UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
PROGRAMA INGENIERÍA AGRONÓMICA
MONTERÍA – CÓRDOBA
2017
EFECTO DE LA FUNCIONALIDAD DE LAS HOJAS COTILEDONALES SOBRE
EL CRECIMIENTO DEL CULTIVO DE PEPINO (Cucumis sativus L.) EN FASE DE
SEMILLERO.
Director:
FERNANDO VICENTE BARRAZA ALVAREZ, I.A., PhD.
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
PROGRAMA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
MONTERÍA
2017
La responsabilidad ética, legal y científica de las ideas, conceptos y resultados del
proyecto serán responsabilidad del autor.
Artículo 17, acuerdo No. 039 del 24 de Junio de 2005 del Consejo Superior de la
Universidad de Córdoba.
Nota de aceptación
___________________________
___________________________
Fernando Barraza Álvarez, PhD.
Director
___________________________
Alfredo Jarma Orozco, PhD.
Jurado
___________________________
Cesar Vergara Córdoba, MSc.
Jurado
Dedico esta tesis de grado, un logro importante en mi vida, a Dios todo poderoso
fuente de salvación y de vida eterna.
A mis padres Joaquín Darío Guzmán Posada y Luz mary Calderín Díaz, quienes
me han brindado amor, cariño y apoyo incondicional, lo que me permitió lograr
terminar uno de mis sueños más grande.
A mis hermanos Kelly Liliana Guzmán Calderín, Jamex Darío Guzmán Calderín,
Juan Carlos Guzmán Calderín, Joaquín David Guzmán Calderín y María del
Carmen Guzmán Calderín, por haber depositado toda su confianza y apoyo
económico para la culminación de mi carrera profesional.
Al Dr. Fernando Barraza Álvarez, director de tesis. Gracias por su buena dirección,
por sus consejos, experiencias y ayuda.
A mis compañeros de clases con quienes compartí durante cinco años la carrera
de Ingeniería Agronómica.
A mi tía Bernarda Calderín Díaz, que ha sido una madre para mí y me enseño a
vivir la vida con entusiasmo y alegría, sin importar los obstáculos que se nos
presentan en la vida.
A Heidi Ávila Madera por ayudarme tanto, darme apoyo y buenísimos consejos.
Ha sido una suerte tenerte como amiga y a pesar de los piques y peleas, yo me
quedo con los buenos ratos.
A María José Pico Ruíz que ha sido fundamental en mi vida y que siempre estuvo
en los malos y buenos momentos dándome consejos para seguir luchando. Eres
muy especial para mí y siempre te llevaré en mi corazón sin importar la distancia.
Pág
INTRODUCION...................................................................................................... 16
2. OBJETIVOS ....................................................................................................... 18
2.1 OBJETIVO GENERAL.................................................................................. 18
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS. ....................................................................... 18
3. MARCO TEÓRICO ............................................................................................ 19
3.1 ORIGEN. ...................................................................................................... 19
3.2 CLASIFICACIÍON BOTÁNICA ...................................................................... 19
3.3 MORFOLOGÍA DEL PEPINO....................................................................... 19
3.3.1 Raíz: ...................................................................................................... 19
3.3.2 Tallo ....................................................................................................... 19
3.3.3 Hojas:..................................................................................................... 20
3.3.4 Flor:........................................................................................................ 20
3.3.5 Fruto: ..................................................................................................... 20
3.4 GENERALIDADES DEL CULTIVO. ............................................................. 20
3.4.1 vamientos climáticos y edáficos: ............................................................ 20
3.5 Manejo agronómico ...................................................................................... 21
3.5.1 Preparación del suelo: ........................................................................... 21
3.5.2 Siembra: ................................................................................................ 22
3.5.3 Fertilización: ........................................................................................... 22
3.5.4 Riego: .................................................................................................... 22
3.5.5 Variedades:............................................................................................ 23
3.5.6 Principales plagas .................................................................................. 23
3.5.7 Principales enfermedades: .................................................................... 23
3.5.8 Principales malezas: .............................................................................. 23
3.5.9 Usos del pepino: .................................................................................... 23
3.5.10 Valor nutricional: .................................................................................. 24
3.6 Cotiledones .................................................................................................. 24
3.6.1 Que son los cotiledones:........................................................................ 24
3.6.2 Importancia de los cotiledones: ............................................................. 24
3.6.3 Los cotiledones y su relación con la expansión del área foliar: ............. 25
4. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 26
5. RESULTADOS Y DISCUSIONES ...................................................................... 29
5.1 COMPORTAMIENTO DE LAS VARIABLES FISIOLÓGICAS DE LAS
PLÁNTULAS DE PEPINO EN FASE DE SEMILLERO ...................................... 29
5.1.1 Área foliar de los cotiledones y de hojas verdaderas: ............................ 29
5.1.2 Altura de planta: ..................................................................................... 31
5.1.3 Diámetro del tallo: .................................................................................. 33
5.1.4 Número de hojas: .................................................................................. 35
5.1.5 Área foliar total: ...................................................................................... 36
5.1.6 Materia seca total:.................................................................................. 38
5.2 COMPORTAMIENTO DE LOS ÍNDICES DE CRECIMIENTO ..................... 40
5.2.1 Tasa absoluta de crecimiento (TAC):..................................................... 40
5.2.2 Tasa de asimilación neta (TAN .............................................................. 42
5.2.3 Tasa relativa de crecimiento (TRC): ...................................................... 44
5.2.4 Relación de área foliar (RAF): ............................................................... 46
6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ..................................................... 48
BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................... 49
ANEXOS ................................................................................................................ 55
LISTAS DE TABLAS
Pág
Tabla 2 Contenido nutricional de la parte comestible del pepino por cada 100 g. . 24
Pág
Figura 3. Programa DDA procesando escáner de las hojas (A) y resultado del
área foliar total calculada (B). ............................................................................... 28
Figura 6. Crecimiento de las plántulas de pepino con relación a los días después
de la emergencia. .................................................................................................. 33
Figura 9. Área foliar total durante el crecimiento inicial de las plántulas de pepino
afectado por la remoción de las hojas cotiledonales después de la emergencia. .. 38
Figura 10. Masa seca total durante el crecimiento inicial de las plántulas de
pepino afectado por la remoción de las hojas cotiledonales después de la
emergencia. ........................................................................................................... 39
Pág.
