Origen y Evolución del Hombre

El Hombre como Primate

Actualmente, para la ciencia, el ser humano ocupa un lugar en la naturaleza, como

un miembro del Orden Primates, posición determinada por características anatómicas,
fisiológicas, moleculares y en último término genéticas, características comunes que tienen
una explicación en el marco de la evolución de las especies.

El Orden Primates es una categoría taxonómica establecida por el Naturalista Sueco

Karl von Linné (Linneo) (1707-1778) en su obra “Siystema Naturae” (1735), en la cual
agrupó un conjunto de mamíferos, que por ser similares al Hombre en algunos de sus
atributos biológicos más destacados, por lo que los designó primeros o principales
(Primates).

Linneo desarrolló reglas rigurosas para la clasificación de los organismos,

incluyendo el sistema binomial de designación de especies, incluyendo la designación de
Homo sapiens en la segunda edición de su obra (1758). Sin embargo el sistema de
clasificación de los organismos planteados por Linneo no contemplaba la posibilidad de
evolución de los organismos, los cuales habrían sido creados separadamente como especies
individuales. No obstante lo anterior, la clasificación de Linneo tiene el mérito de
sistematizar un conjunto de afinidades, definidas por atributos biológicos, que permitieron,
en distintos momentos de la Historia, relacionar al Hombre con los primates, tal como lo
hicieran Aristóteles o Galeno, entre otros y que en cierto modo aún tiene vigencia.

Los Primates constituyen un conjunto de mamíferos que por gran parte de sus
características anatómicas, especialmente de su sistema locomotor, han sido llamados
“mamíferos generalizados”, es decir, que conservan algunos atributos comunes a
mamíferos primitivos e incluso a los reptiles mamiferoídeos que le dieron origen, tales
como extremidades pentadáctilas (con cinco dedos), persistencia de la clavícula, radio y
ulna en el antebrazo, vértebras caudales, entre otras, siendo parte de estas características
compartidas por otros grupos de mamíferos afines, como los insectívoros o los quirópteros
(murciélagos), lo que en cierta medida dificulta reunir un conjunto de características
privativas del Orden. Sin embargo, se puede decir que la mayor parte de los primates
comparten, además de los caracteres referidos, una barra post orbitaria, la que muchas
veces constituye un tabique óseo que separa la órbita de la Fosa temporal (ver figura 1 a),
decusación parcial de la vía óptica (ver figura 1 b), incisura calcarina en el lóbulo occipital
del cerebro, cerebros relativamente grandes, dedos con pulpejos y dermatoglifos (huellas
digitales), sin pérdida de sensibilidad y uñas planas en ves de garras en al menos uno de sus
dedos. Una de las características más frecuentes en los primates, con excepción del Hombre
es la de poseer un alux (dedo gordo del pié) divergente a los demás dedos (ver figura 1 c).
b) c)
 El Orden Primates se divide en dos Subórdenes, los prosimios (Prosimii) y los
monos antropomorfos, (Anthropoidea), pero sus subdivisiones menores no siempre cuentan
con el acuerdo de los zoólogos, diferencias que se derivan de las dificultades de asignar
grupos fósiles y actuales en una clasificación que de cuenta de las relaciones evolutivas,
generadas por una parte por los fenómenos como paralelismos y convergencias evolutivas,
las limitaciones propias del registro evolutivo y en el caso de los grupos más cercanos a
nuestra propia especie en que en ciertos investigadores parece primar un criterio más bien
de tipo antropocéntrico. En la tabla 1 aparecen las principales subdivisiones de los
primates, basada en una clasificación propuesta por Geoge Gaylord Simpson (1945) y
actualizada por Robert Martin (1990) (en: R. Martin y D. Pealbeam, 1992),
tradicionalmente aceptada.

En la actualidad, producto del análisis cladístico de los grupos vivientes, existe una
tendencia a reagrupar los primates en dos sub grupos: Strepsirhinos (piel desnuda húmeda
bajo aperturas nasales o rinario), los que agrupan a Lemuriformes y Lorisiforme y los
Haplorrinos (piel bajo aperturas nasales con de pelo) que incluyen a Tarsiiformes,
Platyrrhini y Catarrhini, sin embargo estas designaciones no gozan de amplia aceptación.
También existen propuestas para reagrupar las Familias Pongidae y Hominidae, así como
las categorías bajo ellas.

En el pasado, los primates constituyeron un grupo exitoso, sin embargo hoy no

pasan de unas 236 especies, en gran medida por la destrucción de sus hábitats, sin embargo
el estudio de su biología, incluido su conducta es vital para la comprensión de nuestro
origen y evolución, especialmente la de nuestros parientes más cercanos, los póngidos
(Chimpancé, Gorila y Orangután). Muchos de los atributos biológicos que posibilitaron la
aparición de los homínidos (nuestros ancestros o parientes bípedos más inmediatos) se
relacionan con adaptaciones desarrolladas en los primates, muchas de las cuales, creemos,
guardan relación con su vida en el medio arbóreo, medio conquistado por los primeros
primates en un proceso que se inició hace casi 70 millones de años.

2
3
Sinópsis de la Evolución de los Primates no Homínidos:
(Para una filogenia resumen, ver figura 2)
Figura 2 (Tomada de J.J. Bahain et al, 1993 y modificado)
Los Primeros Primates aparecieron a finales del período Cretáceo, hace unos 69
millones de años. Se originaron a partir de insectívoros primitivos, de hábitos nocturnos y
de vida terrestre y sus ancestros están vinculados a otros Ordenes, como Chiróptera,
Rodentia y Dermoptera (Lémures voladores), este último estrechamente emparentado con
el Orden Primates, en particular con sus primeros representantes.

