Unidad II: Sistema Nervioso

Sitio: ADI Pregrado
Curso: Morfofisiología III
Libro: Unidad II: Sistema Nervioso
Imprimido por: Juan Quintana
Día: martes, 17 de mayo de 2016, 00:31

Tabla de contenidos
Tema 9: Generalidades

Tema 10: Potencial de Acción

Tema 11: Sinapsis

Tema 12: Médula Espinal

Tema 13: Tallo Cerebral

Tema 14: Cerebelo

Tema 15: Diencéfalo

Tema 16: Corteza Cerebral

Tema 17: La Sensibilidad

Tema 18: Vías Piramidal y Extrapiramidal

Tema 19: Regulación Muscular

Tema 20: Formación Reticular

Tema 21: Sistema Nervioso Autónomo

Tema 22: Sistema Límbico

Tema 23: Visión

Tema 24: Vía Auditiva y Vestibular

Tema 25: Irrigación del Encéfalo

Tema 26: Sentidos Químicos

Tema 27: Metabolismo Cerebral

Tema 28: Embriología de SNC y Periférico
a)  Sistema  Nervioso  Periférico  (S.N.P):  está  constituido  por  los  nervios  que  unen  al  sistema
nervioso  central  con  el  resto  del  organismo. A  su  vez  el  S.N.P.  puede  dividirse  en:  a)  Sistema
nervioso somático, voluntario, que inerva exclusivamente al músculo esquelético y cuyos axones
emergen del S.N.C. y siguen sin interrupción hasta hacer sinapsis en las uniones neuromusculares
y  b)  Sistema  nervioso  autónomo,  involuntario,  que  controla  las  funciones  viscerales  del  cuerpo.
Este se activa principalmente por centros situados en médula espinal, tallo cerebral e hipotálamo.
Del mismo modo, porciones de la corteza cerebral (corteza límbica) pueden transmitir impulsos a
los centros inferiores y, de ésta manera, influir en el control autónomo.
b) Sistema Nervioso Central (S.N.C): comprende al cerebro, cerebelo, puente, bulbo y médula
espinal,  contenidos  en  la  cavidad  craneana  el  cerebro,  cerebro,  cerebelo,  puente,  bulbo  y  en  la
columna vertebral la medula espinal. El sistema nervioso central se encarga de recibir e interpretar
las innumerables señales que se envían desde el organismo y el exterior, y de todo aquello que se
hace, se siente o se piensa. Si se hace una comparación con un computador, la diferencia se hace
visible  al  momento  de  saber  que  el  computador  hace  sus  operaciones  por  medio  de  procesos
secuénciales  y  lógicos,  el  cerebro  es  multidireccional  funcionando  en  una  forma  mucho  más
compleja ya que procesa la información sintetizando e integrando la misma a través de procesos
paralelos y simultáneos.

1. Cerebro
2. Tálamo
3. Hipotálamo
4. Cerebelo
5. Tronco del encéfalo
6. Médula espinal
7. Filum terminale
El  Sistema  Nervioso  Autónomo  o  Vegetativo  es  predominantemente  un  sistema  eferente  que
transmite impulsos desde el S.N.C. hacia órganos periféricos. Estos efectos incluyen: control de la
frecuencia  cardiaca  y  fuerza  de  contracción,  contracción  y  dilatación  de  vasos  sanguíneos,
contracción y relajación del músculo liso en varios órganos, acomodación visual, tamaño pupilar
y  secreción  de  glándulas  exocrinas  y  endocrinas.  Los  nervios  autónomos  constituyen  todas  las
fibras eferentes que abandonan el S.N.C., excepto aquellas que inervan el músculo esquelético.
Hay  algunas  fibras  autonómicas  aferentes  (transmiten  información  desde  la  periferia  al  S.N.C.),
las cuales se encargan de mediar la sensación visceral y la regulación de reflejos vasomotores y
respiratorios, por ej. los barorreceptores y quimiorreceptores del seno carotídeo y arco aórtico los
cuales son importantes en el control del ritmo cardíaco, presión sanguínea y actividad respiratoria.
Estas  fibras  aferentes  son  transportadas  al  S.N.C.  por  nervios  autonómicos  principales  como  el
vago, el esplácnico o nervios pélvicos.

a)  Sustancia  Blanca:  Parte  del  sistema  nervioso  que  contiene  fibras  nerviosas  mielinica  y
amielinica y escaso cuerpo neuronales o dendritas. De allí su color.
b) Sustancia Gris: Parte del sistema nervioso que contiene a los cuerpos neuronales, dendritas y
parte  de  las  fibras  mielínicas  y  amielínicas.  Estás  fibras  son  axones  de  células  nerviosas  de  la
sustancia  gris  que  pasan  a  la  sustancia  blanca  o  parte  de  axones  de  la  sustancia  blanca  que
penetran en la gris para terminar allí.
c)  Neurópila:  Se  denomina  así  al  conjunto  de  prolongaciones  gliales,  fibrillas,  terminales
sinápticas y dendritas que forman una intrincada red
d) Ganglio: nódulos pequeños que contienen los cuerpos de las neuronas. En el sistema nervioso
periférico hay dos grandes tipos de ganglios:
­  ganglios  cerebroespinales;  contienen  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas  aferentes  de  los
diversos segmentos del cuerpo.  
­ ganglios del sistema nervioso vegetativo, el cual contienen los cuerpos de neuronas eferentes. Se
encuentran en los troncos simpáticos paravertebrales, alrededor de las grandes arterias viscerales
en el abdomen y cerca o dentro de las paredes de diversas vísceras.
e) Núcleos: Se denomina así a los elementos nerviosos reagrupados, cada uno de los cuales, como
es conocido, está provisto de prolongaciones dendríticas y de un axon. Estos elementos nerviosos
reagrupados  forman  grandes  masas  de  sustancia  gris  contenidas  en  el  espesor  del  cerebro  por
ejemplo los núcleos subcorticales.
f)  Fascículos:  La  mayoría  de  los  axones,  de  longitud  variable,  se  unen  formando  fascículos
nerviosos que, emergen del neuroeje y recorren tramos más o menos largos, alcanzando las áreas
de  inervación.  Los  citados  haces  constituyen  las  vías  nerviosas  (piramidales,  sensoriales,  de
asociación,  etc.),  que  proceden  desde  los  centros  neuroaxiales  (vías  eferentes)  y  conducen
estímulos  motores.  O  que  provienen  de  la  periferia  (vías  aferentes),  y  conducen  sensaciones  al
cerebro.
g) Tractos o Fascículos: Se denomina así al conjunto de fibras mielinizadas que tienen un origen,
curso y terminación igual o similares y que constituyen la sustancia blanca.
Cada  neurona  consta  de  un  cuerpo  celular  o  soma,  (también  denominado  pericarión)  que  es  la
zona de la célula donde se ubica el núcleo y desde el cuál nacen dos tipos de prolongaciones como
las  dendritas  y  el  axón,  este  ultimó  como  la  prolongación  protoplasmática  que  puede  alcanzar
largas distancias.
Las neuronas son células sintetizadoras de proteínas, con un alto gasto de energía metabólica, ya
que se caracterizan por:
­ presentar formas complejas y una gran área de superficie de membrana celular, a nivel de la cuál
debe mantener un gradiente electroquímico importante entre el intra y el extracelular  
­ secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axónicos  
­ requerir un recambio constante de sus distintos organelos y componentes moleculares ya que su
vida suele ser muy larga (hasta los mismos años que el individuo al que pertenecen).

a) Cuerpo Neuronal o Soma:
­ El núcleo es grande y rico en eucromatina, con nucléolo prominente.  
­  El  ergastoplasma  que  se  dispone  en  agregados  de  cisternas  paralelas  entre  las  cuales  hay
abundantes poliribosomas. Al microscopio de luz se observan como grumos basófilo o cuerpos de
Nissl, los que se extienden hacia las ramas gruesas de las dendritas  
­ El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da origen a vesículas membranosas, con
contenidos diversos, que pueden desplazarse hacia las dendritas o hacia el axón.  
­ Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda la neurona.  
­  Los  lisosomas  son  numerosos  y  originan  cuerpos  residuales  cargados  de  lipofucsina  que  se
acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal 
­  El  citoesqueleto  aparece,  al  microscopio  de  luz,  como  las  neurofibrilla,  que  corresponden  a
manojos  de  neurofilamentos  (filamentos  intermedios),  vecinos  a  los  abundantes  microtúbulos
(neurotúbulos).

Figura del Soma o Cuerpo Neuronal
b) El axón:
Que nace único y conduce el impulso nervioso de esa neurona hacia otras células ramificándose
en su porción terminal (telodendrón) El axón es de forma cilíndrica y nace desde el cono axónico
que  carece  de  ergastoplasma  y  ribosomas.  El  citoplasma  del  axón  (axoplasma)  contiene
mitocondrias,  vesículas,  neurofilamentos  y  microtúbulos  paralelos.  Su  principal  función  es  la
conducción  del  impulso  nervioso  Se  ramifica  extensamente  sólo  en  su  región  terminal
(telodendrón)  la  que  actúa  como  la  porción  efectora  de  la  neurona,  ya  que  así  cada  terminal
axónico puede hacer así sinapsis con varias neuronas o células efectoras.
Funciones del axón: Sus principales funciones son:
­  el  transporte  de  organelos  y  moléculas,  por  el  axoplama,  entre  el  pericarion  y  las  ramas  del
telodendrón. Este es necesario para la mantención del axón y de las células asociadas a él, y para
permitir la llegada al pericarion de factores reguladores que modulan su comportamiento.  
­ la conducción del impulso nervioso, como el desplazamiento del potencial de acción generado
por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana celular axonal (axolema) de
las fibras nerviosas, en que el axón está rodeado por la vaina de células de sostén.

c) Las dendritas: son numerosas y aumentan el área de superficie celular disponible para recibir
información desde los terminales axónicos de otras neuronas.
Tipos  de  neuronas:  Según  el  número  y  la  distribución  de  sus  prolongaciones,  las  neuronas  se
clasifican en:
­ bipolares, que además del axón tienen sólo una dendrita; se las encuentra asociadas a receptores
en la retina y en la mucosa olfatoria  
­  pseudo­unipolares,  desde  las  que  nace  sólo  una  prolongación  que  se  bifurca  y  se  comporta
funcionalmente cono un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben
señales  y  funcionan  como  dendritas  y  transmiten  el  impulso  sin  que  este  pase  por  el  soma
neuronal; es el caso de las neuronas sensitivas espinales  
­ multipolares desde las que, además del axón, nacen desde dos a más de mil dendritas lo que les
permite  recibir  terminales  axónicos  desde  múltiples  neuronas  distintas.  La  mayoría  de  las
neuronas son de este tipo. Un caso extremo do lo constituye la célula de Purkinje que recibe más
de 200.000 terminales nerviosos.

En  el  Sistema  Nervioso  Central  (SNC)  los  axones  están  rodeados  por  la  mielina  de  los
oligodendrocitos  (fibras  nerviosas  mielínicas  del  SNC),  mientras  que  en  el  Sistema  Nervioso
Periférico (SNP) pueden estar rodeados, ya sea, por prolongaciones citoplasmáticas de las células
de  Schwann  (fibras  amielínicas)  o  por  la  mielina  las  células  se  Schwann  (fibras  nerviosas
mielínicas del SNP).
En las fibras nerviosas mielínicas, el axón está cubierto por una vaina de mielina formada por la
aposición  de  una  serie  de  capas  de  membrana  celular,  que  actúa  como  un  aislante  eléctrico  del
axón.  Como  la  mielina  es  un  material  aislante  muy  grueso,  evita  el  flujo  de  corriente  iónica  a
través  de  la  membrana  axónica  para  evitar  este  fenómeno  a  lo  largo  del  axón,  la  mielina  es
formada  por  células  sucesivas  y  en  cada  límite  intercelular  existe  un  anillo  sin  mielina  que
corresponde al nodo de Ranvier.
Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a través de la membrana axonal. A nivel de los
nodos de Ranvier el axolema tiene una alta concentración de los canales de Na sensibles a voltaje.
A este proceso se le denomina conducción saltatoria del potencial de acción ya que la inversión
del voltaje inducido a nivel de un nódulo de Ranvier se continúa por propagación pasiva rápida de
la corriente por el interior del axón y por el extracelular hasta el nódulo siguiente donde produce
la  inversión  del  voltaje.  La  consecuencia  de  esta  estructura  es  que  en  los  axones  mielínicos  la
conducción del impulso nervioso es más rápida. La velocidad de conducción del impulso nervioso
es proporcional al diámetro del axón y a la distancia entre los nodos de Ranvier.

a) En el tejido nervioso del SNC, por cada neurona hay entre 10 a 50 células de neuroglia, y que a
diferencia  de  las  neuronas  retienen  su  capacidad  de  proliferar.  Existen  4  clases  de  células  de
neuroglia:
­ astrocitos (astroglia)  
­ oligodendrocitos (oligodendroglia)  
­ células ependimarias  
­ microglia
­ Oligodendrocitos: Son más pequeños y con menos prolongaciones que la astroglía. Su núcleo es
rico en heterocromatina y su citoplasma contiene ergastoplasma, polirribosomas libres, un aparato
de  Golgi  desarrollado  y  un  alto  contenido  en  microtúbulos,  tanto  en  el  citoplasma  que  rodea  al
núcleo como en sus  prolongaciones.  Su  función  más  notable  es  la  formación  de la mielina, que
rodea  a  los  axones  del  SNC.  El  proceso  de  mielinización  del  axón  por  el  oligodendrocito  es
similar  al  de  la  célula  de  Schwann.  Sin  embargo  una  oligodendroglia  puede  formar  mielina  en
cada una de sus prolongaciones que se adhieren inicialmente a un axón, de modo que internodos
mielinizados de varios axones dependen un oligodendrocito.

­ Astrocitos:  Tienen  láminas  básales  que  rodean  a  los  capilares  sanguíneos  (pies  terminales),  o
formas estrelladas y presentan largas prolongaciones que se extienden hacia las neuronas y hacia
los  que  separan  al  tejido  nervioso  del  conjuntivo  laxo  de  la  piamadre,  constituyendo  la  glia
limitante.  Las  prolongaciones  de  los  astrocitos  contienen  manojos  de  filamentos  intermedios
específicos  formados  por  la  proteína  ácida  fibrilar.  Se  han  identificado  dos  tipos  de  astroglia:
astrocitos  fibrosos  que  se  asocian  de  preferencia  a  las  fibras  nerviosas  de  la  sustancia  blanca  y
astrocitos  protoplasmáticos  que  se  concentran  de  preferencia  asociados  a  los  pericariones,
dendritas, terminaciones axónicas en la sustancia gris.

­  Células  ependimarias:  Forman  un  tipo  de  epitelio  monostratificado  que  reviste  las  cavidades
internas del SNC que contienen al líquido cefalorraquídeo (ventrículos y conducto del epéndimo).
Se  unen  entre  sí  por  complejos  de  unión  similares  a  los  epiteliales  pero  carecen  de  zona  de
oclusión,  de  modo  que  el  líquido  cefalorraquídeo  se  comunica  con  los  espacios  intercelulares
existentes  entre  las  células  nerviosas  y  las  glías.  Presentan  además  largas  prolongaciones  en  su
zona basal que se asocian a las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta
microvellosidades y cilios.
­  Microglia:  Se  caracterizan  por  ser  pequeñas,  con  un  denso  núcleo  alargado  y  prolongaciones
largas  y  ramificadas.  Contienen  lisosomas  y  cuerpos  residuales.  Si  bien  se  la  clasifica
generalmente  como  célula  de  la  neuroglia,  ellas  presentan  el  antígeno  común  leucocítico  y  el
antígeno de histocompatibilidad clase II, propio de las células presentadoras de antígeno.
b) En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como los axones ubicados en
las fibras nerviosas, están rodeadas por células de sostén. Se distinguen dos tipos:
­ células de Schwann  
­ células satélites o capsulares
­ células de Schwann: Las células de Schawnn se originan de la cresta neural y acompañan a los
axones durante su crecimiento, formando la vaina que cubre a todos los axones del SNP desde su
segmento inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la integridad estructural y
funcional del axón.
1)  En  las  fibras  nerviosas  amielínicas,  cuando  el  axón  asociado  a  la  célula  de  Schwann  es  de
pequeño diámetro se aloja en una concavidad de la superficie de la célula de Schawnn, rodeado
por espacio intercelular y conectado hacia el exterior mediante el mesaxón. Varios axones pueden
estar alojados de esta forma en la misma célula.
2)  En  las  fibras  nerviosas  mielínicas:  Los  axones  de  mayor  diámetro  inducen  el  proceso  de
formación  de  la  mielina  por  la  célula  de  Schwann.  En  las  fibras  mielínicas  cada  célula  de
Schawnn rodea a solo un axón y su vaina de mielina se ubica vecina al axón con el resto de su
citoplasma en la zona externa. Por fuera, la célula de Schawnn se asocia mediante su lámina basal
al endoneuro. El largo de cada célula de Schawnn varía entre 200 ­2000 µm. Entre las sucesivas
células de Schwann existen zonas sin mielina llamadas los nodos de Ranvier.
La mielina está compuesta por capas de membrana de la célula de Schwann las cuales se disponen
así  durante  el  proceso  de  mielinización,  el  cual  comienza  con  la  invaginación  de  un  axón  a  la
superficie  de  la  célula  de  Schwann,  de  manera  que  el  axolema  se  adosa  estrechamente  a  la
membrana  plasmática  de  la  célula  de  Schwann  por  una  parte,  y  las  membranas  de  la  célula  de
Schwann  que  se  enfrentan  en  el  mesaxón.  Se  produce  luego  un  crecimiento  en  espiral  del
citoplasma de la célula de Schwann que se traduce en un crecimiento del mesaxón en forma tal
que se enfrentan las membranas plasmáticas de la célula de Schwann por sus caras extracelulares
y  por  sus  caras  intracelulares.  Al  fusionare  las  caras  extracelulares  se  genera  la  llamada  línea
interperiodica  (línea  densa  menor)  y  al  desplazarse  el  citoplasma  y  fusionarse  las  caras
intracelulares de las membranas se originan las líneas periódicas (líneas densas mayores)
El citoplasma de la célula de Schwann permanece:
­ junto al axón;  
­ junto a la superficie externa de la célula  
­ entre las lamelas internodales de la mielina: en las cisuras de Scmidt­Lantermann  
­  a  nivel  de  los  nodos  de  Ranvier,  el  citoplasma  en  los  extremos  celulares  de  cada  vuelta  de
mielina permanece y no ocurre la fusión de las membranas plasmáticas. La lengüeta más externa
de la célula de Schwann y su lámina basal cubren al axón en esta zona.

­  células  satélites  o  capsulares:  Son  células  pequeñas  localizadas  en  los  ganglios,  alrededor  del
pericarión, las dendritas y terminales axónicos. Están rodeadas por lámina basal y separan a las
células nerviosas del estroma fibrocolagenoso presente en el tejido propio del SNP.
La  conducción  nerviosa  depende  de  la  generación  de  un  potencial  de  acción  (PA),  el  cual  es  el
transmisor  del  impulso  nervioso.  Para  que  la  conducción  nerviosa  tenga  lugar  es  necesario  que
existan una serie de  premisas  que  hagan  posible  la  generación  de  dicho  potencial de acción. La
neurona tiene como función primordial y es lo que la define, la capacidad de generar y transmitir
impulsos nerviosos, siendo así como se comunica el Sistema Nervioso entre sí y con el resto de
las estructuras del organismo. El elemento central de la transmisión del impulso eléctrico reside
en el equilibrio de los diferentes iones en la membrana neuronal, tanto en el cuerpo como en las
dendritas  y  los  axones,  es  pues  necesario  el  conocimiento  de  la  fisiología  de  la  transmisión
eléctrica para entender como se altera para posteriormente intentar repararla.
El  ciclo  completo  de  un  impulso  nervioso  se  inicia  con  la  llegada  de  una  señal  que  produce  la
despolarización de la membrana, posteriormente se debe producir la repolarización de la misma
hasta alcanzar el potencial de reposo y así dejar preparada la membrana para recibir otro impulso
nervioso.  Así  pues  que  podemos  esquematizar  el  potencial  de  acción  en  tres  fases:  a)
Despolarización  de  la  membrana,  b)  Repolarización  y  c)  Potencial  de  reposo  transmembrana.
Cada una de estas fases depende del equilibrio de iones a ambos lados de la membrana, el cual
está regulado por los canales de Na y K y su estado de apertura y cierre. Fíjese vamos a señalar
varios conceptos necesarios para el entendimiento del tema:
­ Potencial de reposo: significa la diferencia de potencial a uno y otro lado de las membranas de
las células biológicas.

Dado  que  la  ecuación  de  Nernst  es  de  aplicación  universal  para  los  potenciales  de  estado
estacionario  generados  por  una  diferencia  de  concentraciones  a  través  de  cualquier  tipo  de
interfases (como son las celdas electroquímicas, membranas biológicas o artificiales y el electrodo
selectivo),  es  posible  demostrar  su  validez  comprobando  las  predicciones  derivadas  de  dicha
ecuación. Esto puede hacerse fácilmente usando un electrodo selectivo para catión.
Fíjese, una membrana separa dos soluciones acuosas en dos compartimentos A y B. El ión X+ se
encuentra  más  concentrado  del  lado A  que  del  B.  Si  no  hay  una  diferencia  de  potencial  entre
ambos lados de la membrana, X+ tenderá a ir de A a B lo mismo que si se tratara de una partícula
no cargada. Si se aumenta la concentración del ión X+ en el lado A, los iones tenderán a emigrar
hacia B llevándose consigo su carga eléctrica creando una diferencia de potencial. Se alcanza el
equilibrio electroquímico cuando la carga + del compartimento B aumenta de tal modo que repele
más iones positivos. Este equilibrio se debe a que:
­ el gradiente de concentración provoca un movimiento del ión X+ desde el compartimiento más
concentrado hacia el menos  
­ el gradiente eléctrico de tendencia opuesta que tiende a detener la entrada de más iones X+

El potencial eléctrico que se alcanza en el equilibrio viene dado por la ecuación de Nernst:
 Que simplificada para una temperatura fisiológica y en
logaritmos decimales se convierte en:

Para  un  sistema  hipotético  simple,  la  ecuación  de  Nernst  permite  predecir  exactamente  el
potencial eléctrico a través de una membrana. Si por ejemplo, la concentración de K+ es de 100
mM en lado A y de 1 mM en el lado B, el potencial de membrana será de ­ 116 mV. Es decir, la
ecuación de Nernts es lineal cuando se representa el potencial de membrana frente al logaritmo
del  conciente  de  concentraciones.  Sin  embargo,  en  los  sistemas  biológicos  la  situación  es  más
compleja:  suelen  coexistir  diferentes  tipos  de  iones,  de  tamaños  y  cargas  diferentes  y,  algunas
proteínas cargadas pueden también influir sobre el potencial de membrana.
Consideremos un sistema en el que una membrana separa dos compartimentos en los que existen
diferentes  concentraciones  de  Na+  y  de  K+  (por  ejemplo  KCl  10  mM  +  NaCl  1  mM  en  el
compartimiento de la izquierda KCl 1 mM + NaCl 10 mM en de la derecha). Si la membrana solo
es permeable al K, al ser más concentrada la solución de la izquierda habrá una migración de los
K+  hacia  la  derecha  quedándose  el  compartimiento  de  la  izquierda  con  carga  negativa.  Si  la
membrana es sólo permeable al Na+, ocurre la situación inversa. Al ser más concentrada en NaCl
la  solución  de  la  derecha  habrá  un  desplazamiento  de  carga  hacia  el  compartimiento  de  la
izquierda.
Dado  que  en  la  realidad  las  membranas  no  son  totalmente  impermeables,  Goldman  modificó  la
ecuación  de  Nernst  en  1943  para  tener  en  cuenta  la  participación  de  los  iones  más  importantes
implicados en la membrana de las neuronas.

Cuando una membrana comienza siendo permeable al K+ y luego cambia transitoriamente para
hacerse permeable al Na+, el potencial de membrana empezará siendo negativo. Al ir haciéndose
permeable al Na+, el potencial de membrana irá haciéndose positivo, para caer de nuevo cuando
la permeabilidad vuelve a desaparecer. Este fenómeno es, esencialmente el que tiene lugar en la
neurona:
­ En estado de reposo, la permeabilidad P K de la membrana plasmática es mucho más alta que la
PNa. Como la concentración de K+ es siempre mayor a nivel intracelular (como consecuencia de
las bombas de iones) el potencial de reposo de la membrana de la neurona es negativo. O sea que
el  estado  de  reposo  corresponde  al  potencial  de  la  membrana  en  reposo  antes  del  potencial  de
acción.
­ Etapa de despolarización: A medida que la membrana se despolariza (por llegada de una señal
sináptica, por ejemplo), se hace permeable al Na+ cuya concentración en el exterior de la neurona
es muy superior a la del interior. En consecuencia hay una entrada masiva de sodio a través de la
membrana  con  lo  que  se  produce  el  potencial  de  acción.  Este  es  de  corta  duración  ya  que
inmediatamente se restablece la permeabilidad de la membrana al K+, con lo que el potencial de
la membrana vuelve a su posición de reposo.

La acción de las bombas iónicas crea gradientes transmembrana para la mayoría de los iones. Una
vez conocidos estos valores, la ecuación de Goldman o incluso la de Nernst permiten calcular los
potenciales de reposo que son negativos en casi todas las células.

Como hemos visto, el cambio de permeabilidad del Na es el responsable de la generación de un
potencial de acción. La pregunta que hay que formular, es ¿porqué se produce este cambio?
Porque la reducción de la concentración de Na+ reduce tanto el ritmo de elevación del potencial
de acción como su amplitud pico.
Además,  se  encuentra  una  relación  casi  lineal  entre  la  amplitud  del  potencial  de  acción  y  el
logaritmo de la concentración, lo que es de esperar según la ecuación de Nernst asumiendo que la
membrana axolémica es selectivamente permeable para el sodio. Por el contrario, el potencial de
reposo se mantiene prácticamente constante al variar la concentración de sodio.

Por lo tanto, aunque en reposo la membrana de la neurona es sólo ligeramente permeable al sodio,
se  torna  extraordinariamente  permeable  a  este  ión  durante  las  fases  de  ascenso  y  sobrepico  del
potencial  de  acción.  Este  aumento  de  la  permeabilidad  se  debe  a  la  apertura  de  unos  canales
selectivos  para  sodio,  que  están  cerrados  en  condiciones  de  reposo.  Como  la  concentración
extracelular de sodio es superior a la intracelular, al abrirse el canal hay un flujo de iones hacia el
interior de la célula con lo que la membrana se despolariza y se aproxima al valor de + 60 mV.
Etapa de repolarización:  El  tiempo  durante  el  cual  la  membrana  se  mantiene  despolarizada  es
muy breve (del orden de milisegundos). Inmediatamente la membrana se repolariza pasando por
una  fase  de  hiperpolarización  transitoria.  Como  se  verá,  esto  es  debido  a  que  se  produce
momentáneamente un aumento de la permeabilidad al potasio. La clave para comprender porque
se inicia el potencial de acción cuando hay un incremento transitorio de la membrana al Na+ es la
observación  de  que  estos  sólo  se  desarrollan  cuando  el  potencial  de  la  membrana  sobrepasa  un
valor umbral. En conclusión, el potencial de acción se debe a la acción conjunta de dos corrientes
iónicas: una corriente temprana de sodio, de afuera hacia adentro, de corta duración, seguida de
una corriente de potasio, de dentro a afuera más sostenida.
Fíjese, los canales de sodio dependientes de voltaje son glicoproteínas transmembranales que se
encuentran en casi todas las células excitables. Normalmente están cerradas y se abren cuando la
membrana  se  despolariza  por  encima  de  un  valor  umbral,  permitiendo  que  los  iones  de  sodio
penetren a la célula. Esto causa la fase de despolarización en el potencial de acción. Después de
0.5 a 1 ms, los canales regresan a su estado inactivado en el que el sodio ya no es permeable. Esto,
aunado a la poca permeabilidad de la membrana al sodio cuando el potencial transmembranal es
positivo  limita  la  amplitud  de  la  espiga.  La  inactivación  de  los  canales  de  sodio  cuenta  para  el
período refractario absoluto.
Por  otro  lado,  los  canales  de  potasio  dependientes  de  voltaje  son  responsables  de  la  inflexión
negativa del potencial de acción y la subsecuente hiperpolarización. Estos canales se activan en la
despolarización y permiten a los iones potasio salir de la célula, lo que hace que el interior se haga
menos positivo. Finalmente el potencial de membrana regresa al valor de reposo y los canales de
potasio se cierran o inactivan de manera dependiente del tiempo. Se han encontrado que existen
dos mecanismos que regulan las corrientes iónicas en las neuronas. Una de ellas es la utilización
de los agentes farmacológicos que afectan selectivamente estas dos corrientes:
­  la  tetrodotoxina,  por  ejemplo,  es  una  toxina  presente  en  algunos  peces  y  ranas  tropicales,  que
bloquea la corriente de sodio sin afectar la de potasio.  
­ los iones de tetrametilamonio, por el contrario, bloquean la corriente de potasio sin afectar la de
sodio

­ Regla de todo o nada: Un potencial de acción es una inversión del potencial de membrana con
una duración menor a 1 ms y llega hasta +30 mV. Un estímulo debe ser lo suficientemente grande
como para despolarizar a la neurona por encima del valor umbral, si no se alcanza el umbral no
hay  disparo,  si  rebasa  el  umbral,  el  potencial  de  acción  siempre  tiene  el  mismo  tamaño  ya  que
obedece a la regla de todo o nada.
­  Períodos  refractarios  absoluto  y  relativo:  Las  neuronas  no  pueden  excitarse  durante  la
despolarización  y  son  difíciles  de  excitar  durante  la  repolarización,  debido  a  que  durante  el
desarrollo  del  potencial  de  acción  no  es  posible  generar  un  nuevo  potencial.  Se  llama  período
refractario absoluto al tiempo posterior a la producción de un potencial de acción en el cual no es
posible generar un nuevo potencial de acción.
­  Periodo  refractario  relativo:  Durante  un  cierto  tiempo  después  de  finalizar  el  periodo
refractario  absoluto  (periodo  de  inexcitabilidad  absoluta)  se  puede  producir  otro  potencial  de
acción  si  el  estímulo  es  un  poco  mayor  que  el  necesario  para  producir  el  potencial  de  acción
previo.
­  Umbral  o  nivel  de  descarga:  El  nivel  del  potencial  de  acción  eléctrico  que  se  debe  alcanzar
para provocar un disparo o una activación en una neurona o en un nodo de una red artificial como
consecuencia de un pulso de potencial de acción excitatorio.
­ Hiperpolarización: Inhibición del potencial eléctrico de una neurona o de su modelo artificial,
de  tal  manera  que  el  potencial  caiga  por  debajo  del  valor  del  potencial  de  descanso.  Reduce  en
forma efectiva el flujo del potencial eléctrico positivo.

­ Mecanismos de modificación de la actividad de la neurona:
a) Sumación espacial: aquí tenemos nuevamente una neurona, sobre cuyo soma llegan contactos
de tipo excitatorio e inhibitorio (en menor cantidad), que generan potenciales post­sinápticos de 1­
2  mV,  los  que  tienen  todas  las  características  de  los  potenciales  locales:  no  se  propagan  a
distancia,  no  presentan  periodo  refractario  y  su  amplitud  depende  de  la  intensidad  del  estímulo.
Por este motivo, se pueden sumar, produciendo un efecto despolarizante mucho mayor, generando
entonces  un  cambio  en  la  actividad  de  la  neurona.  Los  potenciales  post­sinápticos  también  se
suman. En conclusión, la sumación espacial es la suma de los efectos que provienen de distintos
terminales eléctricos.
b) Sumación temporal:  Hay  sinapsis  en  las  cuales  el  contacto  se  produce  entre  una  terminal  y
una  fibra,  es  decir,  la  relación  es  de  1:1,  como  ocurre,  por  ejemplo,  entre  la  neurona  y  la  fibra
muscular. Allí es muy fácil que se produzca una sumación espacial. Sin embargo, allí también hay
un mecanismo que permite la sumación de efectos post­sinápticos. De modo que llega el primer
potencial,  libera  el  neurotransmisor  y  despolariza;  luego,  llega  el  segundo  potencial  y  hace  lo
mismo y después el tercer potencial hace lo mismo y así sucesivamente. La condición para que se
sumen  estos  potenciales  es  que  cuando  llegue  el  2º  potencial,  todavía  dure  el  efecto  del  1º  y  lo
mismo con el 3º. Esta es la sumación temporal en que la suma de los efectos ocurre en un mismo
terminal  pre­sináptico.  En  conclusión  se  denomina  sumación  temporal  cuando  se  suman  varios
estímulos sucesivos en la misma sinapsis.
­ Capacitancía: La capacidad de almacenar cargas en la membrana es la capacitancía, que se mide
en picofaradios.
­ Conducción nerviosa es la propagación continuada del potencial de acción. El axón nervioso es
el  componente  anatómico  del  sistema  nervioso  responsable  de  la  propagación  del  potencial  de
acción.

Es  la  relación  de  contiguidad  establecida  entre  2  neuronas  para  permitir  el  pasaje  del  impulso
nervioso  la  una  a  la  otra.  Existen  dos  tipos:  las  eléctricas  y  las  químicas,  estas  últimas  más
numerosas y a través de neurotransmisores.
­  Sinapsis  excitatoria:  Cuando  se  estimula  una  sinapsis  excitadora  se  produce  una
despolarización, debido a la apertura de canales que permiten la entrada de iones positivos. Esta
despolarización se denomina potencial postsináptico excitatorio (EPSP).
­ Sinapsis inhibitoria: Se denomina sinapsis inhibidora cuando se produce una hiperpolarización
de la membrana, por salida de iones positivos (potasio) o entrada de iones negativos (cloro). Está
hiperpolarización se denomina potencial postsináptico inhibitorio (IPSP).

Todas  las  neuronas  conducen  la  información  de  forma  similar,  esta  viaja  a  lo  largo  del  axón  en
breves  impulsos  eléctricos,  denominados  potenciales  de  acción;  como  señalamos  anteriormente
los potenciales de acción que alcanzan una amplitud máxima de unos 100 mV y duran 1 ms, son
resultado del desplazamiento a través de la membrana celular de iones de sodio dotados de carga
positiva, que pasan desde el fluido extracelular hasta el citoplasma intracelular; la concentración
extracelular de sodio supera enormemente la concentración intracelular.
Aunque  los  axones  puedan  parecer  hilos  conductores  aislados,  no  conducen  los  impulsos
eléctricos de igual forma, como hilos eléctricos no serían muy valiosos, pues su resistencia a lo
largo  del  eje  es  demasiado  grande  y  la  resistencia  de  la  membrana  demasiado  baja;  la  carga
positiva inyectada en el axón durante el potencial de acción queda disipada uno o dos milímetros
más adelante. Para que la señal recorra varios centímetros es preciso regenerar frecuentemente el
potencial  de  acción  a  lo  largo  del  camino,  la  necesidad  de  reforzar  repetidamente  esta  corriente
eléctrica limita a unos 100 metros por segundo la velocidad máxima de viaje de los impulsos, tal
velocidad es inferior a la millonésima de la velocidad de una señal eléctrica por un hilo de cobre.
En  algunas  neuronas  los  impulsos  se  inician  en  la  unión  entre  el  axón  y  el  soma,  y  luego  se
transmiten a lo largo del axón a otras células nerviosas. Cuando el axón está cerca de sus células
destino, se divide en muchas ramificaciones que forman sinápsis con el soma o axones de otras
células. Ahora  recuerde,  en  las  fibras  amielínicas,  el  potencial  de  acción  se  desplaza  en  forma
continua a lo largo del axolema excitando progresivamente las áreas vecinas de la membrana. En
las fibras mielínicas, la presencia de la vaina sirve como aislante.
En consecuencia una fibra nerviosa mielínica sólo puede ser estimulada en los nodos de Ranvier,
donde  el  axón  está  desnudo  y  los  iones  pueden  pasar  libremente  a  través  de  la  membrana
plasmática. Debajo de la vaina de mielina sólo hay conducción pasiva (no hay conducción activa)
entonces  la  conducción  es  más  rápida.  Para  solucionar  la  pérdida  de  amplitud  en  los  nodos  de
Ranvier  hay  membrana  activa,  el  potencial  recobra  su  amplitud  y  sigue  viajando  pasivamente
hasta el próximo nodo.
Un reflejo es una respuesta involuntaria de tipo muscular (contráctil) o glandular (secretorio), ante
determinados  estímulos  específicos  (estiramiento,  dolor,  luz,  etc.).  Característicamente  la
integración  neuronal  de  los  reflejos  se  lleva  a  cabo  a  nivel  subcortical  (no  conciente),  aunque
algunos incluyen dentro del arco a la corteza cerebral (Por ejemplo, reflejo de acomodación, de la
visión).  Característicamente  la  integración  neuronal  de  los  reflejos  se  lleva  a  cabo  a  nivel
subcortical  (no  conciente),  aunque  algunos  incluyen  dentro  del  arco  a  la  corteza  cerebral  (Por
ejemplo,  reflejo  de  acomodación,  de  la  visión).  Los  reflejos  se  producen  gracias  a  una  serie  de
receptores,  vías  y  órganos  efectores  (arco  reflejo).  Conociendo  los  componentes  del  reflejo  es
posible determinar clínicamente el lugar anatómico de la lesión utilizando tan solo un martillo de
reflejos. Todo reflejo está compuesto por:
Los reflejos pueden clasificarse en tres grandes grupos: Tendinomusculares, Cutáneos y Pupilares.
La principal característica de los reflejos osteotendinoso es que son monosinápticos. Esto implica
que tan solo se realiza una sinápsis entre la neurona aferente y la eferente.
Reflejo rotuliano:
Se aplica un golpe seco con el martillo de reflejos en el tendón debajo de la rótula, y la respuesta
es una extensión de la pierna. Desaparece con las lesiones de la médula espinal en los segmentos
L3 a L4, y se vuelve hiperactivo en las lesiones de la vía corticoespinal por encima de ese nivel.

Reflejo aquíleo:  Consiste  en  que  un  golpe  en  el  tendón  aquíleo  produce  una  flexión  plantar  del
pie. Corresponde a los segmentos S1 y S2
Reflejo mentoniano: Con la boca entreabierta se aplica un golpe hacia abajo sobre el mentón, y
la respuesta es la subida de la mandíbula y el cierre de la boca. Desaparece cuando se interrumpe
el  arco  reflejo  en  el  puente  o  en  el  mesencéfalo  o  por  lesión  del  nervio  trigémino,  y  se  vuelve
hiperactivo en las lesiones de la vía corticobulbar.