The present study was carried out at the Universidad de Córdoba (Montería,
Colombia), under house mesh conditions with 75% polyester, in the experimental
field of vegetable crops of the Facultad de Ciencias Agrícola, located at the
geographic coordinates of 8 ° 49' North latitude and 75 ° 51 'West longitude with
respect to the Greenwich meridian, with average temperature of 28.7 ° C, relative
humidity of 76%, precipitation of 90.7 mm and at 15 msnm. The area belongs to
the warm - moderate climatic zone, to the Tropical Dry Forest formation (BS-T),
and to the agroecological zone Cj. The objective of this study was to evaluate the
effect of the functionality of the cotyledonal leaves on the growth of the cucumber
(Cucumis sativus L.) crop in the seedling stage. The cotyledons were removed at
3, 6, 9, 12 and 15 days after the emergence (DDE), comparing the growth of the
seedlings with those of the control (without removal). The initial growth of the
seedlings was evaluated every three days, from emergence to 30 DDE,
determining the leaf area variables of the cotyledonal leaves, leaf area of the true
leaves, total leaf area, plant height, stem diameter, number of leaves, total dry
matter and growth rates such as absolute growth rate (TAC), net assimilation rate
(TAN), relative growth rate (TRC) and leaf area ratio (RAF). It was found that the
cotyledonal leaves are important for the physiological maintenance of the seedlings
during the first 9 days after the emergence (DDE). The removal of cotyledon leaves
at 3 DDE affected the variables and indices of growth studied. With the
permanence of the cotyledon leaves from 6 DDE, it was enough to sustain the
initial growth of cucumber seedlings in the seedling phase up to 30 DDE.
El método más común de propagación del pepino es por medio de plántulas, este
es el primer eslabón del ciclo productivo que incluye la selección y propagación del
material vegetal. Una buena plántula para trasplante debe ser vigorosa, libre de
patógenos y con buen desarrollo radicular. Una vez trasplantada, debe tolerar los
cambios ambientales y de manejo para lograr un óptimo desarrollo (Vavrina 2002).
16
Las hojas cotiledonales son órganos con capacidad fotosintética que aportan
asimilados al sistema radicular durante el crecimiento temprano de las plántulas
de pepino, enfatizando la importancia de mantener la funcionalidad de los
cotiledones durante la ontogenia temprana de la plantas. Las reducciones del
crecimiento del sistema radicular limitarían la capacidad de la plántula para
absorber agua y nutrientes minerales, especialmente aquellos con baja movilidad
(Marschner 1995), es por eso que los productores de pepino deben ser
conscientes sobre el control de factores bióticos y abióticos que pueden causar
cualquier daño a los cotiledones para obtener un adecuado stand de plantas que
es fundamental para aumentar el rendimiento de frutos de alto valor comercial.
17
2. OBJETIVOS
Evaluar las variables del crecimiento del cultivo bajo efecto de remoción de hojas
cotiledonales.
18
3. MARCO TEÓRICO
3.1 ORIGEN.
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Cucurbitales
Familia: Cucurbitáceas
Género: Cucumis
Especie: Cucumis sativus L.
3.3.1 Raíz: El sistema radicular consiste en una raíz principal que alcanza de 1.0
a 1.2 m de largo, ramificándose en todas direcciones, principalmente entre los
primeros 25 a 30 cm del suelo.
3.3.2 Tallo: Es una guía con zarcillos con un eje principal que da origen a varias
ramas laterales, principalmente en la base, entre los primeros 20 y 30 cm,
19
dividiéndose en ramas laterales primarias y secundarias. Son tallos que pueden
alcanzar hasta 3.5 m de longitud en condiciones normales. Los zarcillos ayudan a
la planta a sujetarse a las superficies.
3.3.4 Flor: Contienen flores de ambos sexos en la misma planta, por lo que se le
considera monoica, de polinización cruzada; algunas variedades presentan flores
hermafroditas. Al inicio presentan solo flores masculinas en la parte baja de la
planta, al centro, en igual proporción, las flores masculinas y femeninas y en la
parte superior predominan las femeninas. Las flores masculinas como las
femeninas se sitúan en las axilas de las guías secundarias. La polinización se
efectúa en el ámbito de campo, principalmente a través de las abejas. La
productividad dependerá en gran medida de la cantidad de flores femeninas que
tenga, pues estas mismas se convertirán en frutos.
20
3.4.1.2 Clima: Según la FAO (2002), dentro de las cucurbitáceas el pepino es de
las hortalizas que más demanda altas temperaturas y humedad del aire y del
suelo, principalmente en las primeras etapas fenológicas. Se adapta a
temperaturas entre los 18°C, y máximas de 32°C, en zonas costeras lo cual tiene
incidencia en la precocidad de la producción, por ende su requerimiento hídrico es
alto, si ésta temperatura excede los 40°C la planta detiene su crecimiento ya que
afecta directamente los procesos fisiológicos de la misma y a menos de 1°C, se
produce la helada en la planta manifestándose en marchitamiento generalizado
(López 2003).