Durante el período Cretáceo, las principales masa de tierra del planeta estaban
agrupadas en dos sub continentes: en el Norte Laurasia, formada por Norteamérica, Europa
y gran parte de Asia; en el Sur el subcontinente Gondwana, que al principio del período
incluía Sudamérica, Africa, Australia, Antártica y el subcontinente Indio, pero a finales de
este, cuando aparecieron los ancestros de los primates, se habían separado. Durante el
período el clima era subtropical y abundaban los Ginkos y Cicadaceas, aunque las plantas
con flores ya eran también una parte importante de los ecosistemas, proveyendo nuevos
alimentos como los frutos, los que serán ampliamente incorporados a la dieta de los
primates durante su evolución.

A pesar de que muchos paleontólogos creen que los primeros Primates se originaron
en África, el género más antiguo conocido es Purgatorius ceratops, con dos especies, cuyos
fósiles fueron encontrados en el estado de Montana en los Estados Unidos de Norteamérica
y que tienen una antigüedad de 65 millones de años. Estos pequeños primates, no más
grandes que un ratón, tenían sus dientes anteriores centrales alargados y los laterales
puntiagudos, lo que podría implicar que consumían tanto insectos como vegetales, como lo
hacen algunos prosimios. Los restos conocidos de Purgatorius no han permitido conocer
detalles de su anatomía esqueletal y en particular de su locomoción.

En el período Geológico siguiente, el terciario, al inicio de la Era cenozoica,en el

Paleoceno (época que se extiende entre los 65 y los 56 millones de años), -período de clima
templado y en que las plantas con flores se extienden ampliamente en el planeta-, los
primeros primates arcaicos, ocuparon ampliamente Eurasia y Norteamérica y es en el
hemisferio Norte donde se produce su primera radiación adaptativa. Durante este período
los primates arcaicos tenían un aspecto similar a las ardillas, pero con diversos patrones
dentarios que indican diversas dietas, con un creciente dominio del medio arbóreo. Durante
este período no se desarrolla aún una barra postorbitaria y tampoco el dedo gordo de la pata
posterior es oponible a los demás dedos, cuestión que se desarrollará en el período
siguiente, en grupos posteriores.

En esta época se desarrollaron grupos como: Plesiadapidae, Carpolestidae,

Paramomydae y otros que desaparecerán durante la época siguiente.

Durante el Eoceno (56 a 35 millones de año) Eurasia y Africa se conectaron por la

región de Gibraltar, lo que permitió la expansión de los primates primitivos a ese último
continente. El clima era de tendencia más tropical que en la actualidad pero con un
descenso gradual de la temperatura, las plantas con flores llegaron a ser dominantes. Estos
cambios en la vegetación posibilitaron una nueva diversificación de los primates,
apareciendo grupos con especializaciones similares a los prosimios actuales, siendo posible
que estos se originaran a mediados de esta época, y a fines de ellas aparecieran los
ancestros de monos y simios antropomorfos. A finales del período el bosque siempre verde
es reemplazado en extensas zonas por bosques caducifolios lo que restringió a algunos
grupos.

Los primeros rasgos típicos de los euprimates (primates verdaderos, más similares a
los modernos) aparecen en este período, tales como barra e incipiente tabique postorbitario,
allux oponible en el pié, así como algunas características dentarias, entre otros. Grupos
característicos de este período son Omomydae y Adapoidea (similares a los lemures
actuales), persistiendo aún los principales grupos paleocénicos de primates arcaicos, con
excepción de Carpolestidae y Picrodontidae.

En depósitos del norte de África, continente que entre fines de Eoceno y el

Oligoceno se encontraba separado de Eurasia por el mar de Tethys, se han encontrado
importantes fósiles de fines del Eoceno, uno de ellos Catopithecus presenta rasgos
característicos de los antropoides (monos y simios) como una lámina o tabique postorbital.
Otro fósil, encontrado en Europa, que presenta rasgos de transición con los monos del viejo
mundo es Alsaticopithecus (50 millones de años), el cual aunque presenta cuatro
premolares en cada hemimandíbula, los dos primeros son vestigiales, preludiando la
fórmula dentaria actual (2-1-2-3).

Es posible que tanto la línea evolutiva que dio origen a los Platirrinos (monos del
Nuevo Mundo) se separara, a mediados de esta época, de la que conduce a los ancestros de
los Catarrinos (monos del Viejo Mundo).

En el Oligoceno (35 a 25 millones de años) las masas continentales crecieron a

expensas de los mares y el clima aún algo cálido, aunque en algunas partes del mundo se
experimentaron temporadas invernales más marcadas. Esto ocasionó que las extensas
selvas y bosques se redujeran, lo que favoreció la evolución de diversos pastos y la
formación de praderas, como consecuencia de ello, la de herbívoros. En sus inicios
aparecen los primeros Catarrinos, posiblemente representados por fósiles como
Oligopithecus (32 milones de años), y Aegyptopithecus (31 millones de años), este último
considerado posible ancestro de Proconsul (Dryopithecus africanus?) , por ende representa
un eventual antepasado del grupo de primates que bastante más tarde, en el Plioceno, darían
origen a los Homínidos ancestros del Hombre. Paralelamente a mediados del Oligoceno, en
América el fósil Branisella (23 milones de años), parece representar el ancestro directo de
los Platirrinos.

Durante el Mioceno (25 a 10 millones de años), el clima fue similar al actual, algo
más cálido al principio y mas frío al final, asociándose esto último a una progresiva
desertificación de diversas zonas del planeta, ocasionada por la retención de agua en los
polos. En esta época se inicia la formación del Sahara y de las sabanas Africanas, cuestión
que algunos paleontólogos han interpretado como una presión de selección que favoreció la
hominización en la siguiente época: el Plioceno.

