APUNTES DE

NEUROFISIOLOGIA
Seminario 6a:
“Sistema auditivo”
 SONIDO (definición y propiedades)
 OIDO
 Transducción sensorial de la audición
 Codificación de la intensidad de un
sonido
 Características de la membrana basilar
 Procesado de la información sobre el
tipo y localización de la fuente sonora
 Corteza auditiva
 Resumen de vía auditiva
 Test de audición (RINNE Y WEBER)
SONIDO: consiste en condensaciones y rarefacciones oscilatorias del aire (aumento y
disminución de la presión)
La transmisión de una onda de presión (energía mecánica) a través de un medio elástico (aire)
no implica que haya desplazamiento de las moléculas. Cada molécula ejecuta al ser alcanza por
la onda de presión, un movimiento oscilatorio armónico alrededor de su punto de equilibrio en
reposo, sin desplazamiento neto. Lo que se propaga es la energía mecánica, que pasa de
molécula a molécula.
Esta onda de presión está determinada por ciertas propiedades:

 Periodo: el tiempo necesario para que una molécula pase dos veces en su movimiento
oscilatorio por el mismo punto en el mismo sentido.

 Frecuencia: es el número de oscilaciones dobles

completas (ciclos) en la unidad de tiempo.

 Altura (tono): Está determinado por la frecuencia de

vibración. Su unidad es el Hertz (Hz) o ciclos/segundos.
Para el oído humano, el rango es de 20 Hz (tonos graves)
hasta 15000 Hz (tonos agudos).
Entre ambos extremos, existe un espectro de frecuencias
dividido en 7 tonos puros (do-re-mi-fa-sol-la-si)

 Intensidad: cantidad de energía que tiene un sonido.

Disminuye en forma proporcional al cuadrado de la distancia de la fuente de emisión.
Se mide en decibeles (dB): escala logarítmica relativa a un sonido de referencia de 1000 Hz que
permite determinar el umbral auditivo, que es la mínima intensidad de un sonido necesario
para ser percibido. Este valor no es fijo sino que varía dependiendo de la frecuencia del sonido.

Intensidad en dB = 10 x log (intensidad)

(umbral)

En la práctica lo que se mide es la presión sonora cuya relación con la

intensidad es:
intensidad = presión2

Intensidad en dB = 20 x log (presión)

(umbral)

El rango de intensidades de sonido para el oído humano es de 120 dB, es decir sonidos más
intensos percibidos sin incomodidad. Este valor es un 1millon de veces la intensidad del
umbral. Sonidos persistentes de más de 120dB pueden dañar la cóclea.
 Timbre: un sonido puro, es decir un tono puro, es difícil de encontrar. Generalmente esta
acompañado de otras cuya frecuencia es múltiple o submúltiplo de la “frecuencia
fundamental”. Estas ondas se conocen como armónicas y son las que determinan el timbre
de un sonido. La presencia de armónicas es lo que nos permite diferenciar dos sonidos de
igual frecuencia (altura) e intensidad, producidos por dos instrumentos musicales distintos.

OIDO
Divido en 3 partes:
 OIDO EXTERNO:
- Pabellón auricular
- Conducto auditivo externo
Su función es la de actuar como resonador.
Recoge la energía auditiva (presión sonora) y la
concentra en la membrana timpánica.

 OIDO MEDIO:
- Membrana timpánica
- Martillo
- Yunque
- Estribo
Su función es la de amplificar el sonido de modo
que la energía sonora compuesta de ondas de
aire pueda transmitirse en forma satisfactoria al
medio líquido de la cóclea. Esta comunicado con
la rinofaringe por la Trompa de Eustaquio con el fin de igualar las presiones del oído medio
con la atmosférica. Refuerza la presión sonora unas 200 veces. Ese refuerzo se logra, en parte,
por concentrar la presión de la membrana timpánica en la ventana oval, de diámetro mucho
menor.