Así mismo, la humedad relativa debe estar entre 70% y 90%, condiciones
adecuadas para conseguir altos rendimientos (ITAGRI 2003), teniendo en cuenta
su control en la época de cosecha ya que el cultivo se vuelve más susceptible a
enfermedades en condiciones de alta humedad (CONABIO 2003), por tal razón
es importante que el cultivo se establezca en zonas secas, con alta intensidad de
luz y radiación solar, para estimular la fecundación de las flores, evitar abortos y
daño general en la planta.
3.4.1.5 Luminosidad: Este cultivo crece, florece y fructifica con normalidad hasta
en días cortos (con menos de 12 horas de luz), aunque a mayor cantidad de
radiación solar, mayor es la producción.
21
3.5.2 Siembra: El pepino se siembra directamente en el suelo, o en algunos casos
en bandejas de semilleros. Para el pepino, la distancia de plantación entre surcos
varía entre 1.2 y 1.5 metros y la distancia entre plantas entre 0.25 m y 0.30 m
dependiendo la variedad utilizada y usando guías. La siembra se realiza en hoyos
de 2 a 3 cm de profundidad en los que se colocan de tres a cuatro semillas por
sitio, una semana después de realizar la siembra, se ralea y se deja una planta por
sitio (Filgueiras 2007).
MAYORES MENORES
Elemento Extracción Elemento Extracción
kg/ ha g/m2 g/ ha Mg/m2
N 140 14 Fe 600 60
P2O3 26 2,6 Mn 400 40
K2O 180 18 Cu 500 50
Ca 23 2,3 Zn 300 30
Mg 13 1,3 B 200 20
S 30 3
3.5.4 Riego: Calisimas et al. (2012), se refiere al riego como la aplicación artificial
de agua al suelo con el fin de cubrir la reposición del cultivo, necesario para su
crecimiento y desarrollo. Bajo condiciones de invernaderos se deben conocer las
necesidades hídricas del cultivo de pepino y su evapotranspiración, la cual se
afecta directamente por las condiciones climáticas del lugar (temperatura,
humedad, radiación) y del suelo.
22
riego está determinada por la textura del suelo y la fase vegetativa del cultivo
(Reché 2011).
3.5.6 Principales plagas: Las principales plagas del pepino son: Diabrótica sp.
Importante durante las primeras etapas del cultivo ya que puede defoliar
completamente las plantas jóvenes; gusanos perforadores del fruto Diaphania
nitidalis y Diaphania hyalinata importantes durante la etapa de formación del fruto;
minador de la hoja Lyriomiza sp. Las larvas construyen galerías en las hojas,
ataques severos pueden causar reducciones en la cosecha y en la calidad del
fruto. Pulgones, Aphis gossypii, los adultos y ninfas se alimentan de la savia de las
hojas provocando clorosis y deformación del follaje, además son vectores de
enfermedades virales. Mosca blanca, Bemisia sp. Es un vector de varias
enfermedades virales (Bio-nica 2009).
3.5.9 Usos del pepino: El pepino tiene múltiples usos, por su alto contenido en
agua, aceites y vitamina E, se le implementa como un tratamiento muy popular
para el cuidado de la piel, también es implementado en la dieta de personas con
obesidad para bajar de peso, ya que su valor calórico es sumamente bajo (20
calorías por cada 100 gramos) (Martínez 2012). Su consumo puede ser en fresco
como ensaladas, procesados como enlatados, conserva y cuando el fruto está
23
maduro se puede hacer jugos (Barraza 2012). De sus semillas puede extraerse
hasta el 45% de aceite comestible (Calisimas et al. 2012).
Tabla 2. Contenido nutricional de la parte comestible del pepino por cada 100 g
(López 2003).
Unidades Valores
Calcio Mg 20.00
Fósforo Mg 22.00
Hierro Mg 0.30
Vitamina A Mg 17.00
Vitamina B1 Mg 0.03
Vitamina B2 Mg 0.04
Niacina Mg 0.09
Calorías cal 11.00
Agua % 96.40
Proteínas g 0.50
Carbohidratos g 2.60
Fibras g 0.40
Cenizas g 0.40
Mg: Miligramos cal: calorías g: gramos %: Porcentaje
3.6 COTILEDONES
3.6.1 Que son los cotiledones: Son órganos diferenciados que acumulan
reservas de aminoácidos, grasas, nucleótidos, minerales y almidón en la mayoría
de las plantas dicotiledóneas (Troll 1959).
24
3.6.3 Los cotiledones y su relación con la expansión del área foliar: Lovell y
Moore (1970), señalan que los cotiledones epigeos proveen un área fotosintética
antes que las hojas verdaderas y que la adaptación de estos órganos la función
asimiladora define una estrategia de crecimiento de la plántula. La adaptación de
los cotiledones como órganos fotosintéticos se relaciona con la habilidad para
expandirse después de la emergencia, la cual varía entre especies epígeas.
En las primeras etapas los cotiledones son empujados sobre la superficie del
suelo por el hipocótilo durante la germinación, y poseen estomas que desarrollan
clorofila y se expanden para formar estructuras, poco después que planta emerja
se produce una rápida expansión del cotiledón que proporciona asimilados que
son necesarios para el crecimiento de las plantas hasta que la primera hoja se
desempeñe como un importante exportador de fotosíntesis (Kitajima 2003, Hanley
y May 2006).