5
 En el Mioceno los catarrinos diversifican y aparecen diferentes sub , grupos como
los ancestros de los actuales cercopithecidos, cuyo ancestro probable es Mesopithecus (16
millones de años), y de los hylobattdos, estos últimos vinculados con Pliopithecus (15
millones de años (ancestro probable de los actuales gibones). In enbargo, el grupo de mayor
interés para la comprensión del orígen del Hombre es el de los Driopithecinos, grupo de
primates antropoides de los que parecen descender directamente los Homínidos
Pliocénicos, siendo el ya mencionado Proconsul (18 millones de años) uno de los fósiles
que podría estar en los inicios de este grupo.

Es posible que otro driopitecino Kenyapithecus (15 millones de años) represente el

ancestro de los primeros homínidos, así como del Gorila (Gorilla gorilla) y las dos especies
actuales de Chimpancé (Pan troglodites y P. Paniscus), estos últimos, los parientes vivos
más cercanos al Hombre con cerca de un 98% de su ADN igual al de nuestra especie.

Durante el Mioceno tardío un grupo de primates Asiáticos, vinculados a los

driopitecos, llamados Siva-ramapitecinos dio orígen a la línea evolutiva del actual
Orangután Pongo Pigmaeus), aunque anatómicamente aún eran cuadrúpedos escaladores,
no presentaban adaptaciones para la braquiación típica de sus descendientes. Uno de los
fósiles más conocidos de este grupo es Ramapithecus punjabicus, fósil que erroneamente
fuera vinculado con el orígen de los homínidos por ciertos caracteres dentarios
convergentes con éstos.

Otro fósil que fue vinculado a la evolución humana es Oreopithecus bamboli, fósil
encontrado en Toscana, Italia que presenta algunas peculiaridades locomotoras que fueron
interpretadas como propias de los ancestros directos de los homínidos, las que se vinculan
con su postura semi erguida similar a la de los gibones actuales, pero con los que no está
vinculado ya que este grupo no dejó descendencia.

Los estudios de las diferencias en el ADN (y de proteínas) de Gorila, Chimpancé y

el Hombre actual, muestran no solo su similitud, si no que, además estimar el tiempo
necesario para que se acumularan las mutaciones características de cada grupo (reloj
molecular), lo que ha permitido proyectar la separación de Gorila del linaje humano hace
unos 8 a 10 millones de años y en el caso de los Chimpancé a unos 5 millones de años, lo
cual está siendo confirmado por los hallazgos de fósiles, los que en el período comprendido
entre los 10 y los 5 millones de años aún son escasos, pero los fósiles de homínidos
recientemente encontrados, como Ardipithecus ramidus y otros tienen fechas que se
aproximan a los 5 millones de años previstos para la separación de los caminos evolutivos
del Hombre y el Chimpancé y presentan características anatómicas que vinculan ambos
linajes.

6
3.- Algunos aspectos de la evolución de los Primates que posibilitaron la aparición de
los Homínidos

A lo largo de los 65 a 70 millones de años de evolución de los primates, aparecieron

y o fueron desarrollándose una serie de características biológicas que sirvieron de punto de
partida al proceso de hominzación y finalmente a la emergencia de nuestra propia especie.
Aspectos como la capacidad de manipulación, el desarrollo de una visión estereoscópica,
visión del color, aumento de la capacidad de aprendizaje, cambios en la dieta, conducta
social, postura bípeda y otros, aparecieron y se perfeccionaron por selección haciendo
posible la aparición de nuestros ancestros más inmediatos y la Cultura.

La aparición de las características aludidas no fue simultánea y algunas de ellas,

como la aparición del lenguaje o ciertos comportamientos sociales sólo aparecieron en las
últimas etapas del proceso de hominización, parte de la información que poseemos sobre la
evolución de ellas podemos deducirla del registro fósil y otra inferirla de los estudios de
Anatomía, Fisiología, Etología y otros aspectos de la biología comparada de los primates,
especialmente de los Póngidos y el Hombre.

Una de las explicaciones más difundidas sobre la aparición de algunas

características de los primates, tales como las mejoras en su visión, la reducción de piezas
dentarias, la capacidad de manipulación y sus cerebros grandes, es la que relaciona el
desarrollo de éstas con las sucesivas mejoras adaptativas al medio arbóreo. Este
planteamiento ha sido ampliamente debatido, especialmente en el caso de la visión, ya que
hay autores que plantean que existen animales de vida arbórea, como las ardillas, que no
desarrollaron las mejoras de los primates, sin embargo, estos autores omiten algo
importante: el carácter aleatorio de los mecanismos evolutivos, los que pueden, o no,
permitir la introducción de una modificación en las características de una especie, haciendo
que distintos taxa desarrollen, ya sea por selección u otro mecanismo, respuestas diferentes
a un mismo conjunto de presiones ambientales. No obstante lo anterior, creemos que una
explicación de tipo seleccionista da cuenta mejor de algunas de las características que
describiremos a continuación, en las que la adaptación al medio arbóreo fue el eje
conductor de su aparición.

3.1.- Capacidad de manipulación

La capacidad de manipulación resulta indispensable para la evolución humana, dado

que sin ella no hubiera sido posible fabricar las primeras herramientas. Esta capacidad se
desarrolló en los primates a partir de las extremidades pentadáctilas que heredaron los
primeros primates de sus ancestros insectívoros, las que se modificaron gradualmente
permitiendo una creciente mejor sustentación en el medio arbóreo, pasando de dedos
divergentes con garras a dedos oponibles que permitían agarrar objetos y sujetarse de las
ramas en los desplazamientos de los primates tempranos.

7
 Los dedos de los primates se modificaron, reemplazando las garras por uñas y el
desarrollo de pulpejos de piel resistente pero sin pérdida de sensibilidad, lo que
seguramente facilitó los desplazamientos, proporcionando a la vez superficies
antideslizantes como los dermatoglifos (huellas digitales) y los pulpejos mismos, así como
a la vez información táctil sensible, sobre textura y condición del medio de soporte.