 OÍDO INTERNO:
Formada por el espiral coclear constituido por 2
vueltas y media alrededor del modiolo o eje.
Tiene 3 compartimientos:
- Rampa timpánica (externa):
Separada del oído medio por la ventana
redonda
Se comunica con la rampa vestibular por un
orificio: helicotrema
Contiene PERILINFA
 - Rampa media:
Separada de la rampa timpánica por la membrana basilar y
Separada de la rampa vestibular por la membrana de Meissner.
Contiene ENDOLINFA

- Rampa vestibular (interna: )

Separada del oído medio por la ventana oval sobre el cual
termina el estribo.
Contiene PERILINFA

HAY 3 FILAS DE CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS Y

1 FILA DE CÉLULAS CILIADAS INTERNAS.
El 95% de las fibras que componen el N.Auditivo
provienen de las internas.

PERILINFA: Tiene composición semejante al LEC

ENDOLINFA: difiere del LEC por poseer alta [K+] y pobre [Na+]

El transporte electrogénico de K+ hacia la endolinfa produce una diferencia de potencial

(potencial coclear) de +80mV en relación a la perilinfa.
La endolinfa, que funciona como LEC para las células receptoras, difiere en 150mV del
potencial intracelular de las células del órgano de Corti (-70mV)

El sonido que atraviesa el C.A.E hace vibrar a la membrana timpánica. Esta vibración se
transmite por medio de la cadena de huesecillos: martillo, yunque y estribo. Este último hace
vibrar a la ventana oval (donde se apoya).
La ventana oval está ubicada en la rampa vestibular. Cuando el estribo oscila, la vibración se
propaga al líquido de la rampa vestibular, y hace vibrar a la rampa media y su piso: la
membrana basilar, donde se encuentra el órgano de Corti.
El objetivo final de los diferentes compartimientos cocleares es convertir las diferencias de
presión entres las rampas vestibular y timpánica en vibraciones de regiones definidas de la
membrana basilar.

También existe conducción de sonido por vibración ósea. (Ver hipoacusias)

 TRANSDUCCIÓN SENSORIAL DE LA AUDICIÓN
Cada frecuencia específica produce la vibración de una determinada porción de la membrana
basilar. Esta vibración produce un movimiento basculante en la membrana basilar que
modifica la inclinación de las estereocilias de las células de Corti que se hallan sostenidas en la
membrana tectorial.

QUINOCILIO

PROTEINA
ELÁSTICA
CANAL DE K+

ESTEREOCILIOS RAMPA MEDIA: [K+]

RAMPA TIMPANICA [K+]

el movimiento de los estereocilios en dirección del quinocilio, produce la

entrada de Na+ y K+ y produce DESPOLARIZACION de la célula ciliada interna.
Los canales se abren por acción mecánica. El movimiento de los estereocilios
tensa la proteína elástica (que mantiene en contacto los estereocilios con el
quinocilio y los esterocilios entre si), provocando la apertura de dichos canales.
Como consecuencia de la DESPOLARIZACIÓN, se
produce la apertura de Canales de Ca2+ VD que genera la
fusión de las membranas de las vesículas que contienen
los Nt con la membrana plasmática y la consecuente
liberación de los Nt (GLUTAMATO)
Los canales de Ca2+ también generan la apertura de
canales de K+ para que dicho ion vuelva a salir
compensando sus concentraciones.
Este proceso aumenta la frecuencia de descarga de PA
en la fibra aferente.

el movimiento de los estereocilios en dirección opuesta al quinocilio, no

produce despolarización. Esto se debe a que la proteína elástica no se
tensa y no se abren los canales de K+. Por la tanto se produce una
HIPERPOLARIZACION y no se genera la liberación de Nt. Por lo tanto,
disminuye la descarga de PA en la fibra aferente.