25
4. MATERIALES Y MÉTODOS
26
repartidos en dos riegos, uno en las horas de la mañana y otro en las horas de la
tarde, estos se hizo diariamente
Desde los 3 hasta los 30 días después de la emergencia, se tomaron datos cada
tres días de las variables área foliar (AF, expresada en cm²), y materia seca total
(Mst, expresada en gramos). Para materia seca total se sometió el material
vegetal a secado en horno eléctrico Mermet ® V110 a 70 °C hasta la obtención del
peso constante, se tomó una balanza electrónica de precisión Ohaus ® Explorer
EX 1103. El área foliar se obtuvo con el software DDA (Ferreira et al. 2009)
acoplado a una impresora con scanner Hp Deskjet 2545 C.
Para las variables directas de altura se tomó cuatro plantas, una marcada en cada
repetición (se midió con una regla en cm la longitud desde el cuello de la raíz
hasta el ápice de la hoja más larga), diámetro del tallo principal (a la misma
plántula anterior en cada repetición, se midió con un pie de rey en mm el grosor
del tallo principal a 1 cm de la base de la plántula), número de hojas (se hizo un
conteo del número de hojas verdaderas completamente expandidas a las mismas
plántulas anteriores en cada repetición).
Por su parte, los índices de crecimiento (tasa absoluta de crecimiento, tasa relativa
de crecimiento, tasa de asimilación neta y relación de área foliar) se estimaron con
las mismas frecuencias de las medidas directas, utilizando las fórmulas indicadas
por Gardner et al. (1990), basadas en masa seca, área foliar y tiempo. (Tabla 3).
27
para el análisis de Varianza y prueba de separación de medidas de Tukey, y se
graficaron en función del tiempo.
Figura 3. Programa DDA procesando escáner de las hojas (A) y resultado del
área foliar total calculada (B).
A B
P2: Peso final, P1: Peso inicial, t2: Tiempo final, t1: Tiempo inicial, AF2: Área foliar
final, AF1: Área foliar inicial, AFT: Área foliar total, MST: Masa seca total.
28
5. RESULTADOS Y DISCUSIONES
De acuerdo con lo anterior es posible indicar que las hojas cotiledonales fueron
importantes para el mantenimiento fisiológico de las plántulas a través de su
actividad fotosintética, al menos durante los primeros 9 DDE, hasta los cuales aún
no se daba la aparición de la primera hoja verdadera. Hasta esa fecha se puede
decir en concordancia con Penny et al. (1976), que los cotiledones tuvieron una
contribución de fotoasimilados, ya que se ha encontrado que en las cucurbitáceas
la elongación del tallo y el crecimiento general de las plántulas después de la
emergencia depende de las hojas cotiledonales, las cuales tienen rápida
expansión y aumento de la plasticidad de las células en vista del estímulo que
hace la luz solar sobre las citocininas presentes en dichas hojas (Rayle et al.
1982) una vez hay emergencia del gancho plumular (Taiz & Zeiger 1991).
29
Tabla 4. Comparación de medias para las hojas cotiledonales y hojas verdaderas
en el tratamiento testigo (sin remoción de las hojas cotiledonales), en plántulas de
pepino en fase de semillero.
50
45 HOJAS COTILEDONALES
40
HOJAS VERDADERAS
Area foliar (cm²)
35
30
25
20
15
10
5
0
3 6 9 12 15
Días despues de la emergencia
30
Figura 5. Expansión de las hojas cotiledonales y de las la hojas verdaderas para
el testigo, desde los 3 hasta los 30 días después de la emergencia.
60
50
40
30
20
10
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
31
Estos efectos se manifiestan en el estudio, donde el daño del cotiledón en una
etapa temprana de las plántulas (es decir, 3 DDE) no solo reduce el crecimiento
durante la fase de establecimiento, sino que causa la muerte de las plántulas
disminuyendo la población, pero a medida que las plántulas vayan creciendo y
desarrollando todos sus órganos, es decir, las plantas estén 30 DDE, no muestran
una reducción en el crecimiento, lo que sugiere que habían logrado
independizarse y tenían la capacidad fotosintética para tolerar la pérdida de las
hojas cotiledonales.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 4.57 a 4.40 ab 4.27 ab 4.35 ab 4.10 b 4.20 ab
6 5.72 ab 5.15 b 5.15 b 5.60 ab 5.55 a 5.40 ab
9 6.25 a 5.37 c 5.92 c 6.27 ab 6.42 a 6.45 a
12 7.72 a 5.52 d 6.17 c 7.05 b 7.17 b 7.07 b
15 9.25 a - 6.32 d 7.75 c 8.65 b 9.02 a
18 10.12 a - 7.35 d 8.37 c 9.25 b 10.22 a
21 13.25 a - 8.60 d 9.45 c 10.65 b 13.07 a
24 14.55 a - 8.92 d 10.75 c 13.45 b 14.15 a
27 16.37 a - 10.80 d 13.37 c 15.17 b 15.90 a
30 18.97 a - 13.27 d 15.50 c 18.00 b 18.42 ab
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de las hojas
cotiledonales a los 3 DDE) y T2 (Remoción de las hojas cotiledonales a los 6
DDE). T3 (Remoción de las hojas cotiledonales a los 9 DDE), T4 (Remoción de
las hojas cotiledonales a los 12 DDE), T5 (Remoción de las hojas cotiledonales a
los 15 DDE). Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera
son iguales (Tukey; p≤0,05).
32
Figura 6. Crecimiento de las plántulas de pepino con relación a los días después
de la emergencia.
20
18
Altura de planta (cm)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Días despues de lal emergencia
De acuerdo con lo anterior, se puede decir que el diámetro es una buen indicador
del vigor de las plántulas, ya que refleja directamente la acumulación de
fotosintatos, los cuales se trasladan a los sitios de demanda (Preciado et al. 2002).