SIGNO DE BABINSKI:
Se produce raspando con un objeto romo por el borde externo de la planta del pie desde el talón
hacia  los  dedos.  La  respuesta  normal  es  la  flexión  plantar  de  los  dedos.  El  signo  de  Babinski
consiste en extensión dorsal del primer dedo y apertura en abanico de los demás dedos, e indica
una lesión de la vía corticoespinal.
REFLEJO CUTÁNEO SUPERFICIAL ABDOMINAL
Raspando  a  un  lado  del  abdomen,  se  produce  contracción  de  los  músculos  abdominales  de  ese
lado y desviación del ombligo hacia ese lado. Desaparece en las lesiones de la vía corticoespinal.

REFLEJO PUPILAR A LA LUZ.
Se ilumina cada ojo y se observa contracción de la pupila. Es un reflejo consensual, la iluminación
de un ojo causa contracción de la pupila en ambos ojos.
REFLEJO PUPILAR A LA PROXIMIDAD:
Se coloca un dedo a unos 50­60 cm del paciente y se le pide que se fije en él. Al acercarlo a la
cara  se  produce  contracción  de  la  pupila,  que  se  acompaña  de  convergencia  de  los  ojos  y
acomodación  del  cristalino.  El  arco  reflejo  pasa  por  el  nervio  óptico,  cuerpo  geniculado  lateral,
corteza  visual  primaria,  proyecciones  corticotectales,  colículo  superior,  núcleo  de  Edinger­
Westphal, nervio oculomotor y ganglio ciliar.

REFLEJO CORNEAL
El  roce  con  la  córnea  con  una  hila  de  algodón  produce  el  cierre  de  los  párpados,  siendo  la  vía
aferente el trigémino y la eferente el facial. Es un reflejo consensual, por lo que la estimulación en
un  lado  debe  producir  el  cierre  de  los  párpados  en  ambos  lados.  Esto  puede  utilizarse  para
distinguir si la lesión afecta a la vía aferente o a la eferente.

REFLEJO  FARÍNGEO  La  estimulación  de  la  mucosa  faríngea  produce  elevación  del  paladar
blando. La vía aferente es el glosofaríngeo y la eferente es el vago.
El receptor que se activa en este reflejo se denomina el "huso muscular", cuya elongación produce
un impulso (dado por un potencial de acción) que es transmitido a la médula espinal a través de
una fibra aferente denominada Ia. En la médula estas fibras hacen sinapsis con una motoneurona
alfa, que su vez genera una señal excitatoria que es transmitida al músculo que se contrae. El huso
muscular se encuentra ubicado dentro del músculo, es decir que el receptor y el órgano efector se
encuentran  en  el  mismo  sitio.  Esta  serie  de  eventos  se  denominan  Arco  Reflejo.  Este  tipo  de
reflejo  clínicamente  también  se  denomina:  de  elongación,  de  estiramiento,  miotático  u
osteotendinoso.  Una  propiedad  importante  de  este,  es  la  simetría  de  la  intensidad  con  que
responde bilateralmente al estímulo apropiado.
El grado de contracción de cualquiera de los reflejos osteotendinosos evaluados debe ser igual en
ambos miembros (por ejemplo el patelar debe ser igual en la pierna izquierda y en la derecha). La
exploración  adecuada  de  los  reflejos  miotáticos  y  su  registro  utilizando  un  sencillo  esquema  se
constituye en una parte muy importante de un buen examen clínico. Por esta razón es importante
conocer la técnica correcta de exploración y las convenciones que existen para su registro.
Husos Musculares: Cada receptor de este tipo esta compuesto por unas cuantas fibras musculares
rodeadas de tejido conectivo. Estas fibras son llamadas "intrafusales" para diferenciarlas de todas
las otras fibras que componen el músculo y que son denominadas "extrafusales".
Dentro  de  los  husos  hay  dos  tipos  fibras  intrafusales:  las  de  saco  nuclear  y  las  de  cadena
nuclear. En las primeras hay terminaciones primarias o anuloesopirales de donde se originan las
fibras aferentes de conducción rápida tipo Ia. En las segundas hay terminaciones secundarias o en
rosetón, de donde se originan las fibras tipo II. Las terminaciones primarias y las fibras tipo Ia son
las que participan directamente en el reflejo a través de su conexión con las motoneuronas alfa,
mientras que las segundas se comunican con las motoneuronas gamma cuya función es mantener
la tensión del huso.
Reflejos
Recuerde,  un  arco  reflejo  es  una  respuesta  específica  y  estereotipada  a  un  estímulo  adecuado  e
implica:
• Estímulo adecuado 
• Receptores 
• Recepción del estímulo 
• Aferencia a SNC 
• Integración: sinapsis con neurona eferente 
• Eferencia 
• Respuesta: motora o visceral 
a) Tenemos entonces que el arco reflejo puede ser:
­ Arco reflejo monosináptico: intervienen dos neuronas, por ejemplo el Reflejos de estiramiento
muscular (tendón profundo) y el Reflejo rotuliano 
­ Arco reflejo polisináptico: En la integración participan además ínterneuronas (una o varias), por
ejemplo en el reflejo de Babinsky.
b) Además un arco reflejo puede abarcar neuronas de un solo nivel segmentarios o de varios
niveles segmentarios.
­  Reflejos  segmentarios:  Se  denomina  al  Arco  reflejo  que  utiliza  neuronas  de  uno  o  pocos
segmentos medulares. 
­ Reflejos intersegmentarios: Se denomina al Arco reflejo en los que participan varios segmentos
medulares. 
­ Reflejo supraespinales: Reflejos en los que participan estructuras encefálicas
Duración que debe tener una excitación eléctrica cuya intensidad es el doble de la reobase para
provocar  la  reacción  de  un  nervio  o  de  un  músculo.  Fíjese,  la  intensidad  mínima  de  corriente
continua capaz de provocar un potencial de acción cuando se aplica sobre un nervio sin tener en
cuenta el tiempo se define como reobase.
La duración del estímulo es importante, el tiempo mínimo de aplicación de una corriente continúa
con intensidad doble a la reobase capaz de desencadenar un potencial de acción, se define como
cronaxia.  La  cronaxia  tiene  un  valor  específico  para  cada  tipo  de  fibra  nerviosa,  siendo
inversamente proporcional al grado de mielinización de la fibra. Las fibras sensitivas son menos
mielinizadas por lo que su cronaxia es más elevada por lo que podemos graduando la intensidad
del  estímulo  eléctrico  producir  contracciones  musculares  sin  originar  dolor  o  parestesias.  La
cronaxia señala el tiempo que caracteriza cada excitabilidad ya sea motriz o sensitiva.
El sistema nervioso consiste en un gran número de neuronas vinculadas entre sí para formar vías
de conducción funcionales. Donde dos neuronas entran en proximidad y ocurre una comunicación
interneuronal funcional ese sitio se llama sinapsis.

El tipo mas frecuente de sinapsis es el que se establece entre el axón de una neurona y la dendrita
de  otra  (sinapsis  axodendrítica).  A  medida  que  el  axón  se  acerca  puede  tener  una  expansión
terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno
de los cuales hace contacto sináptico. Otro tipo de sinapsis es el que se establece entre el axón de
una neurona y el cuerpo celular de otra neurona (sinapsis axosomática). Cuando un axón de una
neurona hace contacto con el segmento inicial de otro axón, donde comienza la vaina de mielina,
se conoce como sinapsis axoaxónicas.
Y finalmente, la sinápsis dendrodentrítica, en donde entran en contacto dos dentritas de diferentes
neuronas.

Una  sinápsis  se  encuentra  constituida  por  el  botón  terminal,  los  receptores  postsinápticos  y  el
canal sináptico.
­ Neurona Presináptica: neurona que posee la función de enviar el impulso nervioso a través de la
sinápsis.
­  Terminales  Presinápticos:  Representan  los  terminales  del  axón  de  la  neurona  presináptica  (la
expansión esférica u oval al final del axón), i.e, el botón sináptico (botón terminal, teledendrón o
telodencia  axónica).  El  terminal  presináptico  se  encuentra  representado  por  la  neurona
presináptica (encargada de transmitir el impulso). Dentro del botón terminal se encuentran unas
vesículas  (estructuras  en  forma  de  saco)  que  albergan  los  neurotransmisores.  Los
neurotransmisores representan sustancias químicas encargadas de propagar el potencial de acción
en la neurona postsináptica. Algunos de los neurotransmisores más comunes son la acetilcolina,
norepinefrina, serotonina, entre otros. Las vesículas sinápticas liberan sustancias químicas al canal
sináptico  para  que  luego  los  receptores  postsinápticos  capturen  estos  neurotransmisores;
consecuentemente,  el  impulso  transmitido  a  la  siguiente  neurona.  Esto  se  conoce  como  una
sinápsis química.

­  Neurona  Postsináptica:  Es  aquella  neurona  que  recibe  el  impulso  en  el  lado  opuesto  de  la
sinapsis.
­  Receptores  Postsinápticos  (Proteínas  de  la  Membrana  Plasmática  Postsináptica  o  Receptora):
Representada  por  la  neurona  postsináptica  (segunda  neurona).  Estos  receptores  se  encargan  de
fijar o capturar el neurotransmisor, de manera que el impulso nervioso pueda seguir a la siguiente
neurona.
­  Canal  o  Hendidura  Sináptica:  Es  el  espacio  entre  estas  estructuras.  Representa  una  estrecha
abertura entre los terminales del axón y los receptores postsinápticos.
­ Conducción del Impulso Nervioso: Unidireccional: La transmisión nerviosa ocurre en una sola
dirección (unidireccional), i.e., desde los terminales del axón de la neurona presináptica hasta los
receptores postsinápticos. Explicado de otra forma, el impulso nervioso viaja directamente hasta
receptores del cuerpo celular (postsináptica). En una sinápsis axosomática, de un 5 a 20% están
junto al cuerpo o soma celular (postsináptica).

Cuando se genera un potencial de acción a nivel de una neurona presináptica, el impulso viaja a
través  de  su  axón  hasta  llegar  al  terminal  presináptico  (el  botón  sináptico  o  terminal).  En  esta
estructura,  se  estimulan  las  vesículas  presinápticas  que  almacenan  los  neurotransmisores
(sustancias  químicas).  A  continuación,  estos  neurotransmisores  se  liberan  hacia  la  hendidura
sináptica (sale por medio de pequeños conductos) hasta llegar a la neurona postsináptica (cuerpo,
dendrita  o  axón).  Los  neurotransmisores  se  fijan  a  los  receptores  proteínicos  postsinapticos,  de
manera  que  pueda  continuar  la  propagación  del  impulso  nervioso  a  través  de  la  neurona
postsinápatica.

Los  neurotransmisores  se  pueden  clasificar  en  neurotransmisores  de  moléculas  pequeñas  y  de
acción rápida y neurotransmisores neuropéptidos de acción lenta.
a) Neurotransmisores de Moléculas Pequeñas y de Acción Rápida
Clase I: Acetilcolina:
La acetilcolina representa el principal neurotransmisor para las neuronas motoras que inervan, a
saber:  1)  los  músculos  esqueléticos  y  2)  muchas  neuronas  parasimpáticas.  Su  acción  es
generalmente excitatorio (excitador). No obstante, también posee efectos inhibitorios en algunas
terminaciones simpáticas (e.g., el corazón). La acetilcolina se une a los receptores en la membrana
de  la  fibra  muscular.  Esto  hace  que  aumente  la  permeabilidad  a  los  iones  de  sodio.  Como
resultado,  1)  se  despolariza  la  membrana  de  la  fibra  muscular,  2)  se  desencadena  un  impulso
nervioso, y 3) se produce la contracción de la fibra muscular.
Clase II: Aminas: Norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina e histamina.
Norepinefrina: Representa el neurotransmisor para algunas neuronas simpáticas. Su acción puede
ser  excitatoria  o  inhibitoria,  dependiendo  de  los  receptores  implicados.  La  norepinefrina  se
encuentra presente en uniones neuromusculares. La norepinefrina, sale de las vesículas sinápticas,
cumple  su  función  y  luego  regresa  por  “bombeo”  al  botón  sináptico. Aqui  es  destruida  por  las
enzimas  o­metiltransferasa  de  catecol  y  monoaminooxidasa  o,  entran  de  nuevo  en  las  vesículas
sinápticas para la repetición del ciclo.
Clase III: Aminoácidos: GABA, glicina, glutamato y aspartato.
b) Neurotransmisores Neuropéptidos de Acción Lenta
Existen dos subcategorías bajo esta clasificación, a saber: 1) hormonas liberadoras hipotalámicas,
2) péptido de la pituitaria, 3) péptido que actúan sobre el intestino y sobre el cerebro y 4) péptido
de otros tejidos.

Hasta  ahora  solo  hemos  visto  la  clasificación  de  los  neurotransmisores,  pero,  ¿cómo  estos
funcionan,  ¿que  sucede  una  vez  han  terminado  su  acción?  Trataremos  de  contestar  estas
interrogantes en los siguientes párrafos.
Mecanismo de Acción o Eventos:
• Neurotransmisores almacenados en vesículas de los terminales de neuronas presinápticas.  
• El impulso nervioso/eléctrico estimula la liberación de neurotransmisores.  
•  La  señal  química  se  convierte  en  señal  eléctrica  (despolarización  ­  neurona  postsináptica):  El
impulso se transmite (neurona postsináptica).  
• El Neurotransmisor es:

o Destruido por enzimas, o  
o Transportado activamente a los terminales presinápticos para ser reutilizados cuando
llega el siguiente impulso.

­ Inhibidores
Representan aquellas substancias liberadas por una neurona inhibidora. Su función es inhibir un
impulso en una sinápsis. A continuación explicaremos su mecanismo. Primeramente, se libera un
neurotransmisor  que  hiperpolariza  la  neurona  postsináptica.  Esto  implica  que  el  interior  de  la
célula se vuelve aún más negativo que el exterior cuando está en reposo. Como consecuencia, se
obstaculiza la generación de un potencial de acción de la neurona postsináptica.
Vamos a ver en detalle el mecanismo de acción de un neurotransmisor inhibidor, específicamente,
cómo hiperpolariza la membrana de la neurona postsináptica. El neurotransmisor inhibidor altera
la permeabilidad de la membrana postsináptica. A continuación, el neurotransmisor (inhibitorio)
se une con el receptor postsináptico. Consecuentemente, la membrana se vuelve menos permeable
a los iones de sodio (o más permeable a los iones de potasio). El resultado final es un aumento de
la negatividad interna (hiperpolarización).
­ Respuesta Postsináptica
A continuación se describirán los eventos que ocurren luego de la fijación del neurotransmisor a
los  receptores  postsinápticos.  Una  vez  los  neurotransmisores  se  fijan  a  los  receptores,  la  señal
química se convierte en una señal eléctrica. Como resultado, se produce un potencial graduado en
la  membrana  postsináptica.  La  naturaleza  del  impulso  puede  ser  excitatoria  o  inhibitoria.  En  el
cado  de  una  acción  excitatoria,  se  genera  una  despolarización,  i.e.,  un  potencial  postsináptico
excitatorio (PPE). Si el impulso es inhibitorio, entonces se produce una hiperpolarización, i.e., un
potencial postsináptico inhibitorio (PPI).
Un  solo  terminal  presináptico  descarga  sus  neurotransmisores.  Como  resultado,  se  cambia  el
potencial  postsináptico  en  menos  de  1  mV.  Esto  no  es  suficiente  para  generar  un  potencial  de
acción  (despolarización).  Se  requiere  alcanzar  el  umbral  de  15  a  20  mV.  Esto  implica  que  para
poder producir una despolarización postsináptica se requiere la liberación de una mayor cantidad
de neurotransmisores. Por ejemplo, descarga vía terminales o axónes presinápticos adicionales.
Múltiples terminales presinápticos pueden converger (sinápsis) sobre las dendritas y el cuerpo de
una  misma  neurona  (postsináptica).  Esto  induce  una  descarga  abundante  de  neurotransmisores.
¿Cómo  funciona  esto?  Mediante  la  liberación  simultánea  de  neurotransmisores,  o  la  liberación
repetida y rápida de neurotransmisores (varios terminales del axón presináptico). Como resultado,
se  liberan  (y  se  fijan  a  los  receptores)  una  mayor  cantidad  de  neurotransmisores.  Entre  más
neurotransmisores se fijan a sus receptores mayor será el PPI.

Las Glia, que proporcionan sustento y apoyo a las neuronas, protegiéndolas contra la infección,
las toxinas y los traumas. Además las glias forman la barrera sanguínea cerebral entre los vasos
sanguíneos y la sustancia del cerebro. Fíjese, las neuronas, en condiciones normales, no entran en
contacto con la sangre, ya que la separa una estructura llamada Glia que forma una barrera que
rodea  a  los  vasos  sanguíneos  y  capilares  para  controlar  qué  elementos  de  la  sangre  no  puedan
pasar. Cuando se rompe una arteria en el cerebro, no sólo se altera el suministro de sangre, sino el
equilibrio químico necesario que requieren las neuronas para funcionar correctamente.
Pero  nuevos  avances  científicos  revelan  que  además  de  esa  función,  las  glias  contribuyen  al
proceso  de  información  en  el  cerebro  detectando  la  descarga  de  las  neuronas  y  comunicándose
entre ellas para, a su vez, regular la actividad neuronal. La glia se comunica por medio de señales
químicas, que son mucho más lentas. Entre las numerosas funciones de la glia, están las de regular
la  intensidad  de  las  conexiones  interneuronales  llamadas  sinapsis.  Pero  la  glia  también  puede
detectar señales eléctricas de otras partes del cerebro, además de las sinapsis. Estas señales, son
particularmente importantes para regular el desarrollo glial en la vida fetal y postnatal temprana.
Los  mensajes  también  controlan  la  actividad  de  la  glia  que  forma  la  mielina,  el  "aislante"  que
protege  las  fibras  nerviosas.  La  comunicación  entre  las  neuronas  y  las  células  gliales  podría
formar  parte  de  las  actividades  cerebrales  que  suceden  en  un  período  relativamente  largo  de
tiempo.  Esto  sería  importante,  en  aquellos  procesos  como  el  desarrollo  del  sistema  nervioso,  la
formación  de  las  sinapsis,  la  migraña,  la  depresión,  el  aprendizaje  y  la  memoria.  Esta
comunicación podría también estar presente en la forma en que el cerebro responde al daño, a la
enfermedad  y  al  dolor  crónico.  Las  glias  también  tienen  un  papel  cicatrización  en  la  masa
encefálica. El estudio de la cicatrización en la masa encefálica, revela la formación inicial de un
exudado inflamatorio y una posterior vascularización y fibroplasia. Diez a veinte días después de
la herida, se observa gran cantidad de macrófagos eliminando por fagocitosis los restos de tejido
dañado.
Posteriormente,  a  los  35  días,  el  número  de  macrófagos  disminuye  a  medida  que  progresa  la
fibroplasia. Las células presentes corresponden a una variedad de astrocitos con núcleos similares
a las glias primitivas. Debido a que no se originan nuevas neuronas, las consecuencias funcionales
de  la  injuria  van  a  ser  el  reflejo  de  las  neuronas  pérdidas  y  de  algunos  efectos  distorsionantes
debido a la presencia de la cicatriz fibrosa.
Los  astrocitos,  tienen  un  cuerpo  de  forma  irregular,  presentan  numerosos  procesos  celulares,
alargados  y  los  cuales  terminan  en  un  pié  terminal.  Este  se  adosa  a  algunas  de  las  estructuras
neuronales  o  sobre  capilares  sanguíneos.  Los  pies  que  terminan  sobre  elementos  nerviosos
configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las células
endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman,
en  algunas  regiones  del  sistema  nervioso  central  una  barrera  impermeable,  la  barrera  hemato­
encefálica. También tenemos que los astrocitos juegan un papel fundamental en el mantenimiento
del  microambiente  neuronal  o  la  modulación  de  las  reacciones  inmunes,  actuando  como  célula
presentadora de antígeno.

Muchas de las sustancias requeridas en el axón y dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal
y deben ser transportados a estos lugares debido a la inexistencia de una maquinaria de síntesis
adecuada. La función de transporte de moléculas desde el soma al axón y viceversa se denomina
transporte axonal o flujo axoplásmico. Este sistema también es muy eficiente en la comunicación
intercelular, transmisión de señales y funciones tróficas con neuronas o células efectoras. En está
función de transporte intervienen directamente los microtúbulos.
Ocurre en dos direcciones:
• anterógrado, desde el soma neuronal hacia el telodedrón y  
•  retrógrado  desde  los  botones  terminales  hacia  el  soma  neuronal.  La  velocidad  del  transporte
varía entre:
 • un flujo lento de 0,5 µm/min, al cual se desplazan agregados moleculares como las
sub­unidades proteicas que forman al citoesqueleto axonal.  
•  el  flujo  rápido  anterógrado  al  cuál  los  organelos  membranosos  se  trasladan  a
velocidades de unos 300 µm/min.  
•  el  flujo  rápido  retrógrado  en  el  cuál  vesículas  membranosas  provenientes  de  los
botones terminales, son transportados hacia el pericarion a unos 200 µm/min.

Los transportes axonales rápidos están mediados por la interacción molecular entre microtúbulos
y los dos moléculas son capaces de desplazarse a lo largo de los microtúbulos. En el flujo rápido
anterógrado  es  la  molécula  de  kinesina,  unida  a  un  receptor  en  la  membrana  del  organelo
transportado  que  se  desplaza,  a  expensas  de  ATP,  desde  el  extremo  negativo  del  microtúbulo,
ubicado en el pericarion hacia su extremo positivo.
En  el  flujo  rápido  retrógrado  es  la  molécula  de  dineína  citoplasmática  (MAP1C)  unida  a  un
receptor  en  la  membrana  del  organelo  transportado  la  que  se  desplaza  interactuando  con  la
tubulina  a  expensas  de ATP,  desde  el  extremo  positivo  del  microtúbulo,  ubicado  en  el  terminal
axónico hacia su extremo negativo.
Importancia:  El  flujo  axoplásmico  es  muy  importante  para  mantener  la  integridad  de  todas  las
regiones de la célula nerviosa.
1) permite la sustitución de proteínas catabolizadas en el axón
2) transporta las enzimas para la síntesis de neurotransmisores en las terminales axonales
3) facilita el movimiento de los precursores de las moléculas del citoesqueleto
4)  permite  la  existencia  de  un  mecanismo  de  retroalimentación  desde  la  periferia  al  cuerpo
neuronal, de manera de controlar los procesos de síntesis
5)  la  bidireccionalidad  del  sistema  permite  que  exista  un  mecanismo  homeostático  que
equilibra la cantidad de moléculas que se mueven hacia el axón o desde el axón
6) un punto débil del sistema es que el transporte retrógrado permite el desplazamiento hacia
el soma de la toxina del tétanos o de virus neurotrópicos como el herpes simple, virus de la
rabia y poliomielitis.
La médula espinal corre a lo largo y en el interior de la columna vertebral, que la protege. Tiene
alrededor  de  43  cm  de  extensión  y  es  casi  tan  ancha  como  un  dedo.  Comienza  en  el  agujero
occipital  ­entre  los  huesos,  occipital  y  atlas­  y  la  primera  vértebra  cervical,  y  llega  hasta  la
segunda vértebra lumbar. Desde allí se prolonga por el filamento terminal (filium terminal) hasta
el cóccix, donde se agrupan un gran número de ramas nerviosas, denominadas cola de caballo por
la  forma  que  adoptan.  Contrariamente  al  cerebro,  la  parte  exterior  de  la  médula  está  compuesta
por sustancia blanca, y la interior, por la gris.
Existen 31 pares de nervios raquídeos, que son aquellos que nacen en la médula espinal y salen
por los agujeros de conjunción formados por la unión de dos vértebras vecinas. Hay ocho nervios
cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y un coccígeo. Estos nervios, que conectan
a la médula con el resto del cuerpo, se agrupan en cinco plexos, que son los siguientes, de acuerdo
a su ubicación: cervical, braquial, lumbar, sacro y sacrococcígeo.
a) Meninges: Dentro del conducto raquídeo la médula está envuelta por las meninges que son 3
membranas  fibrosas  dispuestas  de  la  siguiente  manera,  de  afuera  hacia  dentro:  duramadre,
aracnoides y piamadre.
­  La  duramadre  es  la  meninges  más  externa  y  está  separada  de  las  paredes  óseas  del  conducto
raquídeo por el espacio peridural o epidural donde hay grasa y plexos venosos. 
­ La piamadre es la meninge más interna, envuelve íntimamente a la médula y forma tabiques que
llegan hasta la duramadre y se llaman ligamentos: anterior, posterior y laterales o dentados. 
­ Entre duramadre y piamadre se encuentra la aracnoides. El espacio que separa la duramadre de
la  aracnoides  se  llama  subdural  y  el  que  separa  la  aracnoides  de  la  piamadre  se  llama
subaracnoideo. Por este último circula el LCR.
b) Ligamentos: Son dependencias de la piamadre. Los ligamentos anterior y posterior se hallan
en  el  plano  sagital  mientras  que  los  laterales  o  dentados  ocupan  el  plano  frontal.  El  ligamento
dentado tiene dos caras (anterior y posterior) y 2 bordes (interno y externo). El borde interno liso
se inserta en la cara lateral de la médula, mientras que el borde externo tiene dientes separados por
escotaduras. Los dientes se insertan en la duramadre que queda entre dos agujeros de conjunción y
las escotaduras permiten la unión de las raíces anterior y posterior del nervio raquídeo. Una vez
formado,  el  nervio  raquídeo  sale  por  el  agujero  de  conjunción  que  esta  delimitado  por  los
pediculos de las dos vértebras adyacentes.
c) Fondo de saco dural: Hacia abajo la duramadre termina formando un fondo de saco dural que
envuelve  a  la  cola  de  caballo  o  cauda  equina;  más  abajo  se  adhiere  íntimamente  al  fillum
termínale y lo fija a la base del cóccix formando el ligamento durococcígeo.

En la médula hay varios surcos longitudinales que sirven de límites a los haces de fibras nerviosas
que la recorren. Entre estos surcos se incluyen: el surco o fisura medio anterior, más profunda y el
surco medio posterior más superficial; el surco colateral posterior marcado por la emergencia de
las  raíces  posteriores  y  el  surco  colateral  anterior,  marcado  por  la  emergencia  de  las  raíces
anteriores de los nervios raquídeos. Estos surcos sirven como punto de referencia para localizar
los  cordones  anterior,  lateral  y  posterior.  En  el  fondo  del  surco  medio  anterior  se  encuentra  la
comisura  blanca  a  través  de  la  cual  decusan  o  cruzan  la  vía  espinotalámica  y  el  haz  piramidal
directo. Los cordones, a su vez, constan de fascículos, que contienen algunas vías ascendentes que
van al cerebro y parten de la médula espinal y algunas vías descendentes que vienen del cerebro
hacia la médula.

A nivel de la médula cervical, el cordón posterior se halla dividido por un pequeño surco en una
porción lateral o fascículo de Burdach y una porción medial o fascículo de Goll.

La configuración interna de la médula es muy evidente en un corte transversal del órgano, en el
que  se  observa  la  siguiente  composición  de  la  médula:  en  su  parte  central,  un  conducto  casi
virtual, el conducto del epéndimo, que ocupa toda la altura de la médula en la línea media y que
posee  la  significación  de  una  cavidad  ventricular,  que  se  comunica  por  arriba  en  el  cuarto
ventrículo, y alrededor del conducto ependimario, la sustancia nerviosa que presenta dos regiones,
la sustancia gris, en el centro, que corresponde a los centros nerviosos medulares, y la sustancia
blanca, en la periferia que corresponde a los fascículos nerviosos ascendentes y descendentes.
A) Sustancia gris
Adopta la forma de dos semilunas cóncavas lateralmente, reunidas a través de la línea media por
la  comisura  gris  que  divide  así  a  las  medialunas  precedentes  en  dos  cuernos  o  astas:  anterior  y
posterior.  El  conjunto  tiene  forma  de  H.  Hay  una  pequeña  asta  gris  lateral  en  los  segmentos
torácicos  y  lumbares  superiores  de  la  médula  espinal.  La  cantidad  de  sustancia  gris  presente  en
cualquier nivel dado de la médula espinal se relaciona con la cantidad de músculo inervado a ese
nivel. Así, su tamaño es mayor en los ensanchamientos cervical y lumbosacro de la médula, que
inervan los músculos de las extremidades superiores e inferiores, respectivamente.
a) Cuerno o asta Posterior: De significación sensitiva.
Podemos  distinguir  cuatro  grupos  de  células  nerviosas,  el  grupo  de  la  sustancia  gelatinosa,  el
núcleo propio, núcleo dorsal (columna de Clarck) y núcleo visceral.

1) La sustancia gelatinosa de Rolando, está en el vértice del asta posterior a lo largo de
toda la médula espinal, está relacionada con la información termoalgésica y táctil. 
2) Núcleo esponjoso: situado en el centro de la cabeza del asta posterior.  
3) El núcleo propio está situado por delante de la sustancia gelatinosa en la base del
cuerno o asta posterior, a lo largo de la médula espinal, constituye la masa principal de
células presentes en este cuerno y recibe fibras procedentes del cordón posterior y que
se  asocian  con  los  sentidos  de  posición  y  de  movimiento  (propiocepción)  la
discriminación entre dos puntos y la vibración. 
4)  El  núcleo  dorsal  o  de  Clark,  está  en  la  base  del  cuerno  hacia  la  parte  interna,  por
delante  del  núcleo  propio  y  se  extienden  desde  C8  a  L3,  y  se  relacionan  con
terminaciones  propioceptivas  (husos  musculares  y  husos  tendinosos)  y  el  núcleo  de
Betcherew en la parte externa de la base

b) Núcleos del asta anterior: son de significación motora. A nivel del asta anterior encontramos
acúmulos nucleares que varían según la región topográfica medular que se considere:
1) En la zona situada entre las dos intumescencias (médula torácica) encontramos dos
núcleos: 
­  Un  núcleo  situado  lateralmente  llamado  núcleo  motor  ventrolateral,  destinado  a
inervar los músculos laterales y ventrales del tronco
­  Un  núcleo  situado  medialmente  que  se  denomina  núcleo  motor  ventromedial,  de
cuyas neuronas parten fibras destinadas a inervar los músculos dorsales del tronco. 
2) A nivel de la intumescencia cervical encontramos seis núcleos, uno a continuación
de otro, destinados a inervar diferentes partes de las extremidades superiores. Así pues,
en  la  intumescencia  cervical  y  de  dentro  a  fuera  encontramos  sucesivamente  los
núcleos  que  inervan  la  pared  dorsal  del  tórax,  la  musculatura  de  la  pared  ventral,  la
musculatura del hombro, la del brazo, la del antebrazo y finalmente la de la mano y
dedos. 
3) A nivel de la intumescencia lumbar, encontramos seis núcleos en el asta anterior de
cada lado que van destinados a inervar distintas partes de las extremidades inferiores.
Así pues, a nivel de la intumescencia y de dentro a fuera encontramos sucesivamente
los  núcleos  que  inervan  la  musculatura  dorsal  del  tronco,  de  la  pared  ventral  del
tronco, de la cintura pelviana, la del muslo, la de la pierna y la del pie.
c) Asta Lateral
Contiene  neuronas  que  forman  parte  del  sistema  autónomo  vegetativo,  tanto  de  su  división
simpática, que abarca desde el mielómera D1 hasta L3, como la parasimpática que abarca desde
S2 hasta S4. Esta asta lateral, sólo existe a nivel de la médula cervical baja y torácica alta.
­ Sistematización de la sustancia gris: Contiene un número enorme de neuronas de diverso tamaño
y estructura, clasificadas como células radiculares y células columnares.
­ Asta posterior: Puede dividirse en cabeza, cuello y base. La porción externa de la cabeza del asta
esta formada por la sustancia gelatinosa de Rolando presente en todos los niveles medulares, pero
mayor en los ensanchamientos medulares y en los niveles cervicales superiores.
Por fuera de esta sustancia se encuentra una delgada capa de células estrelladas llamadas núcleo
posteromarginal más numerosas en los segmentos lumbosacros. Entre el núcleo posteromarginal o
marginal  se  halla  el  fascículo  dorsolateral  de  Lissauer.  La  porción  central  de  la  cabeza  del  asta
posterior contiene al núcleo sensorial propio que se halla en todos los niveles predominando en
los segmentos lumbosacros.
B) Organización citoarquitectónica de la Sustancia Gris:
Se  distinguen  nueve  láminas  celulares  en  el  esquema  de  Rexed.  La  lamina  I  correspondería  al
núcleo posteromarginal; la sustancia gelatinosa equivale a la lamina II y el núcleo sensorial propio
a las laminas III y IV. La lamina V es una zona del asta posterior que se halla por delante de las
laminas III y IV, dividida en una región lateral y otra media. La lamina VI esta en la base del asta
posterior  y,  al  igual  que  la  lamina V,  presenta  dos  regiones,  una  media  y  una  lateral.  Una  zona
heterogénea  relativamente  grande,  anterior  a  las  laminas  V  y  VI  se  llama  zona  intermedia  o
lamina VII,  que  constituyen  los  núcleos  dorsal,  intermediomedial  e  intermediolateral.  El  núcleo
dorsal de Clarke es una columna de células ovaladas en la parte medial de la lamina VII que se
extiende  a  través  de  los  segmentos  toracicos  y  lumbares  superiores  y  origina  al  haz
espinocerebeloso superior.
El núcleo intermediolateral consta de columnas celulares que ocupan la región del ápice del asta
lateral  de  los  segmentos  toracicos  y  lumbares  superiores;  originan  las  fibras  simpáticas
preganglionares. Los núcleos autónomos sacros ocupan posiciones correlativas en las laminas VII
de los segmentos S2, S3 y S4, e inervaran a las vísceras de la pelvis. El núcleo intermediolateral
se halla en la lamina VII y se extiende a lo largo de toda la medula espinal, siendo una estación de
relevo en la transmisión de impulsos a las neuronas motoras viscerales. La lamina VIII se halla en
la  base  del  asta  anterior  con  una  posición  variable  según  el  nivel  considerado.  En  ella  terminan
varios haces de fibras descendentes.
La lamina IX se componer de varios grupos neuronales diferentes. El asta anterior de esta lámina
son  grandes  neuronas  multipolares.  Las  eferentes  somáticas  son  más  abundantes  en  los
engrosamientos cervical y lumbar e inervan a los músculos mas dístales de las extremidades.
Asta anterior:  Se  organizan  en  grupos  mediales  y  laterales  muy  subdivididos.  El  grupo  nuclear
medial  se  extiende  por  toda  la  medula  y  consta  de  las  subdivisiones  antero  y  posteromedial.  El
grupo  anteromedial  es  más  grande  en  la  región  cervical  superior,  torácica  superior  y  en  ciertos
segmentos  lumbosacros.  El  grupo  posteromedial  es  más  pequeño  y  aparece  más  en  las
intumescencias medulares. La columna medial inerva a los músculos largos y cortos del eje. En el
grupo nuclear lateral se notan neuronas que inervan al resto de la musculatura corporal.
Las  grandes  neuronas  motoras  somáticas  del  asta  anterior  que  inervan  al  asta  anterior  se
denominan  motoneuronas  alfa,  entre  las  cuales  se  distribuyen  neuronas  mas  chicas  llamadas
gamma  que  originan  fibras  eferentes,  emergen  por  la  raíz  ventral  e  inervan  a  los  elementos
contráctiles del huso neuromuscular, desempeñando un importantísimo papel en el mantenimiento
del  tono  muscular  poniendo  a  dichos  husos  bajo  el  control  de  las  influencias  espinales  y
supraespinales.
C) Sustancia Blanca
Constituye un manto alrededor de la sustancia gris, formada en su mayor parte por asociaciones
de  fibras,  ya  sean  éstas  de  tipo  mielínico  o  amielínico,  además  de  escasas  neuronas.  Las
agrupaciones  de  fibras  según  el  origen,  trayecto  y  terminación  común,  reciben  el  nombre  de
fascículos,  haces  o  tractos.  Hay  diferentes  tipos  de  tractos:  tractos  propios  medulares;  que  se
originan de un segmento medular y van a segmentos superiores o inferiores de la médula espinal,
tractos  comisurales;  son  los  que  comunican  ambos  lados  del  SNC,  tractos  de  asociación;  que
comunican  partes  anterior,  posterior  y  laterales  de  un  mismo  lado  del  SNC  y  médula  espinal.
Existen haces ascendentes y descendentes que llevan y traen información a los centros superiores
­ Sistematización de la Sustancia Blanca
La  sustancia  blanca  puede  dividirse  en  cordones  anterior,  posterior  y  lateral,  por  los  surcos  que
posee y que son los surcos: medio anterior, medio posterior, colateral anterior, colateral posterior,
por estas colaterales salen las raíces anteriores y posteriores de los nervios espinales.
1) Cordón Anterior
Está  situado  entre  el  asta  o  cuerno  ventral  y  la  raíz  anterior  y  el  surco  medio  anterior.  Por  este
cordón  asciende  el  tracto  espinotalámico  anterior.  Y  descienden  los  tractos:  corticoespinal
anterior, vestibuloespinal, tectoespinal, reticuloespinales.
2) Cordón Posterior
Se encuentra a ambos lados del surco medio posterior y lateralmente a estos cordones están los
cuernos dorsales y las raíces dorsales de los nervios espinales. En este cordón encontramos estos
tractos ascendentes: fascículo grácil y cuneiforme. Y descienden tractos pequeños.
3) Cordón Lateral
Situado  entre  las  dos  raíces  ventral  y  dorsal  y  los  cuernos  anterior  y  posterior,  entre  los  surcos
colaterales anterior u posterior de cada lado.