FIBRA EFERENTE: COLINÉRGICAS

FIBRA AFERENTE: Los axones forman el N.AUDITIVO (VII PC) cuyos
somas se encuentran en el ganglio espiral.
Codificación de la intensidad de un sonido
Para un sonido con una determinada frecuencia, cuanto mayor sea su intensidad, mayor será
la compresión y rarefacción del aire y por lo tanto, mayor la amplitud del movimiento
oscilatorio. Esto produce un movimiento basculante de mayor amplitud de la m.basilar (olas
grandes y altas) con una mayor despolarización seguida de una mayor hiperpolarización de
una célula receptora que produce mayor liberación de Nt seguida de una menor liberación.
Esto ocasiona una mayor frecuencia de descarga de PA (mayor compresión) seguida de una
menor frecuencia de descarga (mayor rarefacción) respectivamente en el cono axonal de la N.
sensorial auditiva.
Si la intensidad del sonido es menor, la compresión y rarefacción del aire es menor, por lo
tanto el movimiento basculante también es menor (olas chicas y bajas). Esto ocasiona una
menor despolarización e hiperpolarización con una menor frecuencia de PA.

Las dimensiones de la membrana basilar cambian desde la base

hasta el ápice:
APICE: en el vértice de la cóclea.
Flexible y ancha
Vibran con sonidos de baja frecuencia (graves)= 20 Hz

BASE: cerca de la ventana oval

Es estrecha y rígida
Vibran con sonidos de alta frecuencia (agudos)= 15000 Hz

Entre ambas porciones extremas, las distintas frecuencias están

codificadas tonotópicamente en regiones definidas de la
membrana basilar.
Un sonido compuesto por varias frecuencias hará vibrar simultáneamente a diversos puntos de
la membrana basilar. A este fenómeno se lo denomina resonancia mecánica.

El Vm de las células ciliadas

La célula ciliada muestra oscilaciones espontaneas de Vm, permitiendo el fenómeno de
resonancia eléctrica.
3 canales iónicos involucrados en los cambios de Vm:
 Canal de Ca2+ VD
 Canal de K+ activado por Ca2+
 Canal lento de K+

Las oscilaciones espontaneas del Vm alrededor del valor de reposo son ampliadas por la
oscilación mecánica de la membrana basilar, siempre que esta ocurra en el lugar y rango
adecuado de oscilación.
Es decir, la célula ciliada actúa como un amplificador y optimiza la transducción de estímulos
mecánicos en señales eléctricas.

En la cóclea humana las células bipolares están ubicadas en el ganglio de Corti o espiral: el 90%
inervan a las células ciliadas internas y el resto, a las externas. Hay unas 3.000 células ciliadas
internas en cada cóclea que reciben en promedio unas 10 fibras por célula.
Existe también una inervación eferente de las células ciliadas, proveniente de los TCI y de otras
regiones en la vía auditiva, que a su vez están controladas por la corteza auditiva primaria. La
inervación eferente induce la contracción de las células ciliares, y así modifica la longitud de las
cilias y la ganancia del sistema. De esta manera se suprime la información auditiva irrelevante
en un momento dado.
Como las neuronas ganglionares establecen contacto con una sola célula ciliar, existe una
frecuencia característica para cada fibra del N. auditivo.
Ej: las fibras auditivas no pueden descargar a la alta frecuencia necesaria como para generar
un PA por cada ciclo de onda sonora. Debido al periodo refractario del PA, la frecuencia
máxima de descarga de las fibras está en el orden de los 500 Hz (500 PA por segundo).
Como el límite máximo de frecuencias audibles es 15.000 Hz, deben existir otros mecanismos
de percepción que no sean la simple relación 1 onda sonora = 1 PA
La cóclea utiliza no solo análisis de frecuencias sino también descodifica información sobre
armónicos y amplitud.