Además, un mayor diámetro de tallo, aumentará la capacidad de sostén y de
transporte de fotoasimilados (carbohidratos y otros compuestos que se producen
durante la fotosíntesis) entre las raíces y las hojas que ayuda a las plántulas a ser
más tolerantes a la eliminación de los cotiledones en etapas más tempranas de su
desarrollo. (Acedo 2008).
33
Tabla 6. Comparación de medias para el diámetro del tallo en plántulas de
pepino sometidas a la remoción de las hojas cotiledonales en fechas diferentes,
después de la emergencia (DDE). Las evaluaciones realizadas hasta los 30 DDE.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 2.02 a 1.95 a 2.05 a 2.00 a 1.95 a 2.00 a
6 2.37 ab 2.30 ab 2.45 a 2.40 a 2.20 b 2.40 a
9 2.90 a 2.45 b 2.75 a 2.82 a 2.82 a 2.80 a
12 3.32 a 2.60 d 2.95 c 3.10 bc 3.17 ab 3.15 abc
15 4.15 a - 3.17 c 3.77 b 4.12 a 4.22 a
18 4.70 a - 3.55 c 4.00 b 4.40 a 4.50 a
21 5.05 a - 4.00 c 4.25 b 5.02 a 5.02 a
24 5.27 a - 4.17 c 4.65 b 5.22 a 5.22 a
27 5.75 a - 4.67 c 5.10 b 5.42 ab 5.50 a
30 6.07 a - 5.07 c 5.25 c 5.77 b 5.87 ab
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de las hojas
cotiledonales a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
7,0 T0
6,0 T1
T2
Diámetro (mm)
5,0 T3
T4
4,0
T5
3,0
2,0
1,0
0,0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Días después de la emergencia
34
5.1.4 Número de hojas: El número de hojas estuvo relacionado con el tiempo de
las plántulas en donde los tratamientos T0, T4 Y T5 fueron estadísticamente
iguales (Tabla 7), alcanzando un incremento en promedio de 5 hojas (figura 8) y
presentaron diferencias significativas con respecto a los demás tratamientos
(Anexo 5).
Número de hojas
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 - - - - - -
6 1.0 a - 1.0 a 1.0 a 1.0 a 1.0 a
9 2.0 a - 1.0 a 1.0 a 1.0 a 1.0 a
12 3.0 a - 1.0 b 2.0 a 2.0 a 2.0 a
15 3.0 a - 2.0 b 2.0 b 3.0 a 3.0 a
18 4.0 a - 2.0 b 3.0 a 3.0 a 3.0 a
21 4.0 a - 3.0 b 3.0 b 4.0 a 4.0 a
24 4.0 a - 3.0 b 4.0 a 4.0 a 4.0 a
27 4.0 a - 4.0 a 4.0 a 4.0 a 4.0 a
30 5.0 a - 4.0 b 4.0 b 5.0 a 5.0 a
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los
cotiledones a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
35
Figura 8. Número de hojas durante el crecimiento de las plántulas de pepino en
fase de semillero.
6,0
T0
5,0
Número de hojas
T1
T2
4,0
T3
3,0 T4
T5
2,0
1,0
0,0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Días después de la siembra
5.1.5 Área foliar total: En cuanto al área foliar (AFT) se encontró que los cinco
tratamientos mostraron diferencias estadísticas significativas (Anexo 6). La mayor
área foliar se encontró en el T0 con 218.59 cm²/planta respectivamente. Mientras
que en los tratamientos T2 Y T3 en donde se eliminaron los cotiledones a los 6 y 9
DDE se obtuvo la menor área foliar con 179.29 cm²/planta y 194,99cm²/planta
(Tabla 8 y figura 9). Para el T1 las plántulas no tuvieron un área foliar definido ya
que estas son incapaces de sobrevivir si ambos cotiledones son removidos a los
3DDE.
El área foliar total aumenta a medida que se tarden las remociones de las hojas
cotiledonales, es decir, cuando se eliminan las hojas cotiledonales a los 6 DDE el
área foliar disminuye con respecto a los 15 DDE. Esto muestra que los cotiledones
son de gran importancia ya que son fuentes de almacenamiento y contribuyen
con los asimilados para las hojas, hasta que las plántulas desarrollen todo el
sistema fotosintético adecuado para soportar el crecimiento del sistema foliar, lo
que en pepino, corresponde aproximadamente 9 DDE.
De acuerdo con lo anterior es posible indicar que las hojas para lograr su
eficiencia fotosintética depende de la relación fuente-drenaje, siendo más eficaz
por unidad de área, es decir, cuando el área foliar de las plántulas se reduce,
menor será el número de drenajes que llegará a las hojas para adquirir una mayor
expansión de estas (Taiz & Zeiger 1991).
Cuando los cotiledones son afectados por cualquier factor ya sea bióticos o
abióticos y cause la pérdida total de las hojas, esto se ve reflejado en el suministro
de carbohidratos que están almacenados en ellos, que se reduce y la mayoría de
36
estos fotoasimilados disponibles se transportan a tallos y hojas (Cooper y Fransen
1974, Penny et al. 1976; Marschner 1995) y puede recuperarse del área foliar
pérdida usando asimilados almacenados para aumentar las tasas fotosintéticas de
las hojas restantes o puede disminuir la tasa de senescencia foliar o puede
producir hojas nuevas (El-Amhir et al. 2017).
Estos resultados son enfocados con los hallazgos de Mayoral et al. 1985, que
indican que en las plántulas de pepino después de la emergencia, los cotiledones
se expanden a tal grado que sintetizan clorofila y fijan dióxido de carbono, estas
características juega un papel importante durante el crecimiento de las plántulas
en semillero ya que estas se desarrollan de manera rápida, poniendo en
funcionamiento todos sus órganos de tal manera que no se verán afectadas por
los factores en las que están expuestas. En este sentido, Bisognin et al. 2005,
plantea que los órganos aéreos dependen mucho de las hojas cotiledonales hasta
que la primera hoja verdadera esté completamente desplegada.
