 2009 ). Considerando que, estos

indicadores se han convertido de hecho bien establecido y ha encontrado su camino en varias Las razones por las bacterias del suelo y arqueas, así como hongos y otros

directrices (por ejemplo, la abundancia y / o diversidad de las lombrices de tierra o de los microorganismos eucariotas han sido - en gran medida - ignorados en la discusión sobre

nematodos (ISO 11268)), los indicadores que describen el estado de la microbiota del suelo (o los indicadores para LSF suelo son diversos. Durante mucho tiempo, el fenómeno

de clave microbiana jugadores) son todavía poco frecuentes. Los indicadores existentes en la denota como la “ Gran Plate Count Anomalía ”( Staley y Konopka 1985 ) Ha eludido

actualidad se basan principalmente en los llamados parámetros de recuadro negro Sumor, nuestros esfuerzos para caracterizar el microbioma del suelo en profundidad. Por otra

como se ejemplifica por los parámetros tradicionales como la biomasa microbiana, los patrones parte, como primera evidencia por el trabajo basado en el ADN suelo sello distintivo de

globales o potenciales microbianas de actividad o ensayos que determinan las posibles Torsvik et al. ( 1996 ), El microbioma suelo es extremadamente compleja con respecto a

actividades enzimáticas (Nannipieri et al. su diversidad. Por ejemplo, las estimaciones recientes consideran que un gramo de

suelo puede albergar más de 10.000 especies diferentes de bacterias, que son

fuertemente interconectados y forman estructuras de redes densas (Nesmé et al. 2016 ).

2003 ; véase también el cuadro 1 ). Por ejemplo, de los diez indicadores utilizados para Además, usando “- ómicas ” enfoques, microbiomas suelo pueden ser evaluados en

evaluar la calidad del suelo propuesta por Andrews et al. ( 2004 ), Sólo dos (biomasa diferentes niveles (Emmerling et al. 2002 ; Nannipieri et al.

microbiana C y el potencial de mineralización de N) Dirección propiedades del suelo

microbiológicos. Recientemente, se ha propuesto una alternativa, basada en el uso de

relaciones específicas que informan sobre la función. Por lo tanto, el cociente 2014 ), Incluyendo el análisis del potencial (mediante la medición de todos los genes

metabólico (C-CO2 / biomasa microbiana C) o la relación entre la actividad enzimática y presentes en una muestra dada) o actividades reales (centrándose en la expresión

la biomasa microbiana han entrar en foco (Nannipieri et al. 2003 , 2012 ). Sin embargo, génica). Por último, el microbioma suelo es muy dinámico en el tiempo y el espacio, que se

hay todavía una falta de énfasis en los procesos microbiológicos del suelo, que se ha traducido en el concepto de

convierte también evidente cuando métodos para analizar la calidad del suelo, como “ Puntos calientes, ” cerca de “ momentos calientes, ” en el suelo (Blagodatskaya y Kuzyakov

estandarizada por ISO, se consideran ( https://www.iso.org/committee/54366/x/catalogue/ 2013 ). En consecuencia, si las partes del microbioma suelo debe servir como indicador

completado ). De los 52 métodos propuestos, la mayoría utiliza aspectos de la para los servicios ambientales de los suelos, hay una necesidad no sólo para abordar la

macrofauna del suelo y / o de plantas como indicadores de calidad. Además, 13 nuevos cuestión “ cómo analizar las comunidades microbianas en el suelo ” pero también “ lo que es

métodos que están en desarrollo reciente no incluyen herramientas para analizar el la frecuencia requerida de muestreo ” y “ ¿cuál es el tamaño óptimo de una muestra. ” Además

microbioma del suelo y sus características funcionales. Es alentador, sin embargo, tener de estas cuestiones técnicas, también la falta de marcos conceptuales, como la falta

en cuenta que la norma ISO 17601: 2016, de diciembre de 2016, ahora se describen los conceptos ecológicos (por ejemplo, en relación con el efecto de la diversidad en la

métodos que tienen como objetivo determinar la abundancia de secuencias de genes capacidad de recuperación del suelo o en la estabilidad de la función), la ausencia de

microbianos seleccionados por PCR cuantitativa usando ADN microbioma suelo ( https://www.iso.org/committee/54366/x/catalogue/
valores umbrales que definen la calidad del suelo, y la falta de métodos estándar bien

completado ). Una cuenta genérica de suchmethods, incluyendo sus complejidades, se definidos, han obstaculizado la evolución en esta área.

