EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA

Caza de trofeos y evolución inadvertida un caso de estudio

Los borregos cimarrones son animales magníficos, muy adecuados para la vida en las escarpadas
montañas en las que se encuentran. a pesar de su tamaño sustancial) los machos pueden pesar
hasta 127 kg o 280 libras), estas ovejas pueden balancearse en bordes angostos y pueden saltar 6
metros (20 pies) desde una repisa a otra. Los borregos cimarrones también se destacan por los
machos, el gran rizo de cuernos, que se usan en combate sobre las hembras. Los rams corren a
velocidades de hasta 20 millas por hora y chocan sus cabezas el uno contra el otro, batallando
sobre el derecho de aparearse con una hembra.

Los cuernos de carnero han sido recolectados como trofeos durante muchos siglos sin afectar
drásticamente a las poblaciones de ovejas. en los últimos 200 años, sin embargo, las acciones
humanas como la invasión de hábitat, la caza y la introducción de ganado domesticado han
reducido las poblaciones de borregos cimarrones en un 90%. como resultado, la caza de borregos
cimarrones se ha restringido en toda América del Norte. estas restricciones hacen un trofeo de
clase mundial (uno con un rizo grande y lleno de cuernos), permisos extremadamente valiosos
para disparar a uno de estos carneros, que se venden en una subasta, puede costar más de
100.000.

Aunque los fondos recaudados por la subasta de permisos de caza se utilizan para preservar el
hábitat de las ovejas de carnero, los científicos han expresado que la caza de trofeos está teniendo
efectos negativos en las pequeñas poblaciones actuales de borregos cimarrones. la caza de trofeos
elimina a los machos más grandes y más fuertes, los mismos machos a los que tienden a servir
grandes cantidades de descendencia sana, lo que ayuda a las poblaciones de ovejas a recuperarse.
por ejemplo, en una población de la cual aproximadamente el 10% de los machos fueron
eliminados cazando cada año, tanto el tamaño promedio de los machos como el tamaño promedio
de sus cuernos disminuyeron durante un período de 30 años.

la caza, la pesca y otras formas de captura parecen tener efectos similares en una amplia gama de
otras especies, incluidos peces, invertebrados y plantas. por ejemplo, al dirigirse a peces más
viejos y más grandes, la pesca comercial de bacalao ha llevado a una reducción en la edad y el
tamaño al que estos peces llegan a la madurez sexual. para ver por qué sucede esto, primero
tenga en cuenta que el bacalao que madura a una edad más temprana y de menor tamaño es más
probable que se reproduzcan antes de ser capturados que los peces que maduran cuando son
mayores y más grandes. como resultado, los genes de peces que maduran a una edad más
temprana y más pequeños tienen más probabilidades de transmitirse a la siguiente generación
que los genes de otros peces, por lo tanto, con el tiempo, más y más peces tendrán genes que
codifican la madurez sexual a una edad más joven y un tamaño más pequeño. similarmente, la
caza furtiva de marfil parece haber provocado cambios genéticos que han ocasionado que la
proporción de elefantes africanas hembra en un parque sudafricano que carecen de colmillos
aumente del 62% al 90% en un período de 20 años.
los efectos involuntarios de la cosecha humana en borregos cimarrones, bacalao y elefantes
ilustran cómo las poblaciones pueden cambiar o evolucionar con el tiempo. ¿Qué mecanismos
biológicos causan estos cambios evolutivos? ¿Las acciones humanas distintas a la cosecha
producen un cambio evolutivo?.

Introducción

Como las noticias a menudo enfatizan, los humanos tienen un gran efecto en el medio ambiente.
Cambiamos el clima global, contaminamos el agua y el aire, convertimos grandes extensiones de
hábitat natural en tierras de cultivo y áreas urbanas, drenamos humedales y reducimos el tamaño
de la población de las especies que buscamos como alimento o utilizamos como recursos. Aunque
hemos tomado medidas para limitar parte del daño que causamos a las comunidades biológicas, la
acción humana tiene una consecuencia generalizada que apenas hemos empezado a reconocer, y
mucho menos a que provoquemos un cambio evolutivo.