Cuando en las plántulas de pepino las hojas cotiledonales y las hojas verdaderas
están completamente intactas estas comienzan a fotosintetizar proporcionando
fotoasimilados a las plántulas que se refleja en el crecimiento y cualquier daño a la
totalidad o una parte del cotiledón representa una pérdida importante de reservas
almacenadas, especialmente en el caso de plántulas que aún no han alcanzado
un área fotosintética suficiente para compensar su crecimiento y desarrollo
(Kennedy et al. 2004).
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 8.63 a - 8.83 a 8.37 a 8.54 a 8.60 a
6 11.67 a - 1.60 b 11.36 a 11.42 a 11.50 a
9 24.04 a - 4.97 c 8.78 b 23.91 a 23.99 a
12 60.26 a - 9.93 d 30.92 c 57.10 b 59.42 a
15 97.60 a - 28.62 e 47.89 d 73.80 c 88.96 b
18 103.81 a - 42.28 e 62.30 d 85.09 c 96.78 b
21 144.88 a - 61.23 e 78.62 d 127.27 c 137.09 b
24 151.95 a - 89.69 e 130.00 d 137.20 c 143.21 b
27 170.95 a - 126.78 e 146.50 d 157.93 c 169.16 b
30 218.59 a - 179.29 e 194.99 d 208.23 c 215.59 b
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los cotiledones a
los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE). Valores con la misma
letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales (Tukey; p≤0,05).
37
Figura 9. Área foliar total durante el crecimiento inicial de las plántulas de pepino
afectado por la remoción de las hojas cotiledonales después de la emergencia.
250
200
Área foliar total (cm²)
T0
150
T1
T2
100
T3
T4
50 T5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Días después de la emergencia
5.1.6 Materia seca total: La mayor cantidad de materia seca total se pudo
encontrar en el tratamiento T0 (testigo), con una media de 1.1597 g/planta y la
menor cantidad en el tratamiento T2 con un valor de 0.7254 g/planta (Tabla 9 y
figura 10). El análisis de varianza para esta variable arrojó diferencias estadística
significativa (anexo 7).
38
Tabla 9. Comparación de medias para la masa seca total en plántulas de pepino
sometidas a la eliminación de las hojas cotiledonales en fechas diferentes después
de la emergencia (DDE). Las evaluaciones realizadas hasta los 30 DDE.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 0.0235 b 0.0046 d 0.0212 c 0.0235 b 0.0277 a 0.0237 b
6 0.0365 a 0.0064 d 0.0244 c 0.0284 b 0.3337 a 0.0335 a
9 0.0485 a 0.0178 d 0.0271 c 0.0258 b 0.0474 a 0.0446 a
12 0.1139 a 0.0190 d 0.0319 d 0.0781 c 0.0902 bc 0.1592 a
15 0.2775 a - 0.0652 c 0.1178 cb 0.1460 b 0.2721 a
18 0.3395 a - 0.0981 a 0.1799 a 0.2419 a 0.3102 a
21 0.4609 a - 0.1778 d 0.2619 c 0.3533 b 0.4086 ab
24 0.4897 a - 0.2360 d 0.3385 c 0.4890 a 0.4516 b
27 0.5303 a - 0.2799 c 0.4546 b 0.4808 ab 0.4840 ab
30 1.1547 a - 0.7254 c 0.8604 cb 0.9376 b 0.9611 b
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los cotiledones
a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE). Valores con la
misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales (Tukey; p≤0,05).
Figura 10. Masa seca total durante el crecimiento inicial de las plántulas de
pepino afectado por la remoción de las hojas cotiledonales después de la
emergencia.
1,4
T0
1,2 T1
T2
Masa seca total (g)
1 T3
T4
0,8
T5
0,6
0,4
0,2
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Días después de la emergencia
39
5.2 COMPORTAMIENTO DE LOS ÍNDICES DE CRECIMIENTO
La duración del máximo valor de la TAC, concuerda con Torres (1984) quien
señaló que la TAC puede alcanzar un máximo en un tiempo corto o mantenerse
por un periodo mayor, según la especie. Por lo anterior se puede decir que la
acumulación de la materia seca asignada a las diferentes partes de la planta
(cotiledones, tallos, hojas, etc.) favorecieron el aumento del crecimiento en las
plántulas (Pérez y Martínez 1994), destacando a las hojas como órganos más
ricos en fotoasimilados (hasta 50% de la materia seca) en comparación con los
demás órganos de las plantas (Baeyen 1970).
Esto se refleja en el tratamiento testigo que contenían todos sus órganos intactos
y la demanda de fotoasimilados eran mayores y por ende había una mayor
acumulación de materia seca en las plántulas en relación con el tiempo. Estos
resultados se pueden comparar con los estudios en una línea de pepino
'MSU713-5' en donde se eliminaron más del 25% del área de las hojas
cotiledonales provocando una reducción de la tasa de crecimiento de las plántulas
que se extendió a lo largo de la madurez, (Cantliffe y Omran 1981).