presenta en la Tabla 1. Sin embargo, la selección de rasgos va a la zaga de este

desarrollo. Por lo tanto,

Hoy en día, una gran cantidad de estudios se ha dedicado a la composición de la

comunidad microbiana en el suelo (Lauber et al. 2009 ; Vestergaard et al. 2017 ).
Típicamente, los genes ribosómicos como el gen 16S rRNA para las bacterias y
arqueas, o la región ITS2
tabla 1 Visión general de métodos para el estudio de suelos microbioma (optimizado a partir van Elsas y Boersma 2011)

Método Específico para (especies / Escollo importante (de interpretación) interpretación de resultados Ventajas (técnico) Desventajas (técnico)
comunidad / sistema)

Biomasa microbiana directa Comunidad método general No hay información sobre microbiana específica del suelo Fácil, rápida Baja resolucion
microscopía especies o grupos microbianos
Microbial biomasa-dilución Especies / comunidad Sólo microorganismos cultivables Estimación de la naturaleza / diversidad de una limitada Fácil, barato, y la capacidad de Baja resolucion. No
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enchapado visible (sólo el 1% de la número de cepas en la comunidad analizar más colonias representante.
comunidad)
Microbiano Comunidad No hay información sobre la comunidad Estimación de la biomasa microbiana. Sin información Barato y rápido. Parámetro baja especificidad
biomasa-cloroformo cambios. en comunidad microbiana, funcional o cambios sensible a cambios en el uso de suelo
fumigación / extracción filogenéticos.
Biomasa microbiana-SIR Comunidad Se basa en la actividad de La información sobre la comunidad activa, dominante Fácil y barato Baja sensibilidad
(Sustrato inducida por la microorganismos, que pueden ser de baja responder al sustrato
respiración)

FISH (fluorescencia in situ Especies la naturaleza opaca de suelo y La información sobre la comunidad activa, dominante en la técnica de situ: interacciones Artefactos debido a la matriz del suelo.

hibridación) densidades relativas de células bajos miembros y lugar visible Baja resolución y bajo
obstaculizan en la visualización situ rendimiento

PCR / qPCR Especies / comunidad dependiente de cebadores existentes Proxies de organismos o genes amplificados y / o técnicas de rutina de alta Varios sesgos de PCR y
cuantificado sensibilidad; permitir la detección y / artefactos, es decir, la inhibición, la

o cuantificación cobertura incompleta

microbioma filogenético Sólo las especies> 1% de abundancia Estimación de la estructura de limitado (dominante) Bien optimizado y fácil, bandas la comparación inter-gel
toma de huellas dactilares-DGGE / (Especies / son visibles. microbiota en la comunidad extirpado para control de identidad. difícil. artefactos
TGGE * comunidad)
Funcional información limitada sobre Información sobre los genes funcionales, pero no en Lo mismo que arriba; mayor Lo mismo que arriba

(Especies / genes funcionales dificulta el diseño de la actividad de esos genes. Resolución de filogenético DGGE /
comunidad) cebadores TGGE
actividades de las enzimas microbianas Comunidad La información limitada No hay información sobre microbiana específica del suelo Fácil, rápida y barata Baja especificidad; sólo algunos
especies o grupos microbianos. métodos están estandarizados

patrones de actividad microbiana Comunidad Indicador de la microbiana general No hay información sobre microbiana específica del suelo Fácil, rápido, barato y baja especificidad
actividad especies o grupos microbianos amplia base de datos
ácido graso de fosfolípidos Comunidad No hay información sobre la comunidad grupos microbianos una técnica de rutina suficientes especificidad intermedia
análisis (PLFA) cambios. sensibilidad; la detección y / o
cuantificación
PhyloChip / geochip Especies / comunidad de hibridaciones cruzadas, difíciles Grandes cantidades de información, información sobre Todo-en-una vez que el análisis en Costoso, no es posible detectar
microarrays * análisis de los datos función / actividad si se combina con ARN de alto rendimiento. Alto potencial secuencias nuevas
para los estudios comparativos

secuenciación de alto rendimiento * Interpretaciones especies / comunidad afectada por Grandes cantidades de información sobre los miembros de Todo-en-una vez que el análisis en El método es propenso a errores.