Las mejoras en la capacidad de manipulación aparecen tempranamente en el registro

fósil, pero sólo durante el proceso de hominización, el pulgar oponible de los Póngidos
desarrolla una longitud y mejoras articulares en la articulación carpo metacarpiana que
posibilitaron la realización de una “pinza fina” que permitió la manipulación más precisa de
objetos. Esto debió ser parte de un proceso integrado con el desarrollo de un control más
fino por parte de la corteza cerebral y una eficiente coordinación con la visión. Por otra
parte, las manos quedaron disponibles para un uso más sistemático de herramientas (usadas
por los Chimpancé y otros Primates en forma ocacional) sólo cuando se desarrolló la
postura y marcha bípeda.

3.2.- Mejoras de la Visión

Uno de los aspectos más destacados de la evolución de los primates es su visión. En

el registro fósil es posible apreciar constantes cambios que reorganizan la cara y cráneo, los
que se asocian a mejoras en la visión, particularmente las que se pueden relacionar con un
mejor control de la motricidad del globo ocular, su protección y el progresivo
adelantamiento de las órbitas que posibilitó la visión estereoscópica. Otros aspectos como
la visión del color, la capacidad de enfoque y otros relacionados con los cambios asociados
ocurridos en el sistema nervioso se pueden deducir de los estudios comparados ya aludidos.

Desde el Eoceno ya es posible apreciar la aparición de una barra post orbitaria (Fig.
1 a) y algo más tarde, un septo o tabique óseo aislará definitivamente la cavidad orbitaria de
la fosa temporal, lo que redundó en una mejor protección del ojo, si no que, también de un
mejor control de su movilidad al evitar la interferencia del músculo temporal durante la
masticación como sucede en otros mamíferos. También, a partir de la segunda mitad del
Eoceno, es posible advertir un gradual adelantamiento de las órbitas, ligado a un
acortamiento y descenso de la cara, posibilitado en parte por la disminución del número y
tamaño de las piezas dentarias (vinculado a cambios en la dieta) y a la menor importancia
que debió tener el olfato como fuente de información en el complejo medio arbóreo frente a
las obvias ventajas de la visión como sentido remoto en este medio.

Cambios como la decusación parcial de la vía óptica, en que la mitad lateral de la

retina de un ojo envía fibras nerviosas al lóbulo occipital del hemisferio cerebral del
mismo lado (hipsilateral) y la hemi retina medial las envía al hemisferio opuesto
(contralateral), debieron ser más o menos simultáneos con la superposición de gran parte de
los campos visuales (ver figura 1 b) de ambos ojos durante la evolución, permitiendo la
visión estereoscópica característica de los primates. Es posible que un primate que vivió
hace unos 65 millones de años. Tetonius, presentase ya este tipo de visión, la cual resulta de
la integración que hace el cerebro de información visual de un objeto, captada por cada ojo
desde un ángulo levemente distinto.

8
 Durante su evolución, a partir de mamíferos de hábitos nocturnos, los primates
desarrollaron secundariamente una visión del color, apareciendo una fóbea central en el ojo
con abundantes conos y tres tipos de éstos. Si bien no podemos saber con precisión cuando
ocurrió este cambio, sin duda contribuyó a posibilitar la vida diurna de los primates y un
eficiente aprovechamiento de los recursos del bosque.

La estereoscopia, capacidad de enfoque y visión del color dieron a los primates un

control de su entorno que les posibilitó aventajar a otros mamíferos en el uso de los
recursos que provee el medio arbóreo y en términos de la evolución humana, el control
visual preciso de la manipulación posibilitó más tarde la confección de herramientas. Así
mismo, la integración de visión y manipulación a nivel cortical, debió aumentar el tamaño
de la corteza, no sólo en las áreas motoras, si no que también en las de asociación, así como
el del cerebelo.

3.3.- Tamaño del cerebro

En los primates, junto a un natural incremento del tamaño del cerebro asociado a su
incremento en la talla de sus principales grupos, durante su evolución, se puede apreciar un
importante incremento en el tamaño relativo de este órgano, cuestión que se puede apreciar
en los cráneos fósiles. Así mismo el cerebelo es otra estructura encefálica que incrementa
su tamaño relativo.

Desgraciadamente, no es posible obtener detalles de la anatomía cerebral de los

primates fósiles, más allá de una aproximación a su topografía externa mediante moldes
endocraneales, los que son comparados con la morfología de cerebros de primates actuales.
No obstante, los estudios anatómicos y de Fisiología comparada permiten inferir algunos
aspectos de su evolución, sin embargo estos estudios demuestran que si bien en términos
generales, el cerebro de los primates superiores y el Hombre tienen la misma organización
básica, estos se han reorganizado de una manera diferente y ciertas áreas no solo tienen
diferencias significativas de tamaño si no que han evolucionado más de lo que se podría
esperar al compararlas con el conjunto del cerebro, redundando todo en la aparición de
nuevas funciones, un ejemplo de esto es el crecimiento del área prefrontal humana.
Atributos humanos como el lenguaje aparecen asociados a la definición de áreas específicas
como las de Broca y Bernike y el reclutamiento funcional de tejido nervioso de los sectores
en que emergieron.

Podemos explicar parte del proceso de incremento de tamaño y complejidad del

cerebro de los primates en parte por la ya aludida integración entre visión y manipulación-
locomoción y por otra en las ventajas que significaron el incremento de las conductas
aprendidas sobre los patrones innatos de conducta, menos plásticos en medios ecológicos
complejos y cambiantes, entre otros factores.