40
Tabla 10. Comparación de medias para la tasa absoluta de crecimiento (TAC), en
plántulas de pepino sometidas a la eliminación de las hojas cotiledonales en
fechas diferentes después de la emergencia (DDE). Las evaluaciones realizadas
hasta los 27 DDE.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 0.00432 a 0.00060 c 0.00356 a 0.00284 ab 0.00200 bc 0.00325 ab
6 0.00400 a 0.00379 a -0.00250 b -0.00288 b 0.00454 a 0.00371 a
9 0.02180 b 0.00038 c 0.00090 c 0.01743 b 0.01426 b 0.03818 a
12 0.05453 a -0.00633 c 0.01269 b 0.01323 b 0.01861 b 0.03763 a
15 0.02064 a - 0.01320 ab 0.02066 a 0.03193 a 0.01550 ab
18 0.04046 a - 0.02435 ab 0.02734 a 0.03716 a 0.03279 a
21 0.00962 c - 0.01937 bc 0.02555 ab 0. 04523 a 0.01435 bc
24 0.01352 b - 0.01465 b 0.03869 a 0.00937 b 0.01080 b
27 0.20813 a - 0.14848 b 0.13527 b 0.15253 b 0.15902 b
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los cotiledones
a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE). Valores con la
misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales (Tukey; p≤0,05).
0,25
Tasa absoluta de crecimiento
0,2
0,15
T0
(g·día¯¹)
T1
0,1
T2
T3
0,05
T4
T5
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27
-0,05
Días después de la emergencia
41
5.2.2 Tasa de asimilación neta (TAN): Los tratamientos evaluados no
presentaron diferencias estadísticas significativas en esta variable (Tabla 11 y
Anexo 9), sin embargo, el comportamiento de la tasa de asimilación neta (TAN),
se presenta en la Figura 12, en donde se encontró que hubo una producción
irregular de materia seca por unidad de área fotosintética y por unidad de tiempo.
Se observó que para el día 6 después de la emergencia se presentó una relación
de acumulación de materia seca negativa para los tratamiento T2 Y T3 con valores
de -0.000836 y -0.000291 g·cm¯²·día¯¹ . Este resultado se debe a que, durante
este periodo las plántulas de pepino estuvieron sometidas a una remoción de las
hojas cotiledonales a edades muy tempranas (6 y 9 DDE). Después de este estrés
los índices tuvieron un comportamiento irregular, ya que se recuperaron durante
los próximos días restantes de la investigación.
La TAN descendió entre los 15 y 24 días, ya que durante estas fechas las
plántulas de pepino acumularon materia seca. Al iniciar el día 27, el índice se
incrementó de nuevo de manera significativa en los tratamientos. Este
comportamiento refleja el proceso fisiológico que sucede en las plántulas
traslocando los fotoasimilados producidos, para suplir los daños ocasionados por
la remoción de las hojas cotiledonales.
42
Tabla 11. Comparación de medias para la tasa de asimilación neta (TAN) en
plántulas de pepino sometidas a la eliminación de las hojas cotiledonales en
fechas diferentes después de la emergencia (DDE). Las evaluaciones realizadas
hasta los 27 DDE.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 0.000427 b - 0.000847 a 0.000289 cb 0.000202 c 0.000327 ab
6 0.000234 a - -0.000836 c -0.000291 b 0.000270 a 0.000219 a
9 0.000552 a - 0.000170 c 0.000994 a 0.000373 bc 0.000975 a
12 0.000705 a - 0.000721 a 0.000339ab 0.000286 b 0.000513 ab
15 0.000205 a - 0.000377 a 0.000378 a 0.000402 a 0.000167 a
18 0.000328 a - 0.000476 a 0.000389 a 0.000355 a 0.000283 a
21 0.000064 b - 0.000259ab 0.000250ab 0.000342 a 0.000102 b
24 0.000083 b - 0.000137 b 0.000280 a 0.000063 b 0.000069 b
27 0.00107 a - 0.000979 a 0.000797 a 0.000838 a 0.000830 a
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los
cotiledones a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
0,0015
Tasa de asimilación neta
0,001
T0
(g·cm¯²·día¯¹)
0,0005 T1
T2
0 T3
3 6 9 12 15 18 21 24 27 T4
-0,0005 T5
-0,001
Días después de la emergencia
43
5.2.3. Tasa relativa de crecimiento (TRC): La Figura 13, presenta el
comportamiento promedio de las tasas de crecimiento relativo (TCR) en el tiempo,
la cual mostraron valores negativos en el día 6 después de la emergencia para los
tratamientos T2 Y T3 con valores de -0.09001 y -0.09751 g·g¯¹ día¯¹, esto explica
que durante este periodo las hojas cotiledonales fueron eliminadas en edades muy
tempranas en el crecimiento de las plántulas (3 y 6 DDE), lo cual ocasionó que la
velocidad de producción de materia seca disminuyera ante el proceso de la
remoción, la cual coincide con el comportamiento de la tasa de asimilación neta
(TAN).
Muñoz y Herrera (2000), señalan que los valores negativos que se dan en la TRC
es debido a la pérdida de la materia seca de las estructuras de las plantas, y que
este índice se recupera al final de la senescencia producto de la acumulación de la
materia seca que esta almacenada en los órganos que conforman las plantas.
44
Cuando se eliminan las hojas cotiledonales a los 3 DDE, la TRC es afectada a
partir de los 12 días, causando la muerte de las plántulas.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 0.1457 a 0.10913 ab 0.13615 a 0.09616 ab 0.06522 b 0.11481 ab
6 0.09549 b 0.33797 a -0.09001 c -0.09751 c 0.11219 b 0.09576 b
9 0.28397 bc 0.02096 d 0.03514 d 0.36967 ab 0.03514 c 0.41999 a
12 0.29555 a - 0.29076 ab 0.12736 c 0.16003 bc 0.17996 abc
15 0.06872 a - 0.15831 a 0.15055 a 0.16673 a 0.04596 a
18 0.10207 a - 0.17453 a 0.12350 a 0.12781 a 0.09190 a
21 0.02027 b - 0.09708 ab 0.08737 ab 0.10966 a 0.03344 ab
24 0.02632 cb - 0.05712 ab 0.09808 a 0.00690 c 0.02299 bc
27 0.25831 ab - 0.31718 a 0.21290 b 0.22368 b 0.22859 b
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los
cotiledones a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
0,5
0,4
Tasa relativa de crecimiento
0,3
T0
T1
(g·g¯¹·ּdía¯¹)
0,2
T2
0,1 T3
T4
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 T5
-0,1
-0,2
Días depueés de la emergencia
45
5.2.4. Relación de área foliar (RAF): La Figura 14 muestra la relación del área
foliar que representan las variaciones de la superficie fotosintética en función de la
materia seca total a través del tiempo.