La  sustancia  blanca  posee  los  siguientes  tractos  ascendentes:  espinocerebeloso  dorsal  y
espinocerebeloso  ventral,  espinotalámico  lateral  y  ventral,  espinotectal,  espinorreticular,
espinoolivar,  Gráciles  y  Cuneatus,  dorsolateral.  Y  los  siguientes  tractos  descendentes:
corticoespinal  lateral  o  piramidal  cruzado,  rubroespinal,  reticuloespinal  lateral  y  ventral,
vestíbuloespinal medial y lateral, olivoespinal y fibras autónomas descendentes.
­ Vías ascendentes o Sensitivas
Deben  distinguirse  las  de  la  sensibilidad  exteroceptiva  o  cutánea,  aquellas  de  la  sensibilidad
propioceptiva o profunda y las de la sensibilidad interoceptiva o visceral.
Vías de la sensibilidad exteroceptiva o cutánea (fascículos de Goll y Burdach):
Se  trata  de  una  sensibilidad  consciente  y  del  tacto  descriminativo,  cuyo  punto  de  partida  se
encuentra  en  los  corpúsculos  sensoriales  de  la  piel,  cada  uno  de  los  cuales  posee  una
especialización  precisa  y  según  la  especialización,  tenemos  las  siguientes  sensibilidades
exteroceptivas:  sensibilidad  termoalgésica,  táctil  protopática  y  táctil  epicrítica.  Sus  fibras  pasan
directamente  a  los  cordones  posteriores  de  la  medula  espinal  (Goll  o  Gracili  y  Burdach  o
Cuneatus)
Vías de la sensibilidad propioceptiva o profunda (vías espinocerebelosas):
Es la de las articulaciones y de los músculos, juega una acción muy importante en las actividades
musculares  ayudando  al  sentido  de  actitud.  Es  una  sensibilidad  consciente  e  inconsciente.  La
sensibilidad será consciente siempre que llegue hasta la corteza sensitiva e inconsciente cuando no
llegue  hasta  la  corteza,  a  la  sensibilidad  inconsciente,  la  podemos  clasificar  en:  sensaciones  de
presión, de vibración, y de actitud o posición que ocupa un miembro en el espacio. No entran por
el  cordón  posterior,  terminando  sus  fibras  de  dos  maneras:  a)  unas  hacen  contacto  con  células
diversa  del  asta  posterior  (núcleo  de  Betcherew)  y  b)  otras  terminan  en  contacto  con  el  núcleo
dorsal de Clark. Los axones del primer grupo se dirigen a la superficie del cordón lateral en su
porción ventral, tanto del mismo lado como del lado opuesto para ascender y formar el fascículo
espinocerebeloso  ventral  o  cruzado.  Los  axones  de  las  células  del  núcleo  se  dirigen  hacia  la
superficie del cordón lateral del mismo lado formando el fascículo espinocerebeloso dorsal.
Vía del tacto y presión (espinotalamico anterior):
Las fibras entran a la medula por la zona de Lissauer, atraviesan la comisura blanca anterior para
ubicarse en el cordón anterior del lado opuesto.
Vía del dolor y la temperatura (espinotalamico lateral):
También  sus  fibras  entran  por  la  zona  de  Lissauer,  hacen  sinapsis  con  una  neurona  internuncial
que  atraviesa  la  comisura  blanca  anterior  y  temina  en  el  cordón  lateral  del  lado  opuesto  de  la
medula espinal.
Fíjese,  en  la  siringomielia  que  es  una  condición  patológica  ­  no  una  entidad  nosológica  ­  con
etiologías  y  formas  variadas  y  que  consiste  en  la  presencia  de  cavidades  quísticas  dentro  de  la
médula  espinal,  donde  a  veces  la  cavidad  es  la  dilatación  del  propio  canal  central  medular
(Hidromielia), puede comprometer las vías sensitivas en su paso desde asta dorsal de la médula
hasta  los  haces  espinotalámicos  contralaterales.  El  cuadro  clínico  está  dado  por  un  síndrome
medular central ya que la cavidad se produce en la sustancia gris medular o en el conducto central.
El  síndrome  medular  central  consiste  en  hipoestesia  térmica  y  dolorosa  en  determinados
segmentos  medulares  con  preservación  de  la  propiocepción.  Además,  si  la  cavidad  sigue
creciendo, se comprometerán los haces piramidales, dando signos de segunda motoneurona en el
nivel de la lesión y de primera motoneurona hacia caudal. signos de.
Vías de la sensibilidad interoceptiva:
Transmiten la sensibilidad visceral. Sus vías son mal conocidas; al parecer siguen la sustancia gris
de la médula.
Vías descendentes o motoras:
Se  distinguen  las  vías  motoras  voluntarias,  provenientes  del  giro  precentral  o  circunvolución
frontal ascendente del córtex del cerebro y las vías motoras involuntarias originadas en diferentes
centros nerviosos, profundos en relación al córtex cerebral.
Vías Piramidales:
Motricidad Voluntaria: Los haces que llevan esta información se originan en las grandes células
del  giro  precentral  o  circunvolución  frontal  ascendente.  Sus  axones  se  agrupan  y  forman  haces
que  se  cruzan  a  nivel  bulbar  y  se  llaman  haz  piramidal  cruzado,  otros  hacen  se  cruzan  recién  a
nivel medular, es el haz piramidal directo y las fibras que no se cruzan nunca, que constituyen un
1 a 2 %. Está vía esta formada por el haz corticoespinal lateral que se ubica en el cordón lateral de
la médula espinal y haz corticoespinal ventral que participa en la formación del cordón anterior de
la médula espinal.
Vías extrapiramidales.
Motricidad  involuntaria:  no  obedecen  a  la  voluntad  pero  transportan  influjos  que  provienen  de
determinado  número  de  centros  situados  a  lo  largo  del  neuroeje.  Estos  centros  reciben  influjos
sensitivos diversos a partir de los cuales envían influjos motores correctos que animan la actividad
motriz automática. Se distinguen:
o Tracto rubroespinal: proviene del núcleo rojo, está situado en el cordón lateral, delante del haz
corticoespinal lateral.  
o Tracto olivoespinal: las neuronas de origen están en los núcleos olivares inferiores, sus axones
terminan en el cuerno ventral homolateral, está situado en el cuerno anterior.  
o Tracto reticuloespinal: constituido por neuronas cuyo cuerpo asientan en la formación reticular
del  tronco  cerebral,  sus  axones  descienden  en  el  cordón  ventral  homolaterales,  él  termina  en  el
cuerno  ventral  del  mismo  lado.  Otras  fibras  descienden  en  el  cordón  lateral  de  la  médula,  por
fuera de la cabeza del cuerno anterior.  
o  Tracto  tectoepinal:  las  neuronas  de  origen,  están  en  los  colículos  superiores,  sus  axones
descienden por detrás del lemnisco medial unos haces se sitúan en el cordón ventral y otros, en el
cordón lateral.  
o Tracto vestibuloespinal:  las  fibras  motoras  de  este  haz  se  originan  en  el  núcleo  vestibular  y
participan  del  control  del  equilibrio.  Se  dividen  en  dos  conjuntos  de  fibras,  uno  cruzado,  más
voluminoso  y  el  otro  directo,  delgado.  Sus  axones  recorren  el  cordón  ventral  cerca  del  surco
anterior. Las fibras cruzadas, terminan en el cuerno anterior homolateral, y las fibras directas en el
lado contralateral. En cada mielómero, los axones de estos tractos están en relación con una célula
motora  del  cuerno  ventral,  al  igual  que  las  vías  de  la  motricidad  voluntaria. Así,  las  células  del
cuerno anterior de la médula forman la segunda neurona de todas las vías motrices piramidales y
extrapiramidales.
Fibras  autónomas  descendentes:  las  fibras  se  originan  en  neuronas  de  los  centros  superiores  y
cruzan la línea media en el tronco encefálico. Descienden en el cordón blanco lateral de la médula
espinal y que terminan haciendo sinapsis con las células motoras en las astas grises laterales de los
niveles  torácico  y  lumbar  superior  (eferencia  simpática)  y  mediosacro  (eferencia  parasimpática)
de la médula espinal

a) Arterias
­ Arteria espinal anterior: Formada por la unión en la línea media de ramas pares de las arterias
vertebrales. Desciende en la cara anterior de la medula espinal cervical.
­ Arteria espinal medial anterior: Prolongación de la arteria espinal anterior por debajo de D4.
­ Arterias espinales posterolaterales: Se originan en las arterias vertebrales y se dirigen hacia abajo
a los segmentos cervicales inferiores y toracicos superiores.
­  Arterias  radiculares:  Algunas  de  las  arterias  intercostales  de  la  aorta  proporcionan  ramas
segmentarías o radiculares a la medula espinal de T1 hasta L1, la mayor de las cuales es conocida
como  arteria  radicular  ventral  mayor,  arteria  radicular  magna  o  arteria  de  Adamkiewicz,  que
penetra a la medula en segmentos que pueden variar desde D8 hasta L4. Habitualmente se origina
en  el  lado  izquierdo  y  en  la  mayoría  de  los  individuos  proporciona  la  mayor  parte  de  la  sangre
arterial  para  la  mitad  inferior  de  la  medula  espinal.  En  el  75%  de  los  casos  se  origina  en  una
arteria dorsal entre D9 y D12.
Algunas arterias radiculares, derivadas de las arterias lumbares, iliolumbares y sacras laterales, se
presentan en la región lumbosacra. El vaso mayor parece penetrar por el agujero intervertebral de
la vértebra L2 para formar la porción más inferior de la arteria espinal anterior denominada arteria
terminal que corre a lo largo del fillum termínale.
­  Arterias  espinales:  Son  pares  y  mucho  más  pequeñas  que  la  gran  arteria  espinal  anterior,  se
ramifican  a  varios  niveles  para  formar  el  plexo  arterial  posterolateral.  Las  arterias  espinales
posteriores  irrigan  las  columnas  dorsales  blancas  y  la  porción  posterior  de  las  columnas
posteriores grises.
­ Arterias  surcarías:  En  cada  segmento  de  las  arterias  radiculares  que  penetran  por  los  agujeros
intervertebrales acompañan a las raíces dorsales y ventrales. Estas ramas se unen directamente con
las  arterias  espinales  anteriores  y  posteriores  para  formar  un  anillo  irregular  de  arterias  llamado
corona arterial con conexiones verticales. Irrigan los cordones anterior y lateral de la medula.
b) Venas:
Un  plexo  venoso  externo  e  irregular  se  halla  en  el  espacio  epidural,  se  comunica  con  las  venas
segmentarías, las venas basivertebrales de la columna vertebral, el plexo basilar en la cabeza y a
través de las venas pediculares con un plexo venoso interno mas pequeño que se encuentra en el
espacio subaracnoideo. Todo el drenaje venoso desemboca en las venas cavas.

El espacio epidural es conocido desde hace muchos años para la analgesia del trabajo del parto.
Esta técnica aporta una gran calidad analgésica en enfermos postoperados, pudiendo administrarse
sin límite de edad, y a todos los niveles.

La médula espinal llega hasta L1­L2 en el 90% de los casos y después se continúa con la cola de
caballo.  No  se  debe  puncionar  la  médula  espinal,  ya  que  ello  puede  ocasionar  una  lesión
neurológica  transitoria  o  permanente.  Para  ello  se  delimita  una  zona  de  seguridad  en  la  cual  su
punción  es  una  rareza,  esta  zona  comprende  desde  L2  hasta  el  sacro.  Esta  zona  se  localiza
mediante dos referencias anatómicas:
1) El borde inferior de la 12ª costilla  
2) La apófisis espinosa de la L4 (Fig. 1ª)
Fíjese:
La cola de caballo está bañada de Líquido Cefalo Raquídeo (LCR). El LCR está contenido por la
Duramadre. Alrededor de la Duramadre está el espacio Epidural o Peridural.
Desde la piel primero nos encontramos con el ligamento supraespinoso, seguido del interespinoso
y luego el amarillo, para llegar al espacio epidural y traspasando la duramadre llegamos al espacio
intradural, donde se encuentra el LCR
Aunque la forma externa del bulbo tiene cierta semejanza a la de la parte superior de la médula
espinal, su estructura interna difiere extensamente de esta última por las razones siguientes:
(1)  ciertos  fascículos  que  se  extienden  de  la  médula  espinal  al  cerebro,  y  viceversa,
experimentan un cambio en su paso con el bulbo;
(2) otros que existen en la médula espinal terminan en el bulbo;
(3) nuevos fascículos se originan en la sustancia gris del bulbo y pasan a diversas partes del
cerebro;
(4)  la  sustancia  gris,  que  en  la  médula  espinal  tiene  la  forma  de  una  H,  se  modifica
grandemente y se subdivide en el bulbo, donde las nuevas masas de la sustancia gris forman
núcleos;
(5)  el  bulbo  se  asocia  íntimamente  a  muchos  de  los  nervios  craneales,  algunos  porque  se
originan allí y otros porque terminan en los núcleos dentro de su sustancia gris.
a) Fascículo Cerebroespinal: En su cruce para alcanzar al funículo lateral del lado opuesto, las
fibras  del  fascículo  cerebroespinales  laterales  se  extienden  al  revés  a  través  de  las  columnas
anteriores,  y  separan  el  eje  de  cada  uno  de  estas  columnas  de  su  base.  La  base  conserva  su
posición  en  lo  referente  al  aspecto  ventral  del  canal  central,  y,  cuando  el  último  se  abre  en  el
cuarto ventrículo, aparece en la fosa romboidal cerca de la línea media, donde forma los núcleos
de  los  nervios  hipogloso  y  motor  ocular  externo;  mientras  que  sobre  el  nivel  del  IV  ventrículo
existe los núcleos de los nervios patético y del motor ocular común. El eje de la columna de la
pared  lateral  es  empujada  y  forma  el  núcleo  ambiguo,  que  da  origen  de  abajo  hacia  arriba  al
accesorio  y  a  las  fibras  motoras  del  nervio  vago  y  glosofaríngeo,  y  aún  más  alto  a  las  fibras
motoras de los nervios facial y del trigémino.
b)  Los  fascículos  gracilis  y  el  cuneatus:  constituyen  los  fascículos  sensitivos  posteriores  de  la
médula  espinal;  se  prolongan  hacia  arriba  en  la  parte  más  inferior  del  bulbo,  donde  terminan
respectivamente  en  los  núcleo  gracilis  y  el  cuneatus.  Estos  dos  núcleos  son  continuos  con  la
sustancia gris central de la médula espinal, y se pueden mirar como proyecciones dorsales de esto,
cada  uno  es  cubierto  superficialmente  por  las  fibras  de  los  fascículos  correspondientes.  En  un
corte transversal del bulbo, el núcleo gracilis aparece como una masa cuadrangular sola, mientras
que el núcleo cuneatus consiste en dos porciones: un núcleo más grande, de forma triangular, y de
posición  medial,  formada  por  células  pequeñas  o  de  tamaño  mediano,  y  un  núcleo  lateral  más
pequeño que contiene células grandes.
Las fibras de los fascículos gracilis y del extremo del cuneatus finalizan en arborización alrededor
de las células de estos núcleos. Los axones de las células que forman el núcleo siguiendo un curso
arqueado  (fibras  arciforme  interna)  hacia  adelante,  se  decusan  en  la  línea  media  con  las  fibras
correspondientes del lado opuesto, y ascendiendo hacia arriba inmediatamente detrás de las fibras
cerebroespinales,  como  una  banda  aplanada,  forma  el  lemnisco.  La  decusacion  de  estas  fibras
sensitivas  se  sitúa  sobre  el  de  las  fibras  del  motor,  y  se  denomina  decusacion  del  lemnisco  o
decusacion sensitiva. El lemnisco está formado por la unión del espinotalamico, las fibras de la
cual se derivan las células de la sustancia gris del lado opuesto de la médula espinal.
La base de la columna posterior al principio se apoya dorsalmente al canal central, pero cuando
este último se abre en el cuarto ventrículo, aparece lateralmente a la fosa romboidal. Este forma el
núcleo terminal de las fibras sensitivas del nervio vago y del nervio glosofaríngeo, y esta asociado
con la parte vestibular del nervio acústico y a la raíz sensitiva del nervio facial. Aún más arriba,
forma  una  masa  del  lugar  geométrico  pigmentado  ­el  locus  cerúleo­  en  la  cual  algunas  de  las
fibras  sensitivas  del  nervio  del  trigémino  parecen  terminar.  La  cabeza  de  la  columna  posterior
forma un núcleo grande, en el cual las fibras del tracto espinal del nervio trigémino finalizan.

Además de los núcleos gráciles y cuneatos, en el bulbo tenemos a otros núcleos. Algunos de éstos
son  continuación  de  la  sustancia  gris  de  la  médula  espinal,  mientras  que  otros  no  están
representados en ella.
a) El núcleo hipogloso: se deriva de la base de la columna anterior; en la parte cerrada más baja
del bulbo, se sitúa en el espacio ventrolateral del canal central; pero en la parte superior se ubica
cerca a la fosa romboidal, cercana a la línea media, debajo de una eminencia nombrada el trígono
del  hipogloso.  Las  numerosas  fibras  conectan  los  dos  núcleos.  Ambos  núcleos  envían  axones
largos a través de la línea media al núcleo opuesto; las fibras comisurales también las conectan. El
núcleo  mide  cerca  de  2  centímetros  en  longitud,  y  consiste  en  células  multipolar  grandes  del
nervio,  similares  a  las  células  de  la  columna  anterior  de  la  médula  espinal,  estos  axones
constituyen  las  raíces  del  nervio  hipogloso.  Estas  raíces  del  nervio  salen  del  lado  ventral  del
núcleo,  pasan  por  delante  entre  la  formación  reticular  blanca  y  la  formación  reticular  gris,  algo
entre  el  núcleo  olivar  inferior  y  el  núcleo  olivar  accesorio  intermedio,  y  emergen  por  el  surco
antero­lateral.
b) Núcleo Ambiguo, es el núcleo somático motor del glosofaríngeo, el nervio vago y la porción
craneal  de  los  nervios  accesorios,  es  la  continuación  en  el  bulbo  del  grupo  dorso­lateral  de  la
célula  de  la  columna  anterior  de  la  médula  espinal.  Este  núcleo  está  formado  por  células
multipolar  grandes  parecidas  a  la  de  la  columna  anterior  de  la  medula  espinal  y  forman  una
columna delgada en la porción ventrolateral de la formación reticular, en la mitad de su trayecto
entre la oliva accesoria dorsal y el núcleo de la zona espinal del trigémino. Se extiende desde el
borde del puente hasta el final del bulbo, pero es más manifiesto en cortes realizados a nivel de la
porción caudal de la fosa romboidea. Sus fibras primero se dirigen al comienzo en sentido dorsal
se  curvan  después  lateral  y  ventralmente  y  se  unen  a  los  fascículos  radiculares  de  los  nervios
noveno, décimo y undécimo con los cuales emergen del encéfalo. Algunas fibras cruzan el plano
medio y se unen a los fascículos radiculares del lado opuesto.
c) Núcleo Dorsal del Vago, situado a lo largo de la parte dorsolateral del núcleo del hipogloso,
bajo el ala cinerea de la fosa romboidal y en posición externa con respecto al conducto central es a
menudo llamados el núcleo sensitivo o el núcleo terminal de las fibras sensitivas de los nervios
glosofaríngeo y del nervio vago, es probablemente un núcleo mezclado y contiene no solamente
las terminaciones de las fibras aferentes o sensitivas comprensivas y de las células conectadas con
ellas  pero  contiene  también  las  células  que  dan  lugar  a  fibras  eferentes  o  preganglionares
comprensivas.  Estas  fibras  preganglionares  terminan  en  el  ganglio  comprensivo  de  el  cual  los
impulsos son llevados por otras neuronas. Las células del núcleo dorsal son de tamaño mediano y
de  forma  fusiforme,  como  las  de  la  columna  posterior  de  la  médula  espinal,  y  el  núcleo  se
considera generalmente como representación de la base de la columna posterior. Mide cerca de 2
centímetros  en  longitud,  y  en  la  parte  más  baja,  cerrada  del  bulbo  se  sitúa  detrás  del  núcleo
hipogloso; mientras que en la parte superior, esta situado lateral a ese núcleo, y corresponde a una
eminencia, llamada el ala cinerea (trígono del vagos), en la fosa romboidal.
d)  Núcleos  olivar:  Los  núcleos  olivares  son  en  número  tres  ubicados  a  los  lados  de  la  línea
media: el núcleo olivares inferior, y los núcleos olivares accesorios intermedios y dorsales; estos
núcleos están formados por células pequeñas, redondas, amarillentas y numerosas fibras finas del
nervio. (a) El núcleo olivar inferior es el más grande, y se sitúa dentro de la oliva. Consiste en una
lámina doblada gris dispuesta en la forma de una cápsula incompleta, abriéndose intermedio por
una abertura llamada el hilio; las fibras numerosas que emergen del hilio constituyen el pedúnculo
de la oliva.
Los  axones  (forman  las  fibras  olivocerebeloso)  del  núcleo  olivar  inferior,  emergen  a  través  del
hilio cruzan el plano medio y atraviesan o rodean a la oliva opuesta, e incorporan el pedúnculo
inferior  que  se  distribuirá  en  el  hemisferio  cerebeloso  del  lado  opuesto.  Las  fibras  son  más
pequeñas  que  las  fibras  arqueadas  internas  conectadas  con  el  lemnisco  mediano.  Las  fibras  que
pasan  en  la  dirección  opuesta  del  cerebelo  al  núcleo  olivar  se  describen  a  menudo  pero  su
existencia es dudosa. Mucha incertidumbre también existe en vista de las conexiones de la oliva y
de  la  médula  espinal.  Las  conexiones  importantes  entre  el  cerebro  y  la  oliva  del  mismo  lado
existen pero el camino exacto es desconocido. Muchos colaterales de la formación reticular y de
las  pirámides  incorporan  el  núcleo  olivar  inferior.  La  ablación  de  un  hemisferio  cerebeloso  es
seguido  por  atrofia  del  núcleo  olivar  opuesto.  (b)  El  núcleo  olivar  accesorio  intermedio  está
situado entre el núcleo olivar inferior y la pirámide, y forma un lámina curvada, la concavidad de
el  cual  se  dirige  lateralmente.  Las  fibras  del  nervio  hipogloso,  como  atraviesan  el  bulbo,  pasa
entre el accesorio intermedio y los núcleos olivar inferiores. (c) El núcleo olivar accesorio dorsal
es  el  más  pequeño,  y  aparece  en  la  sección  transversal  como  lamina  curvada  detrás  del  núcleo
olivar inferior.
e) Fibras arciforme del bulbo: varían en cuanto a su prominencia en diversos casos, en alguno
forman una capa casi continua que cubre la pirámide y la oliva, mientras que en otras son apenas
visibles  en  la  superficie.  Nacen  de  las  células  de  los  núcleos  gráciles  y  cuneato,  y  pasan  por
delante  con  la  formación  reticular  decusan  en  la  línea  media.  La  mayoría  de  ellas  alcance  la
superficie por el surco medio anterior, por detrás de la pirámide. A ella se unen otras fibras que
emergen de la pirámide y la oliva, pasan posterior sobre oliva y lateral el bulbo, e incorporan el
pedúnculo inferior. Conectan así el cerebelo con los núcleos gráciles y cuneate del lado opuesto.
Las  fibras  arciforme  proveniente  de  la  pirámide,  incluyen  un  núcleo  pequeño  el  cual  recibe  el
nombre  de  núcleo  arcuatus,  este  núcleo  contiene  célula  fusiformes  pequeñas,  alrededor  de  las
cuales  algunas  de  las  fibras  arqueadas  terminan.  Estos  núcleos  arcuatus  son  continuos  con  los
núcleos del puente de Varolio.
Las fibras arciforme externas posteriores también toman origen en los núcleos gráciles y cuneate;
pasan  al  pedúnculo  inferior  del  mismo  lado.  Es  incierto  si  las  fibras  están  continuadas
directamente de las uniones gráciles y cuneate en el pedúnculo inferior.
f) Formación Reticular: Este término se aplica a retículo grueso que ocupa las zonas anteriores y
laterales  del  bulbo  (calota  del  tronco  cerebral)  formada  por  agregados  nucleares  que  reciben
conexiones de distintos orígenes y que envía sus fibras en sentido ascendente hacia el diencefalo,
como  descendente  hacia  la  medula  espinal.  Se  sitúa  detrás  de  la  pirámide  y  de  la  oliva,
extendiendo lateralmente hasta los pedúnculos inferiores, y dorsal a una distancia corta de la fosa
romboidal.  El  retículo  es  causado  por  la  intersección  de  paquetes  de  fibras  perpendiculares,  un
poco longitudinal, otros más o menos transversal en la dirección que encierran grupos celulares.
La formación reticular presenta diferente aspecto en la zona anterior a la zona lateral; en la zona
anterior,  hay  una  ausencia  casi  entera  de  células  nerviosas,  y  por  lo  tanto  esta  parte  se  conoce
como  reticularis  alba;  mientras  que  en  la  zona  lateral  las  células  son  numerosas,  y  por
consiguiente presenta un aspecto gris, y se llama reticularis gris.
La  formación  reticular  consta  de  dos  núcleos  pequeños  de  materia  gris:  uno,  el  núcleo  central
inferior (núcleo del Roller), dorsal al hilio del núcleo olivar inferior; el otro laterales del núcleo, se
sitúa  entre  la  oliva  y  el  fascículo  espinal  del  nervio  trigémino.  En  los  reticularis  alba  las  fibras
longitudinales forman dos uniones bien definidas: (1) el lemnisco, que está situado cerca del rafé,
inmediatamente detrás de las fibras de la pirámide; y (2) y el fascículo longitudinal medial, que se
continúa hacia arriba con los fascículos propios anteriores y laterales de la médula espinal, y, en la
parte superior del bulbo, está situado entre el lemnisco y la sustancia gris de la fosa romboidal.
Las  fibras  longitudinales  de  la  zona  reticularis  gris  se  derivan  de  los  funículos  laterales  de  la
médula espinal después de que la fascículos cerebroespinal lateral haya cruzado al lado opuesto, y
los  fascículos  espinocerebeloso  dorsal  se  ha  incorporado  al  pedúnculo  inferior.  Forman  fibras
indeterminadas, a excepción de un paquete nombrado el fascículo solitario, que se compone de las
fibras descendentes del nervio vago y de los nervios glosofaríngeo.

Ciertas formaciones grises y blancas que en el bulbo representan la sustancia gris y blanca de la
medula  espinal  se  encuentran  todavía  en  la  protuberancia.  La  protuberancia  se  compone  de  dos
porciones que se diferencian en aspecto y estructuran: así, la porción basilar o ventral consiste la
mayor  parte  de  fibras  dispuestas  en  dirección  transversal  y  longitudinal,  junto  con  una  cantidad
pequeña  de  sustancia  gris;  mientras  que  la  porción  tegmental  dorsal  es  una  continuación  de  la
formación reticular del bulbo, y la mayoría de sus componentes se continúan en el tegmento de
los  pedúnculos  cerebrales.  La  porción  basilar  del  puente  de  Varolio  consiste  de­(a)  las  fibras
transversales  superficiales  y  profundas,  (b)  las  uniones  longitudinales,  y  (c)  algunos  núcleos
pequeños  de  la  sustancia  gris,  llamados  los  núcleos  del  puente  de  los  que  se  originan  las  fibras
transversales.
Sección coronal del puente de Varolio, en su parte superior
Los  núcleos  del  puente  de  los  son  en  serie  y  continuos  con  los  núcleos  arciforme  del  bulbo,  y
consisten  en  grupos  pequeños  de  células  nerviosas  multipolares  que  esta  dispersan  entre  los
paquetes  de  fibras  transversales.  La  zona  dorsal  o  tegmental  del  puente  de  Varolio  se  compone
principalmente de una continuación ascendente de la formación reticular y de la sustancia gris del
bulbo.  Consiste  en  fibras  transversales  y  longitudinales  y  también  contiene  núcleos  grises
importantes,  y  está  subdividido  por  un  rafé  medio,  que  no  se  extiende  hasta  la  porción  basilar,
siendo borrado por las fibras transversales.
Las fibras transversales en la parte más inferior del puente de Varolio se recogen en un filamento
distinto, nombrado el cuerpo del trapezoide. Este consiste de fibras que se originan de las células
del  núcleo  coclear,  y  entra  en  conexión  con  la  división  coclear  del  nervio  acústico.  El  cuerpo
trapezoide es una colección de células nerviosas, que constituye el núcleo del trapezoide.
Las  fibras  longitudinales,  que  son  continuas  con  las  del  bulbo,  se  recogen  sobre  todo  en  dos
fascículos  en  cualquier  lado.  Uno  de  éstos  está  situado  entre  el  cuerpo  del  trapezoide  y  la
formación reticular, y forma la prolongación ascendente del lemnisco; el segundo se sitúa cerca
del  piso  del  cuarto  ventrículo,  y  es  fascículo  longitudinal  medio.  Otras  fibras  longitudinales,
distribuidas  más  difusamente,  se  presentan  de  las  células  de  la  sustancia  gris  del  puente  de
Varolio.
El  resto  de  la  porción  dorsal  del  puente  de  Varolio  es  una  continuación  hacia  arriba  de  la
formación reticular del bulbo, y, como él, presenta el aspecto de una red, en los acoplamientos de
la cual están las numerosas células nerviosas. Además de estas células nerviosas dispersadas, hay
algunas masas más grandes de la sustancia gris, del núcleo olivar superior y de los núcleos de los
nervios del trigémino, motor ocular externo, facial, y acústicos.
a)  Núcleo  olivar  superior:  (núcleo  olivares  superior)  es  una  pequeña  masa  de  sustancia  gris
situada  en  la  superficie  dorsal  de  la  parte  lateral  del  cuerpo  del  trapezoide.  Rudimentario  en
hombre,  pero  bien  desarrollada  en  ciertos  animales,  exhibe  la  misma  estructura  que  el  núcleo
olivar inferior, y se sitúa inmediatamente sobre él. Algunas de las fibras del cuerpo del trapezoide
finalizan  arborizándose  alrededor  de  las  células  de  este  núcleo,  mientras  que  otras  fibras
corresponden a las mismas células del núcleo olivar superior.
b) Núcleos del Trigémino (trigemini de los núcleos n.) en el puente de Varolio son en número
dos:  uno  motor  y  otro  sensitivo.  El  núcleo  motor  se  sitúa  en  la  parte  superior  del  puente  de
Varolio,  cerca  de  su  superficie  posterior  y  a  lo  largo  de  la  línea  del  margen  lateral  del  cuarto
ventrículo.  Es  homólogo  con  el  núcleo  ambiguo  y  el  grupo  dorso­lateral  de  la  célula  de  la
columna anterior de la médula espinal. Los procesos del eje­cilindro de sus células forman la raíz
motora del nervio del trigémino. La raíz mesencefalica se presenta de la sustancia gris del piso del
acueducto cerebral, ensambla la raíz del motor y transporta probablemente fibras motoras de los
músculos  de la masticación:  temporales,  del  masetero  y  del  pterigoideo. No  está claro si la raíz
mesencefalica  es  motora  o  sensitiva.  El  núcleo  sensitivo  es  lateral  al  núcleo  motor,  y  situado
debajo del pedúnculo superior. Algunas de las fibras sensitivas del nervio del trigémino finalizan
en  este  núcleo;  pero  el  mayor  número  desciende,  bajo  el  nombre  de  la  tracto  espinal  del  nervio
trigeminal, para terminar en la sustancia gelatinosa de Rolando. Las raíces, motora y sensitiva, del
nervio  del  trigémino  del  puente  de  Varolio  emergen  cerca  del  margen  superior  de  su  superficie
anterior.
c)  Núcleos  Motor  Ocular  Externo  (abducen  del  núcleo  n.)  es  una  masa  de  sustancia  gris
circular  situada  cerca  del  piso  del  cuarto  ventrículo,  sobre  la  estría  medularis  y  subyacente  a  la
eminencia media: se ubica un poco lateral a los fascículos ascendentes del nervio facial. Las fibras
del  nervio  motor  ocular  externo  pasan  en  la  protuberancia  en  el  lado  medial  del  núcleo  olivar
superior, y entre los fascículos laterales de las fibras cerebroespinales, y emergen en el surco entre
el borde de la protuberancia y las pirámides del bulbo.
d) Núcleo del facial: (fascialis del núcleo n.): se sitúa profundamente en la formación reticular
del  puente  de Varolio,  dorsal  al  núcleo  olivar  superior;  las  raíces  del  nervio  derivado  tienen  un
curso  notable  tortuoso  en  la  sustancia  del  puente  de  Varolio. Al  principio  ellas  corren  dorsal  y
medialmente  hasta  que  alcanzar  la  fosa  romboidal,  cerca  del  surco  medio,  donde  forman  un
paquete redondo; este pasa ascendente y lo remite, produciendo una elevación, los colículos del
facial,  en  la  fosa  romboidal,  y  después  toma  una  curva  aguda,  y  se  arquea  lateralmente  en  el
puente  de  Varolio  para  emerger  en  borde  inferior  en  el  intervalo  entre  la  oliva  y  el  pedúnculo
inferior del bulbo.
e)  Núcleos  Cocleares:  consiste  en:  (a)  el  núcleo  coclear  lateral,  correspondiendo  al  tubérculo
acústico  en  la  superficie  dorso­lateral  del  pedúnculo  inferior;  y  (b)  el  núcleo  coclear  ventral  o
accesorio, ubicado entre las dos divisiones del nervio, en la cara ventral del pedúnculo inferior. En
estos  núcleos  terminan  las  fibras  de  la  rama  coclear  del  nervio  auditivo,  mientras  que  las  de  la
rama vestibular entran en la sustancia del puente en situación ventromedial con respecto al cuerpo
restiforme para alcanzar el IV ventrículo
f) Núcleos Vestibular: (a) El intermedio (núcleo vestibular dorsal o principal), correspondiendo a
la  parte  más  inferior  del  área  acústica  en  la  fosa  romboidal;  el  extremo  caudal  de  este  núcleo  a
veces se llama núcleo vestibular descendente o espinal. (b) El lateral o el núcleo de Deiters, que
consisten en grandes células, está situado en el ángulo lateral de la fosa romboidal; la parte dorso­
lateral de este núcleo a veces se llama el núcleo de Bechterew
Las fibras del nervio vestibular entran en el bulbo medialmente al núcleo coclear, pasan entre el
pedúnculo  inferior  y  la  zona  espinal  del  trigémino.  Entonces  se  dividen  en  fibras  ascendentes  y
descendentes. Esta últimas terminan arborizándose alrededor de las células del núcleo medial, que
se  sitúa  en  el  área  acústica  de  la  fosa  romboidal.  Las  fibras  ascendentes  terminan  de  manera
semejante  o  en  el  núcleo  lateral,  que  es  lateral  situado  al  área  acústica  y  más  lejos  del  piso
ventricular. Algunos de los axones de las células del núcleo lateral, y posiblemente también del
núcleo medial, se continúan hacia arriba a través del pedúnculo inferior a los núcleos del techo del
lado opuesto del cerebelo, a el cual también otras fibras de la raíz vestibular se prolongan sin la
interrupción  en  los  núcleos  del  bulbo.  Un  segundo  sistema  de  fibras  de  los  núcleos  medial  y
laterales  termina  en  parte  en  el  tegmento,  mientras  que  el  resto  asciende  en  los  fascículos
longitudinal medial para arborizarse alrededor de las células de los núcleos del nervio oculomotor.
Funciones:
­  Regulación  del  tono  muscular  por  un  circuito  regulador  a  través  de  vías  espinocerebelosas  y
cerebelo­espinales. Los «órganos de los sentidos» son en este caso los husos musculares.
­  Mantenimiento  del  equilibrio;  por  ello,  estrechas  manifestaciones  con  el  órgano  vestibular
(motor de apoyo).
­  Coordinación  de  los  movimientos  en  el  tiempo:  Circuito  regulador  cerebrocerebeloso
(movimientos intencionados).
Cerebelo: Estructura microscópica
­ División: En los cortes del cerebelo se aprecia que:
­ La sustancia gris forma la corteza cerebelosa y una serie de núcleos.
­ La sustancia blanca forma el cuerpo medular.
Las  láminas  cerebelosas  que  rodean  al  cuerpo  medular  ramificado  confieren  un  aspecto
arboriforme al corte, y así se habla desde tiempos remotos del cerebelo como el árbol de la vida