A pesar de lo importante que fue el desarrollo del cerebro en los primates

predecesores de los homínidos, los primeros homínidos no tenían cerebros
significativamente diferentes a los póngidos actuales de talla equivalente, y las curvas de
incremento en tamaño del cerebro de los primeros homínidos (Ardypithecus,
Australopithecus y Paranthropus) en el tiempo, no se diferencian demasiado a la

9
proyectada a partir de los últimos cambios desde dryopithecinos a póngidos y
australopithecinos. Cuando se produce una inflexión en la curva de incremento del tamaño
del cerebro (estimado indirectamente por la capacidad craneana) es a partir de la aparición
de los primeros representantes del genero Homo (ver figura 3): Homo rudolfensis y Homo
habilis, así como la aparición sistemática de herramientas o el uso de ellas, en el registro
arqueológico asociado a estos fósiles. A partir de esa inflexión, el tamaño del cerebro
aumenta con la aparición de las especies sucesivas, hasta llegar a las dimensiones actuales,
en un proceso que parece haber sido retroalimentado, en términos selectivos, por la
capacidad de generar y usar eficazmente elementos culturales.

Figura 3

3.4 Cambios en la dieta

En su conquista del medio arbóreo, los primates diversificaron su nicho ecológico y

en este proceso sus distintos grupos incorporaron progresivamente los diferentes recursos
que proveen los árboles, con distintos énfasis y sin abandonar del todo la incorporación de
proteínas de origen animal, como insectos, huevos y otros animales pequeños, al menos en
los grupos más importantes, no ostante que en muchos grupos, como en el caso del Gorila
actual, los vegetales aportan el mayor volumen de la ingesta de alimentos.

Las nuevas estrategias alimentarias se tradujeron en modificaciones en el patrón

dentario de los primates, abundantemente representados en el registro fósil. En términos
generales, se marcan las diferencias entre los cuatro tipos de dientes (incisivos, caninos,

10
premolares y molares), con reducción del número de piezas, particularmente de incisivos y
premolares y apareciendo especializaciones cuspideas asociadas a los distintos tipos de
dieta vegetal.
La reducción del número y tamaño relativo de las piezas colaboró sinérgicamente al
proceso general de acortamiento de la cara en los primates, facilitando los cambios que
condujeron al adelantamiento de las órbitas, facilitando también, más tarde, durante la
evolución de los homínidos, aligerar las estructuras craneales de soporte, mejorando la
mecánica masticatoria y facilitando de paso, las expansiones de la bóveda craneal al
disminuir el tamaño relativo del músculo temporal y por ende la presión que este ejerce
sobre ella.

Los primeros homínidos tenían una dieta similar a la del chimpancé actual, pero ya
presentaban algunos rasgos propios, más similares al género Homo. A partir de
Australopithecus africanus aparecen rasgos dentarios indicativos de una mayor ingesta de
carne, en un tránsito a una dieta más omnívora, se reduce el tamaño de los dientes y
desaparece la sectorialidad de los molares (cúspides unidas por crestas de esmalte). Con la
aparición del genero Homo los dientes adquieren más o menos los mismos rasgos actuales,
el canino no sobresale y en general el tercer molar es igual o más pequeño que los otros
molares (en los póngidos, prehominidos y homínidos tempranos el tercer molar es más
grande que el primero). En las etapas más tardíos de la evolución de nuestro género, los
dientes continúan una gradual disminución de tamaño, aumentando ligeramente el grosor
del esmalte. Algunos autores piensan que el uso de instrumentos definitivamente aligeró las
presiones selectivas sobre los dientes, posibilitando la disminución de su tamaño hasta la
situación actual.

Es posible que el cambio de dieta de los homínidos de la línea humana, con un

consumo más sistemático de carne, contribuyera significativamente a la aparición del
Hombre, especialmente si se considera que el acceso a proteínas de buena calidad y a las
calorías de las grasas asociadas (a pesar de los inconvenientes en la salud que hoy
conocemos) facilitaran la vida social al disminuir los tiempos dedicados al forrajeo y
posibilitando un incremento de los intercambios dentro del grupo. Aunque es
circunstancial, no deja de ser sugestivo que la línea robusta de Australopithecinos o
Parantropinos como se los tiende a llamar nuevamente a este sub grupo (Paranthropus
robustus, P. Boisei y P. Aetiopicus) revierten la tendencia del resto del grupo, intensificando
su ingesta vegetal, en condiciones similares al gorila actual, terminando por constituir un
callejón sin salida que se extingue hace más o menos un millón de años atrás.

11
3.5.-Postura y marcha bípeda

Figura: 4

12
 Sin duda una de las características más conspicua de nuestra especie y de todos los
homínidos es la bipedestación y marcha bípeda. Posiblemente la postura semi erguida que
adquieren ocasionalmente los póngidos para desplazarse permita visualizar las dificultades
que implicó el tránsito a la postura bípeda. Músculos como los glúteos, erectores espinales,
vasto bíceps femoral y otros debieron cambiar de función y reorganizarse sus inserciones
óseas; la proporción de distintos segmentos óseos de la pelvis, fémur y resto del pié, así
como también las vértebras debieron reacomodarse para alcanzar su curvatura
característica, permitiendo colocar el eje del centro de gravedad entre las dos patas
posteriores y erguir el tronco permanentemente.

Muchos son los cambios anatómicos relacionados con la marcha bípeda y sin duda
el desarrollo de las capacidades encefálicas de los primates superiores contribuyeron a
posibilitar el desarrollo de un buen control de la postura. No obstante uno de los cambios
más notorios es el desplazamiento del agujero magno a la base del cráneo, cuestión que
caracteriza a los homínidos.

Durante la evolución de los homínidos la marcha bípeda se perfecciona y

características iniciales como un allux levemente divergente y arco plantar poco
desarrollado son gradualmente substituidos por características más humanas. Huellas como
las encontradas en la localidad Africana de Laetoli, tienden a mostrar mejoras en la marcha
en homínidos tan tempranos como Australopithecus afarensis. En este sentido, el
acortamiento de la cara y el perfeccionamiento de la marcha bípeda se asocia con un mejor
equilibrio del cráneo sobre la columna, cuestión que puede verse progresivamente hasta la
aparición de las especies más avanzadas del género homo. Esto último redundó también en
un aligeramiento de las estructuras craneales destinadas a dar inserción a la musculatura
que sostenía la cabeza (ver imagen comparativa de los cráneos de gorila y humano, en la
figura 4), permitiendo, al menos desde el punto de vista biomecánico, un incremento en el
tamaño de la bóveda craneana.