En este capítulo, examinaremos qué es la evolución, y veremos cómo afecta a las interacciones
ecológicas y se ve afectada por ellas. al final del capítulo, nos enfocaremos específicamente en
cómo los humanos causan el cambio evolutivo. Nuestro objetivo en este capítulo no es
proporcionar una encuesta exhaustiva de la biología evolutiva para eso, consulte los libros de
texto sobre la evolución enumerados en la lectura sugerida en el sitio web del libro. En cambio,
nuestro objetivo es mostrar que la ecología y la evolución están interconectadas, tema al que
volveremos en capítulos posteriores de este libro. Comenzaremos considerando dos formas en
que la evolución puede definirse.

Concepto. la evolución puede verse como un cambio genético en el tiempo o como un proceso de
descenso con modificación.

Que es evolución?

En el sentido más general, la evolución biológica cambia en los organismos a lo largo del tiempo. la
evolución incluye las fluctuaciones relativamente pequeñas que ocurren continuamente dentro de
las poblaciones, como cuando la composición genética de una población cambia de un año a otro.
Pero la evolución también puede referirse a los cambios más grandes que ocurren a medida que
las especies se vuelven cada vez más diferentes de sus antepasados. Exploremos estas dos formas
de ver la evolución con más detalle, centrándonos primero en los cambios genéticos (cambio de
frecuencia de los alelos) y luego en cómo los organismos acumulan diferentes factores de sus
antepasados.

La evolución es el cambio de frecuencia de alelos

Muestra que el tamaño medio del cuerno del borrego cimarrón macho ha disminuido con el
tiempo, pero no revela la causa de esa disminución. Una pista de la causa proviene de una
observación adicional, el tamaño del cuerno es un rasgo heredable. Esto significa que los carneros
con cuernos grandes tienden a tener cuernos de descendencia tienden a tener descendencia que
tienen cuernos pequeños. porque la caza de trofeos elimina selectivamente los carneros con
cuernos grandes, favorece a los carneros cuyas características genéticas de la población de
borregos cimarrones cambian o evolucionan con el tiempo.

Como lo sugiere el ejemplo de caza de trofeos, los biólogos a menudo definen la evolución en
términos de cambio genético.

para hacer que tal definición sea más precisa (y para introducir términos que se utilizarán a lo
largo de este capítulo), repasemos algunos principios de la biología introductoria.

1. Los genes están compuestos de ADN y especifican cómo construir proteínas (codificar).

2. un dado puede tener dos o más formas (conocidas como alelos) que resultan en la producción
de diferentes versiones de la proteína que el gen codifica.

3. Podemos identificar el genotipo (composición genética) de un individuo con letras que

representan las dos copias de cada gen (uno heredado de su madre y el otro de su padre). por
ejemplo, si un gen tiene dos alelos, designados A y a, el individuo podría ser de genotipo AA, Aa o
aa.

Con estos principios como antecedentes, podemos definir la evolución como un cambio a lo largo
del tiempo en las frecuencias (proporciones) de diferentes alelos en una población. para ilustrar
cómo se aplica esta definición, considere un gen con dos alelos (A y a) y una población de 1000
individuos en la que hay 360 individuos de genotipo AA, 480 de genotipo Aa y 160 de genotipo aa.
la frecuencia del alelo a cambió en esta población es 0.4 o 40%, por lo tanto, dado que solo hay
dos alelos en la población (A y a), la frecuencia del alelo A debe ser 1-0.4 = 0.6 o 60% . en la
frecuencia del alelo a iban a cambiar con el tiempo, digamos, del 40% al 71%, entonces la
población habría evolucionado en el gen. (En estudios científicos, los investigadores a menudo
usan un enfoque basado en la ecuación de Weinberg resistente para probar si una población está
evolucionando en uno o más genes describimos este enfoque en la extensión web)