La corteza cerébelosa está mucho más plegada que la corteza cerebral. A pesar que el volumen del
cerebelo  equivale  tan  sólo  al  10%  del  cerebro,  la  corteza  cerebelosa  llega  a  un  75%  de  la
superficie cerebral.
La  sustancia  blanca  de  cada  hoja  cerebelosa  está  cubierta  por  una  capa  de  un  milímetro  a  un
milímetro y medio de sustancia gris: la corteza cerebelosa. Vista en un corte transversal, la corteza
presenta dos zonas de aspecto diferente. La capa externa o superficial es de color gris pálido; la
otra, capa interna o profunda es de color amarillo rojizo.
1)  La  capa  externa  o  molecular:  representa  casi  la  mitad  de  toda  la  corteza.  Los  elementos
celulares aparecen poco numerosos, dado el pequeño número de núcleos que se observan en las
preparaciones histológicas; en cambio las fibras son muy abundantes. La capa molecular consta de
arborizaciones dendríticas, axones densamente agrupados que corren paralelos al eje mayor de las
láminas,  y  dos  tipos  de  neuronas.  En  ésta  capa  el  número  de  células  es  muy  bajo.  Las  células
estrelladas  externas  y  las  células  en  cesta  son  los  dos  tipos  de  cuerpos  celulares  existentes.  Las
ramificaciones dendríticas de ambas neuronas se encuentran sólo en la capa molecular, así como
los  axones  de  las  células  estrelladas  externas.  Los  axones  de  las  células  en  cesta  se  encuentran
principalmente  en  la  capa  molecular  y  la  de  células  de  Purkinje,  si  bien  penetran  por  distancias
cortas  en  la  capa  granulosa.  Las  células  estrelladas  externas,  se  encuentran  en  los  dos  tercios
externos  de  la  capa  molecular,  tienen  cuerpo  celular  pequeño,  dendritas  cortas  y  delgadas,  y
delicados axones amielínicos.
Las  dendritas  se  ramifican  próximas  al  cuerpo  celular,  y  los  delicados  axones  amielínicos  se
extienden  transversalmente  a  las  folias  para  establecer  contactos  sinápticos  con  las  dendritas  de
las células de Purkinje. Las células en cesta están situadas en la proximidad de los cuerpos de las
células  de  Purkinje  y  dan  origen  a  numerosas  dendritas  ramificadas,  que  ascienden  a  la  capa
molecular, y a axones amielínicos que emergen de un lado del cuerpo celular y son transversales a
las  láminas.  Los  axones  de  las  células  en  cesta,  que  pasan  por  el  mismo  plano  que  las
arborizaciones dendríticas de las células de Purkinje, emiten una o más colaterales descendentes,
las  cuales  forman  intrincadas  arborizaciones  terminales  en  torno  del  soma  de  alrededor  de  diez
células  de  Purkinje  Además  de  las  escasas  células,  la  capa  molecular  está  compuesta
fundamentalmente  por  prolongaciones  axónicas  y  dendríticas  amielínicas.  Estas  prolongaciones
incluyen  las  dendritas  de  las  células  de  Purkinje,  los  axones  transversales  de  las  células
granulosas,  los  axones  de  las  células  estrelladas  externas,  los  axones  sagitales  de  las  células  en
cesta y las dendritas de éstas células y las de las células de Golgi tipo II.
2)  Capa  Media:  Entre  la  capa  externa  e  interna,  encontramos  una  capa  media,  muy  delgada,
formada  por  una  sola  hilera  de  células,  características  del  cerebelo,  denominadas  células  de
Purkinje.  La  capa  de  células  de  Purkinje  consta  de  una  lámina  de  grandes  células  en  forma  de
botella, que están distribuidas a lo largo del margen superior de la capa granulosa. Las células de
Purkinje  tienen  un  núcleo  vesiculoso  claro  con  nucleolo  que  se  colorea  intensamente,  así  como
gránulos irregulares de Nissl dispuestos concéntricamente. Cada célula da origen a ramificaciones
o  árbol  de  dendritas  en  forma  de  abanico.  El  axón  nace  en  la  parte  de  la  célula  de  Purkinje,
opuesta a la de las dendritas, adquiere una vaina de mielina y pasa a través de la capa granulosa
para entrar en la sustancia blanca que la cubre. La mayoría de los axones, se dirigen a los núcleos
cerebelosos  profundos.  Puesto  que  los  axones  de  las  células  de  Purkinje  son  los  únicos  que
penetran en la sustancia blanca, es obvio que todos los impulsos que entran en el cerebelo deben
convergir en éstas células para llegar a las vías cerebelosas eferentes.
Recuerde,  las  únicas  fibras eferentes  de  la  corteza  cerebelosa  son  los  axones  de  las  células  de
Purkinje,  cuya  mayor  parte  se  dirige  a  los  núcleos  cerebelosos,  algunos  también  a  los  núcleos
vestibulares.  Las  colaterales  de  estos  axones  sinaptan  con  células  de  Golgi  o  células  en  cesta
vecinas, así como con el propio cuerpo de la célula.
3)  La  capa  interna  o  granulosa  comprende  la  otra  mitad  del  grosor  total  de  la  corteza;  los
elementos celulares son muy numerosos en ella. La capa granulosa presenta con las coloraciones
comunes el aspecto de núcleos cromáticos densamente agrupados; los espacios claros irregulares
constituyen las llamadas "islas cerebelosas" o "glomérulos". Las células granulosas se presentan
en cantidades extremadamente inmensas, que parecería insuficiente el espacio destinado a ellas.
Sus núcleos son redondos u ovales. La desnudez de los núcleos de la célula granulosa se debe a la
ausencia  completa  de  gránulos  de  Nissl  y  al  poco  espesor  del  protoplasma  circundante.  Los
axones amielínicos de las células granulosas ascienden verticalmente por la capa molecular
La  célula  de  Golgi  tipo  II  se  halla  generalmente  en  la  parte  superior  de  la  capa  granulosa,  pero
también  encontramos  en  diversas  partes  de  ésta  capa.  Tienen  núcleos  vesiculosos  y  cuerpos
cromófilos definidos. Las ramas dendríticas de la célula de Golgi se extienden a través de todas
las capas de la corteza cerebelosa pero son más extensas en la capa molecular. Se ha estimados
que hay una célula de Golgi por cada diez células de Purkinje.
Los  "islotes  cerebelosos"  de  la  capa  granulosa  contienen  una  estructura  sináptica,  a  la  que  se
denomina  "glomérulo".  Se  trata  de  una  estructura  nodular  formada  por  la  roseta  de  una  fibra
musgosa, las terminaciones dendríticas de muchas células granulosas, las terminaciones axónicas
de las células de Golgi y las partes proximales de las dendritas de la célula de Golgi. La totalidad
de la estructura está enmarcada por una lámina glial única.
Fíjese,  Las  vías  aferentes  procedentes  de  la  protuberancia,  de  los  núcleos  vestibulares  y  de  la
médula espinal se ramifican en forma de «fibras musgosas». Cada una de éstas termina a través de
unas 20­30 «rosetas», portadoras, cada una, de 300­400 sinapsis con dendritas de los granos.
Células  neuróglicas:  La  glía  está  muy  poco  desarrollada  en  el  cerebelo.  La  capa  granulosa
presenta dos especies de células neuróglicas.
a) Las primeras son  pequeñas  y  ofrecen  prolongaciones  muy  cortas, que  se  agotan en la misma
capa granulosa.
b)  Las  segundas,  son  voluminosas,  y  están  situadas  esencialmente  en  la  cara  externa  de  la  capa
granulosa, en la proximidad de las células de Purkinje.
En el cuerpo medular del cerebelo se encuentran cuatro núcleos a cada lado:
­ Dentado: (lat. dens, dentis = diente): Morfológicamente es parecido al núcleo de la oliva inferior
al  que  supera  en  tamaño  (unos  2  cm  de  diámetro).El  núcleo  dentado  u  oliva  cerebelosa:  se
encuentra en la parte interna de la sustancia blanca central del, hemisferio cerebeloso. Pertenece al
neocerebelo, recibe sus fibras aferentes de la corteza neocerebelosa y da nacimiento al fascículo
dentorrubrotalámico, estableciendo así conexión con el núcleo rojo y el tálamo.
­ Emboliforme: (lat. embolus tapón): Unos 1,5 cm de longitud. El núcleo Emboliforme, en forma
de émbolo y está situado por fuera del núcleo globoso. Pertenece al paleocerebelo. Recibe fibras
provenientes de la corteza paleocerebelosa y emite fibras que se dirigen hacia el núcleo rojo.
­ Globoso (lat. globus masa esférica): Unos 5 mm de diámetro. El núcleo Globoso o Globiforme
son  unos  conglomerados  más  o  menos  esféricos,  situados  hacia  fuera  de  los  núcleos  del  techo.
Corresponde  al  paleocerebelo.  Recibe  fibras  de  la  corteza  paleocerebelosa  y  emite  fibras  que
alcanzan la oliva bulbar.
­ Del fastigio o del techo (lat. fostígium fachada): Los núcleos del techo se hallan situados hacia
atrás y encima del techo del cuarto ventrículo a nivel de la parte superior del vermis. Pertenece al
arquicerebelo y tiene forma ovoidea. Recibe las fibras aferentes de la corteza del arquicerebelo y
envían sus fibras eferentes hacia los núcleos vestibulares del piso del cuarto ventrículo. Se forman
en  gran  parte  por  grandes  células  nerviosas.  Lasfibras  que  emanan  de  ellos  se  dirigen  hacia  la
línea media, donde se entrecruzan con las del lado opuesto. Después, rodeando con el fascículo en
gancho  de  Rusell,  el  pedúnculo  cerebeloso  superior,  pasan  a  la  parte  interna  del  pedúnculo
cerebeloso inferior. De ésta manera alcanzan el bulbo raquídeo y descienden, disminuyendo poco
a poco de volumen, hasta el extremo inferior del órgano. Constituyen en su conjunto un fascículo
cerebelobulbar cruzado.
En los núcleos del cerebelo termina la gran mayoría de los axones de las células de Purkinje. Las
vías cerebelosas eferentes parten de los núcleos cerebelosos.

Las fibras aferentes (que ingresan al cerebelo) se clasifican en Fibras Trepadoras y Musgosa: Al
cerebelo llegan también fibras procedentes del exterior y que terminan en la corteza cerebelosa.
Estas fibras pueden ser de dos tipos: a) fibras trepadoras: ascienden por las tres capas siguiendo la
dirección  de  las  células  de  Purkinje  pero  en  sentido  contrario.  Llegan  a  la  capa  molecular  en
donde se dividen en numerosas ramificaciones que hacen sinapsis con las dendritas de las células
de  Purkinje.  b)  fibras  musgosas:  terminan  a  nivel  de  la  capa  granular  y  hacen  sinapsis  con  las
dendritas  de  las  células  de  los  granos.  Ambas  ascienden  al  cerebelo  por  los  pedúnculos
cerebelosos.
Los impulsos nerviosos llegan y salen de la corteza cerebelosa por dos vías distintas:
a)  Vía  directa:  los  impulsos  llegan  a  la  corteza  cerebelosa  mediante  las  fibras  trepadoras,  las
cuales establecen sinapsis con las células de Purkinje, las cuales emiten la respuesta al estímulo
enviado por los axones propios de estas células.
b) Vía indirecta: los impulsos llegan por las fibras musgosas, pasan a las células de los granos y
llegan  a  las  fibras  paralelas  desde  donde  pueden  seguir  dos  caminos:  a)  Pasar  de  las  fibras
paralelas a las dendritas de las Células de Purkinje, desde donde saldrá la respuesta nerviosa y b)
Pasar  de  las  fibras  paralelas  a  las  células  en  cesto  y,  de  estas  células  a  las  células  de  Purkinje,
abandonando la corteza por el axón de las mismas.
De esta manera se comprende pues que las únicas vías efectoras de la corteza cerebelosa son los
axones de las células de Purkinje. Estos axones terminan en los núcleos del cerebelo, en el interior
de los órganos de tal manera que si la región del corte cerebelos del que pertenecen forma parte
del  archicerebelo,  sus  terminaciones  se  encuentran  en  los  núcleos  que  están  al  servicio  del
archicerebelo (núcleo del techo), si nacen en el cortex del paleocerebelo, van a parar a los núcleos
del paleocerebelo (núcleos globoso y emboliforme) y, finalmente, si su origen está en el cortex del
neocerebelo,  sus  terminaciones  se  encuentran  en  los  núcleos  al  servicio  de  esta  misma  zona
(núcleo dentado).

a) Conexiones del Archicerebelo:
El  archicerebelo  es  la  porción  más  antigua  y  está  integrado  por  el  lóbulo  Nódulo  Flocular.  Se
llama también cerebelo del equilibrio o cerebelo vestibular pues está en relación con el sentido del
equilibrio. Tiene unas fibras aferentes y unas fibras eferentes:
1)  Fibras  aferentes:  proceden  de  la  vía  vestibular.  Constituyen  las  prolongaciones  centrales  de
neuronas  bipolares  constituyentes  del  ganglio  de  Scarpa.  Estas  fibras  aferentes  pueden  ser
directas, del ganglio de Scarpa al archicerebelo, o indirectas si van primeramente a hacer escala en
los núcleos vestibulares. Son las llamadas fibras cerebelo­vestibulares.

2)  Fibras  eferentes:  del  archicerebelo  parten  fibras  que  hacen  escala  en  el  núcleo  del  techo  o
fastigial y desde aquí van, unas al núcleo vestibular del lado contrario (fibras fastigio­vestibulares)
y otras a la sustancia reticular del bulbo (fibras fastigio­reticulares).
Fíjese,  el  complejo  nuclear  vestibular  está  localizado  en  el  receso  lateral  del  piso  del  IV
ventrículo.  Está  formado  por  4  núcleos  y  varios  grupos  celulares  pequeños.  Los  núcleos
vestibulares envían fibras a las mismas regiones desde las cuales ellos reciben sus fibras aferentes.
De las conexiones eferentes, las que se dirigen hacia la médula espinal son cuantitativamente las
más importantes. De las fibras aferentes, las más numerosas son las que proceden del cerebelo.
Núcleos:
­ Núcleo vestibular superior (Bechterew): se limita a la protuberancia caudal, donde se localiza en
la pared del cuarto ventrículo.
­ Núcleo vestibular lateral (Deiters): se limita a la región de la unión pontobulbar y contiene una
población de neuronas conocidas con el nombre de Deiters.
­  Núcleo  vestibular  medial  (Schwalbe):  se  localiza  en  la  parte  lateral  del  suelo  del  cuarto
ventrículo en el bulbo raquídeo rostral y en la protuberancia caudal.
­  Núcleo  vestibular  inferior  o  descendente  o  espinal  (Roller):  se  localiza  en  el  bulbo  raquídeo
rostral.
b) Conexiones del paleocerebelo:
El paleocerebelo es la porción del cerebelo de aparición intermedia en la escala filogenética. Está
constituido por los lóbulos ventral y dorsal del mismo y recibe también los nombres de "cerebelo
espinal o medular" ya que recibe las conexiones procedentes de la médula espinal, concretamente
de  las  astas  posteriores  o  sensitivas  y  "cerebelo  del  tono  muscular"  pues  se  encarga  de  la
regulación de esta función. Tiene conexiones aferentes y eferentes:
1) Fibras aferentes: recibe conexiones aferentes procedentes de las astas anteriores de la médula
espinal. Estas conexiones llegan al paleocerebelo mediante los fascículos:
A)  Fascículo  espino­cerebeloso  dorsal  o  directo  de  Flechsing:  asciende  por  el  bulbo  raquídeo,
atraviesa el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza de los lóbulos
ventral y dorsal.
B)  Fascículo  espino­cerebeloso  ventral  o  cruzado  de  Gowers:  asciende  por  delante  del  primero,
cruza el bulbo y la protuberancia y, a nivel del mesencéfalo, se incurva penetrando en el cerebelo
por  el  pedúnculo  cerebeloso  superior  terminando,  igual  que  el  anterior,  a  nivel  de  los  lóbulos
ventral y dorsal.
2)  Fibras  eferentes:  emergen  de  la  corteza  cerebelosa  a  partir  de  los  axones  de  las  células  de
Purkinje, los cuales llegan hasta los núcleos, globoso y emboliforme en donde terminan. De ahí
parten otras neuronas que se dirigen hacia el mesencéfalo penetrando por el pedúnculo cerebeloso
superior y hacen escala en la porción más antigua del núcleo rojo, es decir, en el paleorubro. A
partir  del  paleorubro,  salen  unas  fibras  descendentes  hacia  la  médula  espinal,  dando  lugar  al
fascículo rubro­espinal de Von Monakow.
Fíjese el núcleo rojo ubicado en el mesencéfalo tiene una forma redondeada, se localiza dorsal e
internamente  a  la  sustancia  negra.  Funcional  e  histológicamente  observamos  dos  partes:  ­  Una
parte  inferior,  integrada  por  células  grandes,  porción  macrocelular,  que  aparece  en  la  evolución
zoológica  antes  que  la  porción  microcelular,  a  la  parte  macrocelular  se  le  denomina  pues
Paleorubro. ­ Otra parte superior a la anterior a base de células más pequeñas con relación a las
anteriores,  es  la  porción  microcelular.  Por  su  posterior  evolución  biológica  se  conoce  como
Neorubro.
También  tenemos  en  el  mesencéfalo  a  la  sustancia  negra  la  cual  está  situada  entre  los  pies  y  la
calota  mesencéfalica.  Tiene  un  borde  que  es  dentado  y  a  pesar  de  que  sus  conexiones  son  mal
conocidas se conoce exactamente su función pues su lesión produce un síndrome igual al que se
produce  en  la  lesión  del  núcleo  pálido,  es  decir,  el  síndrome  de  Parkinson.  Este  núcleo  está  en
relación  con  el  núcleo  pálido  formando  el  llamado  sistema  pálido­nígrico  que  interviene  en  la
regulación del tono muscular y de los movimientos asociados. El sistema pálido­nígrico produce
hipotonía e hipercinesia.
c) Conexiones del Neocerebelo:
El  neocerebelo  es  la  porción  del  cerebelo  de  adquisición  más  reciente  en  la  escala  filogenética.
Está  representado  por  el  lóbulo  medio,  limitado  entre  la  fisura  prima  y  el  surco  prepiramidal.
Posee conexiones aferentes y eferentes:
1) Fibras aferentes: proceden de todos los lóbulos de la corteza cerebral formando los fascículos
cortico­pontinos  (fronto­pontino,  parieto­pontino,  témporo­pontino  y  occipito­pontino).  Estos
fascículos finalizan en los núcleos del puente. De dichos núcleos salen fibras que, atravesando el
pedúnculo cerebeloso medio, van a terminar en el neocerebelo constituyendo el fascículo ponto­
cerebeloso.
2) Fibras eferentes: de la corteza cerebelosa del lóbulo medio salen los axones de las células de
Purkinje  que  hacen  escala  a  nivel  de  las  olivas  cerebelosas.  Del  núcleo  olivar,  salen  fibras  que,
pasando  por  el  pedúnculo  cerebeloso  superior,  llegan  al  neorubro.  Otras  fibras,  que  son  la
mayoría,  no  van  al  neorubro  sino  que  ascienden  por  el  mesencéfalo  para  terminar  en  el  núcleo
ventral lateral del tálamo a partir del cual, salen fibras destinadas a las áreas 4 gamma (motora) y
6  (premotora)  de  la  corteza  cerebral.  De  este  modo,  se  forma  un  circuito  neuronal  córtico­
neocerebelo­cortical  que  es  el  que  interviene  en  la  regulación  de  los  movimientos  voluntarios
complejos o praxia, llamándose por ello a este circuito, circuito de la praxia
Estructura de la sustancia blanca; centro medular del cerebelo.
El centro medular es una masa compacta de sustancia blanca que se extiende de un hemisferio a
otro, cubierta en todas partes por la corteza cerebelosa. Consiste en fibras de proyección aferentes
a la corteza cerebelosa y, en menor grado, de fibras de asociación que unen las diversas partes del
cerebelo.
El centro medular es continuo con los tres pedúnculos que unen el cerebelo con el tronco cerebral:
el  pedúnculo  cerebeloso  inferior  o  cuerpo  restiforme,  con  el  bulbo;  el  pedúnculo  medio,  con  la
protuberancia y el pedúnculo cerebeloso superior, con el mesencéfalo.
El centro medular, cerca del techo del cuarto ventrículo, se divide en dos láminas blancas, inferior
y superior, que se separan en ángulo agudo para formar el receso del cuarto ventrículo.
La lámina inferior es una placa blanca delgada que como velo medular inferior pasa hacia atrás
sobre  el  nódulo,  haciéndose  continua  con  la  tela  coroidea  y  el  plexo  coroideo  del  cuarto
ventrículo.  La  mayor  parte  de  la  sustancia  medular  se  prolonga  en  la  lámina  superior,  que  está
compuesta por los tres pedúnculos cerebelosos y el velo medular superior. Este último consiste en
una  delgada  lámina  blanca  que  une  los  dos  pedúnculos  cerebelosos  superiores,  formando  con
dichas  estructuras  el  techo  y  las  paredes  dorsolaterales  de  la  porción  superior  del  cuarto
ventrículo.
Fibras  aferentes:  son  casi  tres  veces  más  numerosas  que  las  eferentes.  Llevan  impulsos  de  la
periferia y de diversos niveles del sistema nervioso central, bulbar, mesencefálico, di encefálico y
cortical.  La  mayoría  de  las  fibras  penetran  en  el  cerebelo  a  través  de  los  pedúnculos  medio  e
inferior, un número menor por el pedúnculo cerebeloso superior. Con excepción de algunas fibras
vestibulares y olivocerebelosas que se dirigen a los núcleos cerebelosos profundos, todas las fibras
aferentes  terminan  en  la  corteza  cerebelosa.  Las  fibras  aferentes  que  conectan  directa  o
indirectamente  al  cerebelo  con  la  periferia,  conducen  principalmente  impulsos  propioceptivos
especiales del órgano sensorial vestibular, e impulsos propioceptivos generales de los músculos,
tendones y articulaciones.

­  Haz  espino  cerebeloso  ventral,  transmite  información  de  los  receptores  Ib3,  es  decir  de  los
órganos  neurotenidinosos  de  Golgi,  lleva  información  sobre  la  tensión  muscular.  Se  estima  que
conduce impulsos relacionados con la posición y movimientos coordinados, regulando el tono de
músculos sinérgicos especialmente de extremidades inferiores.
­  Haz  espino  cerebeloso  dorsal:  transporta  impulsos  de  los  receptores  Ia  y  II  y  algunos  Ib.
Conducen impulsos propioceptivos de coordinación fina de músculos individuales no sinérgicos
de ambas extremidades, superior e inferior.
­ Haz cuneo­cerebeloso: lleva parte de la información propioceptiva de los músculos del cuello.
­  Haz  olivocerebeloso:  nace  del  núcleo  olivar  en  le  que  convergen  los  haces  rubroolivar  y
espinoolivar, ambos cruzados al llegar a la oliva, y nuevamente se cruzan (o sea se descruzan) al
llegar al cerebelo.
­  Columna  dorsal:  desde  los  núcleos  de  relevo  bulbares  salen  fibras  cerebelosas  que  forman  las
fibras  arciformes  externas  dorsales,  terminando  ipsilateralmente  en  todo  el  cerebelo.  Llevan  la
información táctil epicritica o fina y cenestésica, también la información de presión (no vascular)
­  Fibras  vestibulocerebelosas:  llegan  por  el  pedúnculo  inferior  y  provienen  de  los  núcleos
vestibulares.
­ Fibras tectocerebelosas: nacen de los tubérculos cuadrigéminos y se cruzan entrando al cerebelo
por los pedúnculos superiores.
­ Fibras ponto­cerebelosas: forman parte de la vía cortico ponto cerebelosa rubro tálamo cortical,
provienen de las áreas 4 y 6.
­ Haz dentro­rubrico y dentó­talamica: son fibras eferentes que nacen en los núcleos dentados del
cerebelo. Antes de llegar al núcleo rojo se cruzan formando el entrecruzamiento de Wernekink.
­ Dentó­rubro­olivo­dentó­cerebeloso: vía involucrada en el temblor postural.
­ Fibras dentó­retículo cerebelosas
­ Fibras interpósito rubrales
­ Haz fastigio bulbar
Resumiendo  las  eferencias  podemos  decir  que  los  núcleos  dentados  se  conectan  con  la  corteza
mediante el núcleo rojo y el tálamo, saliendo del cerebelo  por  el  pedúnculo  superior  forman  un
circuito de regulación de la actividad motora cortical de las áreas 4 y 6.

El cerebelo está conectado con las otras partes del cerebro por tres paquetes grandes de fibras de
proyección: con el cerebro por el pedúnculo superior, con el puente de Varolio por el pedúnculo
medio, y con el bulbo por los pedúnculos inferiores.
a)  Los  pedúnculos  cerebelosos  superiores  (brazo  conjuntival),  en  número  dos,  emergen  de  la
parte  superior  y  medial  de  la  sustancia  blanca  de  los  hemisferios  y  se  colocan  por  debajo  de  la
parte superior del cerebelo. Están ensamblados el uno al lado del otro a través de la línea media
por el velo medular anterior, y pueden ser seguidos hacia arriba hasta el coliculo inferior, debajo
de el cual desaparecen. Por debajo, forman los límites laterales y superiores del cuarto ventrículo
Las fibras del pedúnculo superior se derivan principalmente de las células del núcleo dentado del
cerebelo  y  emergen  por  el  hilio  de  este  núcleo.  Se  continúan  hacia  arriba  debajo  del  tubérculo
quadrigemino, y las fibras de los dos pedúnculos experimentan una decusación completa ventral
al acueducto de Silvio. Cruzando la línea media, se dividen en grupos ascendentes y descendentes
de  fibras,  para  finalizar  en  el  núcleo  rojo,  el  tálamo,  y  el  núcleo  del  nervio  del  oculomotor,
mientras  que  las  fibras  descendentes  se  pueden  remontar  hasta  la  parte  dorsal  del  puente  de
Varolio;
b)  Los  pedúnculos  cerebelosos  medios  (brachia  pontis)  se  componen  enteramente  de  fibras
centrípetas, de las células de los núcleos del puente del lado y del extremo opuestos en la corteza
cerebelosa;  las  fibras  se  disponen  en  tres  fascículos,  superior,  inferior,  y  profundo.  a)  El
fascículosuperior, el más superficial, se deriva de las fibras transversales superiores del puente de
Varolio;  se  dirige  dorsal  y  lateralmente  superficial  a  los  otros  dos  fascículos,  y  se  distribuye
principalmente  en  los  lóbulos  en  la  superficie  inferior  del  hemisferio  cerebeloso  y  en  las  partes
superficial  superior  cercano  a  los  márgenes  posteriores  y  laterales.  b)  El  fascículo  inferior  esta
formada por las fibras transversales más bajas del puente de Varolio; pasa por debajo de fascículo
superior y se continúa hacia abajo y más o menos paralelo a este, y sus fibras son distribuida en
las capas delgadas en la superficie inferior cerca del vermis. c) El fascículo profundo está formado
por  la  mayoría  de  las  fibras  transversales  profundas  del  puente  de  Varolio.  Está  al  principio
cubierto  por  los  fascículos  superiores  e  inferiores,  pero  se  cruza  oblicuo  y  aparece  en  el  lado
medial  del  superior,  de  quien  recibe  unas  fibras;  sus  fibras  separadas  hacia  fuera  van  a  la
superficie superoanterior del folio cerebeloso. Las fibras de esta unión cubren los del cuerpo del
restiforme.
c) Los pedúnculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiforme) pasan al principio hacia arriba y
lateralmente,  formando  las  paredes  laterales  del  cuarto  ventrículo,  y  después  se  doblan
precipitadamente para entrar en el cerebelo entre los pedúnculos superiores y medios. Cada uno
está formado por los fascículos siguientes: (1) los fascículos espinocerebeloso dorsal de la médula
espinal, que termina principalmente en el vermis; (2) fibras de los núcleos gráciles y cuneate igual
y de los lados opuestos; (3) fibras de los núcleos olivar opuestos; (4) fibras cruzadas y directas de
la  formación  reticular  del  bulbo;  (5)  las  fibras  vestibulares,  derivadas  en  parte  de  la  división
vestibular del nervio acústico y en parte de los núcleos en los cuales estás fibras finalizan; estas
fibras  ocupan  el  segmento  medial  del  pedúnculo  inferior  y  se  divide  en  grupos  ascendentes  y
descendentes  de  fibras,  las  fibras  ascendentes  terminan  en  parte  en  el  núcleo  del  techo  del  lado
opuesto  del  cerebelo;  (6)  las  fibras  cerebelobulbar  que  vienen  del  núcleo  opuesto  del  techo  y
probablemente  del  núcleo  dentado,  y  se  dicen  que  terminan  en  el  núcleo  de  Deiters  y  en  la
formaciónreticular  del  bulbo;  (7)  algunas  fibras  del  fascículo  espinocerebeloso  ventral  se  dicen
que se unen al fascículo espinocerebeloso dorsal.

En  relación  a  cualquier  movimiento  existen  procesos  de  planificación  y  de  programación  y  de
ejecución  en  todos  los  cuales,  participa  el  cerebelo.  Sin  embargo,  este  órgano  regula  el
movimiento, también la postura, pero indirectamente ya que no tiene conexiones directas con las
motoneuronas espinales. Este órgano modifica los programas motores, que son ejecutados a través
de los sistemas motores descendentes de origen cerebral, afinando la salida de información (hacia
la  médula  espinal)  que  se  hace  por  esos  sistemas.  Por  ello,  las  lesiones  del  cerebelo  producen
descoordinación  de  los  movimientos  de  las  extremidades  y  de  los  ojos,  desequilibrio  y
disminución del tono muscular.
Se han propuesto algunas hipótesis para explicar el papel del cerebelo. Una de ellas sugiere que él
actuaría como un comparador, que compensaría los errores del movimiento.
El cerebelo lateral y los ganglios básales, reciben información desde las zonas de asociación de la
corteza  cerebral  (desde  los  lóbulos  parietal,  temporal  y  occipital)  que  está  relacionada  con
información  sensorial  integrada  asociada  a  los  programas  motores  en  ejecución.  El  cerebelo
procesa  esa  información  y  la  información  resultante,  que  es  crítica  para  la  planificación  de  los
movimientos  y  la  activación  de  los  sistemas  motores  involucrados,  es  enviada  a  las  áreas
corticales premotoras y desde allí, a las zonas motoras que son las que las ejecutan los programas
motores.
Al ejecutarse los movimientos, se genera información sensorial relacionada con ellos (señales de
realimentación) que vuelven al cerebelo, a través del sistema espino­cerebeloso. Al procesarse en
el  circuito  cerebeloso  esta  información  de  realimentación  se  corregirían  los  errores  del
movimiento en ejecución.
El principal lugar de procesamiento de la información en el cerebelo parece ubicarse en la corteza
cerebelosa,  en  las  células  de  Purkinje.  Esta  células  reciben  información  directa  a  través  de  la
fibras trepadoras (cuyo soma se ubica en el tronco cerebral) e indirecta a través de interneuronas
(células granulares y del Golgi). Pero también llegan a la corteza cerebelosa las fibras musgosas,
que vienen por el tracto espino­cerebeloso. Estos axones se originan de neuronas que se ubican en
núcleos del tronco cerebral  y  en  la  médula  espinal  y  terminan  haciendo  sinapsis con las células
granulosas.  Son  los  axones  de  estas  células  los  que  transmiten  la  información  a  las  células  de
Purkinje. Ello suben a la capa molecular, allí se bifurcan originando las fibras en paralelo que son
las que en su trayectoria hacen sinapsis excitatorias sobre las de Purkinje
El efecto de las fibras musgosas (indirecto a través de las células granulosas) puede ser facilitador
o inhibidor de la actividad de las células de Purkinje pero en esa modulación también participan
las  fibras  trepadoras.  Estas,  que  inervan  el  soma  y  las  dendritas  de  la  células  de  Purkinje,  se
originan de neuronas ubicadas sólo en el núcleo olivar inferior y son excitadores de las células de
Purkinje.  Las  neuronas  del  núcleo  olivar  reciben  información,  a  su  vez,  por  axones  que  vienen
desde la corteza cerebral y de la médula espinal.
Los  axones  de  las  células  de  Purkinje  inhiben  a  las  neuronas  de  los  núcleos  profundos  del
cerebelo.  Pero  esas  neuronas  son  excitadas  por  colaterales  de  las  fibras  musgosas  y  de  las
trepadoras.  Por  lo  tanto,  los  axones  de  esas  neuronas  de  los  núcleos  profundos  representan  la
salida de la información que ha sido procesada en el cerebelo.

Se expresan ipsilateralmente al centro lesionado. Clínicamente se observa:
­ Dismetría: cuando se le pide a un paciente que tome algún objeto con la mano, éste estirará la
misma  equivocando  la  posición  del  objeto,  luego  tanteará  hasta  encontrarlo.  si  le  pedimos  lo
mismo pero con los ojos cerrados, por ejemplo que con la punta del dedo índice se toque la punta
de  la  nariz,  no  acertará  en  repetidas  pruebas.  Los  músculos  están  hipotónicos  y  los  reflejos  son
pendulares, oscilantes.
Asinergia: tiene dificultad en mantener el equilibrio y si lo empujamos suavemente caerá.
­ Disbasia: trastorno de la marcha similar al de un sujeto ebrio, tendiendo a caer hacia cualquier
lado cuando la lesión es hemisférica. En cambio cuando la lesión comprometió el vermis, puede
caer hacia adelante o atrás indiferentemente.
­  Disdiadococinecia:  si  le  hacemos  pronar  y  supinar  la  mano  alternativamente  a  nivel  de  las
muñecas, en determinado momento no podrá coordinar el movimiento de una mano con la otra.
­  Temblor  intencional:  en  la  prueba  índice  nariz  veremos  que  al  acercar  el  índice  a  la  nariz
temblará, producto de la asinergia entre músculos, agonista y antagonistas.
­ Temblores en reposo:  al  extender  los  brazos  hacia  adelante  se  produce  por  aumento  del  tono
muscular producto de la maniobra que en reposo por la hipotonía no se logra.
­  Disartria:  habla  silabeando,  se  llama  palabra  escandida  y  esta  determinado  por  la  hipotonía
muscular.
­ Disgrafía: se demuestra con el test de Babinsky, consiste en trazar dos líneas verticales paralelas
entre sí y pedirle al paciente que trace horizontales entre las dos verticales. Se observará que el
paciente inicia bien el trazo pero no lo termina en la segunda vertical sino que la excede y hace un
gancho final.
­ La marcha y postura son típicas, abre las piernas ampliando la base de sustentación. Si cierra
los ojos estando parado en posición de pies juntos, no se altera el equilibrio.
­ Nistagmus: cuando dirige la mirada lateral hacia el lado lesionado se produce un movimiento
lento de los ojos seguido de otro rápido con características pendulares.
­ Descomposición del movimiento: cuando se le indica un movimiento complejo debido a la falta
de coordinación lo descompone en fases o actos.
­ Prueba de Stewart Holmes, si le pedimos que flexione su brazo contra su hombro pero se lo
sujetamos y soltamos en un determinado momento, tendera a golpearse el hombro. Un paciente
normal controla el movimiento.
El cerebro corresponde a la porción más desarrollada del encéfalo. Está dividido en dos mitades,
llamadas hemisferios cerebrales, uno derecho y otro izquierdo. El encéfalo es la parte del sistema
nervioso central encerrada en la cavidad craneal.
Se divide en:
­ Cerebro anterior.
­ Cerebro medio.
­ Cerebro posterior.
1)  El  cerebro  posterior  o  romboencéfalo  se  encuentra  localizado  en  la  parte  inmediatamente
superior  de  la  medula  espinal  y  está  formado  por  tres  estructuras:  el  bulbo,  la  protuberancia  o
puente, y el cerebelo. En él se encuentra, también, el cuarto ventrículo.
2) El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en diencéfalo y telencéfalo.
­ El diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma óptico, la hipófisis, los tubérculos
mamilares y la cavidad llamada tercer ventrículo.
­ El teléncefalo está formado:
­  los  ganglios  basales:  núcleos  caudado  y  lenticular  que  forman  el  cuerpo  estriado,  el  cuerpo
amigdalino, el claustro;
­ el sistema límbico conformado por el rinencéfalo, el hipocampo y el área septal;
­ y la corteza cerebral o neocortex.
Los  dos  hemisferios  están  unidos  por  el  cuerpo  calloso,  formado  por  fibras  que  cruzan  de  un
hemisferio  a  otro.  La  corteza  cerebral  es  una  capa  de  sustancia  gris  que  se  extiende  sobre  la
superficie de los hemisferios. En el cerebro se distinguen tres estructuras fundamentales, que son:
la corteza cerebral, formada por una sustancia gris (los somas de las neuronas); la porción o masa
central, constituida por una sustancia blanca o cuerpo calloso (los axones de las neuronas) y los
núcleos de la base, formados por agrupaciones o gránulos de sustancias gris.

Los  núcleos  de  la  base  son  una  colección  de  núcleos  situados  profundamente  en  la  sustancia
blanca de la corteza cerebral. Entre ellos tenemos: el caudado, putamen, los núcleo accumbens, el
globus  pallidus,  sustancia  nigra,  los  núcleo  subtalamicos,  el  claustrum  y  la  amígdala.  Sin
embargo, el claustrum y la amígdala realmente no se ocupan del movimiento, ni se interconectan
con el resto de los núcleos de la base. La anatomía de estas estructuras debe ser estudiada en un
corte "coronal uhorizontal .
Por ello en una sección frontal del cerebro (corte de Charcot) efectuada a nivel de los tubérculos
mamilares,  u  horizontal  (corte  de  Flechsig)  encontramos  que  en  uno  u  otro  corte  enseña  que  el
cerebro está constituido por unos núcleos centrales que rodean al III ventrículo y por una porción
periférica de sustancia blanca revestida por la corteza cerebral gris.
a)  En  el  corte  de  Charcot  se  ven  las  fibras  blancas  que  vienen  o  van  al  tronco  cerebral,
internándose entre los núcleos grises centrales o rodeándolos, originando así la formación que se
conoce como cápsula interna y cuya expansión se denomina corona radiante (corona radiata). En
este corte se puede observar al cuerpo calloso y debajo de el a los ventrículos laterales así como al
fornix;  al  núcleo  caudado  y  al  lenticular,  cuyas  funciones  están  relacionadas  con  los  niveles
superiores del control motor. El núcleo lenticular esta separado del tálamo por el brazo posterior
de la cápsula interna. Cada tálamo se encuentra formando la pared lateral del III ventrículo. Por
fuera  el  núcleo  lenticular  se  encuentra  una  franja  de  sustancia  gris  llamada  claustrum  y
lateralmente al claustrum la corteza de la ínsula. En la parte inferior del hemisferio se puede ver
los cuerpos mamilares, al tracto óptico y al núcleo amigdalino.

Figura  que  muestra  sección  coronal  del  cerebro  a  través  de  la  masa  intermedia  del  tercer
ventrículo (Corte de Charcot).
b) Corte de Flechsig: La topografía de estos núcleos y fascículos es particularmente interesante
en el corte de Flechsig.
Figura que muestra sección horizontal del hemisferio cerebral derecho (Corte de Flechsig).
Se  ve  en  el  centro  la  cavidad  del  III  ventrículo,  circundado  lateralmente  por  el  tálamo  óptico
(thalamus);  delante  de  este,  la  sección  del  núcleo  caudal  (nucleus  caudatus),  el  asta  frontal  del
ventrículo lateral (cornus anterius ventriculi lateralis) y las comisuras interhemisféricas.
Por  fuera  del  tálamo  y  asimismo  lateral  al  núcleo  caudal  se  ve  el  núcleo  lenticular  (nucleus
lentiformis)  y  todavía  más  hacia  fuera  el  antemuro  (claustrum),  intercalado  entre  el  núcleo
lenticular y la ínsula.
Por entre estas formaciones se deslizan las fibras blancas: fibras verticales de la cápsula interna
con sus diversas agrupaciones en el brazo anterior (cruz anterius capsulae internae), rodilla (genus
capsulae  internae)  y  brazo  posterior  (cruz  posterius  capsulae  internae);  fibras  horizontales,  por
detrás del núcleo lenticular para constituir las radiaciones ópticas (radiaciones opticae) o fascículo
retrolenticular.
Finalmente,  fibras  de  direcciones  variadas  constituyen  por  dentro  del  antemuro  (claustrum),  la
cápsula externa y por fuera de el la cápsula extrema.
Los  polos  anterior  y  posterior  del  cerebro  se  hallan  recorrido  por  las  fibras  divergente  de  las
radiaciones del cuerpo calloso.
a) Fibras de proyección.
­  El  cuerpo  Calloso:  El  cuerpo  calloso  es  una  gran  comisura  transversal  blanca  interhemisferica
que une los hemisferios cerebrales y el techo de los ventrículos laterales. Un buen concepto de su
posición y tamaño es obtenido cuando se observa una figura media sagital del cerebro, donde se
ve su estructura arqueada de 10 centímetros de largo. Su extremo anterior se encuentra cerca de 4
centímetros del polo frontal, y su extremo posterior cerca de 6 centímetros del polo occipital del
hemisferio.