De esta manera los valores más altos en esta variable se registran en los primeros
días de la emergencia y decrecen a medida que alcanza el ciclo de las plántulas
en fase de semillero. Este comportamiento se atribuye a que la formación de
materia seca que fue más rápida lo cual permite a las plántulas formar mayor área
foliar, lo cual coincide con lo establecido por Schvambach et al. 2002 en el cultivo
de pepino (Cucumis sativus L.).
46
Tabla 13. Comparación de medias para la relación de área foliar (RAF) en
plántulas de pepino sometidas a la eliminación de las hojas cotiledonales en
fechas diferentes después de la emergencia (DDE). Las evaluaciones realizadas
hasta los 27 DDE.
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 367.78 ab - 416.64 a 325.90 b 307.75b 362.46 ab
6 321.00 a - 50.20 b 329.31 a 338.71 a 343.51 a
9 495.59 a - 205.39 c 340.65 b 508.26 a 537.72 a
12 530.38 b - 366.43 c 396.90 c 635.93 a 381.75 c
15 355.51 b - 444.27 ab 429.52 ab 509.14 a 331.71 a
18 306.16 b - 497.94 a 346.91 ab 357.23 ab 312.26 b
21 314.42 a - 351.45 a 303.75 a 363.11 a 335.64 a
24 310.29 bc - 381.72 a 384.42 a 280.61 c 317.14 b
27 322.80 b - 454.65 a 323.00 b 330.54 b 349.73 b
30 190.69 b - 248.32 a 226.76 a 222.39 a 224.57 a
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los
cotiledones a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
700
Relación de área
600
foliar(cm¯²·g¯¹)ּ
500
T0
400 T1
300 T2
T3
200
T4
100 T5
0
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
47
6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Con la permanencia de las hojas cotiledones a partir de los 6 DDE fue suficiente
para sostener el crecimiento inicial de las plántulas de pepino en fase de semillero.
Como recomendación, se propone llevar este tipo de ensayos a campo para que
se evalué el impacto de la remoción de las hojas cotiledonales sobre el
rendimiento comercial del cultivo de pepino.
48
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54
ANEXOS
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 8.6300 a - 8.8355 a 8.3703 a 8.5440 a 8.6075 a
6 10.6230 a - - 10.5560 a 10.7703 a 10.4438 a
9 14.2855 a - - - 14.4948 a 14.0745 a
12 16.8168 a - - - - 16.7095 a
15 17.4313 a - - - - 17.6288 a
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los
cotiledones a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE).
Valores con la misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales
(Tukey; p≤0,05).
DDE T0 T1 T2 T3 T4 T5
3 - - - - - -
6 1.4985 a - 1.6078 a 1.4818 a 1.5653 a 1.6600 a
9 9.8158 a - 4.9793 c 8.7820 b 9.2113 ab 9.7093 ab
12 34.0463 a - 9.1823 d 26.8415 c 30.1265 b 33.4380 a
15 43.0883 a - 19.7155 e 33.1283 d 36.2095 b 40.3433 b
18 46.9775 a - 25.0510 d 38.8448 c 40.7145 b 46.5065 a
21 58.0045 a - 32.7835 d 47.2778 c 50.6000 b 56.8865 a
24 64.1798 a - 43.6383 d 53.0030 c 28.2555 b 63.0265 a
27 76.2485 a - 49.7365 e 59.3213 d 67.0720 c 74.0725 b
30 88.2003 a - 64.9323 d 69.9543 c 78.0783 b 87.8580 a
DDE: Días después de la emergencia; T0 (Testigo), T1 (Remoción de los cotiledones
a los 3 DDE) y T2 (6 DDE). T3 (9 DDE), T4 (12 DDE), T5 (15 DDE). Valores con la
misma letra dentro de los tratamientos en cada hilera son iguales (Tukey; p≤0,05).
55
ANEXOS 3. Análisis de varianza sobre la altura de las plántulas de pepino en fase
de semillero, procedentes de la remoción de las hojas cotiledonales en diferentes
fechas después de la emergencia.
56
ANEXOS 6. Análisis de varianza sobre el área foliar total en las plántulas de
pepino en fase de semillero, procedentes de la remoción de las hojas
cotiledonales en diferentes fechas después de la emergencia.
57
ANEXOS 9. Análisis de varianza sobre la tasa de asimilación neta (TAN) en las
plántulas de pepino en fase de semillero, procedentes de la remoción de las hojas
cotiledonales en diferentes fechas después de la emergencia.
ANEXOS 11. Análisis de varianza sobre la relación de área foliar (RAF) en las
plántulas de pepino en fase de semillero, procedentes de la remoción de las hojas
cotiledonales en diferentes fechas después de la emergencia.
58
ANEXOS 12. Plántulas de pepino en los diferentes tratamientos, procedentes de
la remoción de las hojas cotiledonales.
59
ANEXOS 13. Aspecto de las plántulas de pepino sometidas a remoción de hojas
cotiledonales. 30 DDE.
60