FERMENTACION HETEROLACTICA

Las diferencias observadas en los patrones de fermentación se pueden rastrear por la presencia o
ausencia de la enzima aldolasa, una enzima clave de la glucólisis.
Las bacterias homofermentativas del ácido láctico contienen aldolasa y producen dos lactatos a partir
de glucosa mediante la vía glucolítica.
Las heterofermentativas carecen de aldolasa y, por lo tanto, no pueden descomponer la fructosa-
difosfato en triosa-fosfato. En su lugar, oxidan la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconato y luego
descarboxilan ésta a pentosa-fosfato, que se convierte en triosa-fosfato y acetil-fosfato mediante la
enzima clave fosfocetolasa. Las etapas iniciales del catabolismo de las bacterias heterofermentativas
del ácido láctico son las de la vía de las pentosas-fosfato.
En las heterofermentativas, la triosa-fosfato se convierte por último en ácido láctico con la producción
de ATP. Sin embargo, para conseguir un equilibrio redox, el acetil-fosfato producido se reduce con
NADH (generado durante la producción de pentosas-fosfato) y se convierte en etanol sin que se
sintetice ATP, ya que el enlace con el CoA de alta energía se pierde durante esta reducción.
Por ello, las heterofermentativas producen sólo un ATP/glucosa en vez de los dos ATP/glucosa que
se producen en las homofermentativas. Además, como las heterofermentativas descarboxilan el
6fosfogluconato, producen C02 como producto de fermentación; lo cual resulta sencillo de detectar
una heterofermentativa en los cultivos de laboratorio.

El motivo de la fermentación heteroláctica es que algunas bacterias lácticas carecen del enzima
fructosa-1,6-P aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucolítica para el metabolismo de
hexosas. En este caso los azúcares se pueden incorporar a la ruta de las pentosas fosfato. A grandes
rasgos se puede establecer una similitud entre esta la ruta y la glucólisis. Las reacciones son
diferentes, pero se pueden estructurar en fases con las mismas funciones.
En una primera etapa (tipo fase I: reacciones preparatorias), la glucosa (transportada por una
permeasa) es fosforilada por la hexokinasa. La glucosa-6-P sufre dos deshidrogenaciones
consecutivas catalizadas por la glucosa-6P deshidrogenasa y la 6-fosfogluconato deshidrogenasa, lo
que produce dos moleculas de NADH por molécula de glucosa que deberán ser reoxidadas. La
deshidrogenación del 6-fosfogluconato va acompañada de su descarboxilación, dando como resultado
ribulosa-5-P y la liberación de CO2. La ribulosa-5-P es epimerizada a xilulosa-5-P que es sustrato de
la fosfocetolasa y como producto de su escisión rinde gliceraldehído-3-P y acetil-P. Las reacciones
de la fase I normalmente consisten en fosforilaciones e isomeraciones que preparan la molécula de
azúcar para su escisión en compuestos que entran en las reacciones de producción de energía de la
fase II, pero no incluyen reacciones de oxidoreducción. Esto ocurre así cuando se metaboliza una
pentosa, dado que esta es una ruta para el catabolismo de pentosas. Pero cuando se introduce una
hexosa por esta vía (recuerdese que las bacterias heterofermentativas no disponen de aldolasa por lo
que no pueden utilizar la vía homoláctica para el metabolismo de hexosas) es necesario transformarla
en una pentosa y el precio metabólico son las dos reacciones de deshidrogenación.
El gliceraldehído-3-P se incorpora a la fase II de la glucólisis dando como resultado dos moléculas
de ATP, una de NADH y una de piruvato. En la fase III se deben reoxidar tres moléculas de NADH
para mantener el balance redox. Igual que en la ruta homoláctica, la lactato deshidrogenenasa reduce
el piruvato a lactato con la oxidación simultánea de un NADH a NAD+. Para reoxidadar las otras dos
moléculas de NADH se emplea el acetil-P producido en la fase I. La fosfotransacetilasa transfiere el
grupo acetilo del acetil-P a una molécula de coenzima A para dar acetil-CoA. Por acción de la
acetaldehído deshidrogenasa y la alcohol deshidrogenasa se pasa el acetil-CoA a etanol en dos
reducciones sucesivas que oxidan un NADH cada una, dando como resultado la regeneración de dos
NAD+.
El balance global de la fermentación de un mol de glucosa por la vía heterofermentativa es un mol de
lactato, uno de etanol y uno de CO2 (por esto se le denomina fermentación heteroláctica) y un
rendimiento energético de un mol de ATP.