Muchas son las hipótesis que se han esgrimido para explicar la postura bípeda de los
homínidos, las que van de la facilidad de transportar alimentos y objetos desde espacios
abiertos a refugios, a caminar en aguas someras, sin embargo ninguna ha logrado concitar
un consenso entre la mayor parte de los paleontólogos y más que buscar una explicación en
el origen de una característica que pudo ser tan fortuita como la braquiación o la marcha
sobre nudillos en los póngidos, debemos poner énfasis en lo exitoso que resultó esta
estrategia de locomoción la que no sólo permitió una nueva forma de desplazamiento si no
que permitió liberar las manos para un uso más intensivo de las herramientas que ya
incipientemente debieron fabricar los ancestros comunes al chimpancé y los homínidos,
como lo sugiere la etología comparada y más adelante lo confirma el registro fósil, cuestión
que representa el orígen del nuestra línea evolutiva.

13
Cambios en la conducta sexual y vida en sociedad

Los primates superiores, incluido el Hombre, son animales sociales y para la mayor
parte de ellos el éxito individual depende de una adecuada socialización. Sin embargo,
conocer el origen del comportamiento social tiene un fuerte componente especulativo, a
pesar de los conocimientos aportados por la etología y otros campos de la biología y de los
indicadores indirectos que se derivan del registro fósil. No obstante es importante discutir
algunos aspectos de esta característica básica para la emergencia de la sociedad humana, a
partir de primates que podemos presumir sociales.

Aspectos como el desarrollo cerebral y el dimorfismo sexual de ciertos fósiles

tienden a hacer pensar que las conductas sociales en los primates surgen tempranamente en
los antropomorfos, sin embargo no es posible precisar mayores características. Es posible
suponer que al surgir el modelo póngido, a mediados del Mioceno, pudieron haber cambios
en las estrategias reproductivas del grupo, acercándolas a las de los póngidos actuales.

La fisiología reproductiva de los póngidos más similares al Hombre se caracteriza,

entre otros, por un estro continuo (ciclo menstrual), es decir, los ciclos ováricos se hacen
más seguidos, posibilitando que machos y hembras permanezcan más tiempo juntos; por
otra parte, el control de la conducta sexual adquirió una importante componente de
regulación conductual a nivel de la corteza cerebral, desplazando la regulación
principalmente hipotalámica, de modo que aspectos relevantes del adecuado
comportamiento sexual deben ser adquiridos por aprendizaje en la socialización de los
individuos. Estas dos características son básicas para posibilitar la vida en una sociedad con
la estructura básica de la humana.

En el registro fósil de los homínidos tempranos aún existe un marcado dimorfismo

sexual, En el caso de Australopithecus afarensis el macho tiene una talla significativamente
mayor que las hembras, 1,60 a 1,70 m en los machos y cerca de 1,20 m en las hembras, con
un canino algo más al gorila o chimpancé, con relaciones jerárquicas de dominancia por
parte de los machos. En el genero Homo ya no hay caninos que sobresalgan
significativamente sobre el plano oclusal de las otras piezas dentarias y el dimorfismo
sexual va disminuyendo progresivamente hacia la aparición de nuestra especie lo que
sumado a los datos culturales y estrategias alimentarias, permiten suponer una estructura
social de lo miembros del género, mas similar a la de lsa sociedades humanas actuales o
sub actuales con economías de caza y recolección.

El lenguaje

Tal vez uno de los aspectos más importantes a considerar, dentro de las
características de los homínidos es el del lenguaje y a la vez uno de los aspectos más
difíciles de estudiar, no sólo por las limitaciones que a este respecto tiene el registro fósil, si
no que el lenguaje articulado, tal como lo conocemos, es un atributo de nuestra especie, sin
menoscabo de la capacidades de comunicación de los primates superiores u otros
mamíferos contemporáneos.

14
 Resulta indudable que tanto la vida en sociedad como la propagación de lo que
llamamos cultura, requieren para su sustentación y desarrollo a escala humana del lenguaje
articulado, cuestión que debió estar fuertemente impulsada durante la hominización a partir
del incremento del uso de herramientas, hasta llegar a los niveles actuales.

En el registro fósil de los homínidos existen pocas evidencias directas del desarrollo
de un lenguaje articulado como el nuestro, la mayor parte de ellas se pueden inferir solo de
los incipientes comportamientos culturales, a partir del desarrollo de la industria
Oluwaience (Olduwan. 2.5 m.a.; ver figura 6) y de los desarrollos posteriores, que hubo un
gradual desarrollo de esta capacidad, cuestión que puede verse refrendada con los
antecedentes respecto a las complejas habilidades comunicacionales de los chimpancés que
permiten proyectar a un ancestro común habilidades análogas.

Algo diferente es la evidencia para el caso de Homo erectus y de Neandertal (Homo

neanderthalensis u H. sapiens neanderthalensis), para ambas especies existen evidencias
anatómicas, tanto en la base del cráneo como en la mandíbula, y en el caso de Neandertal,
la conservación de un hioides completo (Kebara, Israel), permiten sostener, al menos desde
su anatomía, que ambas especies podían hablar como nosotros, posiblemente con algunas
limitaciones en ciertas vocales. Esto último se ve reforzado por la complejidad que ha
alcanzado la cultura en ambas especies.

La aparición del lenguaje debió ser un fenómeno gradual, construida a partir de las
habilidades comunicacionales que desarrollaron los primates al intensificar sus
comportamientos sociales durante su evolución, comportamientos que posibilitaron
extender los períodos de crianza y por ende de aprendizaje y su desarrollo, todo
íntimamente ligado al crecimiento del cerebro. Sin el lenguaje articulado no hubiera sido
factible alcanzar la complejidad cultural de los últimos estadios del género Homo..