artefactos / errores de secuenciación la comunidad a nivel de secuencia. Proporciona bioindicadores de alto rendimiento. Alto potencial

de la calidad del suelo para los estudios comparativos

* PCR es la base de estas técnicas moleculares y sus trampas y deficiencias son también relevantes para estas técnicas
3
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para los hongos, se han utilizado para evaluar los patrones de diversidad de los
respectivos grupos microbianos (Dini-Andreote et al. 2017 ; Poulsen et al. 2013 ). Mientras
que en el inicio de la “ edad molecular ” en ecología microbiana del suelo, la mayoría de las
huellas dactilares de técnicas, tales como PCR-DGGE (Muyzer y Smalla 1998 ), Se
utilizaron, los avances en las tecnologías de secuenciación nos ha permitido (1) mejorar
el rendimiento, y (2) el grupo filogenéticamente y el nombre de los principales taxones en
el microbioma del suelo. El desarrollo actual de las tecnologías de secuenciación de
hecho ha dado lugar a la generación de “ grandes volúmenes de datos, ” lo que plantea un
desafío a nuestras metodologías de análisis (bioinformática). Tomando sólo las palabras
clave “ bacterias ” y “ suelo, ” casi 50.000 publicaciones se han encontrado recientemente en
la base de datos NCBI (febrero de 2017), y este número está aumentando muy
rápidamente. Los datos podrían proporcionar una zona de juegos perfecta que permite
identificar los principales que responden a las condiciones ambientales o tensiones del
suelo. Aquí,
“ metadatos ” como principales propiedades del suelo, las condiciones climáticas o uso del suelo
son claramente necesarios, ya que proporcionan la ecológica
“ contexto ” que subyace en los datos de respuesta. Nos proponemos aquí grupos
relevantes microbianos y / o genes específicos de éstos, que representan importantes
pasos de la LSF antes mencionado, para ser utilizados como indicadores directos
para la calidad del suelo. Como se indica en lo anterior, la abundancia de tales
organismos indicadores o genes se puede monitorizar fácilmente mediante PCR
cuantitativa (qPCR). Además de eso, los patrones de actividad de los respectivos
microbios pueden evaluarse mediante transcripción inversa (RT) -qPCR. Un marco en
parte empírica, en parte teórica tendrá entonces que ser desarrollado que se ajuste a
los datos y describe el potencial para el funcionamiento eficiente de las poblaciones
función identificada. Agregando a este marco conceptual, la aplicación de los
2007 ; Sørensen y Sessitsch 2007 ; Pii et al. 2015 ). Sin embargo, aún
conceptos macro-ecológica seleccionados, como el “ grupos de respuesta funcionales ” concepto
(Nunes et al. 2016 ), Para analizar el microbioma suelo dará lugar a la identificación de
grupos de bacterias del suelo que responden de manera similar a los desafíos en
condiciones comparables (Lynch et al. 2004 ). Sin embargo, la evaluación crítica de la
medida en que tales grupos son, en efecto fuertemente ligada a funciones LSF o
ecosistema se requiere, y se necesitan criterios tan adicionales para la selección de
indicadores robustos.
funciones del suelo microbioma que apoyan el crecimiento de plantas
Sólo un pequeño porcentaje del volumen o de la superficie disponible en el suelo alberga
microorganismos (Nannipieri et al. 2003 ; Van Elsas et al. 2007 ). Por otra parte, los
microorganismos son generalmente bastante inactivo en el suelo a granel, sin embargo,
muestran actividades planteadas en el suelo “ Puntos calientes, ” tales como la rizosfera,
mycosphere, drillosphere, y / o detritusphere. A continuación, vamos a examinar la
rizosfera como un punto caliente modelo en el suelo. Los microorganismos en la rizosfera
forman comunidades complejas, fuertemente impulsados ​por las influencias de la raíz de
la planta. En particular, los miembros de la microbiota del suelo que juegan un papel
importante en la promoción del crecimiento y la salud de las plantas son importantes, ya
que puedan necesitar estímulos en su microhábitats para ejercer su función.
Algunos ejemplos son los microorganismos de plantas beneficioso, como los
rizobios que fijan el nitrógeno simbiótica o los fijadores de nitrógeno plantassociative
tales como azospirilli y paenibacilli, las bacterias solubilizante de fosfato, y los
organismos pathogensuppressing tales como diversas pseudomonas y bacilos
(Salek-Lakha y Glick 2007 ; Berendsen et al. 2012 ). Además, los microorganismos
que incitan resistencia sistémica inducida en las plantas, y micorriza arbuscular (AM)
y ectomycorrhizal (EM) hongos que forman simbiosis beneficiosas con plantas
huésped son importantes. genes clave particulares de tales organismos pueden ser
tomadas para servir como indicadores para el conducencia de suelo para la
producción de plantas de alta calidad. En contraste, marcadores para la planta de
patógenos como Fusarium permitirá una evaluación de las plantas de los efectos
adversos pueden percibir en su búsqueda para desarrollar en un suelo dado.
Ejemplos de rasgos microbianos potencialmente rendimiento proxies de genes como
marcadores - que ayudan a las plantas en (1) la guardia de patógenos y (2) la promoción de
crecimiento de las plantas, son la producción de compuestos anti-patógenos, así como de la
planta de hormonas de crecimiento tales como el ácido indol acético (IAA) (Brimecombe et
al.
2007 ; Berendsen et al. 2012 ). Por otra parte, ciertas bacterias en la rizosfera producen
ACC desaminasa, una enzima que transforma el precursor de la hormona etileno
estrés de la planta (Brimecombe et al. 2007 ; Glick 2004 ). Por lo tanto, la fisiología
vegetal está fuertemente influenciada. Además, los rasgos microbioma que ayudan a
la planta en nutrientes movilización por ejemplo, mediante la fijación de nitrógeno o
solubilización de fósforo son importantes (Brimecombe et al.
tenemos una mala comprensión de la dinámica de las interacciones, y en
la rizosfera, microbioma. Dado el hecho de que las condiciones en la
rizosfera son muy dinámicos (por ejemplo, como resultado de los ciclos día
/ noche de la fotosíntesis y asimilación, y la dinámica de crecimiento de las
raíces), comunidades microbianas plantassociated también se considera
que son altamente variables en el tiempo y en el espacio . Esto implica
que los diferentes tipos de organismos y funciones son importantes en
diferentes momentos durante el desarrollo de la planta. Por lo tanto,
funciones particulares que están en alta demanda en ciertos puntos en el
tiempo pueden ser casi irrelevante en otros puntos de tiempo. Esta faceta
del microbioma rizosfera se suele pasar por alto, sin embargo, debe
tenerse en cuenta para llegar a una visión equilibrada de la función de la
comunidad rizosfera. Es evidente que, por una parte, 2007 ; Sørensen y
Sessitsch 2007 ). Por otro lado, la enorme diversidad microbiana del suelo a
granel puede ser más importante como la biblioteca de recursos para la
rizosfera, y por lo tanto el efecto de raíces de las plantas (o,
específicamente, las especies de la planta) a menudo es temporal. Por
ejemplo, cuando Carex arenaria, una especie vegetal no micorrizadas, se
cultivó en 10 suelos diferentes, las diversidades bacterianas en los
respectivos rizosferas eran más similares a los de
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el suelo mayor que a las de las comunidades de la rizosfera de otros suelos (De etapa de transformación debe ser cuantificado o el patrón de diversidad se
Ridder-Duine et al. 2005 ). describe, todas estas formas deben medirse para evitar sesgos. Además, en
particular, los genes que codifican pasos en la desnitrificación y la fijación de
nitrógeno pueden expresarse sólo bajo ciertas condiciones ambientales. Así, el
funciones del suelo microbioma que impulsan transformaciones de análisis de la respectiva piscina gen no a priori permiten analizar los flujos
nitrógeno metabólicos. Por lo tanto, única función potencial se indica y no la actividad real.