Figura que muestra el cuerpo callos visto desde arriba
Su  extremo  anterior  se  llama  la  rodilla,  y  está  doblado  hacia  abajo  y  adelante  del  septun
pellucidum (rodete); disminuyendo rápidamente en grueso, se prolonga hacia abajo con el nombre
de  pico  o  rostrum  del  cuerpo  calloso,  que  está  conectado  abajo  con  la  lamina  terminalis.  Las
arterias cerebrales anteriores están en contacto con la superficie inferior del rostrum, se arquean
sobre el frente de la rodilla, y se dirigen hacia arriba sobre el cuerpo calloso.
El  extremo  posterior  se  llama  rodete  o  splenium  y  constituye  la  parte  más  gruesa  del  cuerpo
callosum.  Sobrepasa  la  tela  coroidea  del  tercer  ventrículo  y  del  diencefalo,  y  finaliza  grueso,
convexo y como un borde libre. Un corte sagital del splenium demuestra que el extremo posterior
del cuerpo calloso está doblado agudamente hacia adelante.
Las fibras del cuerpo calloso irradian en la sustancia blanca y en la corteza cerebral; las fibras que
se curvan adelante de la rodilla en el lóbulo frontal constituyen el fórceps anterior, y las fibras que
curvan  hacia  el  lóbulo  occipital,  constituyen  el  fórceps  posterior.  Entre  estas  dos  piezas  está  el
cuerpo  principal  de  las  fibras  que  constituyen  el  tapetum  y  se  extienden  lateralmente  hacia  el
lóbulo temporal, y cubren la parte central del ventrículo lateral.
­  El  trígono  o  fornix:  es  una  comisura  delgada  en  forma  de  bóveda  triangular  con  un  vértice
anterior y una base posterior, sostenida por cuatro pilares, de los cuales los anteriores salen de su
vértice y los posteriores de los ángulos de la base.
El trígono subyacente al cuerpo calloso está unido a este por su base, unión que tiene lugar a nivel
del  rodete.  Desde  aquí  ambas  formaciones  se  van  separando  progresivamente  a  medida  que  se
dirigen hacia delante, dejando entre ellas un espacio que será ocupado, en la línea media, por las
paredes (Septum Pellucidum) y cavidad (cavum) del septum lucidum. La bóveda del trígono y sus
pilares corresponden por su concavidad a la pared superior del III ventrículo

Mientras que sus bordes descansan sobre la cara superior de los dos tálamos, sus pilares anteriores
arqueados rodean en cada lado el polo anterior de dicho tálamo, con los que limitan los agujeros
de  Monro  derecho  e  izquierdo.  Sus  pilares  posteriores,  contorneando  por  detrás  la  extremidad
posterior  del  tálamo,  terminan  abajo  y  hacia  delante  en  el  hipocampo  ventral,  tomado  en  este
último recorrido el nombre de fimbria o cuerpo franjeado.
­ La comisura anterior: es un fascículo blanco horizontal que se extiende desde la extremidad de
un  lóbulo  temporal  a  otro,  pasando  por  delante  de  la  pared  anterior  del  III  ventrículo,  entre  la
lámina terminal por delante y los pilares anteriores del trígono por detrás.
b) Fibras de asociación:
­ Algunas son fibras muy cortas y reúnen una con otras las circunvoluciones vecinas, se les llama
fibras arqueadas o arciformes.
­ Otras son largas y unen los distintos lóbulos hemisféricos, entre estás citaremos.
1)  Fascículo  longitudinal  superior,  el  fascículo  uncinatus  y  el  cingulum,  arrollado  alrededor  del
pedículo del hemisferio para unir el lóbulo frontal con el lóbulo temporal.
2) Fascículo longitudinal inferior, tendido entre los polos occipital y temporal.
­  la  cápsula  interna  aparece  como  una  lámina  de  sustancia  blanca,  comprendida  entre  el  núcleo
caudado y el núcleo lenticular, a través de la cual pasan fibras nerviosas de diferente significado
morfofuncional:  son  las  fibras  óptico­estriadas  que  unen  entre  sí  los  núcleos  talámico­caudado,
lenticulares, de cada lado; las fibras que desde la corteza cerebral (desde la calota craneal o desde
el  pie  de  la  misma)  alcanzan,  modificando  sus  relaciones  con  la  cápsula  interna,  los  únicos
componentes  de  los  núcleos  óptico  estriados  (fascículos  léntico­talámicos,  fascículos
corticobulbares  de  la  motilidad  ocular,  filamentos  nerviosos  de  las  radiaciones  talámicas
posteriores, en relación con las vías ópticas, filamentos nerviosos en relación con la corteza del
lóbulo temporal y en relación con sensaciones acústicas, etc.).
­  El  núcleo  caudado  (caudatus  del  núcleo;  caudatum)  son  una  masa  gris  en  forma  de  pera,
altamente arqueada; su amplia extremidad, o la cabeza, se dirige adelante en el cuerno anterior del
ventrículo lateral, y es continuas con la sustancia perforada anterior y con el extremo anterior del
núcleo lentiforme; su extremo estrecho, o la cola, se dirige por debajo lateralmente al tálamo, del
cual  es  separado  por  las  estrías  terminal  y  la  vena  terminal.  Entonces  se  continúa  hacia  abajo
inferiormente al cuerno inferior, y los extremos en putamen cerca del ápice del lóbulo temporal.
Es  cubierto  por  la  tela  coroideadel  ventrículo,  y  cruzado  por  algunas  venas  del  tamaño
considerable. Esta separado del núcleo lentiforme (putamen + globus pallidus), en la mayor de su
extensión,  por  una  lámina  gruesa  de  sustancia  blanca,  llamada  la  cápsula  interna,  pero  las  dos
porciones del cuerpo estriado están unidos en el frente.
­ Núcleo lentiforme:  Este  núcleo  de  menor  tamaño  se  localiza  en  la  curva  del  núcleo  caudado.
Tiene  forma  de  pirámide,  cuya  base  inferior  se  corresponde  con  la  cola  del  núcleo  caudado  a
través de una lamina de sustancia blanca; su cara externa se relaciona con la región de la ínsula y
sus caras anterointerna y posterointerna lo hacen con la cápsula interna que las separa del tálamo.
Dos  estrías  blancas  dividen  al  núcleo  lenticular  en  tres  porciones:  una  externa  o  putamen  y  dos
internas o globus pallidum.
Recuerde cuando hablamos de cuerpo estriado el término se refiere al caudado, putamen, y globus
pallidus.

Se trata de un órgano par situado a cada lado del III ventrículo, tiene forma ovoidea, la extremidad
superior es más voluminosa, siendo la anterior más afilada. El eje de dicho ovoide está dirigido de
delante  hacia  atrás,  de  arriba  a  abajo,  de  dentro  a  fuera,  los  extremos  anteriores  están  más
próximos.
El polo posterior  (más  voluminoso)  se  denomina  Pulvinar.  De  su  porción  basal  sobresalen  dos
porciones redondeadas son los NUCLEOS GENICULADOS LATERAL y MEDIAL.
El polo anterior y los pilares del Trígono delimitan el AGUJERO DE MONRO (que comunica
los ventrículos laterales con el tercer ventrículo).

La cara medial forma la parte superior de la pared lateral del III Ventrículo. Sus límites son: por
abajo el Surco Hipotalámico de Monro, por arriba la línea de unión de la Lámina Tectoria o Tenia
del  Tálamo.  Puede  haber  una  conexión  de  sustancia  gris  entre  ambas  caras  medulares,  es  la
COMISURA GRIS INTERTALAMICA.
La  cara  superior  al  penetrar  los  plexos  coroideos  se  forman  dos  zonas  limitadas  por  el  Surco
Coroideo: a) La interna o medial sobre la que se apoya el Trígono y b) La más externa que forma
parte del suelo de los Ventrículos Laterales. Limita con el Caudado en el Surco Opto­Caudado o
Tálamo­Caudado  por  donde  circula  la  vena  Tálamo­estriada,  que  discurre  sobre  una  lámina
nerviosa (Lámina Terminal) que está al servicio de la olfacción.
La cara laterobasal debemos dividirla en dos partes:
­ Cara Lateral: conecta con la Cápsula Interna, se llama zona capsular. Entre la zona capsular y la
Cápsula  interna  se  interpone  un  retículo  de  sustancia  gris  y  sustancia  blanca  llamado  ZONA
ENREJADA DE ARNOLD.
­  Cara  Basal:  por  medio  de  unas  zonas  de  sustancia  blanca  se  relaciona  con  los  núcleos
subtalámicos (zona incerta y núcleo de Luys). Entre la zona incerta y cara laterobasal se forma el
campo H1 de Forel. La sustancia blanca que separa la zona Incerta del Núcleo de Luys se llama
campo H2 de Forel.

La mayoría de las fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes hacen escala en el Tálamo en
sus numerosos núcleos

Macroscópicamente  se  observa  una  lámina  de  sustancia  blanca,  es  la  LÁMINA  MEDULAR  y
MEDIAL  en  forma  de  Y  que  divide  el  tálamo  en  varias  partes  o  territorios:  1)  Anterior,  2)
Posterior, 3) Medial y 4) Lateral
La  LAMINA  MEDULAR  LATERAL  (se  trata  de  otra  lámina)  separa  el  Tálamo  de  la  zona
ENREJADA DE ARNOLD. Cada uno de los territorios se subdivide en núcleos.
a) Territorio anterior: Forma por si sólo el núcleo anterior.
b)  Territorio  posterior:  constituido  por  los  siguientes  núcleos:  NUCLEO  PULVINAR,
NUCLEO GENICULADO LATERAL y NUCLEO GENICULADO MEDIAL.
c) Territorio lateral: en el distinguimos dos zonas:
­  ZONA  VENTRAL:  con  los  núcleos  VENTRAL  ANTERIOR,  VENTRAL  LATERAL  y
VENTRAL  POSTERIOR  (formado  por  el  NUCLEO  VENTRAL  POSTERO­LATERAL
(externo) y el NUCLEO VENTRAL POSTERO­MEDIAL (interno)).
­ ZONA LATERAL: con los núcleos LATERAL­DORSAL y el LATERAL­POSTERIOR
d) Territorio medial: en él distinguimos dos núcleos: NUCLEO MEDIO­DORSAL (externo) y
el NUCLEO CENTRO MEDIANO DE LUYS (interno).
e)  En  el  espesor  de  la  lámina  medular  Medial  existen  unos  pequeños  núcleos  que  forman  en
conjunto el Territorio Intralaminal.  En  la zona  enrejada  de Arnold  existen  los NUCLEOS DE
ARNOLD.
Criterio funcional:
Por su funcionalidad los núcleos talámicos se pueden agrupar en: 1) núcleos de relevo, 2) núcleos
de control automático y 3) núcleos de asociación
1) NUCLEOS DE RELEVO
Son  los  grupos  de  núcleos  que  forman  el  último  eslabón  en  la  sensibilidad  antes  de  llegar  a  las
áreas sensitivas de la corteza (a excepción de la sensación olfatoria que no pasa por el tálamo),
son:
­  NUCLEO  GENICULADO  LATERAL:  es  el  núcleo  que  recibe  las  fibras  que  proceden  de  la
retina,  de  aquí  salen  las  fibras  eferentes  (vías  ópticas)  que  van  al  área  17  de  la  corteza  cerebral
(área visual).
­ NUCLEO GENICULADO MEDIAL: es la escala de las sensaciones auditivas recogidas en el
caracol, las fibras eferentes de este núcleo van al área 41 (área auditiva). ­ NUCLEO VENTRAL
POSTEROLATERAL: recibe la sensibilidad superficial y profunda de la mitad contralateral del
cuerpo, excepto de la cabeza. Las fibras eferentes van a las áreas cerebrales 3, 1 y 2
­ NUCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL: recibe la sensibilidad de la parte contralateral de la
cabeza. Las fibras eferentes van también a las áreas 3, 1 y 2.
2) NUCLEOS DE CONTROL AUTOMATICO
Son los núcleos que forman parte de los circuitos de control automático que parten de una zona de
la corteza cerebral y vuelven a otra cercana a la primera. Son circuitos de retroalimentación o de
"feed­back", ya que en cada eslabón hay un nuevo impulso de transmisión.

Los núcleos de control automático son:
­ NUCLEO ANTERIOR: Conectado con la cara orbitaria del lóbulo frontal (lobulillo prefrontal
de Penfield) participa en el mecanismo que regula la emoción.
­  NUCLEO  MEDIO  DORSAL:  conectado  con  el  lobulillo  prefrontal  de  Penfield.  Regula  las
funciones psíquicas del lobulillo de Penfield.
­ NUCLEO VENTRAL­LATERAL: Conecta con el área 6 (premotora), la cual regula el área 4
gamma (motora). Está pues en relación con la praxia
­  NUCLEO  PULVINAR,  NUCLEO  LATERAL  DORSAL,  NUCLEO  LATERAL  POSTERIOR:
Todos ellos en conexión con la corteza cerebral del lóbulo parietal (área angular), temporal (área
22) y occipital (áreas 18 y 19) y relacionados con los mecanismos de la memoria visual y auditiva
principalmente
3) NUCLEOS DE ASOCIACION
Se hallan en conexión con la corteza cerebral de un modo difuso y son los siguientes: CENTRO
MEDIANO  DE  LUYS,  NUCLEO  VENTRAL  ANTERIOR,  NUCLEOS  RETICULARES  y
NUCLEOS INTRALAMINARES. Este sistema se cree que desempeña un papel importante en la
regulación sueño­vigilia.

Síndrome sensitivo Talámico o síndrometalámico de Déjerine y Roussy:
Trastorno sensitivo que se origina del daño de los núcleos ventro­postero­lateral del tálamo y que
predomina  sobre  las  modalidades  discriminativas  de  la  sensibilidad:  sentido  de  posición,
localización  y  discriminación  táctil,  palestesia,  esteroagnosia  y  fenómeno  de  la  mano  inquieta
atáxica. Se puede observar también una perturbación discreta de la sensibilidad térmica dolorosa,
donde los umbrales son elevados. En el dolor talámico, tanto como en la disminución perceptiva
de  la  sensibilidad,  el  déficit  está  relacionado  con  el  hemicuerpo  contralateral  con  relación  a  la
lesión.
Términos:
Palestesia: este término se refiere sensibilidad a las vibraciones. Sensación de vibración
Esteroagnosia:El sujeto debe identificar objetos en su mano con los ojos cerrados.
La corteza cerebral,  palium  o manto  cerebral  es  la  porción  de  sustancia gris que recubre ambos
hemisferios  cerebrales.  Debido  a  su  gran  desarrollo,  por  una  parte  y  a  la  poca  superficie  que  le
ofrece el endocraneo por la otra, la corteza se ha visto obligada a plegarse múltiple veces sobre si
misma. Esta disposición hace que al observar al cerebro por el exterior se aprecie una superficie
irregular, con múltiples accidentes. Estos accidentes se presentan en forma de entrantes: fisuras y
surcos y en forma de salientes: circunvoluciones (Gyrus).

a) La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso. Las
siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio
(CM), el cerebro posterior (CP) y la médula espinal (ME).
b) Histogénesis: Los periodos iniciales en la histogénesis del palio son semejantes a aquellos de
otras  partes  del  tubo  neural.  Durante  los  dos  primeros  meses,  la  pared  del  palio  permanece
relativamente  delgada  y  está  compuesta  de  tres  capas:  ependimaria,  del  manto  y  marginal.  Sin
embargo, al finalizar el segundo mes se produce una migración de células de la capa del manto
hacia la zona marginal, donde forman un estrato gris superficial: la corteza cerebral. A medida que
la  corteza  cerebral  se  engruesa  por  el  agregado  y  la  diferenciación  de  las  células  migratorias,
adquiere  un  aspecto  laminado.  Las  células  se  organizan  en  varias  capas  horizontales,  las  cuales
pueden distinguirse en número de seis entre el sexto y octavo mes. Esta organización en seis capas
celulares  es  característica  de  toda  la  corteza  neopalial,  la  cual  se  conoce  como  neocorteza,
isocorteza o corteza homogénea. En el paleopalio (corteza olfatoria) y el arquipalio (formación del
hipocampo y circunvolución dentada) no se observan las seis capas, ni durante el desarrollo ni en
la  edad  adulta.  El  paleopalio  y  el  arquipalio  constituyen  en  conjunto  la  alocorteza  o  corteza
heterogenética.

La  corteza  cerebral  está  compuesta  por  sustancia  gris  y  contiene  aproximadamente  10.000
millones  de  neuronas.  El  espesor  varía  de  1,5  a  4,5  mm.  Es  más  gruesa  sobre  la  cresta  de  una
circunvolución  y  más  delgada  en  la  profundidad  del  surco.  La  corteza  cerebral  al  igual  que  la
sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras
nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Entre las células nerviosas tenemos:
a)  Células  de  Martinotti:  Su  pequeño  cuerpo  poligonal  se  encuentra  en  todos  los  estratos
corticales  excepto  en  la  cara  superficial.  Su  axón  puede  terminar  en  cualquier  capa  aunque  de
manera preferencial lo hace en la cara exterior.
b)  Células  Horizontales  de  Cajal:  Ubicadas  en  la  capa  superficial,  su  cuerpo  es  de  aspecto
fusiforme,  su  axón  se  desplaza  paralelamente  a  la  superficie  cortical  haciendo  sinapsis  con  las
dendritas de las células piramidales.
c)  Neurona  de  Golgi  tipo  II:  De  cuerpo  estrellado  y  axón  corto  que  no  traspasa  los  límites
corticales. Estás neuronas se les puede hallar en todas las capas de la corteza.
d) Células Granulosas o Estrelladas: Como las precedentes, su cuerpo puede tener la forma de
estrella o poligonal. Sus dimensiones son reducidas y sus prolongaciones cortas.
e) Célula Piramidales: Deben su nombre a la forma piramidal de su cuerpo. Las hay de diferente
tamaño:  Grande,  Mediana  y  Pequeña.  Las  más  grandes  ocupan  las  capas  más  profunda  de  la
corteza y se le conoce también con el nombre de célula de Betz. Sus prolongaciones dendríticas
pueden  salir  de  cualquier  parte  del  cuerpo,  su  axón,  de  dimensiones  más  largas,  emergen  de  la
base, pudiendo terminar en la corteza del mismo hemisferio o pasar al hemisferio del lado opuesto
(fibras  comisurales)  o  descender  a  centros  ubicados  en  el  diencéfalo,  tallo  encefálico  o  médula
espinal.
f)  Células  Fusiforme:  De  cuerpo  alargado,  ubicado  de  tal  manera  que  su  eje  mayor  es
perpendicular a la superficie cortical. Las dendritas emergen de los extremos del cuerpo y el axón
de la parte media del mismo. Al igual que las células giganto piramidales, el axón de las células
fusiforme  puede  actuar  como  fibras  de  asociación  al  hacer  sinapsis  con  neuronas  del  mismo
hemisferio  o  actuar  como  fibras  comisurales  pasando  al  hemisferio  opuesto  o  bien  descender  a
centros subcorticales en forma de fibras de proyección.

Atendiendo  la  distribución  de  los  componentes  histológicos,  podemos  describir  en  la  corteza
cerebral 6 estratos o capas. Llendo de lo superficial a lo profundo, estás capas son las siguientes:
a) Capa Molecular (estrato superficial): La poca cantidad de células que tiene son del tipo de las
células  granulosa.  En  está  capa  predominan  las  fibras  nerviosas  que  pueden  provenir  de  los
estratos  corticales  profundos  del  mismo  hemisferio,  del  hemisferio  opuesto  o  de  centros
subcorticales.
b) Capa Granular Externa: Con abundantes elementos celulares, especialmente células granulosas
y células piramidales pequeñas.
c) Capa Piramidal Externa: Formada especialmente por células piramidales medianas. Es de hacer
notar que el tamaño de las células piramidales aumenta en la medida que se va de lo superficial a
lo profundo.
d)  Capa  Granulosa  Interna:  En  ella  predominan  las  células  granulosas  o  estrelladas.  Esta  capa
recibe importantes aferencias del tálamo.
e) Capa Piramidal Interna: Contiene abundante células piramidales de gran tamaño. Llamadas por
tal  motivo  células  “giganto  piramidales”  o  células  de  Betz,  en  honor  a  su  descubridor.  Las
aferencias  de  está  capa  van  dirigidas  fundamentalmente  a  centros  subcorticales  como  son  el
diencéfalo, tallo encefálico y médula.
f) Capa de Células Fusiforme o capa de células Polimorfas: En realidad esta capa está constituida
por células de muy variadas formas y de allí el nombre de “capa polimorfa” como también se le
llama.  Sin  embargo  hay  predominio  de  un  tipo  de  células  como  la  descrita  anteriormente  como
células fusiformes.
Este  término  se  refiere  al  estudio  de  las  fibras  de  la  corteza  cerebral.  En  efecto,  las  numerosas
fibras  que  la  componen  se  disponen  unas  en  formas  radiada,  perpendicularmente  a  la  superficie
cortical, otras lo hacen en sentido transversal, paralelas a la superficie cortical. Entre estás últimas
se distinguen tres estrías principales que son:

a) La estría de Kaes­Bechterew, que se ubica entre la primera y segunda capa cortical;
b) La estría de Baillarger externa, situada a nivel de la capa granulosa interna; La estría
de  Baillarger  interna,  situada  profundamente  en  la  capa  de  las  grandes  células
piramidales.

Fíjese,  las  estrías  aseguran  las  relaciones  a  un  nivel  dado  (recepción,  emisión,  relación);  en
realidad  se  tratan  de  plexos.  Por  ejemplo  la  estría  de  Baillarger  extendida  en  la  capa  4  es  así  el
plexo de las fibras radiadas tálamocorticales; las estrías de Baillarger interna constituyen el plexo
de las fibras de asociación y comisura de la capa 5 y las estrías de Kae­ Bechterew está formada
por el entrecruzamiento de las fibras de asociativas en el límite de la capa 1 y 2.
Estás estrías existen en toda la corteza cerebral, pero hay zonas donde se hacen más gruesas y por
lo tanto más visibles, como en el caso de la corteza visual ubicada en la cisura calcarían; a este
nivel  la  estría  externa  de  Baillarger  es  tan  gruesa  que  se  puede  notar  a  simple  vista  y  se  las
conocen como “Banda de Gennari”, es por esto que la corteza visual también se le conoce con el
nombre de “corteza estriada”

Los estudios histológicos y filogenéticos han permitido determinar en la corteza cerebral dos (2)
territorios de desigual ubicación y tamaño:
a)  Una  porción  filogenéticamente  más  antigua,  medialmente  ubicada  en  los  hemisferios
cerebrales,  caracterizada  porque  los  componentes  histológicos  se  encuentran  más  o  menos
confundidos  entre  si,  es  decir  no  hay  una  estratificación  precisa,  las  6  capas  no  se  distinguen
claramente. Este territorio cortical antiguo ha recibido el nombre de “Allocortex o Archicortés”.
En  razón  de  que  parte  de  su  función  se  relaciona  con  la  olfacción,  se  le  ha  denominado  con  el
término fisiológico de Rinencéfalo o encéfalo nasal. Hoy se le reconoce una gran participación en
los estados emocionales.
b) El resto de la corteza cerebral, mucho más extensa y ubicada por fuera del archicortés, presenta
una  estratificación  más  precisa,  las  capas  se  ven  más  claramente  individualizadas,
filogenéticamente  es  de  adquisición  reciente,  se  le  conoce  con  el  nombre  de  “Isocortex  o
Neocortex”.
Al  Isocortex  también  lo  podemos  clasificar  en  cuanto  al  predominio  de  sus  componentes
celulares:
a)  Cuando  no  existe  predominio  celular  es  decir  proporcionalmente  sus  capas  son  iguales,  este
Isocortex se llama Homotípico. 
b) Cuando hay un predominio de una capa sobre las otras, se llama Isocortex Heterotípico. Este
Isocortex a su vez se puede clasificar de acuerdo al predominio de sus células en: 
­ Isocortex Granular. 
­ Isocortex Piramidal.
Cada uno de estos territorios desempeña una función característica
­ El archicortés se desempeña fundamentalmente en el campo emocional y en menor grado en la
olfacción. 
­ El isocortex homotípico representa una corteza más evolucionada y como tal realiza funciones
más complejas. Desde el siglo XIX ha sido denominada “corteza asociativa” por los Psicólogos de
la época, porque suponían que allí se llevaba a cabo la asociación de ideas.
Fíjese está corteza tiene las siguientes características:
a)  Desde  el  punto  de  vista  neurofisiológico  está  corteza  recibe  variada  información  que  luego
codifica e interpreta. 
b) Desde el punto de vista anatómico se caracteriza porque no recibe conexiones directas de las
vías sensitivas.
­ El isocortex heterotípico granular recibe conexiones directas de las vías sensitivas a través del
tálamo, es una corteza de “recepción”. En ella se registran inicialmente los mensajes sensitivos,
los cuales para ser comprendidos necesitan de la participación de las áreas asociativas que en este
caso se llamarían “Gnósticas”.
Aclarando el concepto anterior podemos decir que las áreas Gnósticas son regiones corticales con
características de corteza asociativas que nos permite la compresión de la información sensitiva.
­  El  isocortéx  heterotípico  agranular  o  piramidal  actúa  como  un  centro  eferente  del  cual  parte
información  dirigida  al  diencéfalo,  tallo  o  médula,  de  allí  el  nombre  de  corteza  de  “emisión”,
termino que recuerda muy bien su función efectora.
CORTEZA CEREBRAL
Termino Caract.
 Fisiológico Termino Anatómico Filogenético Función

Emociones 
Rinencéfalo Sist. Limbico Archicortéx
Olfación 
Proceso
Corteza
Isocortéx Homotípico Neocortéx Intelectuales
Asociativa
Elevados.
Corteza  de Isocortéx Heterotípico Sensitiva
Neocortéx
recepción Granular
Corteza  de Isocortéx Heterotípico
Neocortéx Motora
Emisión Agranular o Piramidal

Basados  en  los  estudios  citoarquitectónico  y  mieloarquitectónico  de  la  corteza  cerebral  y
siguiendo  un  criterio  topográfico,  se  ha  creado  sobre  el  mato  cerebral  un  verdadero  mapa  cuyo
componentes  forman  las  áreas  funcionales.  Está  aparente  división  en  mosaico  no  debe  hacer
pensar que la corteza funciona de forma parcelaria, sino por el contrario actúa como una unidad
donde todas sus partes ejercen inferencia mutuamente. En la descripción de las áreas seguiremos
la  numeración  establecida  por  Brodmann  para  distinguirla  unas  de  otras,  aunque  este
conocimiento no es esencial, más importante es saber ubicar el área sobre la superficie cortical.
a) Áreas Funcionales del Lóbulo Frontal:
­ Área de la motricidad voluntaria: (4 de Brodmann­ área precentral o pre­rolandica). Ubicada en
la  circunvolución  frontal  ascendente  o  pre­rolandina.  Se  caracteriza  por  el  predominio  de  las
células piramidales de gran tamaño o células de Betz. Estás células envían sus axones a centros
motores del tallo y la médula, constituyendo los fascículos cortico­nuclear y cortico­medular.
La estimulación de está área provoca la contracción muscular contralateral, dependiendo este del
sitio y extensión del estimulo. Así cuando se estimula la parte inferior del área, los músculos que
se contraen son los de la cara y a medida que se asciende se obtiene respuesta en los músculos de
los dedos de la mano, brazos, tronco y cadera en lo que respecta a la cara externa del hemisferio,
una vez sobrepasado el borde superior y llegado a la cara interna del hemisferio, al estimular está
zona se obtiene respuesta de los músculos del muslo, rodilla, pierna y pie.
La destrucción del área precentral produce parálisis muscular contralateral, las lesiones irritativas
de está misma área producen contracciones musculares.
­ Área premotora (6­8­44­45 de Brodmann): Ubicada por delante del área motora. El área 6 ocupa
l  parte  posterior  de  las  3  primeras  circunvoluciones  frontales,  tiene  forma  triangular,  de  base
superior y vértice inferior. El área 8, situada por delante de la precedente ocupa la parte media y
posterior  de  la  primera  y  segunda  circunvolución  frontal.  Las  44  y  45,  están  en  la  tercera
circunvolución frontal. El área 44 ocupa el pie (pars opercularis) de está circunvolución y el área
45 ocupa el cabo (pars triangularis).
­  Área  6:  Se  diferencia  histológicamente  del  área  4  por  la  ausencia  de  células  de  Betz.  Las
aferencias de está área se dirigen al cuerpo estriado, hipotálamo, núcleo rojo, locusniger y núcleos
pontinos. Recibe aferencia fundamentalmente del núcleo lateroventral del tálamo. La estimulación
de está área produce movimientos semejantes a los producidos por excitación del área 4 aunque
con un umbral de excitación mayor (el estimulo debe ser de intensidad mayor), además su acción
se  ejerce  a  través  del  área  4.  La  ablación  de  está  área  va  seguida  de  síntomas  extrapiramidales
como son: hipertonía, sin babinsky y temblor involuntario.
­ Área 8: los axones de las neuronas de la parte inferior de está área, hacen sinapsis contralateral
con  las  neuronas  del  núcleo  abducen  (VI  par  o  motor  ocular  externo)  y  más  abajo  con  las  del
núcleo  del  espinal  para  constituir  parte  de  la  vía  oculocefalogira.  Estás  fibras  corticonucleares
para  llegar  al  núcleo  abducen  debe  pasar  sucesivamente  y  llendo  de  arriba  por:  la  rodilla  de  la
cápsula interna, donde se mezcla con el haz geniculado, por el quinto interno del pie peduncular y
de aquí se dirige dorsalmente hasta alcanzar el Lemnisco medial y descender adosado a el, para
finalmente  terminar  en  forma  contralateral  en  el  núcleo  del  XI  par  más  abajo  en  el  núcleo  del
espinal.
­ Función de las Áreas Premotoras: Como hemos visto precedentemente, estas áreas intervienen
en el movimiento voluntario  a  través  del  área  4.  Le  da  plasticidad  y continuidad al movimiento
iniciado por el área 4. Actúa como un centro donde se almacena todas las experiencias motoras
aprendida  durante  nuestra  existencia,  que  se  van  perfeccionando  con  la  ejecución  repetida.  Este
acto motor bien ejecutado recibe el nombre de “Eupraxia”
Para que la Eupraxia exista, es necesario el buen funcionamiento de las áreas premotora. Cuando
estás  áreas  se  lesionan  hay  trastornos  en  la  buena  ejecución  del  movimiento  voluntario,  está
afección se llama “Apraxia”.
­ Área Fronto Polares (Área Psíquica). Áreas 9­10­11 de Brodmann: Ocupan la parte anterior de
las 3 primeras circunvoluciones frontales, extendiéndose sobre todo el polo frontal del hemisferio.
Están  constituidas  por  una  corteza  de  tipo  asociativa.  Recibe  conexiones  importantes  del
hipotálamo y del núcleo medio dorsal del tálamo. De estas áreas se originan fibras destinadas al
tálamo,  hipotálamo  y  núcleo  pontino  (Fascículo  Fronto­Pontino).  Las  áreas  frontopolares
intervienen  en  todo  los  procesos  complejos  de  comportamiento.  Regula  la  atención  y  la
concentración.  Son  indispensables  para  todos  aquellos  actos  que  requieren  planificación  y
organización.  Las  lesiones  extensas  y  bilaterales  de  las  áreas  prefrontales  originan  el  síndrome
prefrontal o Síndrome de Gage, cuyas manifestaciones son:
­ Perdida de la atención. Distracción fácil. 
­ Apatía 
­ Perdida de la capacidad de planificar y organizar. 
­ Perdida de los valores morales. 
­ Cambia con facilidad en su disposición de espíritu o temperamento (de la dulzura al odio, de la
alegría a la tristeza). 
­ Manía de humor, refiere con frecuencia chistes pueriles. 
­ Impasividad ante el dolor físico, es decir reacciona con menor intensidad ante el dolor físico.
b) Áreas Funcionales del Lóbulo Parietal:
­ Área de la sensibilidad somática (3­1­2 de Brodmann): Constituida por un isocortex heterotípico
granular, es decir una corteza donde predominan las células granulosas. Ocupa la circunvolución
postcentral o circunvolución parietal ascendente y la parte posterior del lobulillo paracentral en la
cara medial del hemisferio.

Figura que muestra el Gyrus  
postcentral (3­1­2 de Brodmann)
Las aferencias más importante las recibe de los núcleos postero­ventro­medial (VPM) y postero­
ventro­lateral (VPL) del tálamo. Estás áreas reciben la sensibilidad de la mitad opuesta del cuerpo
siguiendo  una  topografía  semejante  a  la  que  presenta  el  área  motora,  es  decir  si  seguimos  a  la
circunvolución postcentral de abajo hacia arriba en su parte inferior encontramos el área sensitiva
correspondiente a la cara, luego la de los dedos de la mano, brazo, tronco y cadera. En el lobulillo
paracentral de la cara medial se halla de arriba hacia abajo el área sensitiva correspondiente del
muslo, rodilla, piernas, pie y órganos genitales.
Igual que en el área motora, aquellas partes del cuerpo que tienen una función más precisa, tienen
una  representación  cortical  más  extensa.  A  la  corteza  postcentral  llega  fundamentalmente  la
sensibilidad  epicrítica  de  tacto,  temperatura,  sentido  de  posición  y  movimiento  (sensibilidad
profunda). Esto nos demuestra que la función principal de está corteza es discriminativa, es decir,
el poder de diferenciar sensaciones individuales que actúan simultáneamente y el de apreciar sus
pequeñas  diferencias.  La  sensibilidad  protopática,  grosera  o  no  discriminativa,  llega  al  tálamo
especialmente la referida al dolor
La ablación de la corteza postcentral produce una pérdida de la capacidad discriminativa táctil, es
decir,  no  se  reconocen  los  objetos  por  el  tacto  (astereognosia)  y  una  perdida  de  la  sensibilidad
propioceptiva,  manifestada  por  una  incapacidad  para  reconocer  la  posición  espacial  de  los
miembros y apreciación del movimiento. No hay pérdida de la sensibilidad dolorosa puesto que
como hemos visto en los párrafos predentes el dolor es reconocido en el tálamo.
­ Área Psicosensitiva (5­7 de Brodmann): es una corteza de tipo asociativa, se ubica en el lóbulo
parietal  superior  por  detrás  de  las  áreas  postcentrales  e  invade  la  cara  medial  del  hemisferio  a
nivel  del  lóbulo  cuadrilátero. Además  de  relacionarse  con  el  área  somestesica  recibe  aferencias
provenientes del núcleo latero dorsal del tálamo. La función de esta corteza está relacionada con
el  reconocimiento  de  los  impulsos  llegados  a  las  áreas  3­1­2.  Por  su  intermedio  y  debido  a  una
acción  comparativa  puede  reconocer  el  tipo  de  sensibilidad  que  llega  a  las  áreas  postcentrales.
Tiene una función gnóstica. Las lesiones de está área producen una incapacidad en la compresión
de los estímulos sensitivos, afección que ha recibido el nombre de “Agnosia Sensitiva”
Figura que muestra el área 5 y 7 de Brodmann
­  Área  de  la  Audición  (41­42  de  Brodmann):  El  área  41  está  constituida  por  una  corteza
heterotípica granular, situada en la circunvolución transversa de Heschl y parte superior y media
de  la  primera  circunvolución  temporal.  Recibe  aferencias  del  cuerpo  geniculado  medial  que
utilizan la porción subleticular de la cápsula interna para llegar a la corteza auditiva.

Figura que muestra el gyrus  
temporal superior
El área 42, constituida por una corteza homotípica (asociativa) se ubica alrededor del área 41. En
el  área  41  se  hacen  consciente  los  impulsos  auditivos.  En  el  área  42  son  reconocidos  esos
impulsos  por  un  proceso  comparativo  semejante  al  señalado  en  la  corteza  parietal,  es  decir
funciona como área gnóstica. En está función también intervienen la parte adyacente del área 22.
Es importante señalar que las áreas corticales de la audición reciben información de ambos oídos,
por  lo  tanto  las  lesiones  unilaterales  corticales  sólo  producen  una  disminución  de  la  agudeza
auditiva  (hipoacusia).  Cuando  hay  lesiones  de  las  área  gnóstica  de  la  audición,  los  sonidos  aun
pudiendo ser percibido no pueden ser reconocidos, está afección se llama “Agnosia Auditiva”
­ Área de la visión (17­18­19 de Brodmann), Áreas estriadas:
a) Área 17 (Striatal): Ubicada en los labios y fondo de la cisura calcarían, está constituida por una
corteza  granular.  Presenta  como  particularidad  anatómica  una  estría  externa  de  Baillarger  muy
gruesa, es la banda de Genari, visible a simple vista, su presencia ha servido para darle el nombre
de  corteza  estriada.  Recibe  aferencias  del  cuerpo  geniculado  lateral,  estás  fibras  constituyen  las
radiaciones ópticas las cuales alcanzan la corteza calcarían pasando por la porción retrolenticular
de la cápsula interna.

Figura que muestra la corteza  
visual (Area 17 de Brodmann)
Las fibras geniculocalcarina conducen impulsos provenientes de la retina temporal homolateral y
de la retina nasal contralateral. La macula lutea se proyecta homo y contralateralmente a la corteza
striata.  La  lesión  de  está  área  produce  pérdida  de  la  visión.  Las  lesiones  bilaterales  producen
ceguera  total.  Las  lesiones  unilaterales  producen  pérdida  de  la  visión  en  una  mitad  del  campo
visual (hemiapnosia).
b)  Área  18  y  19  (paraestriadas):  Ubicadas  alrededor  del  área  17  en  forma  concéntrica,  están
constituida por una corteza asociativa. Íntimamente conectada con el área 17, reciben aferencias
del núcleo posterior (pulvinar) del tálamo. Estás áreas funcionan como centros gnósticos en ellas
se  reconoce  la  imagen  y  se  aprecia  su  significado.  Las  lesiones  de  estás  áreas  producen
incapacidad para reconocer los objetos, afección que recibe el nombre de “Agnósia Visual”.
­ Área del gusto (43 de Brodmann). Ubicada en el opérculo rolándico, que corresponde al pliegue
de paso fronto­parietal inferior, a este nivel esta región forma parte del labio superior de la cisura
de Silvio. El área cortical del gusto recibe aferencias del núcleo ventro­postero­medial (VPM) del
tálamo,  el  cual  le  sirve  de  relevo  sináptico  a  las  fibras  provenientes  del  núcleo  solitario  (N.
Gustativo).
­  Área  vestibular:  Situada  en  el  lóbulo  parietal,  más  específicamente  en  la  parte  posterior  de  la
circunvolución  postrolandica,  en  una  región  que  queda  por  detrás  de  la  zona  sensitiva  de  la
cabeza. El área vestibular recibe aferencias del tálamo. (N. Ventroposteromedial) y este a su vez
de los núcleos vestibulares. Las conexiones vestíbulo­tálamo corticales no son bien conocidas y
en ocasiones son objeto de controversiales discusiones.
­  Área  del  lenguaje:  La  producción  del  lenguaje  implica  un  proceso  cerebral  complicado  donde
participan  varias  áreas  corticales  que  se  encuentran  relacionadas  entre  si.  Entre  las  áreas  que  se
encuentran involucradas en el lenguaje describiremos lo siguientes:
a)  Área  de  Broca:  Ubicada  en  el  pie  (pars  operculari)  y  parte  del  cabo  (pars  triangulari)  de  la
tercera  circunvolución  frontal.  Corresponde  a  las  áreas  44  y  45  de  Brodmann  respectivamente.
Descrito  por  Paúl  Broca  en  1861  ante  la  Sociedad Antropológica  de  Paris,  es  esa  oportunidad
Broca  mostró  el  caso  de  un  hombre  que  habiendo  sufrido  hemiplejia  derecha  y  sin  tener
paralizado  la  musculatura  de  la  laringe  y  de  la  lengua  no  podía  hablar.  La  autopsia  revelo  una
lesión a nivel del pie de la tercera circunvolución frontal.