15
Breve filogenia de los homínidos

Actualmente, gran parte de los paleontólogos humanos considera que el driopitecino

Kenyapithecus (Kenya, 14 millones de años), constituye el ancestro más probable que
originó la línea de la cual emergieron el gorila, los chimpancés y los homínidos. Este fósil
posee una cara más corta, dientes con similitudes con los primeros australopitecos y una
dieta similar, así como una marcha cuadrúpeda convergente a la de los póngidos aludidos.

Existe un vacío importante en el registro fósil entre los 10 y los 5 millones de años,
debido a las condiciones ambientales que dificultaron la preservación y por otra parte, a
falta de trabajo paleontológico en sedimentos de dicho período. Sin embargo, un fósil
encontrado este año (2001) en Kenya, denominado Orrorin tugenesis (B. Senut y M.
Pikfort) y aunque su estatus definitivo está en discusión, este eventual homínido temprano
parece ser de marcha bípeda y con una antigüedad de al rededor de seis millones de años
que se acerca a la predicción realizada por los estudios moleculares en primates actuales, tal
como se señaló arriba. Por otra parte, algunos de sus rasgos anatómicos lo acercan a
Ardipithecus ramidus hasta ahora el más antiguo homínido aceptado, con una antigüedad de
4,4 millones de años. La eventual marcha bípeda de O. tugenensis, tiende a mostrar que
esta fue una estrategia locomotora de primates de gran talla más común de lo que parecía, a
partir posiblemente del Mioceno tardío y con más seguridad en el primer tercio del
Plioceno. Algunos autores piensan que su marcha no sería completamente erguida y que
correspondería al fósil que marca el punto de divergencia entre nuestra línea evolutiva y de
los chimpancés.

Los primeros homínidos corresponden a un conjunto de fósiles denominados

genéricamente australopitecinos o australopitecos. La subfamilia (australopithecinae) está
formada, al menos por ahora, por tres géneros: Ardipithecus, Australopithecus y
Parantropus, y su nombre se originó a partir de la denominación realizada por el anatomista
sudafricano Raymond Dart a un fósil (Australopithecus africanus), encontrado en la
localidad de Taung (Sudáfrica) en 1924, el que por sus características intermedias entre los
póngidos y el Hombre, pero con un cerebro relativamente más grande (425 cc) que la que
correspondería a un póngido de la edad del fósil al morir (unos 4 a 5 años) y por su
evidente postura bípeda (deducible por la posición adelantada del agujero magno) le
permitió a Dart plantear su vinculación con la evolución humana.

A partir del hallazgo de Dart la búsqueda de homínidos en África se intensificó,

particularmente en Sudáfrica y el la parte Este del continente, a lo largo de una extensa
formación geológica conocida como el Rift que se extiende de Norte a Sur a lo largo del
continente, desde el mar rojo, pasando por países como Etiopía, Kenya y Tanzania en los
que se han encontrado gran cantidad de fósiles que abarcan un período que va desde los 4,5
a 1 millón de años de antigüedad, y que representan al menos cinco especies del género
Autralopithecus, una especie del género Ardipithecus y tres especies del género
Paranthropus.

16
 Ardipithecus ramidus kadabba, descubierto en Etipía en 1995, hasta ahora es el
primate bípedo aceptado como el punto de partida de la evolución humana. Desde el punto
de su dentición presenta caracteres más próximos a los chimpancés, con grandes caninos,
mayores en los machos que las hembras, esmalte delgado como en los póngidos y otros
rasgos afines, pero claramente sus tibias poseen características de los homínidos más
avanzados y del género Homo. Su dieta debió ser como la de los chimpancés, con un
importante componente de tallos raíces, bulbos y frutos e ingesta ocasional de pequeños
animales.

El australopitecino que parece ser el sucesor más probable de A. ramidus es

Australopithecus anamensis, especie que vivió hace unos 4,3 a 3,9 millones de años.
Encontrado en Kenya en 1995 por Meave Leakey, este fósil parece representar un grado
más en la evolución de los primero homínidos, vinculando la especie anterior con su
inmediatamente sucesora, el conocido Australopithecus afarensis, cuyo ejemplar más
famoso y al cual se le asignó por primera ves ese nombre es “Lucy”. Con claros rasgos de
marcha bípeda en su rodilla y otros segmentos de su anatomía, el fósil es un mosaico de
caracteres que lo aproximan a nuestra línea evolutiva y un póngido similar al chimpancé.
Su cráneo y algunos rasgos de los dedos, muñecas y brazos lo acercan a nuestros parientes
vivos más próximo, conservando habilidades de escalamiento y una dieta similar pero sin la
marcha sobre los nudillos características de éstos últimos.

Australopithecus afarensis, la especie que por largo tiempo se consideró el

homínido más temprano, vivió desde hace unos 3, 9 millones da años hasta casi tres
millones de años atrás. El fósil “Lucy”, encontrado en Etiopía en 1974, es uno de los
esqueletos más completos conocidos del grupo de los australopitecinos. Con un marcado
dimorfismo sexual y un tamaño similar, esta especie tiene aún algunas características
faciales semejante a los chimpancés, con gruesos arcos superciliares adelantados, nariz
aplanada, un gran prognatismo facial y una capacidad craneal similar, alrededor de los 480
cc. , pero con una importante reducción del canino y una arcada dentaria algo más abierta.
Sin embargo, la posición de su agujero magno y numerosos aspectos de su esqueleto, que
incluyen aspectos como la pelvis, la curvatura de la columna, forma de las manos, piernas,
etc., poseen rasgos netamente bípedos, aunque razgos de la estructura del pié y las
inserciones de los flexores de los dedos, entre otros caracteres, muestran que este homínido
conservaba sus habilidades de treparse a los arboles, posiblemente para pernoctar, buscar
refugio y recursos alimenticios.