La evolución es descenso con modificación

En muchas partes de este libro, cuando nos referimos a la evolución, nos referiremos al cambio de
frecuencia de los alelos a lo largo del tiempo. pero la evolución también se puede definir más
ampliamente como descenso con modificación. en el corazón de esta definición está la afirmación
de que las poblaciones se acumulan a lo largo del tiempo, y por lo tanto, cuando se forma una
nueva especie, difiere de sus ancestros. sin embargo, aunque una nueva especie difiere de sus
antepasados en algunos aspectos, también se asemeja a sus ancestros y continúa compartiendo
muchas características con ellos. por lo tanto, cuando ocurre la evolución, se puede observar tanto
el descenso (ascendencia compartida, resultado en características compartidas) como la
modificación (la acumulación de diferencias), como se ve en los peces fósil en la figura 6.3

Charles Darwin (1859) usó la frase "decente con modificación" para resumir el proceso evolutivo
de este libro sobre el origen de las especies. Darwin propuso que la población acumulara
diferencias a lo largo del tiempo principalmente por selección natural, el proceso por el cual los
individuos con ciertas características hereditarias sobreviven y se reproducen más exitosamente
que otros individuos debido a esas características. ya vimos varios ejemplos de selección
trabajando en el estudio de caso de este capítulo. en las poblaciones de borregos cimarrones, la
caza de trofeos ha seleccionado a los carneros con cuernos pequeños, mientras que en la industria
del bacalao, las prácticas de cosecha se han seleccionado para individuos que maduran a una edad
más joven y de menor tamaño.

¿Cómo puede la selección natural explicar la acumulación de diferencias entre las poblaciones?
Darwin argumentó que si dos poblaciones experimentan diferentes condiciones ambientales, las
personas con un conjunto de características pueden verse favorecidas por la selección natural en
una población, mientras que los individuos con diferentes características pueden ser favorecidos
en la otra población (Figura 6.4). Al favorecer individuos con diferentes características hereditarias
en diferentes poblaciones, la selección natural causa que las poblaciones diverjan genéticamente
de una a otra a lo largo del tiempo; es decir, cada población acumulará más y más genética. por lo
tanto, la selección natural puede ser responsable de la parte de "modificación" de "descenso con
modificación"

Las poblaciones evolucionan, las personas no

La selección natural actúa como un proceso de clasificación, favoreciendo a individuos con algunos
rasgos heredables (por ejemplo, aquellos con cuernos pequeños) sobre otros (por ejemplo,
aquellos con cuernos grandes). los individuos con los rasgos favorecidos tienden a dejar más
descendientes que los individuos con otros rasgos. Como resultado de una generación a la
siguiente, una mayor proporción de los individuos en la población tendrá los rasgos favorecidos
por la selección natural. este proceso puede causar que las frecuencias de los alelos de la
población cambien con el tiempo, lo que hace que la población evolucione. Pero los individuos de
la población no evolucionan ni los rasgos favorecidos por la selección o no lo hacen.

Concepto: la selección natural, la deriva genética y el flujo de genes pueden hacer que las
frecuencias de los alelos en una población cambien con el tiempo

Mecanismos de evolución

Aunque la selección natural es a menudo la causa del cambio evolutivo, no es la única. En esta
sección, examinaremos cuatro procesos clave que influyen en la evolución: la mutación, la
selección natural, la deriva genética y el flujo de genes. en general, la mutación es el curso de los
nuevos alelos de los que depende toda la evolución, mientras que la selección natural, la deriva
genética y el flujo de genes son los principales mecanismos que hacen que las frecuencias de los
alelos cambien con el tiempo.