Figura que muestra el área de  
Broca en color rojo (Área 44 y 45)
Esta  área  cortical  la  relaciona  Broca  con  el  lenguaje  articulado  y  creo  el  término  de  “afasia
motora”  para  expresar  los  trastornos  del  lenguaje  que  se  produce  como  consecuencia  de  la
imposibilidad  para  articular  la  palabra.  En  efecto,  hoy  sigue  reconociéndose  el  área  de  Broca
como  centro  del  lenguaje  articulado.  Su  lesión  produce  imposibilidad  para  articular  palabra
“anartria” o simplemente dificultad “disartria”.
b)  Área  de  Wernicke:  Está  área,  descrita  por  Wernicke  ocupa  una  amplia  zona  de  corteza
asociativa  que  comprende  al  gyrus  angulares  (área  39  de  Brodmann),  parte  del  gyrus
supramarginalis (área 40 de Brodmann) y la parte posterior de las dos primeras circunvoluciones
temporales.  Está  área  es  la  que  permite  tener  un  concepto  de  la  palabra,  es  decir,  permite
comprender el significado de las palabras.
Una  persona  con  el  área  de  wernicke  lesionada,  puede  articular  palabras,  puede  decir  frases  sin
sentido,  produce  palabras  pero  no  lenguaje,  de  hecho  no  trasmite  ninguna  información.  El
trastorno del lenguaje producido como consecuencia de la lesión de está área, se llama “afasia de
compresión” o “afasia de Wernicke”
 Figura que muestra el Area de Wernicke
Tanto  el  área  de  Broca  como  la  de  Wernicke  se  encuentran  bien  desarrolladas  en  el  hemisferio
izquierdo  (hemisferio  dominante)  en  un  97%  de  las  personas,  así  sean  zuras  o  derecha. Ambas
áreas  están  conectadas  a  través  del  fascículo  arqueado,  el  cual  permite  que  el  área  de Wernicke
influya sobre el área de Broca. Una lesión que impide el funcionamiento de este fascículo, aislara
entre si las áreas precitadas produciendo un tipo de afasia que se llama “afasia de conducción”.
Los pacientes con este tipo de afasia pueden comprender le lenguaje hablado y escrito y pueden
articular palabras pero éstas emergen sin sentido, el área de Wernicke al no poder influir sobre el
área  de  Broca  no  puede  trasmitirle  el  concepto  o  la  idea  que  las  palabras  deben  llevar  para  que
puedan ser comprendidas.
Las  áreas  de  Wernicke  y  de  Broca  no  son  las  únicas  que  intervienen  en  el  lenguaje,  también
influyen  otras  áreas,  como  son  las  acústicas  y  visuales,  las  cuales  se  conectan  con  el  área  de
Wernicke. Por lo anteriormente descrito, debemos comprender que el lenguaje es el producto de la
actividad de una serie de zonas corticales cuyas relaciones dependen de las conexiones que tienen
entre ellas. La lesión de un área determinada supone la desconexión de esta área con el resto de
las  áreas  involucradas  en  el  lenguaje.  Por  esto  Norman  Geschwind,  de  la  escuela  de  Harvard,
denomina a las afasias como “síndrome de desconexión”.
Para comprender la forma de participación de las diferentes áreas en la producción del lenguaje,
utilizaremos en forma resumida los conceptos de Geschwind.
Fíjese, “Cuando una frase ha de pronunciarse, la formación conceptual de la misma se produce en
el área de Wernicke, de donde es trasmitida al área de Broca, aquí la articulación de las palabras
se realiza en forma ordenada para finalmente ser trasmitida al área motora (precentral). Cuando la
palabra pronunciada por otra persona deben entenderse, estas son percibidas inicialmente por el
área  auditiva  y  luego  transferidas  al  área  de Wernicke.  Si  una  palabra  escrita  ha  de  entenderse,
esta  es  captada  por  el  área  visual  a  través  de  la  vía  óptica,  de  aquí  es  proyectada  al  área  de
asociación visual y luego al giro angular donde es interpretada.
Las lesiones del giro angular o de su conexión con el área estriada (visual” impiden la compresión
de las palabras escritas, este trastorno recibe el nombre de “alexia” (imposibilidad absoluta” o de
“dislexia” (imposibilidad relativa). Si una palabra escrita ha de entenderse y luego pronunciarse,
la  secuencia  es  la  siguiente:  la  palabra  es  captada  por  el  área  visual  y  de  aquí  es  transferida
sucesivamente al área de asociación visual, giro angular (área de Wernicke), área de Broca y de
aquí  finalmente  al  área  motora”.  Resumiendo  podemos  ver  en  la  siguiente  figura  la  función  de
cada área hasta ahora descrita:
Recuerde,  cuando  hablamos  de  dominancia  cerebral,  el  examen  morfológico  de  los  hemisferios
cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa
en  relación  a  determinadas  destrezas  es  predominante  en  un  hemisferio  respecto  del  otro.  Por
ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que
es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y
expresión  musical  son  realizadas  por  el  hemisferio  no  dominante.  Se  estima  que  el  90%  de  las
personas  adultas  son  diestras,  por  lo  tanto  su  hemisferio  dominante  en  la  tarea  de  escribir  es  el
izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado.
Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz cortico­espinal es
mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio
izquierdo.  Otros  investigadores  han  demostrado  que  el  área  del  lenguaje  en  la  corteza  cerebral
adulta  es  más  grande  en  el  lado  izquierdo  que  en  el  derecho.  Se  cree  que  en  el  neonato  ambos
hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de
los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una
lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar
bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.
Son  estructuras  periféricas  que  perciben  modificaciones  del  medio  interno  o  externo  del
organismo El nervio raquídeo no lleva a la medula siempre la misma clase de incitación. De estas
algunas  se  captan  a  nivel  de  los  tegumentos;  otras  proceden  de  los  músculos,  tendones,  huesos,
articulaciones  y  otras  finalmente  tienen  su  origen  en  el  sistema  visceral.  En  una  palabra  y
apoyándonos en la embriología, en toda metámera pueden darse tres clases de influjos nerviosos
centrípetos, según procedan de los derivados del ectoblasto, mesoblasto o endoblasto.
A  estás  sensaciones  individualizadas  fisiológicas  y  anatómicamente  desde  su  origen,  donde  son
captadas por órganos especializados llamados receptores también se les puede llamar sensaciones
exteroceptivas, propioceptivas e interoceptivas.
a) Clasificación de la sensibilidad:
1) Exteroceptiva: nos informa del mundo exterior (a través del tacto, presión, frió, calor y dolor),
se  trata  de  una  sensibilidad  consciente,  cuyo  punto  de  partida  se  encuentra  en  los  corpúsculos
sensoriales  de  la  piel,  cada  uno  de  los  cuales  posee  una  especialización  precisa  y  según  la
especialización, tenemos las siguientes sensibilidades exteroceptivas: sensibilidad termoalgésica,
táctil protopática y táctil epicrítica.
­  tacto:  puede  ser  superficial  o  descriminativo.  El  tacto  superficial  reconoce  un  estimulo  vago,
superficial.  El  tacto  descriminativo,  reconoce  estímulos  simultáneos  y  la  distancia  que  median
entre  ellos.  Entre  el  tacto  descriminativo  tenemos  aquel  que  reconoce  los  objetos  por  su  forma
(Esterognosia) y localiza el puntos estimulado (Topognosia) con los ojos cerrados. 
­ La sensibilidad dolorosa o Nociceptiva puede ser cutáneos (terminaciones libres) y profunda la
cual puede ser de origen vascular o muscular. Este tipo de sensibilidad tiene un gran componente
afectivo.
2) Interoceptivo: Nos informa del mundo interno de nuestro cuerpo, y tenemos: 
­ Viceroceptivo: sensibilidad visceral (Inconsciente). Por medio de ella el sistema nervioso regula
el  funcionamiento  visceral  (presión  arteria,  Dolor  visceral).  Y  es  transmitida  por  las
ramificaciones nerviosas intrínseca de cada víscera.
3)  Propioceptiva:  Nos  informa  de  la  posición  del  cuerpo  en  el  espacio  y  la  posición  de  partes
corporales.  Se  clasifica  a  su  vez  en  Consciente  e  Inconsciente  y  los  encargados  de  recibir  estos
estímulos son el laberinto, huso neuromuscular, órgano músculo­tendinoso de Golgi.
Desde el punto de vista Filogenético, clínico y anatómico la sensibilidad puede ser clasificada en: 
­  Protopática:  sensibilidad  vaga,  general,  no  localiza  el  sitio  especifico  del  estimulo,  ni  su
intensidad. También tiene un gran componente afectivo. 
­Epicrítica:  Se  denomina  también  a  la  sensibilidad  más  precisa,  más  descriminativa,  entre  ella
tenemos: Posición del cuerpo, Forma, Peso, Sitio preciso de origen e Intensidad del Estimulo
b) Forma y localización de los receptores:
1) Corpúsculo de Meissner: están situado en el corion o en el tejido subepidérmico de manos y
pie, antebrazo, labios. Son cuerpos grandes, ovoides y dotados de una delgada cápsula conjuntiva.
Cada uno está recibe una o varias fibras mielínica grande, las cuales pierden su cubierta mielínica
al entrar en la cápsula. Son receptores táctiles (responden al tacto más intenso).
2) Discos de Merkel: son expansiones en forma de disco, en contacto con células especializadas y
se localizan en la epidermis. Son receptores táctiles (al tacto ligero).
3) Terminaciones nerviosas libres: son fibras amielínicas que se encuentran en la epidermis de la
piel,  membranas  mucosas  y  serosas,  córnea,  tejido  conjuntivo  intermuscular,  meninges.  Son
receptores del dolor.
4)  Corpúsculo  de  Krause:  se  ubican  en  la  dermis,  tiene  forma  capsulada  y  se  encuentra  en
conjuntiva, borde de la córnea, labios, membranas serosas. Receptor del frió.
5)  Corpúsculo  de  Ruffini:  se  ubican  en  la  dermis,  tiene  forma,  es  capsulada  y  tiene  forma  de
corpúsculo.  Se  encuentra  al  igual  que  lo  de  Krause  en  conjuntiva,  borde  de  la  córnea,  labios,
membranas serosas. Son receptores del calor.
6)  Corpúsculo  de  Pacini:  son  de  forma  ovoidea  grande,  constituida  en  gran  parte  por  láminas
concéntrica  de  tejido  conjuntivo,  se  sitúa  en  la  hipodermis.  Son  sensibles  únicamente  a  las
presiones  fuertes.  Los  localizamos  en  las  manos  y  pies,  articulaciones,  tendones,  tabique
intermuscular, periostio, peritoneo, pleura y pericardio.
7)  Órgano  Músculo­Tendinosos  de  Golgi:  al  igual  que  los  de  Pacini  se  sitúan  en  la  hipodermis,
son corpúsculos de pequeño tamaño y redondeado. Los encontramos en los tendones y vecindad
de unión músculo­tendinosa.

A) Vía de la sensibilidad del dolor y temperatura del cuerpo: Los axones toman la misma vía y se
puede considerar en conjunto
I) Sus receptores son:
­ para la temperatura, Ruffini y Krause. 
­ para el dolor terminaciones libres.
II) Primera (1era) neurona: las células nerviosas son pequeñas, unipolar (pseudomonopolar).
­  brazo  distal  o  periférico,  transporta  la  información  sensitiva  desde  los  receptores  al  cuerpo
neuronal. 
­ cuerpo celular o 1era neurona ubicada en el ganglio de la raíz posterior. 
­  brazo  proximal,  se  extiende  del  cuerpo  neuronal  (ganglio  de  la  raíz  posterior)  a  la  medula
espinal;  entrando  a  está  por  el  surco  dorsolateral  para  terminar  en  la  sustancia  gelatinosa  de
Rolando del asta posterior. 
­ tracto Dorsal (Zona de Lissauer): cuando las fibras entran al asta posterior dan colaterales que
establecen sinapsis con el segmento medular superior (fibras ascendente) e inferior (descendente)
de la zona de Lissauer.
III) Segunda (2da) Neurona: su cuerpo celular se localiza en la sustancia gelatinosa de rolando
­  su  axón  atraviesa  el  plano  medio  por  la  comisura  blanca  anterior,  hacia  el  lado  opuesto
(contralateral).  
­ de allí el axón se torna cranealmente para conformar el haz espinotalamico lateral,  
­ se extiende sin interrupción por el bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo. 
­ algunas fibras terminan en la formación reticular en la protuberancia y mesencéfalo.  
­ para terminar en el núcleo talamico.
IV) Tercera (3era) neurona: el cuerpo celular de la tercera neurona se localiza en el núcleo ventro­
postero­lateral (VPL) del tálamo. 
­ la 2da neurona establece sinapsis con esta 3era neurona ubicada en el tálamo. 
­ el axón de la 3era pasa por el brazo posterior de la cápsula interna formando parte del sistema de
fibras tálamocorticales. 
­  este  axón  continúa  por  la  corona  radiada  para  finalmente  terminar  en  el  área  3­1­2,  gyrus
postcentral del lóbulo parietal (área somoestesica).

B ) Vía del dolor y temperatura de cabeza y cuello:
I) Receptores: son los mismos del cuerpo.
II) Primera (1era) neurona:
­ brazo distal o periférico: son fibras gruesas y medianamente mielinizadas y conformadas por:
 a) las tres ramas nervio trigémino (V par). 
b)  el  glosofaríngeo  (IX  par):  sus  receptores  en  la  mitad  del  pabellón  de  la  oreja  y
faringe. 
c) el facial (VII par): sus receptores están ubicados en las zonas profunda de la cara. 
d) el vago (X par), con sus receptores ubicados en el meato auditivo externo.

­  cuerpo  celular  o  primera  neurona:  son  células  pseudomonopolar  pequeñas  y  medianas,

localizadas en:
a) para el trigémino (V par), en el ganglio Semilunar o ganglio de Gasser. 
b) para glosofaríngeo (IX par) en el ganglio superior del glosofaríngeo. 
c) para el facial (VII par) en el ganglio geniculado. 
d) para el vago (X par) en el ganglio superior del vago.

­ brazo proximal entran en el tallo a nivel de los núcleos del V, VII, IX y X. 
­ las fibras que conducen el dolor y temperatura, descienden por la protuberancia y bulbo como
tracto espinal del nervio trigeminal, para terminar en el 4 o 5 segmento cervical, a nivel del asta
posterior de la médula espinal en la sustancia de Rolando, atraviesa plano medio por la comisura
blanca  anterior  y  asciende  junto  con  el  espinotalamico  lateral.  También  dejan  colaterales  a  la
formación reticular.
III) Segunda (2da) neurona: su cuerpo celular se localiza en los núcleos correspondiente al V, VII,
IX y X
­  su  axón  cruzan  al  lado  opuesto  de  la  protuberancia  y  mesencéfalo  (contralateral)  cercano  al
espinotalamico lateral del lado contralateral. 
­ se dirige dorsalmente para formar el Lemnisco Trigeminal Ventral. 
­ y se continúa como Lemnisco Trigeminal Ventral, cercano al medial en el tallo. 
­ El axón termina haciendo sinapsis en el núcleo ventro­postero­medial del tálamo.
III) Tercera (3era) neurona: su cuerpo se ubica en el núcleo ventro­postero­medial del tálamo.
­ el axón de la 3era pasa por el brazo posterior de la cápsula interna formando parte del sistema de
fibras tálamocorticales. 
­  este  axón  continúa  por  la  corona  radiada  para  finalmente  terminar  en  el  área  3­1­2,  gyrus
postcentral del lóbulo parietal, correspondiente a la cara.
Modulación del dolor: Antes de continuar, recordemos que el brazo proximal de la 1era neurona,
ingresa a la médula, terminan en neuronas de segundo orden en el cuerno posterior de la médula
espinal, donde los neurotransmisores involucrados son la sustancia P y el péptido relacionado con
el  gen  de  la  calcitonina  (CGRP)).  En  el  asta  posterior,  se  logra  un  alto  grado  de  procesamiento
sensitivo que incluye la integración, selección, abstracción local y diseminación de estímulos, con
lo  que  se  logra  la  modulación  de  la  nocicepción  y  otras  sensaciones  mediante  un  complejo
procesamiento  a  nivel  local,  el  cual  es  activado  por  los  fenómenos  de  convergencia,  sumación,
excitación e inhibición, procedentes de la periferia, de interneuronas locales, del tallo cerebral y
del cerebelo.
Por esta situación, el asta posterior es un sitio de plasticidad notable y se le ha llamado compuerta,
donde los impulsos dolorosos son "filtrados", es decir, modificados en sus características. En esta
compuerta las fibras del tacto penetran en la sustancia gelatinosa y sus impulsos pueden inhibir la
transmisión de las fibras del dolor, quizá por inhibición presináptica. Esta compuerta es también el
sitio de acción de la hiperalgesia y de los opioides.
Por otro lado, recuerde, cuando vimos médula, señalábamos que la siringomielia, enfermedad que
se inicia en el conducto ependimario y que pronto destruye las comisura contiguas conlleva a la
abolición  de  las  sensaciones  dolorosas  y  térmicas.  Como  las  fibras  que  forman  el  haz
espinotalamico lateral inician su trayecto cruzando por la comisura blanca anterior, estas resultan
afectadas por la enfermedad produciéndose abolición de las sensaciones dolorosas y térmicas en
los segmentos correspondiente del cuerpo, por ejemplo si los segmentos afectados son D1, D2 y
D3,  no  hay  sensaciones  térmicas  y  dolorosas  en  esos  niveles  ipsilateral,  pero  manteniendo
indemne la sensibilidad táctil.

La  discriminación  táctil  está  en  relación  con  el  sentido  de  presión  profunda  (tacto  profundo),
localización  espacial  (discriminación  entre  dos  puntos),  esterognosia  (percepción  del  tamaño,
forma  y  textura  de  un  objeto),  conocimiento  de  movimiento  corporal,  sentido  de  la  posición  y
sentido vibratorio.
A) Del cuerpo:
I) Sus receptores son:
­  para  tacto:  corpúsculo  de  Meissner,  arborizaciones  periféricas  (para  los  folículos
pilosos), disco de Merkel 
­ para tacto y propiocepción consciente: terminaciones nerviosas libres. 
­ para presión y propiocepción consciente: corpúsculo de Pacine.

II) Primera (1era) neurona: son neurona unipolar grande y está localizada en el ganglio espinal.
­ brazo distal o periférico (funciona como dendrita) está altamente mielinizada.  
­ brazo proximal (axón) penetra por el cordón posterior.

III) Curso del axón de las 1era neurona: al entrar al cordón posterior:
­ el axón de la 1era neurona asciende del mismo lado por donde penetro en el cordón
posterior y forman los fascículo de Goll y Burdach (fascículo de Gracili y Cuneatus)  
­ emiten colaterales, los cuales finalizan en la lamina III y IV de el cordón posterior y
otras  que  descienden  a  segmentos  medulares  inferiores  y  establecen  sinapsis  con
neuronas en el cordón posterior. 
­ el axón finaliza en los núcleo de Goll y Burdach ubicados en el bulbo donde hacen
sinapsis con la 2da neurona

IV) Segunda (2da) neurona: ubicada en los núcleos de Goll y Burdach.

­  los  axones  que  salen  de  estos  núcleos  se  dirigen  hacia  la  parte  inferior  del  bulbo,
formando las fibras arcuatas, luego decusan formando la decusación lemniscal y luego
se curva dorsalmente para formar el lemnisco medial y ascender por la protuberancia y
mesencéfalo y terminar en el tálamo.  
­ en el bulbo (corte superior) el lemnisco medial forma una columna en posición dorsal
a las pirámides. 
­ en la protuberancia se ubican en una posición más lateral. 
­ en el mesencefalo el lemnisco se ubica más superficial al tracto espinotalamico. 
­  estos  axones  realizan  sinapsis  en  el  núcleo  ventro­postero­lateral  del  tálamo  (VPL)
con la 3era neurona. 
­ en la protuberancia y mesencefalo envían colaterales a la formación reticular.
VI) Tercera (3ra) neurona: su cuerpo neuronal se encuentra ubicado en el núcleo ventro­postero­
lateral del tálamo.
­ su axón pasa por el brazo posterior de la cápsula interna y la corona radiada. 
­ finalizan en el área 3­1­2 del gyrus postcentral en la corteza parietal. 

B ) De la cara y cuello:
I)  Receptores:  el  sentido  discriminativo  de  cara  y  cabeza  (anterior  al  plano  coronal)  son
principalmente los corpúsculos de Meissner
­ estos son muy numerosos en la punta de la lengua, donde la discriminación de dos
puntos, con separación de 1,1 mm entre ellos puede ser distinguida. 
­ en los labios. 
­  está  sensación  es  trasmitida  vía  las  ramas  del  nervio  trigémino:  oftálmico,  maxilar
superior y maxilar inferior.

II) Primera (1era) neurona:
 ­  el  brazo  distal  o  periférico  corresponde  a  los  nervios  oftálmico,  maxilar  superior  e
inferior. 
­ el cuerpo de la 1era neurona se ubica en el ganglio de Gasser o Semilunar. 
­  el  brazo  proximal  de  la  neurona,  emerge  superiormente  del  trigémino  y  se  ubica
periféricamente en la protuberancia. 
­ el axón de la 1era neurona, hace sinapsis en el núcleo sensitivo del trigémino. Este
núcleo es el equivalente craneal al núcleo de gracili y cuneatus.

III) Segunda (2da) neurona: ubicada en el núcleo sensitivo del trigémino.
­ su axón asciende cercano al lemnisco medial. 
­ establece sinapsis con la 3era neurona en el núcleo VPL del tálamo.

IV) Tercera (3era) neurona: su cuerpo neuronal está ubicada en el núcleo VPL del tálamo.
­ su axón pasa asciende por el brazo posterior de la cápsula interna y corona radiada. 
­ termina en el área 3­1­2 del gyrus postcentral del corteza parietal.
El tacto crudo (protopatico) está relacionado con el sentido del simple tacto, presión fuerte y un
crudo sentido de localización táctil. Esta sensibilidad táctil es estimulada por ejemplo con el suave
golpe de un palillo con algodón.
A) Del cuerpo:
I) Receptores: Terminaciones libres, disco de Merkel, arborizaciones periféricas, corpúsculos de
Meissner, corpúsculos de Pacini y corpúsculos Genitales. 
II) Primera (1era) neurona: son seudomonopolar y están localizadas en el ganglio espinal.
­ el brazo distal (funciona como dendrita) son grandes y mielinizadas. 
­ el cuerpo de la 1era neurona se localiza en el ganglio espinal. 
­  el  brazo  proximal,  entra  en  por  el  cordón  posterior  del  lado  ipsilateral  al  asta  posterior  de  la
sustancia gris. 
­  emite  colaterales  ascendente  y  descendente.  Las  descendentes  hacen  sinapsis  con  neuronas
internunciales del asta posterior y las descendentes con los núcleos de gracili y cuneatus.
III) Segunda (2da) neurona: su cuerpo celular se ubica en el asta posterior (lamina IV y VII).
­ su axón atraviesa la comisura blanca anterior (algunas pequeñas fibras no atraviesan y ascienden
por el mismo lado). 
­ el axón llega hasta el cordón anterior donde asciende como el fascículo espinotalamico anterior 
­ en el bulbo y protuberancia este fascículo está asociado al lemnisco medial. 
­ el axón finaliza en el núcleo VPL del tálamo.
IV) Tercera (3era) neurona: su cuerpo celular se ubica en el núcleo VPL del tálamo.
­ su axón atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna y la corona radiada. 
Y finaliza en el área 3­1­2 de la corteza cerebral.
B ) De cara: la cara es altamente sensitiva al tacto crudo.
I)  Receptores:  los  mismos  del  cuerpo  y  se  encuentran  en  la  conjuntiva  de  la  cara,  cornea  y
membrana mucosa de la cavidad nasal y bucal. 
II) Primera (1era) neurona: está localizada en el ganglio de Gasser o Semilunar.
­ su brazo distal o periférico (dendritas) transporta los impulsos desde el receptor al cuerpo celular
por medio de las tres ramas del trigémino: oftálmico, maxilar superior y maxilar inferior. 
­ su brazo proximal se emerge superiormente en el ganglio de Gasser y se ubica lateralmente en la
protuberancia. Este emite colaterales que ascienden y establecen sinapsis en núcleo sensitivo del
trigémino, pero otras descienden hasta el tracto espinal del trigémino y finalizan en el núcleo del
V par.
III) Segunda (2da) neurona, está localizada en:
­  núcleo  espinal  del  V  par:  el  axón  se  curva  ventro­medialmente  y  cruza  la  línea  media  en  la
protuberancia y asciende como lemnisco medial junto con el espinotalamico anterior. 
­ núcleo sensitivo del trigémino:
a)  algunas  veces  el  axón  se  decusa  en  el  tegmetun  de  la  protuberancia,  superior  al  núcleo  del
hipogloso. Y asciende como tracto trigeminal anterior y finaliza en el núcleo VPM del tálamo. 
b) otras el axón asciende sin cruzar como el tracto trigeminal posterior y finalizar también en el
núcleo VPM del tálamo. 
IV) Tercera (3era) neurona: su cuerpo neuronal se ubica en el núcleo VPM del tálamo. 
­ su axón se dirige por la cápsula interna y la corona radiada. 
­ para finalizar en el área 3­1­2 de la corteza cerebral.

I) Receptores:  Estos  receptores  sinaptan  con  las  tres  ramas  del  nervio  trigémino  (V  par)  y  son
responsable  de  detectar  la  propiocepción  consciente  e  inconsciente.  Estos  receptores  son:  husos
musculares  (anuloespirales  y  en  flor)  órgano  tendinoso  de  Golgi,  terminaciones  libres  y
corpúsculo de Pacine.
II) Primera (1era) neurona: son seudomonopolar y se ubica en el núcleo mesencefálico del V
par. 
­ brazo distal (funciona como dendrita), son altamente mielinizada y cursan en la forma siguiente:
1)  las  tres  ramas  del  trigémino  atraviesan  el  ganglio  Semilunar  o  Ganglio  de  Gasser  sin  hacer
sinapsis. 
2) estas entran en la protuberancia tanto al núcleo motor como sensitivo del trigémino y ascienden
con  el  tracto  mesencefálico  del  V  par  del  mismo  lado  y  alcanzan  el  cuerpo  celular  del  núcleo
mesencefálico 
3) emiten colaterales a la formación reticular.
III) Segunda (2da) neurona: se ubica en el núcleo motor y sensitivo del V par. 
­ el axón de la 2da neurona asciende por el tallo como tracto trigeminal dorsal. 
­ y finaliza en el núcleo VPM del tálamo.
IIII) Tercera (3era) neurona: se encuentra en el VPM del tálamo. 
­ su axón atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna y corona radiada. 
­ y finaliza en el área 3­1­2 del gyrus postcentral de la corteza parietal.

Esta  vía  lleva  información  propioceptiva  inconsciente  concerniente  a  la  tensión  muscular  y
orientación de las articulaciones. Principalmente la propiocepción recibe información de músculo,
tendones y articulaciones.
Función: El tracto espinocerebeloso anterior y posterior envía información principalmente de las
extremidades  inferiores.  El  tracto  espinocerebeloso  posterior  trasmite  información  de  músculos
individuales de las extremidades, mientras que el tracto espinocerebeloso anterior se relaciona con
la información concerniente al status de las extremidades.
I) Receptores:
­ Husos musculares adaptados a los cambios en la tensión muscular 
­  Órgano  tendinoso  de  Golgi:  adaptado  al  registro  del  estiramiento  de  un  tendón  debido  a  la
contracción muscular 
­ Corpúsculo de Pacini: localizado en facias, septos intermusculares, cápsulas articulares para los
movimientos suaves y violentos.
II)  Primera  (1era)  neurona:  ubicada  en  el  ganglio  espinal,  su  axón  se  comporta  de  la  siguiente
manera:
­ envía ramas colaterales que establecen sinapsis con neurona del asta posterior. 
­ el axón finaliza en el núcleo dorsal de Clarke.
III) Segunda (2da) neurona, fíjese hablaremos de dos neuronas:
1)  La  que  se  encuentra  ubicada  en  el  asta  posterior  y  cuyo  su  axón  forma  el  tracto
espinocerebeloso anterior o ventral y tiene el siguiente comportamiento durante su ascenso: 
­ en la médula cruza la comisura blanca anterior. 
­ este tracto es el más periférico y ubicado en la parte ventral de el cordón lateral de la medula
espinal. 
­ en el bulbo es dorsal a la oliva inferior y lateral al tracto espinotalamico lateral. 
­ en la protuberancia se hace más lateralmente y se curva dorsalmente para alcanzar el pedúnculo
cerebeloso superior para alcanzar el velo medular anterior. 
­  por  vía  del  velo  medular  anterior,  este  entra  en  la  porción  rostral  contralateral  del  vermis
cerebeloso. Estas fibras finalizan como fibras musgosas en el paleocerebelo o lóbulo anterior.
2)  La  neurona  del  núcleo  dorsal  de  Clarke,  cuyo  axón  es  ipsilateral,  periférico  se  curva
dorsalmente para ascender como tracto espinocerebeloso posterior  
­ este tracto está ubicado en la superficie dorsolateral del cordón lateral. 
­ en el bulbo es superficial al tracto espinal del V par. 
­  el  axón  entra  en  el  vermis  del  cerebelo  a  través  de  los  pedúnculos  cerebelosos  superior  y
culminan como fibras musgosas en el paleocerebelo.
La vía piramidal está formada por dos neuronas, la neurona motora superior o central y la inferior
o  periférica.  Entre  los  cuerpos  celulares  de  ambas  se  encuentran  los  axones  que  los  conectan  y
constituyen  los  fascículos  piramidales  que  comunican  la  corteza  cerebral  con  los  núcleos  de  los
pares  craneales  y  las  astas  anteriores  medulares.  Los  cuerpos  celulares  de  la  neurona  motora
superior  o  central,  están  en  la  circunvolución  prerrolándica  o  frontal  ascendente  o  cuarta
circunvolución frontal, el pie (parte posterior, vecina) de las circunvoluciones frontales 1ª, 2ª y 3ª;
todas estas formaciones están ubicadas en la cara externa de cada hemisferio cerebral, y el lóbulo
paracentral que está ubicado en su cara interna y es la continuación de la frontal ascendente.

Todas  las  fibras  axonales  que  emergen  de  la  corteza  motora  se  disponen  en  tres  haces,  uno
superior para los miembros inferiores, uno medio para los superiores y tronco, y, uno inferior para
la cabeza, éstos atraviesan el centro oval (sustancia blanca subcortical del cerebro). Así llegan a la
cápsula  interna  que  tiene  una  forma  de  ángulo  abierto  hacia  adentro  con  vértice  externo  (<)  es
decir, un brazo anterior, una rodilla y un brazo posterior.
Recuerde,  por  la  cápsula  interna  descienden  y  ascienden  los  fascículos  con  la  siguiente
disposición:
1)  Por  el  brazo  frontal  de  la  Cápsula  Interna  desciende  el  Fascículo  Fronto­Pontino,  que
dirigiéndose a la corteza del lóbulo frontal va a los núcleos pontinos de la protuberancia. 
2) Por detrás del fascículo Fronto­Pontino y ocupando la rodilla de la Cápsula Interna desciende
un acumulo de fibras que se ha originado en las células piramidales del área 4 y van a parar a los
núcleos  motores  de  los  pares  craneales.  Es  el  Fascículo  Geniculado,  responsable  de  los
movimientos voluntarios de la musculatura de la cabeza. 
3) Por detrás del fascículo Geniculado desciende la VIA PIRAMIDAL que ocupa la porción más
anterior  del  brazo  occipital  de  la  Cápsula  Interna.  Las  fibras  de  esta  vía  se  originan  también  a
nivel del área 4 y van a parar a las astas anteriores de la Médula Espinal, siendo responsables de la
motilidad voluntaria del tronco y extremidades. 
4) Por detrás de la Vía piramidal ascienden hacia la corteza las fibras de la Vía Sensitiva. Ocupan
también el brazo occipital de la Cápsula Interna. 
5)  Por  detrás  de  la Vía  Sensitiva  pasan  por  este  brazo  occipital  los  fascículos  Parieto­Potinos  y
Occipito­Pontinos, que desde el lóbulo parietal y el occipital respectivamente, se extienden hasta
los núcleos del puente. 
6)  La  parte  más  posterior  de  la  Cápsula  Interna,  situada  por  detrás  del  núcleo  Lenticular,  se
denomina  porción  Retrolenticular  de  la  Cápsula  Interna  o  Pasillo  Sensitivo  de  WERNICKE
porque aquí se entrecruzan las radiaciones ópticas y acústicas, que procedentes del Tálamo van a
la corteza calcarina y a la corteza del lóbulo temporal respectivamente.
Fíjese,  cualquier  lesión  a  este  nivel  producirá  grandes  trastornos  de  las  funciones  motoras  y
sensitivas del individuo.

Vía Geniculada: Al salir de la cápsula interna los haces para los pares craneales y para el cuerpo,
llegan  al  pedúnculo  cerebral  correspondiente  ubicándose  en  su  parte  anterior  o  pié  y  con  un
movimiento de torsión por medio del cual el haz geniculado (para los pares craneales) ocupa el
1/5 interno y el piramidal para el cuerpo los 4/5 restantes. A este nivel el haz geniculado envía
fibras a los núcleos del III par craneal (motor ocular común) y IV par (patético), ambos del lado
opuesto  (entrecruzamiento  de  las  fibras  en  virtud  del  cual  el  haz  geniculado  derecho  inerva  los
núcleos oculomotores izquierdos y viceversa).
En  la  protuberancia  anular  este  haz  envía  contingentes  a  los  núcleos:  masticador  del  V  par
(trigémino), del VI par (motor ocular externo) y del VII par (facial). En el bulbo raquídeo: núcleo
ambiguo (IX: glosofaríngeo; X: neumogástrico y XI: espinal) y del XII par (hipogloso mayor). En
resumidas cuentas, todas las fibras de un haz geniculado van a terminar en los núcleos ubicados
en la mitad del lado opuesto de los núcleos del tronco cerebral.
El haz piramidal, ubicado en los 4/5 externos del pie peduncular, recibe este nombre porque en la
cara  anterior  del  bulbo  raquídeo  va  a  constituir  con  el  homólogo  del  lado  opuesto,  dos  largas
columnas  salientes  que  recorren  toda  la  longitud  del  órgano,  las  pirámides  bulbares  anteriores.
Formando las pirámides recorren todo el bulbo raquídeo. En el polo inferior del órgano se produce
el entrecruzamiento de las pirámides en virtud del cual las fibras de las 4/5 partes de la pirámide
derecha se ubican en la mitad izquierda de la médula (cordón lateral) y viceversa. Esta porción del
gran haz piramidal recibe el nombre de haz piramidal cruzado.
El  1/5  restante  no  se  entrecruza  y  en  la  médula  desciende  por  la  mitad  homolateral  del  cordón
anterior  (haz  piramidal  directo).  En  la  médula  espinal  las  fibras  del  haz  piramidal  directo  se
entrecruzan en la línea media con los del lado opuesto y van a hacer sinapsis con las células de las
astas anteriores de la sustancia gris medular. Las fibras de los haces piramidales cruzados, que ya
lo han hecho en el límite inferior del bulbo van a terminar en las astas anteriores del mismo lado.
Fíjese, todas las fibras de la gran vía piramidal, ya sea del fascículo piramidal directo como del
cruzado  van  a  terminar  al  asta  anterior  de  la  médula  espinal  del  lado  opuesto  al  hemisferio
cerebral  del  que  provienen.  La  segunda  neurona  de  la  vía  piramidal,  neurona  motriz  periférica,
tiene  su  cuerpo  celular  en  las  astas  anteriores  de  la  médula  y  en  los  núcleos  de  origen  de  los
nervios  craneales.  De  ellos  parten  los  axones  que  van  a  constituir  los  nervios  raquídeos  y
craneales que se ramifican en los diferentes músculos esqueléticos del tronco, de los miembros,
cuello y cabeza. 
De todo esto se deduce que cada hemisferio cerebral inerva la musculatura esquelética de la mitad
del lado opuesto del cuerpo, es decir, gobierna los movimientos voluntarios correspondientes del
lado contralateral.
 Figura que muestra el  
Trayecto de la Vía  
Piramidal:

1)  Desde  la  corteza  las  fibras  del  haz  corticoespinal  se  originan  en  las  neuronas  piramidales
gigantes de Betz; 2) pie del pedúnculo; 3) decusación de Las pirámides; 4) fascículo corticospinal
anterior  (ventral  o  directo);  5)  neuronas  motoras  del  asta  anterior  (motoneuronas  alfa);  6)
fascículo corticospinal anterior (ventral o directo).