No existen evidencias del uso de herramientas por parte de A. Afarensis, pero

considerando sus características, especialmente el tamaño de cerebro similar al del
chimpancé y las reconocidas capacidades de estos últimos, resulta muy posible que este
homínido fabricara sencillas herramientas de uso ocasional y con materiales que pudieran
no conservarse. No cabe duda que este homínido fue muy exitoso considerando que vivió el
mayor período de tiempo entre todos los homínidos, con la sola posible excepción de
Homo erectus. A este período temporal corresponden las huellas encontradas en la localidad
de Laetoli en Tanzania, huellas que han sido atribuidas tanto a esta especie como a un
eventual homínido aún no descubierto, con rasgos aún más humanos.

17
 Un representante del grupo de los australopithecinos tempranos, con 3,5 años de
antigüedad aproximada encontrado en 1995 en Chad, en una región alejada del Rift y cuyo
paleoclima corresponde a bosque tropical, plantea nuevos problemas respecto al origen de
la postura bípeda, hasta ahora relacionada con la adaptación de los homínidos primitivos a
la sabana arbolada. Se trata de Australopithecus bahrelghazali, pero aún existen pocos
restos de este fósil para incluirlos aquí.

Un nuevo fósil, Kenyanthropus platyops (Hombre de Kenya de cara aplanada),

descubierto por Meave Leakey en 1999 , en la ríca región fosilífera en que se ubica el
Lago Turkana, cuenta con una antigüedad cercana a los 3,5 millones de años e introduce
una nueva complicación en la interpretación de las relaciones entre los primeros
australopithecinos y los que conducen a la línea del género Homo. Su cara más aplanada lo
diferencia abiertamente de A. Afarensis ya jucio de su descubridora y equipo esto lo
acercaría a los primeros representantes de nuestro género, la especie Homo rudolfensis,
poseyendo una estructura dentaria y hábitos masticatorios que lo diferenciarían de A.
Afarensis. No obstante, a estos antecedente, aún conocemos poco de este fósil para
establecer vínculos con las otras especies del período y aún queda abierta la discusión si se
justifica la creación de un nuevo género de homínidos.

La aparición de nuevas especies de austrlopitecinos, está replanteando cual de estos

fósiles tempranos se vincula, más directamente con las especies tardías del grupo y cual con
los primeros representantes de nuestro propio género Homo rudolfensis y Homo habilis (o
eventualmente una especie anterior, ancestro común a estas dos aún no encontrado). Al
estado actual de la discusión, tanto el vínculo de A. afarensis como ancestro de A.
africanus, de la línea robusta de autralopitecinos, representada por el género Parantropus
(llamado hasta hace poco también Australopithecus) e incluso de H. rudolfensis, así como
la eventual posición de Kennyanthropus como eventual ancestro del del género Homo, son
tema de debate.

A. aferensis se extingue cerca de los tres millones de años atrás y al menos dos
grupos de australopithecinos ocupan los períodos posteriores. Uno de estos grupos
corresponde a Australopithecus africanus, fósil que como se mencionó originó la
designación del grupo y eventualmente un nuevo australopiteco A. Ghari (aprox. 2,5 m. a.)
del cual aún se disponen pocos datos. El otro grupo lo constituye la línea robusta,
conformada por tres especies: Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus (3,3 a 2,6 m.a.,
Etiopía), Paranthropus (Australopithecus) boisei (2,6 a 1,2 m.a., varios sitios en Africa del
Este) y Paranthropus (Australopithecus) robustus (2,6 a 1,8 m.a., Sudáfrica). Este último
grupo constituye una línea divergente de la que conduce a nuestro género, sin embargo es
importante destacar que estas criaturas, de un tamaño ligeramente mayor a A. africanus,
con capacidades craneales que van desde unos 400cc (P. aethiopicus) a unos 530 cc. (P.
robustus) y grandes superestructuras craneales como crestas sagitales o crestas
occipitomastoideas, análogas a los gorilas, presentan una creciente especialización en una
dieta vegetal con hábitos similares al gorila, aunque eran perfectamente bípedos y
utilizaban herramientas en forma sistemática, cosa que no se encuentra en los sitios de las
formas gráciles de Australopithecus.

18
 Australopithecus africanus (440 a 485cc. de capacidad craneana) o Kenyantropus
platyops son los mejores candidatos para anteceder a los primeros representantes de nuestro
género ambos plantean problemas interesantes respecto a su eventual vinculación con H.
rudolfensis y H. habilis (considerados ambos, hasta hace poco representantes de una sola
especie, Homo habilis), estos últimos con características anatómicas craneales y post
craneales mas cercanas a nuestra especie , con dieta omnívora, uso sistemático de
herramientas (Industria Olduwaiense), poco dimorfismo sexual en comparación a los
primeros homínidos y póngidos .

Con la aparición de los primeros representantes de nuestro género hace unos 2,2 a
2,5 millones de años, una rápida sucesión de fósiles conducen a la aparición de nuestra
especie y a grupos estrechamente relacionados, siendo una buena parte del proceso,
posiblemente de carácter anagenético. Hoy día la evaluación del registro fósil ha
aumentado la complejidad de las relaciones entre los distintos grupos del género Homo y la
anterior filogenia esquematizada en la sucesión de H. habilis, H. Erectus y H. sapiens
(incluido H. sapiens arcaico y H. sapiens neanderthalensis)

Proponiéndose nuevas reagrupaciones sistemáticas que incluyen: H. rudolfensis, H.

habilis, H. ergaster, H. erectus, H. heidelbergensis, H. nenderthalensis y H. sapiens, e
incluso hay quienes han propuesto los últimos años incluir una nueva especie, anterior a la
nuestra y a neandertal llamada H. antecesor, cuestión aún muy discutida.

Las relaciones entre estos representantes de nuestro género, deberán, por su

complejidad, ser discutidas en el curso.

19