La mutación genera la materia prima para la evolución

los individuos en poblaciones difieren de uno en sus características observables o fenotipo (fig.
6.5). muchos aspectos del fenotipo de un organismo, incluyendo sus características físicas,
metabolismo, tasa de crecimiento, susceptibilidad a la enfermedad, un comportamiento, están
influenciados por sus genes. como resultado, las personas difieren entre sí en parte porque tienen
diferentes alelos de genes que influyen en su fenotipo. estos diferentes alelos surgen por
mutación, un cambio en el ADN de un gen. las mutaciones son el resultado de eventos tales como
errores de copia durante la división celular, daño mecánico cuando las moléculas y estructuras
celulares chocan con el ADN, exposición a ciertos químicos (llamados mutágenos) y exposición a
formas de radiaciones de alta energía como la luz ultravioleta y los rayos X. como veremos en el
Capítulo 7, el medio ambiente también puede afectar el fenotipo de un organismo. Por ejemplo,
una planta que crece en un suelo rico en nutrientes puede crecer más que otro individuo de la
misma especie que crece en suelos pobres en nutrientes, incluso si ambos tienen los mismos
alelos de genes que influyen en el tamaño. En este capítulo, sin embargo, nos centraremos en las
diferencias fenotípicas que resultan de factores genéticos, no ambientales. La formación de
nuevos alelos por mutación es fundamental para la evolución. en una especie hipotética en la que
no había mutación, cada gen tendría solo un alelo, y todos los miembros de una población serían
genéticamente idénticos. si este fuera el caso, la evolución no podría ocurrir: las frecuencias de los
alelos no pueden ser posibles cambiar con el tiempo a menos que los individuos en una población
difieran genéticamente. Puede recordar de su clase introductoria de biología que los individuos en
una población pueden diferir genéticamente no solo debido a la mutación, sino también a causa
de la recombinación, la producción de descendientes que tienen combinaciones de alelos que
difieren de los de cualquiera de sus padres. podemos pensar en la mutación como el suministro de
la materia prima (nuevos alelos) en la que se basa la evolución, y la recombinación como la
reorganización de esa materia prima en nuevas combinaciones únicas. en conjunto, estos procesos
proporcionan la variación genética de la que depende la evolución. A pesar de su importancia para
la evolución, la mutación ocurre muy raramente como la causa directa del cambio significativo en
la frecuencia de los alelos durante cortos períodos de tiempo. Las mutaciones generalmente
ocurren a tasas de 10-4 a 10-6 nuevas mutaciones por generación de generadores, podemos
esperar que ocurra una mutación en cada 10,000 a 1,000,000 de copias de un gen. A estas
velocidades, en una gneración, la mutación que actúa sola no causa prácticamente ningún cambio
en las frecuencias de los alelos de una población. Eventualmente, la mutación puede causar una
probabilidad apreciable de frecuencia alélica, pero generalmente lleva miles de generaciones
hacerlo. En general, en términos de sus efectos directos, la mutación es un agente débil del
cambio de frecuencia de alelos. Pero debido a que proporciona nuevos alelos en los que la
selección natural y otros mecanismos de la evolución pueden actuar, la mutación es fundamental
para el proceso evolutivo.

Figura 6.6 Tres tipos de Selction natural (A) La selección direccional favorece a los individuos en un
extremo fenotípico. Una prolongada sequía en el archipiélago de Galápagos dio como resultado la
selección direccional en el tamaño del pico del pinzón terrestre (Geospiza fortis) que se alimenta
de semillas. Como resultado de la sequía, la mayoría de las semillas disponibles eran grandes y
difíciles de romper, por lo que las aves con picos grandes, que podían romper más fácilmente esas
semillas, tenían una ventaja sobre las aves con picos más pequeños. (Después de Grant y Grant
2003). (B) La selección de estabilización favorece a las personas con un fenotipo intermadino. Los
archivos de Eurosta parasitan las plantas de varas de oro, causando que la planta produzca una
hiel en la cual la larva de la mosca madura a medida que se alimenta de la planta. Las preferencias
de los depredadores propios de Eurosta y los parásitos dan como resultado la estabilización de la
selección en el tamaño de la agalla. La observación de campo mostró que las avispas que parasitan
y matan a las larvas de moscas prefieren las agallas, mientras que las aves que comen larvas de
mosca prefieren grandes agallas. como resultado, las larvas en agallas de tamaño intermedio
tienen una ventaja. (Después de Weis y Abrahamson 1986). (C) la selección disruptiva favorece a
los individuos en ambos extremos. las galletas de semillas africanas (pyrenestes ostrinus)
dependen de dos plantas alimenticias principales en su entorno. las aves con mandíbulas más
pequeñas pueden alimentarse de las semillas blandas de una planta de manera más eficiente,
mientras que las aves con mandíbulas más grandes pueden alimentarse de las semillas duras de la
otra planta de manera más eficiente. por lo tanto, las personas con tamaños de mandíbula que
son relativamente pequeños o relativamente grandes tienen una ventaja. (Después de Smith,
1993).