Con los análisis basados ​en la metagenómica en curso de microbiomas suelo, un
progresivamente mayor número de genes que codifican enzimas clave que impulsan
procesos LSF pertinentes en los suelos ha sido descrita recientemente (Dini-Andreote et
al. 2017 ; Nelson et al. 2016 ; Vestergaard et al. 2017 ). Esto incluye los pasos en la
transformación de carbono, nitrógeno, azufre y fósforo. Mesa 2 enumera una serie de
proxies de genes para estos procesos. El nitrógeno (N) procesos de transformación
constituyen un buen escaparate, como sistemas de cebadores para genes que codifican
proteínas que impulsan rotación de nitrógeno inorgánico están disponibles, en particular la
fijación clave procesos de nitrógeno, la nitrificación y la desnitrificación. Considerando que
estos procesos ocurren - hablando en general - bajo una amplia gama de condiciones, otros
pasos de transformación como amonificación nitrato o de oxidación de amoniaco
anaeróbico [Anammox] sólo se producen en condiciones restringidas (Ollivier et al. 2011 ) Y
por lo tanto metadatos debe estar acoplado a los datos generados por PCR. Los
cebadores que amplifican los genes utilizados como proxies (Tabla 2 ) Puede, por lo tanto,
La cantidad de la planta de N disponible en el suelo depende de los procesos de
inmovilización-mineralización N. Ambos procesos se llevan a cabo por diversos
microbiota y dependen de varios pasos de reacción, y a menudo carecen de
conocimiento sobre los genes y los organismos respectivos. Sobre la base de estas
consideraciones, se podría colocar un enfoque en el proteoma microbiano, teniendo
en cuenta tanto las enzimas implicadas en las etapas limitantes de la velocidad de
cada proceso. Por ejemplo, N inmovilización (la conversión de amonio-N al
aminoácido-N), es catalizada por la glutamina sintetasa. Estas enzimas tienen una
mayor afinidad por el sustrato (inferior K metro valor) de la glutamato deshidrogenasa
(Reitzer y Magasanik 1987 ). En el caso de Nmineralization, este enfoque es más
problemático, como N orgánica se compone de diferentes compuestos, y tan diversos
genes están probablemente necesaria para describir el proceso. Por ejemplo, para la
transformación de la proteína-N en amonio

