9.

5 | MEKANISME SPESIFIK TANAMAN

9.5.1. Fotosintesis

Fitur unik yang dimiliki oleh sebagian besar pabrik adalah kemampuan untuk menggunakan sinar
matahari untuk menghasilkan energi (ATP) dan mengurangi daya (NADPH) dari air. Bersamaan dengan
itu, karbon dioksida diubah menjadi metabolit organik dengan cara gliseraldehida-3-fosfat, piruvat, dan
akhirnya glukosa (Lampiran 9.1). Penangkapan isi energi cahaya tampak dilakukan terutama oleh
beberapa pigmen tetrapyrrole terkait erat: klorofil pada tanaman hijau, phycoerythrin dalam ganggang
merah, phycocyanin dalam alga bluegreen, dan bactcriochlorophyll pada bakteri fotosintesis. Alga juga
menggunakan klorofil, dan phycoerythrin dan phycocyanin dikenal sebagai "pigmen aksesori." Pada
tanaman hijau, prosesnya berlangsung di organel khusus yang disebut kloroplas.

Elektron yang dilepaskan oleh oksidasi busur air meningkat ke tingkat energi yang lebih tinggi dengan
cahaya 680 nm di pusat reaksi klorofil (Chl) dan di sana mengurangi pigmen, phaeophytin (Gbr. 9.6).
Mereka kemudian bergerak melalui serangkaian zat antara yang dapat direduksi, menerima dorongan
energi lain di pusat reaksi 700 nm, dan akhirnya menghasilkan NADPH yang digunakan untuk mengurangi
CO2 melalui fosfogliserat dan fosfogliseraldehida. Intermediet dalam proses fotosintesis mengingatkan
mereka yang berada dalam respirasi, tetapi pergerakan elektron dari air ke CO2 adalah sebaliknya. Jika
respirasi seperti membakar bahan bakar fosil untuk menghasilkan listrik, fotosintesis menghasilkan listrik
melalui dua panel surya yang berbeda.

Berbagai macam bahan kimia dapat menghambat fotosintesis (Tabel 9.1), dan banyak yang
menggunakan sebagai hetbisida ("gulma gulma"). Sebagian besar telah ditemukan dengan menyaring
senyawa kandidat untuk efeknya pada reaksi Hill:

Kloroplas yang terisolasi diterangi dengan adanya akseptor elektron, seperti fericyanide, dan evolusi
oksigen diukur. Penghambatan reaksi Hill terjadi dekat dengan langkah plastoquinone yang mengikuti
Photosystem II (Gbr. 9.6), tetapi meskipun steric fit inhibitor ke dalam molekul plastoqunone telah
menerima penelitian yang luas, mekanisme penghambatan tetap tidak jelas. Hampir tanpa kecuali,
bahan kimia memperlambat reaksi Hill terbukti beracun untuk tanaman utuh, meskipun aktivitas rendah
dan kerentanan terhadap biodegradasi sering membatasi aplikasi praktisnya.

Sekelompok garam dipyridinium herbisida menghambat fotosintesis dengan bersaing dengan klorofil α
sebagai akseptor elektron dalam Photosystem I. Paraquat (1, l-dimethyl. 4,4 • -bipyridylium chloride)
telah lama dikenal karena potensi reduksi yang tinggi (Eo 446 mV ) dan digunakan sebagai indikator
reduksi oksidasi yang disebut metil viologen. Penerimaan suatu elektron menghasilkan radikal bebas
yang sangat stabil yang mengurangi oksigen molekuler menjadi anion oksidator superoksida yang kuat
(02-) yang bereaksi dengan dan merusak konstinuen sel. Seperti yang ditunjukkan pada Persamaan. 9,7,
paraquat (P) dapat dianggap hanya sebagai katalis untuk pengurangan oksigen, dan sejumlah kecil dapat
menghasilkan banyak superoksida yang sangat merusak.
9.5.2. Biosintesis Asam Amino

Glyphosate (Roundup) telah menjadi herbisida yang banyak digunakan, terutama di kebun rumah.
Membunuh atau menghambat pertumbuhan tanaman herba tetapi tampaknya tidak mempengaruhi
sebagian besar spesies kayu. Baik pada bakteri, ganggang, atau tanaman yang lebih tinggi, ia memblokir
pembentukan asam amino aromatik fenilalanin, tirosin, dan triptofan, yang berbagi jalur biosintesis
asam shikimik melalui fosfoenolpiruvat antara (Gbr. 9.7). Enzim yang terpengaruh adalah 5-
enolpyruvylshukimate-3-phosphate (EPSP) synthase, juga disebut 3-phosphoshikimate-l-carboxyvinyl
(PSCV) transferase, yang terjadi secara luas pada tanaman (Duke, 1988). Biosintesis protein dan lignin
berhenti. Hewan berbagi jalur shikimate dengan tanaman tetapi gagal menyerap herbisida yang sangat
polar ini.

MEKANISME INTOXICATION

Namun, beberapa tanaman mengandung bentuk EPSP sintase yang relatif tidak sensitif terhadap glifosat.
Gen yang mengkode enzim ini dapat ditransfer ke tanaman yang rentan untuk memberikan resistensi
terhadap herbisida, dan teknik ini sekarang telah dimasukkan ke dalam praktik pertanian sehingga
seluruh bidang dapat disemprot dengan Round up, tetapi hanya gulma yang terpengaruh.

Sekelompok herbisida yang relatif baru, sulfonilurea, juga bertindak atas biosintesis asam amino. Dalam
hal ini, asam amino bercabang valin, leusin, dan isoleusin gagal terbentuk karena penghambatan
asetonaktat sintase (ALS). Enzim kunci ini mengkatalisasi kondensasi molekul piruvat dengan piruvat
kedua untuk membentuk a-asetataktat dan, akhirnya, valin dan leusin (Gbr. 9.7); itu juga bereaksi dengan
α-ketobutirate untuk menghasilkan α-aseto-α-hidroksibutirat dan akhirnya isoleusin (Beyer et al. 1988).
Spesies tanaman tahan seperti gandum ditemukan hingga 4000 kali lebih sensitif terhadap chlorsulfuron
daripada gulma seperti mustard, karena mereka mendetoksifikasi herbisida secara efisien oleh oksidasi
cincin diikuti oleh glukosilasi (Bagian 6.3.2).