Procesado de la información sobre el tipo y localización de la fuente sonora

El sistema auditivo contiene una gran cantidad de núcleos subcorticales

Numerosas propiedades del sonido son extractadas en estos núcleos y existe un intenso
procesamiento de información antes de llegar a la corteza, desencadenándose muchas veces
respuestas subcorticales que no incluyen a la corteza auditiva.
La información sobre las características de la fuente sonora es procesada en forma diferente a
la información sobra su localización.
Los núcleos subcorticales auditivos se agrupan en 5 componentes fundamentales:
1) NÚCLEO COCLEAR
2) NÚCLEO OLIVAR SUPERIOR
3) NÚCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL
4) TCI
5) CUERPO GENICULADO MEDIAL DEL TÁLAMO

Las fibras que constituyen la prolongación central de las células ganglionares del ganglio
espiral terminan en el NÚCLEO COCLEAR en la Pr. Este núcleo consta de 3 porciones
a) Anteroventral
b) Dorsococlear
c) Posteroventral
Y está organizado tonotópicamente.

La organización tonotópica del Núcleo Coclear es la base de la percepción y

conducción de la información auditiva.

Existen 2 células principales con diferente patrón de descarga:

Estrelladas: descargan de manera continua y dependiente de la frecuencia de sonido
Boscosas: descargan solo al comienzo del sonido.

La parte dorsal del N. Coclear como ambas partes de la Oliva Superior proyectan ipsi y contra
lateralmente, tanto a los núcleos lemniscales como a los TCI.

La función de la Oliva Superior es extraer información sobre la horizontalidad de la fuente

sonora y se divide en 2 partes:
 Porción medial
Su función es la localización del sonido por la computación de las diferencias de
tiempo de arribo de los estímulos a ambos oídos.
 Porción lateral
Su función también es la localización del sonido pero por las diferencias de intensidad
entre un oído y otro.

TCI son una estación de relevo de importancia en la vía auditiva y reciben proyección de ambos
oídos. Proyectan al cuerpo geniculado medial. Este último a su vez proyecta a la circunvolución
temporal superior (áreas 41 y 42) o corteza auditiva primaria.
CORTEZA AUDITIVA
En la corteza auditiva, la membrana basilar esta mapeada topográficamente en un conjunto de
columnas de baja y alta frecuencia.
Estos conjuntos de columnas se repiten varias veces para diferentes localizaciones de sonidos.
Una columna particular representa un sonido de particular frecuencia y de localización
contralateral.

En la corteza cerebral hay varios mapas completos tonotópicos.

Las zonas de la base de la cóclea se proyectan mas caudalmente que las del ápex en la corteza
auditiva primaria
Las proyecciones que entran y salen de las diferentes capas de las columnas cerebrales son
semejantes a las descriptas para la corteza visual.

La organización de la corteza auditiva es columnar, alternándose dos tipos de columnas:

 De sumación: la respuesta biaural es mayor que la monoaural
 De supresión: un oído es dominante.

Las columnas con conexiones interhemisféricas (callosas) de las columnas corticales auditivas
se yuxtaponen con otras sin conexiones callosas

Cuando se escucha música monoaural (no estéreo) uno oye diferentes frecuencias pero todas
vienen de la misma localización, cerca del punto medio y todas activan un conjunto
determinado de columnas.
El escuchar con efecto estereofónico agrega la percepción de la localización (por diferencias de
tiempo e intensidad). Por lo tanto, se activan múltiples conjuntos de columnas, dependiendo
de la localización de los diferentes sonidos. Esto es importante para distinguir frecuencias
similares que provienen de diferentes localizaciones.

Las lesiones de la corteza cerebral no alteran la percepción del sonido en

forma importante, pero si la localización del sonido en el espacio.