ser utilizado para la cuantificación de números de genes o la transcripción de copia

(después de la transcripción inversa). También pueden evaluar los patrones de diversidad,
en relación con “ condiciones ” descrito por los metadatos. Aunque los genes que se
amplifican pueden constituir buenos marcadores para los procesos relacionados y parece
sencillo para utilizarlos como sustitutos de los procesos de rotación N, sesgos introducidos
por los sistemas de cebadores usadas necesidad de ser tenido en cuenta (Wei et al.
2015 ). Además, para algunos de los genes, existen formas functionallyredundant en la
N, la actividad de varias exo- y endopeptidasas se necesita, como estas proteínas
se dividieron en oligopéptidos y ácidos posteriormente amino. Además, oxidasas de
aminoácidos y deshidrogenasas de aminoácidos convierten los últimos compuestos
en amonio-N (Nannipieri y Paul 2009 ). La existencia de varias proteasas que
pueden hidrolizar proteínas hace que el desarrollo de un solo marcador robusto
difícil. Por lo tanto, aunque se han desarrollado varios cebadores que informar
sobre la abundancia relativa de genes de proteasa que codifica y la actividad de la
proteasa de suelo puede estar relacionado con la presencia de estos genes
(Mrkonjic Fuka et al.

naturaleza (por ejemplo, los genes nitrito reductasa 2008a , segundo ; Baraniya et al. 2016 ), Todavía carecemos de una visión de conjunto sobre la

NIRS und nirK) ( Philippot 2002 ). Por lo tanto, si la completa proteolisis en el suelo.

Tabla 2 Algunos marcadores moleculares propuestos para la evaluación de las funciones de ciclo de los nutrientes en el suelo

la función del suelo marcadores genéticos Comentarios y referencias

Fijación de nitrogeno nif genes, en particular nifH Anand ( 2012 )

Nitrificación amo Un gen Prosser ( 2012 )

desnitrificación NIR y ni genes Philippot ( 2002 )

N inmovilización glutamina Nannipieri y Paul ( 2009 ); respectivos genes enzima de codificación propusieron
sintasa-codificación
genes

mineralización de N genes de proteasa que codifica La hidrólisis de las proteínas a péptidos que se presumen limitante; Baraniya et al. ( 2016 ); Mrkonjic Fuka et al. ( 2008a , segundo )

Mineralización de C orgánico β- glucosidasa-codificación β- actividad glucosidasa cataliza la (presumiblemente) la tasa de hidrólisis de la celulosa limitante;
genes La celulosa es un componente principal de residuos de la planta, junto con la lignina (Pathan et al. 2015 )

la fijación de dióxido de carbono genes RUBISCO codifica RUBISCO es una enzima abundante en hojas y está presente en el suelo autotrófico
microorganismos; abundancia de enzima como un proxy