Estas características anatómicas explican algunas particularidades de la patología neurológica. Por
ejemplo: la lesión de una vía piramidal producirá la parálisis de la motilidad voluntaria de la mitad
contralateral del cuerpo (hemiplejía). Algunas parálisis según el sitio de lesión:
­ si la lesión se localiza en el área motriz cortical, relativamente extensa y además sistematizada
en  subcentros,  lo  más  probable  es  que  no  destruya  toda  la  zona  sino  una  parte,  es  decir  un
subcentro de un miembro superior o inferior o de un miembro y tronco o de un miembro y cara, es
decir que solo habrá una monoplejía (parálisis de un miembro).
­ pero si se produce una lesión de la cápsula interna, de pocos cm. de longitud, serán afectadas
todas las fibras del haz piramidal, y el resultado, una hemiplejía completa (parálisis de una mitad
del cuerpo).
­ la sección de la médula espinal, según el nivel donde se produzca y si es completa o incompleta,
podrá determinar:
­ en el caso de sección completa, tetraplejía (parálisis de los cuatro miembros) si lo es por encima
del abultamiento cervical;
­ paraplejía o diplejia crural (parálisis de los miembros inferiores) si la sección se produce en la
médula dorsal o lumbar; pero si hay una lesión medular que afecte solo una mitad de la médula
cervical podrá producirse una hemiplejia medular.
­  una  lesión,  únicamente  de  la  sustancia  gris  en  el  engrosamiento  cervical  de  la  médula  (donde
nacen las raíces que formaran los plexos braquiales), como en la poliomielitis anterior aguda o en
la siringomielia, originará una diplejia braquial.
Para comprender los trastornos de la motilidad por lesiones de la Vía Piramidal es preciso conocer
previamente los conceptos de parálisis, paresia e impotencia funcional.
­  Parálisis  es  la  imposibilidad  de  realizar  activamente  un  movimiento  que  corresponde  a  un
músculo o grupo de músculos. Se debe a alteración funcional u orgánica en un punto cualquiera
de las vías motoras que van del cerebro a las fibras musculares.
­  Paresia  es  un  grado  de  incapacidad  menor  que  la  parálisis.  En  ella  es  posible  realizar
parcialmente el movimiento de un músculo o grupo de músculos, pero resulta más lento o menos
armonioso. Su causa es similar, pero la alteración que la origina no afecta totalmente el conjunto
de músculos. En clínica las palabras parálisis y paresia se usan frecuentemente con igual sentido,
si bien es preferible usar paresia para designar la pérdida leve.
­Impotencia funcional es lo mismo que la parálisis o la paresia en lo relativo al movimiento, pero
la  causa  es  un  proceso  osteomuscular  que  impide  el  movimiento  mecánico.  Un  ejemplo  es  la
anquílosis, en la que se produce la soldadura de las superficies articulares. En este caso la falta de
motilidad no constituye una parálisis, sino una impotencia funcional.

Dentro de la denominación de "movimiento involuntario" se ocupan en Neurología una serie de
manifestaciones  hipercinéticas  que  a  veces  solo  tienen  en  común  el  hecho  de  ser  movimientos
anormales  o  exagerados  que  no  dependen  de  la  voluntad,  ya  que  los  mismos  reconocen
mecanismos  de  producción  y  factores  causantes  diferentes.  Algunos  de  estos  trastornos  son
originados  por  afecciones  de  carácter  orgánico  (lesiones  anatómicas)  en  tanto  que  otros  son
debidos a factores psicopatológicos. Los movimientos involuntarios de origen orgánico, tienen en
muchos  casos  relación  con  alteraciones  del  Sistema  Extrapiramidal.  En  condiciones  normales
existe  una  integración  funcional  completa  entre  el  Sistema  Piramidal  (SP)  y  el  Sistema
Extrapiramidal (SE), el cual se relaciona con los movimientos automáticos y asociados, los cuales
no  dependen  de  la  voluntad,  rige  el  mantenimiento  del  tono  muscular  y  la  regulación  de  su
trabajo, así como se ha sugerido que está implicado en la generación interna del movimiento y en
la retención y adquisición de los problemas motores.
Este  sistema  está  compuesto  por  una  serie  muy  compleja  de  estructuras  suprasegmentarias,
estrechamente relacionadas entre sí por abundantes conexiones que forman junto con los tractos
descendientes un intrincado sistema de integración motora entre la corteza cerebral, el cerebelo y
la médula espinal. Las agrupaciones celulares que componen este sistema en el hombre son muy
variados y en el encéfalo adulto ocupan posiciones en el telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo que
agrupa zonas de la corteza cerebral, el estrío pálido, sustancia negra, núcleo subtalámico, núcleo
rojo, formación reticular y techo mesencefalico, entre otros.
­Corteza cerebral:  Este  sistema  se  inicia  en  la  corteza  del  lóbulo  frontal  (corteza  pre­motora),
corteza pre y post­central  (corteza  sensitiva­motora),  corteza  motora  suplementaria (cara medial
del  giro  frontal  superior  por  delante  del  área  motora  primaria  5­6­7­8.  Desde  todas  estas  áreas
parten  fibras  de  proyección  que  terminan  en  el  núcleo  caudado  y  putamen,  sustancia  negra  y
formación reticular a diferentes niveles. Por otra parte la neocorteza recibe fibras de proyección
desde  el  estriado  y  probablemente  desde  la  Sustancia  Negra.  Es  la  corteza  promotora,  la  que
recibe el mayor número de conexiones que proceden desde el globo pálido por la vía intercalada
de  los  núcleos,  ventral  y  ventral  anterior  del  tálamo  Como  vemos  además  de  establecerse
conexiones  importantes  (circuitos  de  retroalimentación)  entre  las  diferentes  estructuras  descritas
anteriormente,  desde  el  tronco  encefálico  se  extienden  fibras  hasta  los  núcleos  motores  de  los
cuernos  anteriores  de  la  médula  espinal,  que  parten  del  techo  mesencefálico,  núcleo  rojo,
formación  reticular,  núcleo  olivar  inferior  y  núcleos  vestibulares  formando  los  tractos:
tectoespinal, rubroespinal, reticuloespinal, y vestibuloespinal.
­Fascículo  tectoespinal:  se  origina  en  los  núcleos  de  los  colículos  superiores,  sus  fibras  se
decusan en el mesencéfalo y descienden por el funículo anterior de la médula espinal. Actúa sobre
las neuronas motoras encefálicas y espinales mediante células intercaladas. Es una importante vía
refleja relacionada con la visión.
­Fascículo  rubroespinal:  procede  del  núcleo  rojo,  sus  fibras  cruzan  al  lado  opuesto  en  el
mesencéfalo  (decusación  ventral  del  tegmento),  transcurren  por  el  funículo  lateral  de  la  médula
espinal, terminando a distintas alturas haciendo sinapsis con neuronas de la sustancia gris del asta
anterior de la médula espinal. Participa en la excitación de las neuronas motoras de los músculos
flexores así como en la inhibición de los extensores. Es una vía cruzada.
­Fascículo  reticuloespinal:  se  inicia  en  los  núcleos  de  la  formación  reticular  donde  establece
enlaces con los núcleos de los nervios craneales. En su trayecto por la médula espinal se divide en
dos  haces:  uno  directo  (homolateral)  que  desciende  por  el  cordón  lateral  y  otro  cruzado  que
desciende  por  el  cordón  anterior,  ambos  establecen  contacto  con  las  células  de  los  núcleos
motores  de  la  médula  espinal.  Los  enlaces  de  la  Formación  Reticular  con  los  núcleos  de  los
nervios craneales y de la médula espinal permiten su participación en todos los actos reflejados en
que  intervienen  muchos  músculos  en  variadas  combinaciones,  tales  como  en  la  fonación,
deglución, respiración etc.
­Fascículo  olivoespinal:  toma  inicio  en  el  núcleo  olivar  inferior  de  la  médula  oblongada  y
desciende por el funículo lateral de la médula espinal. Está relacionado con el mantenimiento del
equilibrio.
­Fascículo  vestibuloespinal:  Se  origina  en  los  núcleos  vestibulares,  desciende  por  el  funículo
anterior  estableciendo  sinapsis  con  neuronas  motoras  distintas  a  la  de  los  tractos,  piramidal  y
rubroespinal. Actúa aumentando el tono muscular del mismo lado.
Hay autores que describen un tracto lateral más voluminoso y otro menos medial. El cerebelo es
un  eslabón  importante  en  este  sistema,  la  vía  corticopontocerebelosa,  y  las  vías  eferentes  del
cerebelo  también  constituyen  vías  extrapiramidales,  aunque  a  veces  se  describen  de  forma
independiente. El cerebelo ayuda a escalonar las actividades motoras y también supervisa y hace
ajustes  correctos  de  las  actividades  motoras  que  surgen  en  otras  partes  del  encéfalo,  la  vía
corticopontocerebelosa y las vías motoras cerebelosas permiten que la corteza del cerebro influya
y  controle  la  actividad  del  cerebelo,  y  a  este  último  coordinar  y  regular  las  actividades
involuntarias.

De forma general, las lesiones de la vía extrapiramidal producen trastornos en la regulación de la
actividad muscular y de su tono, pero no se acompañan de pérdida de movimientos voluntarios, o
sea, parálisis. Las dos entidades de mayor frecuencia entre los síndromes extrapiramidales son la
enfermedad de Parkinson y la Corea. Existen otros cuadros de menor incidencia como la atetosis,
el balismo, mioclonías, espasmo de torsión, etc.
La Enfermedad de Parkinson es un proceso degenerativo caracterizado por hipertonía muscular,
temblor y lentitud en los movimientos (hipocinesia). Es causada por lesiones del globo pálido y la
sustancia negra sistema pálido­nígro. Se considera que el globo pálido (paleoestriatum) inhibe el
tono  muscular  y  es  rector  de  los  movimientos  involuntarios  semiautomáticos. Al  cesar  su  freno
inhibidor, se desencadena la hipertonía, el temblor y enlentecimiento de los movimientos.
En  el  Síndrome  Coréico  aparecen  hipotonía,  así  como  movimientos  involuntarios  grotescos  en
forma  de  sacudidas  y  movimientos  bruscos,  arrítmicos,  fundamentalmente  de  la  cara,  faringe  y
miembros.  Se  presenta  por  lesión  del  putámen  y  núcleo  caudado  (neoestriatum).  Como  el
neoestriado ejerce control sobre el paleoestriado, al cesar este control por lesión del primero, se
libera  la  acción  del  globo  pálido  desencadenando  su  máxima  función  en  la  inhibición  del  tono
muscular,  hipotonía,  así  como  la  exageración  de  los  movimientos  involuntarios  descritos,
conocidos como coreicos.

Se ha establecido que existe dos tipos de motilidad: la estática y la cinética.
­  La  estática  corresponde  al  tono  muscular,  es  decir  la  postura  del  todo  o  una  de  las  partes  del
individuo  
­  la  cinética  es  la  que  determina  los  movimientos  propiamente  dichos  que  origina  los
desplazamientos del cuerpo. Dentro de la motilidad cinética están la voluntaria y la involuntaria.
Como  señalamos  anteriormente  los  movimientos  voluntarios  están  bajo  el  control  del  sistema
piramidal y los involuntarios, del sistema extrapiramidal. Las vías extrapiramidales son de suma
importancia  al  asegurar  movimientos  semiautomáticos  y  movimientos  asociados  además  de
participar  de  la  coordinación  y  la  regulación  de  los  movimientos  voluntarios,  tono  muscular  y
equilibrio estático.
Ahora  fíjese,  el  significado  motriz  del  nivel  extrapiramidal:  Envía  estímulos  eferentes  en  parte
voluntarios, para mantener el equilibrio y la estática. El sistema optoestriado es el coronamiento
subcortical de un arco reflejo complicado destinado a:
1. Producción de movimientos automáticos y asociados elementales. 
2. Control de ciertas variedades del tono muscular. 
3. Regulación de la función estática del músculo, íntimamente relacionado con el procesamiento
de la información propioceptiva, que interviene en la integridad de los reflejos somáticos.
Movimientos estáticos:
El  sistema  del  equilibrio  es  más  complejo  que  el  sistema  auditivo,  debido  sobretodo  al
componente motor. No hay una estructura que por si sola cumpla con el funcionamiento de éste.
El  sistema  consiste  en  múltiples  impulsos  sensoriales  de  órganos  sensoriales  terminales
vestibulares,  sistema  visual,  sistema  somatosensorial  y  propioceptivo.  Luego,  la  información  se
integra a nivel del tallo encefálico y el cerebelo, con importante influencia de la corteza cerebral,
como  los  lóbulos  frontal,  parietal  y  occipital.  La  información  integrada  provoca  diversas
reacciones  motoras  estereotípicas,  de  movimiento  ocular,  control  postural  e  impulsos  de  salida
perceptuales.
Las funciones del sistema vestibular son:
1.­  Informar  al  sistema  nervioso  central  sobre  cualquier  aceleración  o  desaceleración  angular  o
lineal. 
2.­ Ayudar en la orientación visual, mediante el control de los músculos oculares 
3.­ Controlar el tono de los músculos esqueléticos para la mantención de una postura adecuada.
Las proyecciones nerviosas confluyen en los núcleos vestibulares del tallo cerebral mediante las
conexiones  establecidas  por  el  VIII  par  craneal,  que  tiene  dos  divisiones  una  acústica  y  otra
laberíntica.  En  el  tallo cerebral  se  establecen  comunicaciones  complejas  con  los  núcleos  del  III
par o motor ocular común, con el IV par o patético, con el VI par o motor ocular externo, con la
medula espinal, con el cerebelo y con el córtex cerebral, de modo que los centros de la mirada, los
movimientos oculares, del cuello y de la cabeza son integrados con la postura que se modifica de
acuerdo  al  sentido  de  posición  de  las  diferentes  estructuras  corporales,  esto  implica  que  en  la
postura tiene que ver hacia dónde dirigimos la mirada, la posición del cuello, la postura de nuestro
tronco y de las extremidades, cada una de ellas se acomoda a los cambios de posición y se afectan
indiscriminadamente e individualmente, es decir que la mirada altera la postura del cuello, de la
cabeza,  la  orientación  del  tronco  y  por  ende  la  orientación  de  la  audición  de  modo  que  las
conexiones corticales y talámicas, establecen la conciencia de la postura.
Los  fenómenos  reflejos  son  coordinados  por  los  centros  neurovegetativos  del  tallo  cerebral,
causantes de náuseas, vómito, alteraciones de la frecuencia cardiaca y de la presión arterial que se
ven  afectados  en  las  diferentes  patologías  donde  el  vértigo  es  un  síntoma  predominante.  Es  por
esta  razón  que  cuando  existe  alguna  patología  vertiginosa,  en  cada  una  de  ellas  existen  estos
fenómenos, comunes a todas.
El cerebelo coordina la serie de reflejos vestíbulo­oculares reconocidos por su alta complejidad.
Es el sistema vestibular uno de los tres sistemas sensoriales encargados de la función postural y
espacial,  los  otros  dos  son  el  sistema  visual  con  todas  las  conexiones  hacia  la  corteza  occipital,
quienes  regulan  las  vías  complejas  que  relacionan  la  visión  con  el  espacio  en  el  sentido  de
reconocimiento  y  orientación  y  el  otro  sistema  es  el  propioceptivo,  que  se  encarga  de  la  parte
inconsciente de la postura del tronco, las extremidades y de los receptores articulares, musculares
y de la piel en cuanto a sensibilidad se refiere.
Los Reflejos Vestíbulo­Oculares (VOR), su función primaria del VOR es mantener estabilidad de
la mirada fija durante el movimiento principal. En una persona sana, el aumento del VOR en las
velocidades asociadas a la mayoría de las actividades funcionales es aproximadamente igual a 1.0.
Esto  indica  que,  por  ejemplo,  30  grados  de  rotación  principal  a  la  izquierda  son  acompañados
típicamente  por  30  grados  de  movimientos  laterales  del  ojo  a  la  derecha;  estos  movimientos
compensatorios  del  ojo  son  producidos  por  la  activación  de  los  músculos  laterales  intermedios
izquierdos del músculo recto y del músculo recto de la derecha y la inhibición de sus antagonistas.
Por lo tanto, orientación del ojo en el restos del espacio (ángulo de la mirada fija) relativamente
constante  durante  el  movimiento  principal,  permitiendo  claramente  y  la  agudeza  visual  exacta.
Para el movimiento principal en cualquier dirección, por lo tanto, el VOR media el movimiento
compensatorio de los ojos en la órbita en la dirección opuesta. La entrada aferente de los canales
semicirculares asciende a los núcleos vestibulares y es sobre todo responsable de producir estos
movimientos  compensatorios  del  ojo.  La  unión  longitudinal  intermedia  del  Deiter  ascendente  la
zona y transmiten la entrada eferente del complejo nuclear vestibular a los núcleos oculares del
motor. Las motoneuronas de los núcleos oculares del motor de los nervios craneales III, IV, y VI
(que conducen los músculos adicional­oculares) abarcan las neuronas de la salida del VOR.
Los  reflejos  del  fascículo  Vestibulospinal  afectan  el  equilibrio  de  todo  el  cuerpo  facilitando  e
inhibiendo  la  actividad  esquelética  de  músculos  extensores.  Estos  reflejos  incluyen  el  reflejo
vestibulocervicales (que actúa en los músculos del cuello para estabilizar la cabeza) y los reflejos
del laberinto. La actividad de la célula del cuerno anterior de la medula espinal es influenciada por
la  información  de  los  canales  semicirculares  y  de  los  otolitos  por  3  haces  importantes:  la  zona
lateral del vestibulospinal (LVST), la zona intermedia del vestibulospinal (MVST), y la zona del
reticulospinal (RST).

Si  usted  se  fija,  la  chica  esta  tratando  de  mantenerse  en  la  tabla,  y  eso  solo  lo  logra  mediante
ajuste posturales. Los ajustes posturales son reflejos rápidos inducidos por el balanceo del cuerpo
y que tienen un substrato neuronal y organización fijo. Son escalonados y pueden ser mejorados
por la práctica y el aprendizaje. La información sensorial que los origina se deriva de receptores
cutáneos,  de  propioreceptores  y  de  receptores  visuales.  En  efecto  aparecen  especialmente
involucrados:
•  propioreceptores  musculares:  son  los  que  miden  los  cambios  de  longitud  y  de  fuerza  que  se
producen en los músculos de los tobillos.  
• receptores vestibulares: miden los vaivenes del cuerpo a través de los movimientos de la cabeza.  
• receptores visuales: envían información sobre los movimientos detectados en el campo visual.
Por  otro  lado  junto  con  estos  centros  suprasegmentarios  la  función  del  cerebelo  consiste  en
seleccionar y procesar las señales necesarias para mantener el equilibrio y la postura (a través de
mecanismos  vestibulares)  y  llevar  a  cabo  movimientos  coordinados.  El  cerebelo  recibe
continuamente  las  señales  de  los  músculos  y  las  articulaciones  a  través  de  las  vías
espinocerebelosa  directa  y  cruzada,  así  como  de  la  corteza  cerebral  para  realizar  movimientos
controlados.  Esta  estructura  es  capaz  de  almacenar  secuencias  de  instrucciones  frecuentemente
utilizadas  y  de  movimientos  finos  que  se  repiten  y  contribuyen  a  la  automatización  del
movimiento.  El  cerebelo  recibe  y  envía  señales  de  la  formación  reticular,  para  integrar  señales
sensoriales y motoras inconscientes.
Cuando  la  corteza  cerebral  manda  impulsos  por  los  haces  Piramidales  y  Extrapiramidales  para
excitar los músculos, llegan también impulsos al cerebelo por los haces pontocerebelosos. Por lo
tanto cada vez que se realiza un movimiento llegan impulsos activadores similares, a los músculos
y al cerebelo. Cuando los músculos se contraen, los husos musculares, los aparatos tendinosos de
Golgi,  receptores  articulares  y  otros  receptores  periféricos,  transmiten  señales,  hacia  arriba,  por
los haces Espinocerebelosos y Espinoolivares, que llegan al cerebelo.
Después  que  se  han  integrado  las  señales  de  la  periferia  y  de  la  corteza  motora,  se  transmiten
impulsos eferentes de la corteza cerebelosa al Núcleo Dentado que prosigue hacia arriba por los
núcleos  Ventrolaterales  del  Tálamo,  para  llegar  a  la  corteza  motora  donde  se  originó  el
movimiento. El circuito que acabamos de describir representa un mecanismo de retroalimentación
complicado, que empieza y termina en la corteza motora.
Mediante este mecanismo el cerebelo compara las intenciones de la corteza con la actuación de
las  partes  corporales;  en  caso  que  no  corresponda  con  aquellas,  calcula  el  error  entre  ambas  y
lleva  a  cabo  de  inmediato  las  correcciones  pertinentes.  Esta  función  de  control  del  error  que
realiza el cerebelo queda manifiesta cuando la corteza transmite una orden para mover el brazo y
coger  un  objeto  determinado.  Si  el  miembro  comienza  a  moverse  demasiado  rápido,  pudiendo
sobrepasar  el  lugar  en  que  se  encuentra  el  objeto,  el  cerebelo  desencadena  impulsos  frenadores
que detendrán el movimiento en el punto preciso.
Además el cerebelo realiza la función de amortiguación de los movimientos musculares. Mediante
señales  subconscientes  apropiadas  detiene  el  movimiento  exactamente  en  el  sitio  requerido,
evitando que se pase de él, suprimiendo el temblor de acción (oscilación del brazo alrededor del
punto que se quiere alcanzar).
Otro efecto colateral importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es la función de
predicción  ayudando  al  SNC  a  predecir  las  posiciones  futuras  de  todas  las  partes  móviles  del
cuerpo. Es así, como deduce de las señales propioceptivas aferentes, la rapidez con que se mueve
el miembro, y puede predecir la evolución probable del movimiento en el tiempo. Esto permite al
cerebelo,  actuando  a  través  de  la  corteza  cerebral,  inhibir  los  músculos  agonistas  y  activar  los
antagonistas cuando el movimiento se acerca al punto deseado.
Función de la Formación Reticular:
En  el  tallo  cerebral  se  encuentran  áreas  de  neuronas  sensoriales  y  motoras  de  dimensiones
diferentes  y  que  en  su  conjunto  reciben  el  nombre  de  Formación  Reticular.  Las  neuronas
pequeñas,  se  encuentran  en  mayor  número  y  establecen  conexiones  múltiples  entre  ellas,  en
cambio  las  más  grandes  cumplen  funciones  motoras  y  sus  axones  se  bifurcan  hacia  la  médula
espinal, hacia el Tálamo y regiones básales del diencéfalo y del cerebro. Las porciones mediales
de  la  Formación  Reticular  cumplen  mayormente  funciones  motoras,  mientras  que  las  porciones
laterales tienden a cumplir funciones sensoriales o asociativas.
La  mayor  parte  de  la  Formación  Reticular  es  excitadora,  en  especial  las  partes  superiores  y
laterales del Bulbo, toda la Protuberancia, Mesencéfalo y Diencéfalo. Esas zonas son excitables
intrínsecamente y se reconocen como zonas facilitadoras bulboreticulares.
Su estimulación produce un aumento del tono muscular, en todo el cuerpo o en zonas localizadas.
Es una zona hiperactiva y su tendencia natural es transmitir impulsos nerviosos facilitadores hacia
las zonas motoras de la médula espinal y hacia arriba en dirección al cerebro. Este responde junto
con los Ganglios Básales y Cerebelo, mandando continuamente señales inhibitorias, hacia la zona
facilitadora Bulboreticular, impidiendo que esta se mantenga hiperactiva.
Cualquier alteración a nivel cortical que impida esta inhibición, permite que la zona facilitadora
reticular se vuelva tónicamente activa, provocando rigidez en los músculos de todo el cuerpo.
Cuando una persona está de pie, se transmiten impulsos desde la Formación Reticular y núcleos
vestibulares,  hacia  la  médula  espinal  y  de  ahí  a  los  músculos  extensores,  que  ponen  rígidas  las
extremidades.  Esto  permite  que  las  extremidades  sostengan  el  cuerpo  contra  la  fuerza  de  la
gravedad.
Esencialmente el Sistema Facilitador Reticular, ayuda a sostener el cuerpo contra la gravedad, en
tanto  que  el  aparato  vestibular,  controla  el  grado  relativo  de  contracción  de  los  músculos
extensores del cuerpo, asegurando el equilibrio.
Ahora recuerde, lo importante es que para la generación de un movimiento tanto la vía piramidal
como extrapiramidal, actúan en conjunto y no en forma aislada. Fíjese la información eferente de
la corteza es que el haz piramidal hace sinapsis con vías:
­ Colaterales cortas en la propia corteza. 
­ Colaterales al núcleo caudado y putamen (corte cerebral: médula (corte extrapiramidal)). 
­ Colateral al núcleo rojo (haz rubroespinal). 
­ Colateral a la formación reticular (haz reticuloespinal y haz reticulocerebelar). 
­ Colateral al puente: Haces pontocerebelosas. 
­ Colaterales a los núcleos olivares: haces olivocerebelosas.
Y  en  está  forma  participan  sinérgicamente  ambos  sistema  en  el  movimiento,  tono  y  postura  y
equilibrio.
Para  concluir,  varios  circuitos  segregados:  (corteza)  –  ganglios  básales  ­  tálamo  ­  corteza,
interactúan con regiones separadas del estriado, globo pálido y tálamo. Estos circuitos juegan un
rol  en  las  funciones  esqueletomotoras,  óculomotoras  y  cognitivas  y  también  en  las  funciones
límbicas. Cada uno de ellos es el sustrato neural de funciones diferentes:
1. El circuito motor es esencial en la programación, iniciación y ejecución del movimiento. 
2. El circuito óculomotor tiene un papel comparable para los movimientos oculares. 
3.  El  circuito  prefrontal­dorsolateral  es  un  sistema  cognitivo  implicado  en  los  procesos  de  la
memoria espacial. 
4.  El  circuito  orbitó  ­  frontal  lateral  es  un  sistema  cognitivo  implicado  en  los  procesos  de  la
adaptación conductual. 
5. El circuito límbico une el comportamiento motor a las influencias motivacionales, emocionales
y afectivas.
La unidad de control funcional y estructural del músculo esquelético es la unidad motora.
Corresponde  a  un  sistema  formado  por  una  neurona  motora  y  las  fibras  musculares  que  ella
inerva.
En  los  diferentes  músculos  el  número  de  unidades  motoras  varía  según  las  características
funcionales  del  músculo.  Hay  neuronas  que  sólo  inervan  5  fibras  musculares  (músculos
extraoculares)  mientras  que  otras  inervan  hasta  100  (músculo  temporal).  Los  músculos  que
reciben mayor inervación, es decir, están controlados por un mayor número de unidades motoras
son  los  que  realizan  movimientos  más  finos.  Los  músculos  extraoculares,  por  ejemplo,  están
controlados por casi 200 unidades motoras.
Considerando  características  anatómicas  y  funcionales  se  distinguen  tres  tipos  de  unidades
motoras:
lentas: la motoneurona es de cuerpo pequeño, árbol dendrítico poco desarrollado, axones de
diámetro  reducido  y  velocidad  de  conducción  baja.  Inervan  fibras  musculares  tipo  I,  de
contracción lenta.
rápidas  y  resistentes  a  la  fatiga:  las  motoneuronas  son  grandes,  con  árbol  dendrítico
desarrollado, axones gruesos y de alta velocidad de conducción. Inervan fibras musculares del
tipo Ia, blancas, de contracción rápida.
rápidas fatigables: las motoneuronas presenta características estructurales similares a las del
grupo  anterior  pero  inervan  fibras  musculares  del  tipo  Ib,  de  contracción  rápida,  pero
fatigables.
Las unidades motoras lentas se relacionan con los músculos rojos encargados de la mantención de
la postura del cuerpo, por ejemplo el músculo soleó. Las unidades motoras rápidas se relacionan
con músculos como los gemelos que participan en el correr y caminar.
La  cantidad  de  fuerza  que  desarrolla  un  músculo  depende  del  número  de  unidades  motoras  que
son  reclutadas  en  respuesta  a  su  activación,  es  decir,  se  pone  en  marcha  un  proceso  de
reclutamiento.

Los músculos esqueléticos contienen dos tipos de receptores sensoriales: el huso muscular y el
órgano del tendón de Golgi.
El  huso  es  una  estructura  cilíndrica,  alargada,  con  su  parte  central  más  gruesa.  Contiene  en  su
interior  2  o  más  fibras  musculares  transformadas  y  especializadas  funcionalmente  como
mecanorreceptores  de  elongación.  Estas  fibras  por  encontrarse  dentro  del  huso  se  les  llaman
intrafusales y para diferenciarlas del resto de las fibras musculares esqueléticas, a estas últimas se
les llama fibras extrafusales.
La morfología de la fibra intrafusal es variada y, por ello, se distinguen dos tipos: las con cadena
de núcleos y las con saco nuclear, según presenten sus núcleos ordenados en una fila en la fibra
intrafusal o en un ensanchamiento que está presente en su parte central.
La  parte  central  de  la  fibra  intrafusal  esta  inervada  por  dos  tipos  de  axones  mielínicos,  que  las
alcanzan después de atravesar la cápsula del huso: las fibras Ia o aferente primaria, que son las
de mayor diámetro y las fibras del tipo II o secundarias, de diámetro pequeño. En el interior del
huso, cada terminal Ia se enrolla alrededor de la parte central de una fibra intrafusal, formando un
espiral,  de  ahí  su  nombre  de  terminales  anulo­espirales.  La  parte  central  de  la  fibra  es  un
segmento no­contráctil por lo que, cuando ésta es estirada, el espiral se distorsiona, cambio que
representa  un  estímulo  mecánico  que  genera  en  él  potenciales  de  acción  que  viajan  hacia  el
sistema nervioso central. Por eso las fibras Ia, son aferentes.
Hacia  cada  extremo  de  la  zona  central,  la  fibra  intrafusal  presenta  tejido  contráctil,  el  cual  está
inervado  por  axones  que  vienen  del  sistema  nervioso  central  y  que  se  originan  en  neuronas
motoras ubicadas en la médula espinal, las motoneuronas gama. Por ello a esas fibras eferentes
se les llama gama­eferentes. Los potenciales de acción que llegan por estos axones, a las fibras
intrafusales,  provocan  la  contracción  de  la  parte  contráctil  de  ellas  lo  cual  puede  inducir,  por
estiramiento de su parte central, la generación de potenciales desde los terminales Ia.
A  través  de  las  fibras  Ia,  el  sistema  nervioso  recibe  constantemente  información  de  grado  de
elongación  de  los  diferentes  músculos.  A  través  de  las  fibras  gama,  se  puede  regular  la
sensibilidad de ese receptor de elongación.
El órgano del tendón se encuentra formado por terminales nerviosos que están metidos en una red
de  tejido  colágeno.  Estos  terminales,  llamados  Ib,  pertenecen  a  axones  aferentes,  es  decir,  que
llevan información al sistema nervioso central.
El  órgano  del  tendón  se  encuentra  en  la  unión  de  las  fibras  extrafusales  de  un  músculo  con  su
tendón.  Por  lo  tanto,  durante  la  contracción,  el  órgano  del  tendón  es  estirado  por  la  tensión
desarrollada  lo  cual  provoca  compresión  de  las  los  terminales  Ib,  por  la  red  de  colágeno.  Este
cambio,  representa  el  estímulo  que  genera  potenciales  de  acción  cuya  frecuencia  depende  de  la
cantidad de fuerza que desarrolla el músculo.
Si un músculo se estira aumenta la frecuencia de los potenciales de acción en las fibras Ia. Si se
estimulan las motoneuronas y el músculo se contrae, disminuye la frecuencia de los potenciales de
acción en las fibras Ia y también, puede aumentar la frecuencia de los potenciales en las fibras Ib.
Un músculo se puede estimular directamente aplicando estímulos eléctricos a través de electrodos
de estímulo (cilindros metálicos muy finos, como agujas) colocados sobre la superficie muscular.
También  se  le  puede  estimular  en  forma  similar  a  través  del  nervio  motor.  En  este  caso,  los
estímulos eléctricos excitan los axones que componen ese nervio.
Al aplicar estímulos eléctricos umbrales en el nervio motor, se generarán potenciales de acción
en el punto de estimulación que viajan hasta los terminales nerviosos que inervan el músculo, lo
cual inducirá la respuesta muscular, la contracción, a través del neurotransmisor (acetilcolina).
Si la fuerza que desarrolla el músculo es de suficiente intensidad como para permitirle levantar la
pesa, y la contracción se expresa como acortamiento del músculo, se dice que la contracción es
isotónica.  Este  tipo  de  contracción  se  puede  registrar  ubicando  en  uno  de  los  extremos  del
músculo  un  transductor  de  elongación.  Este  es  un  dispositivo  que  detecta  el  acortamiento  y  lo
transforma  en  señales  eléctricas  que  son  enviadas  a  un  instrumento  llamado  polígrafo  o
fisiógrafo.  En  este  aparato  las  señales  se  amplifican,  pasan  por  bobinas  donde  generan  campos
electromagnéticos  que  mueven  plumillas  metálicas.  Estas  tienen  un  dispositivo  que  permite  el
flujo de tinta, de modo que se puede marca en un papel los movimientos de las plumillas. Cuando
el músculo se contrae, la plumilla sube (fase de contracción en el registro) y cuando se relaja, ella
baja (fase de relajación en el registro). Como el papel donde se inscriben estos registros se mueve
a velocidades variables, controlables, se obtiene un trazado de la actividad mecánica de músculo,
de contracciones aisladas o sumadas. En esos trazados es posible conocer las características de la
contracción: su velocidad, su duración, su latencia, su magnitud etc.
Si colocamos en el extremo del músculo un peso muy grande que el músculo no puede levantar y
estimulamos  el  nervio  motor  del  músculo  este  desarrollará  fuerza  y  tratará  de  contraerse.  Pero
como  no  puede,  no  veremos  ni  registraremos  acortamiento.  Este  tipo  de  respuesta  en  que  hay
desarrollo de tensión pero no hay acortamiento se llama contracción isométrica. Para registrarla,
se ubica en el tendón del músculo un transductor de tensión, que transforma la fuerza desarrollada
por  el  músculo  en  señales  eléctricas,  que  si  pueden  transformarse  en  registro.  Contracciones
isotónicas e isométricas se pueden registrar tanto en músculos esqueléticos como lisos.
Figura de un polígrafo:

Cuando un impulso llega a través de una fibra nerviosa, el músculo se contrae. Cuando una fibra
muscular se contrae, se acorta y ensancha. Su longitud disminuye a 2/3 o a la mitad. Se deduce
que la amplitud del movimiento depende de la longitud de las fibras musculares.
El periodo de recuperación del músculo esquelético es tan corto que el músculo puede responder a
un segundo estímulo cuando todavía perdura la contracción correspondiente al primero. Pero esta
superposición provoca un efecto de agotamiento superior al normal.
Después de la contracción el músculo se recupera, consume oxígeno y elimina dióxido de carbono
y  calor  en  proporción  superior  a  la  registrada  durante  el  reposo,  determinando  el  período  de
recuperación.
El hecho de que se consuma oxígeno y libere dióxido de carbono, sugiere que la contracción es un
proceso de oxidación pero aparentemente no es esencial, ya que el músculo puede contraerse en
ausencia  de  oxígeno,  como  en  periodos  de  acción  violenta;  pero  se  fatiga  más  rápido  y  pueden
aparecer los calambres.
Recuerde, el estado contracción de cada músculo es conocido, entonces, por el sistema nervioso
central gracias a la información que se origina desde las fibras intrafusales.
Esta  organización  muscular  es  la  base  del  primer  reflejo  espinal  que  analizaremos,  el  reflejo
miotático o de extensión. Este reflejo es la respuesta (contracción) que da el músculo cuando se
le estimula con un estirón. Este estímulo produce un alargamiento de las fibras intrafusales. Los
terminales  nerviosos  que  hay  en  ellas  son  deformados,  ante  lo  cual  responden  generando
potenciales  de  acción  que  viajan  por  las  prolongaciones  de  esos  terminales  que  son  axones
mielínicos  (fibras  Ia)  hacia  el  sistema  nervioso  central.  Las  neuronas  de  las  cuales  nacen  esos
axones se encuentran en el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo.
Al  entrar  en  la  médula  espinal  esos  aferentes  Ia  estimulan  directamente,  a  través  de  sinapsis
excitatorias,  a  las  llamadas  motoneuronas  Ia,  que  son  las  neuronas  motoras  de  las  fibras
extrafusales,  del  mismo  músculo  estimulado  por  el  estirón.  Estas  responden  contrayéndose.  El
estirón de un músculo provoca, entonces, su contracción.
Note  que  la  vía  neuronal  sobre  la  cual  se  realiza  el  reflejo  es  monosináptico.  También  es
importante notar que para que la respuesta sea exitosa, el o los músculos antagonistas debenestar
bloqueados. En el circuito se explica que esta condición se da por un mecanismo central, presente
en  la  médula.  Observe  que  la  fibra  Ia,  al  entrar  en  la  médula  no  sólo  hace  sinapsis  con  la
motoneurona  Ia,  si  no  que,  a  través  de  ramificaciones,  también  excita  interneuronas  que  son
inhibidoras de las motoneuronas a de los músculos antagonistas.
Desde el punto de vista de su significado funcional los reflejos miotáticos son importantes porque:
­ mantienen el tono muscular,  es  decir,  un  estado  de  semicontracción  permanente  que  evita  un
alargamiento  excesivo  del  músculo.  Funcionalmente,  el  tono  muscular  es  el  mecanismo  que
permite mantener la postura del cuerpo y de sus partes.
­ el tono representa, además, un estado de energía similar al de un resorte lo cual favorece el papel
de los músculos en el caminar y/o en el correr.
­ a través de la regulación del tono se logra que se desarrollen los movimientos en forma suave.