Resumen de la vía auditiva

Los axones que forman el nervio auditivo tienen su
soma en el ganglio espiral del órgano de Corti (1º
neurona de la vía). Las dendritas proyectan hacia las
células ciliadas internas; y los axones hacia el núcleo
coclear, 2º neurona de la vía la cual también posee
organización tonotópica. La 3º neurona es el complejo
olivar superior; cuya zona lateral se excita con la
estimulación sonora homolateral y se inhibe con la
estimulación sonora contralateral.
El proceso de fusión biauricular tiene lugar por primera
vez en la oliva superior, tercera neurona de la vía. La
diferencia de intensidad (oliva superior lateral) y en el
tiempo (oliva superior medial) de llegada del sonido en ambos oídos genera asimetrías que
permiten ubicar una fuente sonora en el espacio.
También hay un sistema eferente o reflejo; que se conoce como sistema olivococlear. Al ser
estimulado se ve una reducción en los potenciales de acción en el nervio auditivo; o sea que su
función es inhibitoria. Sus funciones son las de mejorar la detección de un sonido enmascarado
por una cortina de ruidos, pero principalmente, de proteger de un posible daño coclear por
daños intensos, ejerciendo un control de entrada auditiva. Sus efectoras son las células ciliadas
externas, que poseen actina y miosina; y que pueden contraerse. Al hacerlo, regulan la
distancia d e la membrana basilar con al membrana tectoria, influyendo así en la mecánica
coclear, y por lo tanto, en la transducción auditiva.
 En la HIPOACUSIA DE CONDUCCIÓN: la vía aérea se hallará alterada (porque hay un “bloqueo”
en oído externo o medio que no deja pasar el sonido) pero la vía ósea para el mismo oído será
normal, ya que el sistema de transducción y la vía auditiva están indemnes (se “saltea” la
obstrucción).
En la HIPOACUSIA NEUROSENSORIAL: ambas vías estarán alteradas (umbrales mayor a lo
normal; necesita sonidos más fuertes para escuchar), ya que, llegue por donde llegue el
sonido, al estar enfermo el sistema de transducción y/o la vía auditiva, no va a escucharlos

TEST DE RINNE
 COMPARA LA AUDICION POR VIA AEREA CON LA AUDICION POR VIA OSEA
- Se hace vibrar el diapasón
- Se coloca el pie de este sobre la base de la apófisis mastoides, hasta que el paciente lo
deje de oir (vía osea)
- Mientres aun vibre el diapasón, se colocan las ramas frente al C.A.E (vía aérea)

Resultados:
RINNE + : Si el paciente lo escucha mejor por la vía aérea (mas fuerte)
RINNE - : Si el paciente lo escucha igual o mejor por vía osea
En un paciente de audición normal es Test de Rinne es +
En un oído con hipoacusia de conducción es Test de Rinne es -
En pacientes con hipoacusias neurosensoriales el Test de Rinne es +

TEST DE WEBER
 PERMITE COMPARAR LAS VIAS OSEAS DE AMBOS OIDOS.
 Es de utilidad en los casos de hipoacusias unilaterales o bilaterales asimétricas.
- Se hace vibrar el diapasón
- Se coloca el pie de este en la línea media de la cabeza, dorso nasal ofrente del paciente
- Se le pregunta al paciente donde escucha el sonido.

Resultados:

W WEBER NO LATERALIZA: el paciente escucha el sonido al medio

W WEBER LATERALIZA AL OD: El paciente escucha del OD

W WEBER LATERALIA AL OI: el paciente escucha del OI

AUDICION NORMAL o
HIPOACUSIAS DEL MISMO TEST DE WEBER NO LATERALIZA
ORIGEN Y SIMETRICAS

HIPOACUSIAS DE TEST DE WEBER LATERALIZA AL OIDO PEOR

CONDUCCION

HIPOACUSIAS TEST DE WEBER LATERALIZA AL OIDO MEJOR

NEUROSENSORIAL

OIDO NORMAL: HIPOACUSIA DE CONDUCCION

RINNE + RINNE -
WEBER NO LATERALIZA WEBER LATERALIZA AL OIDO PEOR