Ácido p Organic mineralización y alcalina Probado en el suelo durante el último [pero no el primero] genes (Lagos et al 2016 ; Luo et al.
fosfomonoesteres 2017 ) genes que codifica
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Funciones del suelo que permiten el filtrado y limpieza del
agua filtrada
La función de filtrado del suelo ha sido pensado para ser principalmente un proceso físico,
como contaminantes se adsorberse a la matriz del suelo durante su flujo a través del
sistema de suelo. Por lo tanto, un suelo no viviente puede, en principio, servir como un
filtro eficaz a condición de que las fuerzas implicadas en la adsorción / desorción inhiben
la liberación de tales compuestos. Sin embargo, procesos como ciclos de congelación /
descongelación y secado / rehumectación a menudo conducen a la liberación de
productos químicos encuadernados en el suelo. Así, los procesos que inducen una
degradación completa de los xenobióticos, impulsados ​por el microbioma suelo, son
ventajosas para una limpieza sostenible de los suelos. En efecto, existe un enorme
potencial genético de los microorganismos del suelo para degradar sustancias
antropogénicas clave. Tales (principalmente aeróbicas) actividades de microbios, en
términos de eliminación de la contaminación, ya han sido descritas a partir de la década
de 1980 en adelante (Cheng et al. 1983 ; Wilson y Jones 1993 ; Xu y Zhou 2017 ). enfoques
moleculares recientes han confirmado la mayoría de estos datos antiguos, e incluso han
mostrado nuevos rasgos importantes de la microbiota del suelo con respecto a la
degradación de los contaminantes. Por ejemplo, utilizando la metagenómica de
microbiomas de los sitios de suelo industrialmente contaminadas-en Gujarat (India), Shah
et al. ( 2013 ) Identificado más de 100 genes diferentes para enzimas predichos estar
implicado en las vías de degradación xenobiotic-. Basándose en estos estudios, un gran
número de indicadores potenciales se ha convertido en disponible, sin embargo las
pruebas de estos para la robustez con respecto al potencial de biodegradación y la
actividad, y posterior validación en el contexto de los suelos y los metadatos bien
definidos, que se necesita (Shah et al. 2013 ; Sukul et al. 2017 ).
El suelo mobilome
Mientras que la mayoría de las funciones dirigida hasta ahora están todos
cromosómicamente codificada, por lo que su detección por marcadores moleculares
indica la presencia de organismos de rasgos portadoras, otros rasgos se encuentran
típicamente en el “ reserva genética volátiles ” en el suelo, es decir, el mobilome. El
mobilome incluye plásmidos, bacteriófagos y incluso ADN extracelular que se pueden
volver a adquirir a través de la transformación. En particular, los plásmidos son de vital
importancia, ya que son portadores de una serie de genes que proporcionan “ ayuda ” para
los organismos en condiciones particulares (Van Elsas y Bailey 2002 ). Por lo tanto,
varios estudios han demostrado que la frecuencia y la diversidad de plásmidos
aumentan en microbiomas suelo como una respuesta a las tensiones inducidas por, por
ejemplo, antibióticos u otros compuestos (usted y Silbergeld 2014 ). Dada esta
respuesta, marcadores apropiados que describen la columna vertebral mobilome suelo
(es decir, en representación de genes no-accesorio de plásmidos que típicamente
llevan funciones de respuesta) son de alto valor, como informan sobre la ocurrencia de
tales tensiones en el suelo. Además, los genes funcionales plásmido llevado relevantes
(que son indicativos de la potencial funcional y reflejan suelo
historia), y sus niveles de expresión, son de importancia, ya que permiten investigar el
estado actual de un suelo. Hay una necesidad de definir indicadores claros que
representan estos genes de respuesta clave en este tipo de plásmidos. elementos
genéticos móviles también proporcionan rasgos importantes para las interacciones
microbio-huésped. El ejemplo clásico es dada por el plásmido Ti de agrobacterias
(actualmente renombrado rizobios) y el plásmido Sym en rizobios. Por lo tanto, no hay
duda de que la transferencia de plásmido horizontal se produce a alta frecuencia en la
rizosfera (Van Elsas et al. 1988 ; Sørensen et al. 2005 ). Pero esto no se limita a plantar - interacciones
microbio. La bacteria del suelo-vivienda Burkholderia terrae, con una excelente
capacidad de colonizar hifas de los hongos, es un buen ejemplo de esto. Se encontró
que su enorme genoma para ser altamente adaptable debido a un muy alto número de
islas genómicas intercalados en un esqueleto genómico (Haq et al. 2014 ). Varios de los
sistemas genéticos de este organismo se encontró que tenían un papel clave en la
interacción con hongos del suelo, un ejemplo de ello es un grupo de cinco genes -
predicho para codificar una respuesta a los compuestos de carbono fúngicas-lanzado
junto a una disipación de radicales de oxígeno tóxicos mecanismo - con la actividad
ad-hongo elevada (Haq et al. 2017 ). Este grupo de genes de este último puede constituir
un excelente candidato que informa sobre las bacterias que interactúan con hongos en
el suelo, un aspecto clave de la conexión microbioma. Por lo tanto, el seguimiento de
los genes como éste proporcionará información clave sobre la estanqueidad de
interactomes bacteriana-hongos en el suelo.
Nuevo mundo valiente
En línea con las consideraciones anteriores, se concluye que cada uno de los LSF
suelo identificado, en lugar de ser codificada por todos los miembros de
microbiomas suelo, se típicamente conducido por un subconjunto de éstos; esto
puede ser suelo-o-condición específica. Por lo tanto, teniendo en cuenta los
metadatos del suelo, una selección inteligente de las funciones de las teclas puede
permitirnos definir marcadores para la multifuncionalidad de los suelos. Con la
información que está a nuestro alcance, como los ofrecidos por las tecnologías
moleculares del estado de la técnica, incluso vamos a ser capaces de ir más allá del
nivel de microbios individuales. Por ejemplo, la co-ocurrencia de ciertos taxa
microbiana (Barberán et al. 2012 ; UKSA et al. 2015 ) Dará lugar a la de desbloqueo
de “ redes de co-ocurrencia “; sin embargo, la co-ocurrencia debe distinguirse
experimentalmente como causal frente coincidencia. Aunque todavía puramente
statisticsbased, tales análisis proporcionan información en positivo así como
patrones de interacción microbianas negativos, facilitando el desarrollo de hipótesis
con respecto a las interacciones mecánicas reales que sustentan el sistema. Por un
lado, el número total de nodos de la red podría ser de interés, ya que informa sobre
la conectividad de red. Por otro lado, la presencia o ausencia de ciertos enlaces
interactivos podrían ser indicadores de peso para una tensión particular del sistema
interactivo.
Biol Fertil Suelos (2018) 54: 1 - 10 7

Además, el análisis de las actividades reales en base a la evaluación de las salud de las plantas y el crecimiento. Sin embargo, a pesar de la discusión de muchos

transcripciones es un tema que va a ser de suma importancia en el futuro, ya que años en la selección de indicadores para la calidad del suelo (por ejemplo, Bloem et al. 2006

permite establecer correlaciones entre la “ la calidad potencial ” del suelo, tal como ), Actualmente no existe consenso en cuanto a lo que constituiría un conjunto razonable

se define por la presencia colectiva y la prevalencia de indicadores basados ​en el de proxies que en conjunto constituyen un buen marco para la evaluación de la calidad

ADN, y mediciones de actividad definidos temporalmente-(que informan sobre la del suelo (Pereira e Silva et al. 2012 ). Nosotros aquí exponemos argumentos tangibles

calidad funcional alcanzable real). Los problemas antes mencionados relacionados para la afirmación de que una forma razonable consiste en adelante “ aceptar ” herramientas

con el muestreo, el tiempo y el espacio pueden ser incluso más importante que la existentes y la ampliación del ámbito sobre la base del valor aceptado de nuevos proxies

evaluación de potenciales basados ​en ADN microbioma suelo. para las funciones que sustentan la calidad del suelo.

Un aspecto clave en la evaluación de los parámetros que definen la calidad de

Conclusiones y camino a seguir - cómo montar un marco para la
evaluación de la calidad del suelo?
Un marco para la evaluación de la calidad del suelo es de gran valor a la producción
mundial de alimentos / piensos / fibra sostenible, así como la silvicultura. Claramente,
los suelos es la integración de las variables adecuadas en un marco o incluso una
sola unidad, que, idealmente, deberían ser capaces de caracterizar el estado de la
calidad del suelo. Los parámetros que describen el microbioma suelo, agrupados
en una unidad tal, deben permitir así exigente “ normal ”( rango) situaciones de
situaciones de tensión (fuera del rango normal).

LSF suelo son los principales impulsores de este desarrollo y éstos dependen en gran En un marco optimizado para las evaluaciones de la calidad del suelo, tanto
medida del microbioma del suelo, con especial importancia para la rizosfera cuando se tradicionales (negro-box) y novela (más processspecific) indicadores deben ser
trata de combinados. El más tradicional

Figura 1 ejemplo representativo de un NOR de

los suelos que muestran tres de 22 variables
(adaptado de Semenov et al. 2014 ). El elipsoide
superior caracteriza la NOR para suelos
arcillosos, mientras que los suelos arenosos son
representados por el elipsoide inferior. Los
elipsoides representan las fronteras de la NI
para tres variables (abundancia (q -

cantidad) de arqueas amoníaco oxidante

(AOA), nifH, y nosZ). cruces rojas son
valores que caracterizan la NI observaron.
La línea azul es la distancia entre el centro
de la NOR (punto azul) y el suelo
investigado (punto verde). Es importante
mencionar que la distancia que refleja la
cantidad de la suciedad seleccionado
(punto verde) está fuera de la NOR es la
distancia entre el punto verde y el borde
de la esfera tridimensional
8 Biol Fertil Suelos (2018) 54: 1 - 10
indicadores se han basado en las evaluaciones de “ visible ” atributos del suelo, así
como los químicos / físicos mensurables. Estos ahora se deben combinar con
nuevas herramientas avanzadas que surgen de nuestra progresivamente creciente
comprensión de los procesos microbianos del suelo, como el apoyo de suelo a base
de molecularmente análisis, tal como a través metagenómica. El último conjunto de
servidores proxy sería, por primera vez en la historia, incluir nuestra visión mucho
más iluminado de los genes y proteínas que sustentan las funciones de soporte vital
clave en base microbioma suelo. Por lo tanto, la construcción de un nuevo marco
para el análisis de la calidad del suelo, que abarca la “ mejor de dos mundos ” Se
prevé. El argumento clave sin embargo es que, con respecto a los métodos
tradicionales, ya existen datos a largo plazo que permitirá una validación cruzada
cuando se combina con nuevos indicadores.
Los bioindicadores que informan sobre LSF clave en el suelo hay que
seguir varios criterios, es decir, (1) que debe ser lo más universal para los
diferentes microbiomas del suelo como sea posible, (2) que deben
representar la función de destino en un representante y de manera
precisa, y (3) deben informar adecuadamente sobre las alteraciones del
suelo que pueden causar deterioro o daño. En un sistema de
welldesignedmonitoring que evalúa la calidad del suelo, el conjunto de
indicadores seleccionados sobre la base de estos criterios debe ser
suficiente para permitir la localización de situaciones o condiciones en los
microbiomas locales que están fuera de un rango predefinido que
determina la calidad (aceptable). Idealmente, un marco adecuado debe
incluir marcadores que informan sobre los procesos LSF clave en el suelo,
como se ha discutido en lo que antecede. Estos incluyen, mínimamente,
los procesos importantes para el ciclo de nutrientes (C, N, P,
marco de evaluación: un método de evaluación de la calidad del suelo cuantitativa. Soil
Howwould un novedoso marco, teniendo a bordo del “ mejor de dos mundos, ” conceptualizarse?
En primer lugar, una selección de servidores proxy para funciones clave debe
hacerse incluyendo las moleculares, para establecer un conjunto de datos mínimos.
Los indicadores deben cada funcionar bien, la presentación de informes de una
manera robusta en suelo de estado (estrés), y que indica el rango de valores que
definen la calidad aceptable, discerniéndola de calidad inaceptable. Entonces, los
indicadores se pueden combinar con el fin de establecer un enfoque de modelado
(que resulta en un rango de operación normal (NOR) para un tipo particular de suelo
en una región dada bajo un cierto tipo de uso de la tierra), al igual que lo fue
propuesta por Pereira e Silva et al. ( 2012 ) Y Semenov et al. ( 2014 ). En este enfoque,
el NOR de un suelo es capturado en un modelo multidimensional que puede abarcar
un gran número ( norte)
de variables en norte- espacio dimensional; el modelo necesita valores de
frontera que definen el intervalo aceptable de cada parámetro. Un ejemplo de
la aplicación del modelo con tres de los 22 parámetros ( nifH, nosZ, y amoníaco
oxidante arqueas) visualizada [AOA] se muestra en la Fig. 1 . Mientras que
matemáticamente viable, este modelo es complejo. Un inconveniente de este
modelo es la falta actual de aceptado “ frontera ”( crítico)
valores, que delinean lo que es “ dentro ” la NI y lo que es
“ fuera de. ” Sin embargo, tales “ frontera ” los valores se pueden llenar en forma progresiva,
como se aplica el modelo, y se alimentaron con datos, utilizando una variedad de suelos
en diferentes estados de degradación. En tal proceso, los niveles de aceptabilidad /
inaceptabilidad necesitan ser alimentados en el sistema y las correlaciones para ser
dibujado con los datos dentro del modelo.
ACKNOWL acuse s Nos t Hank l os pa ts pan rtici de t él TRAINBIODIVERSE proyecto, en
el que muchas de las ideas proporcionadas en este documento de opinión fueron
discutidos. TRAINBIODIVERSE fue fundada por una Acción Marie Curie de la Unión
Europea ' Séptimo Programa Marco FP7 s / 2007-2013 / bajo acuerdo de subvención REA n
° 289.949.
declaración de financiación Michael Schloter reconoce financiación a través de la Unión Europea
Phyto2Energy ' s “ Asociaciones entre la industria y la universidad Pathways ” programa (Proyecto:
Phyto2Energy; acuerdo de subvención
610797). Al l au t borde RSA ho cknowl f und i ng fr om l proyecto TRAINBIODIVERSE
(7PM de la UE: acuerdo de subvención 289.949).
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