El  principal  combustible  del  músculo  es  la  glucosa  del  glucógeno,  ácidos  grasos  y  cuerpos
cetónicos. En reposo en músculo sintetiza glucógeno, esta reserva puede llegar a ser entre el 1 y 2
% de su masa. Este glucógeno se transforma rápidamente en G6P para entrar en la glucólisis. El
músculo no puede exportar glucosa pues carece de la glucosa­6­fosfatasa, por el contrario, actúa
como  un  reservorio  energético  degradando  sus  proteínas  en  aminoácidos  durante  el  ayuno,  para
obtener piruvato el cual es transaminado a alanina, la cual es exportada por el torrente sanguíneo
al hígado y transaminada a piruvato, para formar glucosa.
El  músculo  no  participa  en  la  gluconeogénesis,  carece  de  la  maquinaria  necesaria  para  ello,  no
tiene receptores para glucagon (que incrementa los niveles de glucosa en sangre); por el contrario
tiene receptores para epinefrina que a través de cAMP y fosforilación y defosforilación regula la
ruptura  y  síntesis  de  glucógeno  (esta  es  la  misma  cascada  que  controla  la  competencia  entre
glucólisis y gluconeogénesis en el hígado en respuesta al glucagon).
La  PFK­2/FBPasa­2  enzima  bifuncional  que  sintetiza  y  degrada  fructosa­2.6bisfosfato  (F2,  6P),
principal regulador del cociente glucólisis/gluconeogénesis esreguladas inversamente en el hígado
y  el  músculo  cardiaco:  Un  incremento  de  cAMP  en  hígado  ocasiona  un  decremento  en  la
concentración de F2, 6P y un incremento en corazón. En el músculo esquelético, la enzim no es
controlada por cAMP.
Mientras que in incremento en el cAMP en el hígado estimula la degradación de glucógeno y la
gluconeogénesis lo cual resulta en el transporte de glucosa al torrente sanguíneo un incremento en
el  cAMP  en  el  corazón  activa  la  degradación  de  glucógeno  y  la  glucólisis  lo  que  lleva  a  un
consumo de glucosa. Consecuentemente, la epinefrina (que prepara al organismo para la acción),
actúa  independientemente  del  glucagon,  el  cual  en  conjunto  con  la  insulina  regula  los  niveles
generales de glucosa
Ubicación:  También  llamada  sistema  centroencefálico  de  Panfield.  Constituye  una  formación
multisináptica y multineuronal que se extiende a lo largo del bulbo, protuberancia y mesencéfalo,
alcanzando finalmente algunos sectores del tálamo óptico.

Dentro  de  la  formación  reticular  hay  una  gran  cantidad  de  núcleos,  cada  uno  de  ellos  en  un
determinado momento tienen diferentes funciones. Los núcleos más notables son los siguientes:
1) el núcleo retícular lateral en relación dorsal con la oliva.
2)  el  núcleo  retícular  del  tegmento  (calota)  del  puente  situado  dorsalmente  en  relación  con  los
núcleos pontinos.
3) el núcleo retícular paramedial cercano a la línea media y dorsal en relación con la oliva.
4)  el  núcleo  retícular  de  células  grandes  (gigantocelular),  que  se  extiende  desde  el  centro  de  la
oliva hasta el nivel del núcleo facial y ocupa los dos tercios mediales de la formación retícular.
5)  el  núcleo  retícular  caudal  del  puente  que  se  extiende  en  sentido  craneal  desde  el  núcleo
gigantocelular.
6) el núcleo retícular oral del puente que se prolonga hacia el mesencéfalo.
Además la formación reticular, tiene un área exitadora y un área inhibidora:
a) El área exitadora se ubica a nivel de la protuberancia y mesencéfalo.
b) Mientras que la inhibidora esta a nivel del bulbo.
La exitadora capta transmisiones de diferentes centros nerviosos para mantener el tono muscular,
tiene que ser modulada para que este tono muscular no sea exagerado, de esto se encarga el área
inhibidora; es decir que debe de existir un balance entre ambas áreas.
Función de la Formación Reticular:
La  función  más  importante  de  la  formación  reticular  es  que  contribuye  al  mantenimiento  de  la
actividad motora, a través del mantenimiento del cuerpo en contra de la gravedad.
Es  una  vía  polisináptica,  por  su  ubicación  anatómica  recibe  gran  cantidad  de  aferencias  que
constantemente  lo  activan,  por  lo  que  envían  mucha  información  a  la  corteza  cerebral.  Llegan
sensaciones visuales, auditivas, etc. y se dirigen hacia el sistema nervioso central, es decir que es
un  intermediario  en  las  aferencias  que  llegan  hacia  la  corteza  cerebral.  La  formación  reticular
interviene en las siguientes funciones:
­ despertar ­ sueño
­ vigilia ­ contribuye al control motor
­ atención ­ sostenimiento del cuerpo contra la gravedad
Durante  el  sueño,  la  formación  reticular  está  prácticamente  inhibida,  es  decir  que  actúa
principalmente el área inhibitoria, las neuronas se encuentran en reposo. Al despertar, debido a un
estímulo, el cual es casi siempre auditivo, este activará a la formación reticular, inmediatamente se
abren  los  ojos  y  comienzan  a  entrar  otra  cantidad  de  estímulos,  saliendo  del  estado  de  sueño.
Todas  los  estímulos  que  son  percibidos  y  enviados  hacia  la  corteza  cerebral  hace  que  nos
mantengamos en un estado de vigilia, entre más sensaciones entren al sistema nervioso central el
estado de alerta o vigilia estará más activada. La atención se da cuando la formación reticular hace
una selección de los estímulos a los que se les permitirá pasar a la corteza cerebral.
El  sueño  es  un  estado  de  inconciencia  del  cual  la  persona  puede  ser  despertada  por  estímulos
sensoriales o de otro tipo. El sueño consta de diferentes fases, estas son:
­ Fase 0: vigilia, no se ha entrado en sueño
­ Fase 1: cabeceo, se comienza a sentir sueño y cansancio.
­ Fase 2: sueño ligero. Puede despertarse fácilmente, es una etapa larga.
­ Fase 3: Transición
­ Fase 4: sueño profundo {también conocido como sueño de ondas lentas, NO MOR o
NO REM.

MOR = movimientos oculares rápidos; REM = rapid eye movement.}
Después que se ha llegado al sueño No REM, se pasa al nivel de REM. Entonces hay dos tipos de
sueño: REM y NO REM.
Con  respecto  al  equilibrio  su  función  es  hacer  de  seleccionador  de  todas  estos  impulsos
informativos  que  recibe  y  de  los  impulsos  eferentes  que  ella  emite,  dando  prioridad  de  paso  a
aquellos que realmente deben de predominar en cada momento por su significado. Es decir, que
recibe impulsos, que tras integrarlos, puede transmitirlos, o no. De este modo filtra la información
y emite impulsos que pueden ser ascendentes hacia el cerebelo y corteza cerebral, o descendentes
a los núcleos estriomotores de la sustancia gris de la médula espinal y muy especialmente a las
motoneuronas  gamma.  Incluso  está  también  capacitada  para  emitir  impulsos  sin  previa
información periférica.
En la figura anterior podemos ver observar que los axones del asta posterior hacen sinapsis con las
neuronas de la sustancia reticular dorsal (SRD), los axones de las neuronas del SRD ascienden y
terminan en dos regiones talámicas: la región lateral del núcleo ventromediano (VM) y la porción
lateral del núcleo parafascicular.
Las neuronas del VM responden exclusivamente a la activación de fibras C en toda la superficie
corporal,  y  aumentan  su  frecuencia  de  descarga  en  relación  directa  con  la  intensidad  de  los
estímulos cutáneos, solamente en una gama nociceptiva.
En resumen, el SRD es uno de los principales relevos de las aferencias provenientes de las capas
profundas  del  asta  posterior  medular,  y  contiene  neuronas  con  convergencia  nociceptiva
heterosegmentaria que van a activar las neuronas del VM.
Enseguida las neuronas del VM van a conducir estos impulsos nociceptivas plurisegmentarios que
provienen  del  SRD,  hasta  la  capa  más  superficial  (capa  I)  de  la  neocorteza  dorsolateral.  Estas
proyecciones corticales cubren en forma de una banda densa, la capa I de la región dorsolateral de
la corteza frontal.
Las conexiones reciprocas que existen entre el Sistema reticular y la medula espinal sugieren que
esta región es un importante eslabón de una cadena de retroalimentación que regula el flujo de los
impulsos  espinales.  Además,  la  existencia  de  conexiones  densas  entre  el  SRD,  el  tálamo  y  la
corteza  cerebral  ha  permitido  proponer  nuevos  roles  a  los  circuitos  espino­retículo­tálamo­
corticales en el procesamiento de la información nociceptiva.
Con  respecto  a  su  función  en  el  sistema  del  equilibrio  lo  que  más  nos  interesa  son  sus  fibras
descendentes  (fibras  reticuloespinales)  las  cuales  se  extienden  desde  los  núcleos  pontinos  y
reticulares  bulbares  y  están  ampliamente  esparcidas  en  la  porción  ventrolateral  de  la  sustancias
blanca;  terminando  en  las  astas  grises  anteriores.  Mediante  ellos  ejerce  el  control  permanente
sobre los reflejos segmentarios del tono muscular a través del circuito gamma, adaptándolos a las
necesidades posturales de cada momento.
La porción más caudal de la formación reticular, situada en el bulbo, recibe impulsos inhibitorios
por  parte  de  la  corteza  cerebelosa  y  cerebral,  impulsos  inhibidores  que  discurrirán  por  la  vía
cortico­retículo­espinal hasta la médula. De esta forma los mecanismos centrales relacionados con
el control postural ejercen su influencia pasando antes por la Formación Reticular.
La  porción  cráneo­dorsal  de  la  Formación  Reticular  tiene  el  significado  contrario,  es  decir,  es
facilitadora de impulsos y recibe fibras del Sistema Vestibular a través del núcleo de Deiters.
Merced  a  estos  impulsos  facilitadores  e  inhibitorios  mantiene  y  prepara  a  los  músculos  para
cualquier  variación  del  tono  exigida  en  cada  momento  por  las  circunstancias  extrínsecas  o
intrínsecas.
Otra  función  de  menor  importancia  es  el  control  de  las  respuestas  vegetativas  al  estímulo
vestibular, ya que las conexiones entre el Sistema Vestibular y los núcleos del sistema autónomo
se realizan a través de la Formación Reticular.
La formación reticular ejerce su influencia sobre:
 Los sistemas aferentes (por ejemplo, el umbral de la sensibilidad dolorosa).
 Los sistemas eferentes (como el tono muscular).
Fíjese, la sustancia gris periacueductal (PAG), o acumulo de células que rodean el acueducto del
mesencéfalo,  es  un  centro  nervioso  al  cual  el  hipotálamo  envía  patrones  de  actividad  esenciales
para la supervivencia, como la regulación de la frecuencia cardiaca y respiratoria, las conductas
defensivas  y  las  reproductoras.  Está  conectada  con  diversas  estructuras  prosencefálicas,  con
núcleos  del  tronco  encefálico,  con  la  amígdala  y  otras  estructuras  límbicas,  proporcionando  un
enlace entre emoción, dolor y conductas defensivas.
Como  se  puede  observar  en  la  siguiente  figura,  las  fibras  descendentes  de  la  PAG  envían
conexiones  excitadoras  a  los  núcleos  del  Rafe  relacionados  con  la  supresión  del  dolor,
especialmente  al  Núcleo  gigantocelular,  tanto  de  forma  directa  como  mediante  ínterneuronas
situadas en la porción lateral de la Formación Reticular del bulbo raquídeo. Algunas de las fibras
de la PAG se proyectan directamente hacia el cuerno dorsal medular.
Desde los núcleos del Rafe se envían fibras rafe­espinales descendentes que viajan por la porción
dorsal  del  cordón  lateral  de  la  médula  espinal,  y  realizan  conexiones  de  tipo  inhibitorio  con  las
neuronas  de  las  láminas  I,  II  y  V  del  cuerno  dorsal  y  con  las  de  la  porción  caudal  del  núcleo
espinal del Trigémino, regulando la entrada de señales nociceptivas. También existen conexiones
con las neuronas del cuerno ventral de la médula, probablemente con un efecto neuromodulador
para facilitar la acción motora.
El sistema nervioso se puede dividir en dos grandes componentes:
a)  Sistema  nervioso  central  (SNC):  incluye  las  estructuras  nerviosas  del  cerebro  y  médula
espinal situadas dentro del cráneo y conducto raquídeo respectivamente y
b)  Sistema  nervioso  periférico  (SNP):  que  a  su  vez  involucra  a  todos  los  axones  aferentes  y
eferentes del S.N.C y a las neuronas localizadas por fuera de esas estructuras centrales. A su vez
el S.N.P. puede dividirse en: a) Sistema nervioso somático, voluntario, que inerva exclusivamente
al músculo esquelético y cuyos axones emergen del S.N.C. y siguen sin interrupción hasta hacer
sinapsis  en  las  uniones  neuromusculares  y  b)  Sistema  nervioso  autónomo,  involuntario,  que
controla las funciones viscerales del cuerpo. Este se activa principalmente por centros situados en
médula espinal, tallo  cerebral  e  hipotálamo.  Del  mismo  modo,  porciones  de  la  corteza  cerebral
(corteza límbica) pueden transmitir impulsos a los centros inferiores y, de ésta manera, influir en
el control autónomo.
c) El S.N.A. es predominantemente un sistema eferente que transmite impulsos desde el S.N.C.
hacia  órganos  periféricos.  Estos  efectos  incluyen:  control  de  la  frecuencia  cardiaca  y  fuerza  de
contracción, contracción y dilatación de vasos sanguíneos, contracción y relajación del músculo
liso en varios órganos, acomodación visual, tamaño pupilar y secreción de glándulas exocrinas y
endocrinas.
Los  nervios  autónomos  constituyen  todas  las  fibras  eferentes  que  abandonan  el  S.N.C.,  excepto
aquellas  que  inervan  el  músculo  esquelético.  Hay  algunas  fibras  autonómicas  aferentes
(transmiten  información  desde  la  periferia  al  S.N.C.),  las  cuales  se  encargan  de  mediar  la
sensación  visceral  y  la  regulación  de  reflejos  vasomotores  y  respiratorios,  por  ej.  los
barorreceptores y quimiorreceptores del seno carotídeo y arco aórtico los cuales son importantes
en el control del ritmo cardíaco, presión sanguínea y actividad respiratoria. Estas fibras aferentes
son  transportadas  al  S.N.C.  por  nervios  autonómicos  principales  como  el  vago,  el  esplácnico  o
nervios pélvicos.
A  menudo  el  S.N.A.  funciona  por  medio  de  reflejos  viscerales,  es  decir,  las  señales  sensoriales
que entran en los ganglios autónomos, la médula espinal, el tallo cerebral o el hipotálamo pueden
dar  lugar  a  respuestas  reflejas  adecuadas  que  son  devueltas  a  los  órganos  para  controlar  su
actividad. Reflejos simples terminan en el órgano interesado mientras que reflejos más complejos
son controlados por centros autonómicos superiores en el S.N.C., principalmente el hipotálamo.

El  S.N.A.  se  divide  en:  sistema  nervioso  simpático  y  sistema  nervioso  parasimpático  con  bases
anatómicas  y  funcionales  diferentes.  Ambos  sistemas  consisten  en  fibras  preganglionares
mielinizadas las cuales hacen conexiones sinápticas con fibras postganglionares no mielinizadas
las  cuales  inervan  a  los  órganos  efectores.  Estas  sinapsis  ocurren  usualmente  en  lugares
denominados  ganglios.  La  mayor  parte  de  los  órganos  son  inervados  por  fibras  provenientes  de
ambas  divisiones  del  S.N.A.,  y  la  respuesta  es  usualmente  opuesta  (por  ej.  el  vago  enlentece  el
corazón  mientras  los  nervios  simpáticos  aumentan  la  frecuencia  cardiaca  y  la  contractilidad),
aunque ésta puede ser semejante (por ej. en glándulas salivales).

a) El sistema nervioso simpático es estimulado por el ejercicio físico ocasionando un aumento de
la presión arterial y de la frecuencia cardiaca, dilatación de las pupilas, aumento de la respiración
y erizamiento de los cabellos. Al mismo tiempo, se reduce la actividad peristáltica y la secreción
de las glándulas intestinales. El sistema nervioso simpatático es el responsable del aumento de la
actividad en general del organismo en condiciones de estrés.
b) Por su parte, el sistema nervioso parasimpático, cuando predomina, reduce la respiración y el
ritmo  cardiaco,  estimula  el  sistema  gastrointestinal  incluyendo  la  defecación  y  la  producción  de
orina y la regeneración del cuerpo que tiene lugar durante el sueño.
Recuerde, el sistema nervioso autónomo, es un sistema nervioso especial que inerva el corazón,
los  pulmones  y  otros  órganos  internos.  Este  sistema  se  compone  de  dos  partes:  los  nervios
simpáticos y los parasimpáticos.
Contiene  nervios  motores  y  sensitivos  pero  se  distinguen  de  los  otros  en  las  siguientes
características:
Sus  nervios  no  están  sujetos  al  control  voluntario  del  cerebro.  Por  ejemplo  no  se  puede
acelerar el latido del corazón.
Hay  una  conexión  menos  directa  entre  las  fibras  sensitivas  y  el  cerebro,  de  manera  que  la
estimulación normal de estas fibras no produce sensaciones.
Cada  órgano  interno  recibe  una  inervación  doble,  ya  que  llegan  fibras  de  los  nervios
simpáticos y parasimpáticos, cuyos impulsos tienen efectos antagónicos.
Los impulsos motores llegan al órgano efector desde el cerebro o la médula espinal no por medio
de una sola neurona sino por medio de dos o más neuronas. El cuerpo de la primera neurona de la
cadena se ubica en el cerebro o en la médula espinal, el de la segunda en un ganglio ubicado fuera
del sistema nervioso central. Los ganglios de los nervios simpáticos están cerca de la médula y los
de los nervios parasimpáticos cerca de los órganos que inervan o dentro de sus paredes.

El sistema simpático u ortosimpático está compuesto, en los dos lados del cuerpo, por una cadena
de  ganglios,  ganglios  simpáticos  vertebrales,  reunidos  entre  sí  por  cordones  longitudinales
intermedios de fibras nerviosas, formando dos troncos (cadena del simpático) que tienen su curso
desde la base del cráneo hasta el cóccix, disponiéndose antero   lateralmente respecto a la columna
vertebral.  Los  ganglios  vertebrales,  con  relación  a  su  localización,  se  distinguen  en  cervicales,
torácicos,  lumbares,  sacros  y  coccígeos.  Para  cada  lado,  los  ganglios  cervicales  son  tres  (de  los
cuales  el  superior  es  mucho  más  grueso),  los  torácicos  once,  los  lumbares  cinco  y  los  sacros
cuatro. Sus dimensiones varían, oscilando, por lo general, alrededor de un cm de diámetro; tienen
aspecto fusiforme u ovoidal; son consistentes y aparecen de un color gris rosáceo.

También los cordones intermedios que unen los ganglios vertebrales entre sí, tienen un color gris
rosáceo, siendo, por lo demás, simples, a veces dobles, y estando constituidos principalmente por
fibras nerviosas amielínicas.
Todos  los  ganglios  vertebrales  están  en  conexión  con  los  nervios  espinales  mediante  las  ramas
comunicantes,  que  se  originan  del  tronco  del  nervio  espinal  apenas  constituido  o  de  la  rama
anterior del mismo. Las ramas comunicantes con los nervios torácicos y con los primeros dos o
tres nervios lumbares dan como resultado una rama comunicante blanca, formada esencialmente
por  fibras  mielínicas,  y  una  rama  comunicante  gris,  formada  preferentemente  por  fibras
amielínicas; las cervicales, las últimas dos o tres lumbares y los nervios sacro y coccígeo poseen
ramas comunicantes grises solamente.
En condiciones normales de reposo el simpático puede mantener el normal funcionamiento de los
efectores autónomos doblemente inervados. Lo hacen oponiéndose a los efectos de los impulsos
parasimpáticos a estas estructuras. Por ejemplo, contra restando los impulsos parasimpáticos que
tienden  a  retardar  el  corazón  y  debilitar  su  latido,  los  impulsos  simpáticos  funcionan  para
mantener  la  frecuencia  y  la  fuerza  normales  del  latido  cardiaco.  La  sección  simpática  también
suele ejercer otra función importante. Dado que solo las fibras simpáticas inervan el músculo liso
de las paredes de los vasos sanguíneos, los impulsos simpáticos mantienen el tono normal de este
músculo. Haciéndolo, el sistema simpático desempeña un papel crucial en el mantenimiento de la
presión arterial en las condiciones normales.
Si embargo, la principal función de la sección simpática es que sirve como sistema de  urgencia .
Cuando  nos  damos  cuenta  de  que  la  homeostasis  del  cuerpo  esta  amenazada,  es  decir,  cuando
estamos  bajo  estrés  físico  o  psicológico,  aumentan  significativamente  las  señales  que  salen  del
simpático.  En  realidad  uno  de  los  primerísimo  pasos  del  complejo  mecanismo  de  defensa  del
cuerpo contra el estrés es un repentino y marcado aumento de la actividad simpática, ello produce
un  grupo  de  respuestas  que  parten  todas  al  mismo  tiempo  y  que  juntas  colocan  al  cuerpo  en
disposición  de  gastar  un  máximo  de  energía  para  afrontar  el  máximo  de  ejercicio  muscular
necesario  para  resolver  la  amenaza  percibida,  por  ejemplo,  corriendo  o  luchando.  Walter  b.
Cannon  acuño  la  descriptiva  y  ahora  famosa  definición,  la  reacción  de  lucha  o  huida  para
denominar este grupo de respuestas simpáticas.
En situación de estrés algunos de los cambios importantes consiste en el máximo gasto de energía
por  parte  de  los  músculos  esqueléticos,  en  latidos  cardiacos  más  rápidos  y  fuertes,  vasos
sanguíneos  dilatados  en  los  músculos  esqueléticos,  bronquios  dilatados  y  aumente  de  glucemia
por  estimulación  de  la  glucógenolisis  (conversión  del  glucógeno  en  glucosa).  Los  impulsos
simpáticos a la medula de cada glándula suprarrenal también estimulan le secreción de adrenalina
y de noradrenalina. Estas hormonas refuerzan y prolongan los efectos de la noradrenalina liberada
por las fibras simpáticas posganglionales. La reacción de lucha o huida es una respuesta normal en
tiempos de estrés. Sin estas respuestas no podríamos defendernos o escapar de algo que amenace
nuestro bienestar. No obstante, la exposición crónica al estrés puede ocasionar la disfunción de los
efectores simpáticos, y tal vez incluso la disfunción del mismo sistema nervioso autónomo.

En el sistema nervioso autónomo parasimpático hay 2 áreas anatómicamente diferentes:
­Región craneana.
­Región sacra.
a) Porción craneal: En el área craneal hay 10 pares de nervios. Las vías parasimpáticas son los
nervios craneales III, VIII, IX y X.
Las  vías  eferentes  tienen  siempre  2  neuronas  (neuronas  presinápticasy  postsinápticas  o  vías
preganglionares y postganglionares).
Las vías preganglionares de la región craneal (III, VII, IX y X) hacen sinapsis con los ganglios
ciliar, submaxilar, esfenopalatino y ótico.
Salen las vías postganglionares que inervan la musculatura extrínseca del ojo, glándulas salivares
y lacrimales.
b)  Porción  sacra:  El  nervio  vago  (es  también  craneal  (X)),  inerva  todas  las  estructuras
toracoabdominales hasta la parte inferior del colon descendente.
Desde la vértebra S2 hasta la S4 están inervadas por el nervio pélvico, que da la inervación del
recto, colon descendente y aparato genito­urinario.
En la división parasimpática las fibras pregangliónicas son largas y las posgangliónares son cortas
ya que los ganglios están en la proximidad o dentro de los órganos.
PREDOMINIO  PARASIMPÁTICO:  Ej:  dormir  durante  la  digestión.  No  se  necesita  un
volumen/minuto alto, sólo hay sangre en el sistema esplácnico para hacer la digestión. Disminuye
la conductividad y la fuerza y frecuencia cardiaca.
El  sistema  parasimpático  está  relacionado  con  todas  las  respuestas  internas  asociadas  con  un
estado de relajación, por ejemplo provoca que las pupilas se contraigan, facilita la digestión de los
alimentos y disminuye la frecuencia cardiaca.
Transmisión de los impulsos en el sistema nervioso autónomo
En  la  transmisión  de  los  impulsos  nerviosos  del  sistema  simpático  interviene  la  norepinefrina
como  neurotransmisor,  mientras  que  en  el  parasimpático  es  la  acetilcolina,  por  lo  que  ambos
sistemas  también  reciben  el  nombre  de  sistema  adrenérgico  y  sistema  colinérgico
respectivamente.
En  algunos  órganos  como  el  corazón  y  el  pulmón,  el  antagonismo  entre  ambos  sistemas  es
claramente apreciable.
Recuerde, para que quede más claro un ejemplo de la acción de ambos sistema: en el corazón, la
vía simpática estimula el impulso cardíaco y la parasimpática lo frena, controlando el ritmo de
los latidos. En una persona de salud normal existe un perfecto equilibrio entre ambos sistemas.
En otros órganos, la regulación consiste tan solo en el cambio de tono de uno u otro sistema, y en
algunos órganos concretos, solo está presente un sistema (por ejemplo, el útero solo está inervado
por el sistema adrenérgico)
Las neuronas autonómicas se caracterizan por disponer en las ramas terminales de los axones de
unas  varicosidades  o  ensanchamientos  que  contienen  las  vesículas  sinápticas,  unos  pequeños
contenedores en donde se encuentran los neurotransmisores. En estas zonas, los axones no están
recubiertos  de  vainas  de  mielina  para  permitir  que  los  neurotransmisores  puedan  difundir
fácilmente  y  llegar  a  los  receptores  de  las  células  del  músculo  liso  o  glandular.  Al  llegar  los
neurotramisores  a  estos  receptores  se  abren  los  canales  iónicos  situados  en  la  membrana  de  las
células, lo que permite la entrada de iones, es decir de cargas eléctricas.
Se  describe  la  existencia  de  cuatro  cerebros:  1)  el  cerebro  antiguo  o  paleoencéfalo,  al  que
denomina "el jefe de máquinas", cuya función es regular los latidos cardíacos, la respiración , el
tamaño  de  los  vasos,  etc.;  2)  el  cerebro  pequeño  o  cerebelo,  que  funciona  como  "el  piloto
automático" y se ocupa de los actos o habilidades que, ya aprendidos, se realizan "sin pensar"; 3)
el cerebro nuevo o corteza cerebral, cuya función es la de ser "el capitán", y 4) el rinencéfalo,
que se relaciona con las emociones.
La parte más primitiva de nuestro cerebro, el llamado  cerebro reptil , se encarga de los instintos
básicos de la supervivencia ­el deseo sexual, la búsqueda de comida y las respuestas agresivas
tipo  pelea­o­huye .
a) Conformación del Sistema Límbico: El sistema límbico del cerebro consiste en un grupo de
estructuras  que  dirigen  las  emociones  y  el  comportamiento.  El  sistema  límbico,  en  particular  el
hipocampo  y  la  amígdala,  están  involucrados  en  la  formación  de  la  memoria  a  largo  plazo  y  se
asocian muy de cerca con las estructuras olfativas (relacionadas con el sentido del olfato).
En los animales más primitivos, la conducta está dominada por el olfato. En estos animales, las
regiones que reciben la información olfativa están más desarrolladas y son de gran tamaño. Estas
regiones se llaman rinencéfalo o sistema límbico. En los animales superiores el sistema límbico
comprende  el  septo,  el  hipocampo,  la  amígdala  y  la  porción  cingulada  de  la  corteza.  Varias
conductas como la búsqueda del alimento, de la bebida, el temor y la conducta sexual están bajo
el  control  del  sistema  límbico.  Estas  regiones  también  están  íntimamente  relacionadas  con  las
conductas  de  gratificación.  Estudios  de  autoestimulación  en  los  cuales  los  animales  operan
interruptores que entregan corriente a electrodos implantados en ciertas áreas del sistema límbico,
muestran que los animales repiten la estimulación hasta el punto del agotamiento físico con el fin
de  entregar  estimulación  a  esas  áreas.  En  estos  animales,  la  motivación  a  ciertas  conductas
depende de una serie de factores. Uno de estos factores es la interacción con el medio ambiente
sensitivo,  donde  el  animal  evalúa  el  valor  de  un  estímulo  deseado.  Básicamente,  estas
interacciones  reflejan  el  refuerzo  y  gratificación  del  estímulo  en  relación  a  sus  propiedades
dolorosas o repelentes.
Los  estudios  neurofisiopsicológicoshan  puesto  de  relieve  la  importancia  que  tiene  el  sistema
límbico  en  la  organización  de  la  vida  instintivo­afectiva,  así  como  en  la  modulación  de  las
funciones viscerales y endocrinas.
En  el  rinencéfalo  pueden  reconocerse  dos  grandes  componentes,  el  lóbulo  olfatorio  en  la  parte
basal y el lóbulo límbico, formado por las estructuras dispuestas circunferencialmente alrededor
del hilio del hemisferio y limitadas por fuera por el surco del hipocampo, continuado por el seno
del cuerpo calloso.
En el lóbulo límbico se distingue un limbo medular, formado por la fimbria y el fórnix, y un limbo
cortical  o  hipocámpico.  El  hipocampo  tiene  su  mayor  desarrollo  en  el  hombre  y  es  sumamente
importante, no solo por su morfología compleja sino por su significación funcional.
Al rinencéfalo se aproximan otras estructuras vecinas, que caben en una idea amplia del sistema
límbico: la circunvolución del cuerpo calloso, el istmo del gran limbo cortical de Broca, la región
de la ínsula, la corteza orbitaria y la región teletemporal.
b) Circuito de Papez: El sistema límbico guarda íntimas conexiones con el hipotálamo y con la
formación reticulada mesencefálica. Basándose en la disposición circunferencial de las estructuras
en cuestión, Papez propuso un "circuito" que, partiendo del hipocampo, pasa a través del trígono a
los  tubérculos  mamilares  y  luego  por  el  fascículo  mamilotalámico,  a  los  núcleos  anteriores  del
tálamo,  de  donde  prosigue  hacia  el  giro  cingular  y  de  nuevo  hacia  el  hipocampo.  Sin  embargo,
parecería que no está demostrado que existan conexiones importantes que "cierren" este circuito
rinencéfalo­diencéfalo­rinencefálico.  Mayor  justificación  anatómica  e  importancia  funcional
parece  tener  el  circuito  retículo­rinencéfalo­reticular  descrito  por  Adey,  que  arranca  de  la
formación  reticulada  mesencefálica,  pasa  a  las  áreas  talámicas  y  septales,  ingresa  por  el  trígono
hacia el hipocampo, pasa al lóbulo olfatorio posterior y de nuevo se proyecta, a través de la "stria
medullaris", sobre la sustancia reticulada.
­ Función del circuito de Papez: El circuito de Papez encargado de  marcar el horario de llegada
de cada información al sistema nervioso , comprende el hipocampo en el lóbulo temporal, el cual
se continuaba con el fórnix, cuerpos mamilares, haz mamilotalamico, núcleo anterior del tálamo,
corteza  cingular  la  que  por  medio  de  fibras  asociativas  del  fascículo  del  cíngulo  llevan  la
información a la circunvolución parahipocampal y ­corteza temporal base latero polar­. (CTBLP).
Así, la información llegada a la Corteza­Temporo­Base­Lateral­Polar se dirige hacia la formación
del hipocampo cerrando el circuito, por medio del fascículo angular ­ fibras temporoammonicas­.
Desde  el  fórnix  precomisural,  las  fibras  llegan  también  a  los  núcleos  septales  y  el  núcleo
accumbens  haciendo  participar  al  circuito  de  la  actividad  del  sistema  mesolimbico,  con  lo  cual
puede explicarse la alteración emocional determinada por lesiones del mismo ­ indiferencia social
y falta de cuidado personal­.
Esta  indiferencia  podría  ser  considerada  también  como  factor  productor  de  trastornos  de  la
memoria que se hallan presentes en ese tipo de pacientes.

­  Función  del  Sistema  Límbico:  En  conjunto,  el  sistema  límbico  tiene  una  acción  que  puede
llamarse moduladora, en comparación con la función analizadora de la corteza. Interviene como
eslabón  fundamental  en  la  integración  de  la  vida  emocional  del  hombre,  aunque,  a  su  vez,  "el
sistema límbico se va construyendo a sí mismo  en sentido anátomofuncional   a lo largo de la vida
humana, sobre todo en los primeros años, de acuerdo con las sucesivas integraciones emocionales
en que va participando".
El  lóbulo  límbico  recibe  informaciones  de  todos,  o  prácticamente  todos,  los  sistemas  aferentes.
Además de intervenir de manera importante en los registros mnésicos, en la modulación endocrina
y de los mecanismos de defensa, interviene en la modulación de las funciones orales, sexuales y
de  los  comportamientos  emocionales  (principalmente  el  miedo  y  la  cólera).  Es  un  eslabón
primordial  en  la  regulación  de  la  actividad  visceral.  Influye  sobre  una  profusión  de  actividades
efectoras  vegetativas  y  también  sómatomotoras  y  tiene  una  participación  preponderante  en  la
neurofisiología de las integraciones emocionales.
En  tanto  la  emoción  se  configura  como  un  proceso  de  descarga  vegetativa,  sensorio­motora,  el
sistema  límbico,  cuya  función  consiste  en  regular  dichos  procesos,  parecería  actuar  como  la
central organizadora (de los componentes somáticos) de la clave de inervación, que determina
la figura específica de cada afecto particular.
Durante el desarrollo, la corteza sufre una depresión originándose la cisura del hipocampo, la cual
se  invagina  originando  la  formación  del  hipocampo  o  asta  de  ammón  por  su  semejanza  con  los
caballitos de mar.
El  hipocampo  es  un  área  relacionada  con  la  corteza  cerebral  que  se  ubica  al  interior  del  lóbulo
temporal. Se le considera perteneciente a la corteza primitiva o alocorteza.
Se  encuentra  en  estrecha  comunicación  con  diversas  regiones  de  la  corteza  cerebral  en  lo  que
podría considerarse un sistema, el sistema hipocámpico. En él se incluirían, la corteza perirrinal,
la entorrinal y la parahipocámpica.
En  el  ser  humano  el  sistema  hipocámpico  se  asocia  a  la  llamada  memoria  episódica  y  a  la
memoria  espacial.  Las  personas  con  daño  hipocámpico,  en  especial  en  el  hipocampo  derecho,
presentan  problemas  para  la  ubicación  de  objetos  individuales  en  un  ambiente  (memoria  con
contenido  espacial).  Sin  embargo,  la  memoria  espacial  depende  también  de  otras  estructuras
nerviosas. Así, el lóbulo parietal parece ser importante en relación al conocimiento espacial, tipo
de memoria que parece estar presente en diferentes áreas de la corteza de ese lóbulo, en cada una
de las cuales puede tener un tipo de representación diferente.
Vías aferentes del Hipocampo:

Como  la  representación  espacial  es  un  fenómeno  muy  complejo  diversas  otras  estructuras
participan en su manejo:
el lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones.
la corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas.
 la corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con
la generación de movimiento.
la  corteza  prefrontal  maneja  también  representación  espacial  y  participa  en  la  memoria  de
corto plazo.
Las principales fibras aferentes provienen del área entorrinal por medio del fascículo angular. Las
eferentes salen todas del fórnix que se origina a partir de la fimbria que se compone de fibras de
proyección  y  una  mínima  parte  de  fascículo  comisurales.  Las  comisurales  forman  la  comisura
interammonica o posterior o del hipocampo que interrelaciona ambos hipocampos.
Las fibras de proyección forman los pilares posteriores del fórnix que posteriormente se adosan en
la línea media para formar el cuerpo que originara luego los pilares anteriores que al llegar a la
comisura anterior se dividen en dos contingentes: haz precomisural y haz postcomisural.
­ El precomisural termina en el área septal, preoptica y núcleo anterior del hipotálamo.
­ El postcomisural deja fibras a los núcleos anteriores e intralaminares del tálamo y termina en el
núcleo  medial  de  los  cuerpos  geniculados  algunas  fibras  legan  hasta  el  tegmen  mesencefálico
haciendo sinapsis con neuronas de la formación reticular. Otras en cambio llegan al núcleo medial
de los cuerpos mamilares y de allí retransmiten a la formación reticular mesencefálica.
La lesión del circuito no permite reconocer la edad de un recuerdo o su relación con los detalles y
sucesos de esa época,  pierden la tabulacion de los hechos en el tiempo . De ese modo los relatos
son reales para los pacientes aunque errados parala realidad.
El  Hipotálamo  es  una  parte  del  diencefálo  que  se  encuentra  debajo  del  tálamo  al  igual  que  el
subtálamo. La diferencia de ubicación radica en que el hipotálamo es medial y anterior en cambio
el subtálamo es lateral y posterior.
El  hipotálamo  forma  el  piso  del  III  ventrículo  el  cual  lo  divide  en  una  porción  derecha  y  otra
izquierda. El Hipotálamo puede ubicarse fácilmente desde la cara inferior de los hemisferios, se
encuentra  enmarcado  por  el  rombo  opto  peduncular  formado  por  las  cintillas  ópticas  (que  salen
hacia  atrás  desde  el  quiasma  óptico  de  los  nervios  ópticos)  y  los  pedúnculos  cerebrales  o
Mesencéfalo.
Delante  del  Hipotálamo  se  encuentra  el  área  preóptica,  la  cual  embrionariamente  y
anatómicamente  pertenece  al  prosencéfalo.  Sin  embargo  el  área  preóptica  pertenece
funcionalmente al Hipotálamo.
El Hipotálamo se encuentra dividido en un área lateral y otra medial por los pilares del fórnix que
lo cruzan para alcanzar los tubérculos mamilares.
a) En el Hipotálamo Lateral, se encuentran dos grupos nucleares:
­ Grupo nuclear hipotalámico lateral: se compone de células densamente teñidas, de gran tamaño.
Hacia atrás se fusiona con el núcleo posterior del hipotálamo medial.
­  Grupos  nucleares  tuberales  en  número  de  tres:  dos  laterales  y  uno  medial.  Podemos  ver  su
protrusión  en  la  cara  superficial  del  piso  del  III  ventrículo,  enmarcado  por  el  rombo  opto
peduncular. Sus células son pequeñas y medianamente pigmentadas. Uno de ellos está en el plano
sagital y los otros dos a ambos lados. Cada uno de estos núcleos se halla encapsulado por fibras de
paso.
b)  En  el  Hipotálamo  Medial,  se  encuentra  dividido  convencionalmente  en  un  sector
periventricular y uno hipotalámico medial propiamente dicho:
­ Sector periventricular: inmediatamente aplicado a la membrana ependimaria del III ventrículo.
Allí  se  encuentra  un  núcleo,  el  arciforme  o  arcuato,  que  recibe  fibras  corticales  y  retínales.  Sus
eferencias se dirigen hacia los núcleos de la eminencia media o del tuber, tiene importancia en las
funciones endocrinas.
­  Hipotálamo  medial  propiamente  dicho:  tiene  un  área  preoptica,  una  supraoptica  una,  medial  y
otra mamilar.
El área preoptica esta compuesta por los núcleos preopticos medial y lateral.
El  área  supraoptica  posee  los  núcleos  paraventriculares,  anterior,  supraquiasmático  y
supraoptico. Entre ellos se halla la zona internuclear.
 En  el  área  medial  se  hallan  los  núcleos  dorsomedial,  perifornical  y  ventromedial.  Al
perifornical  suele  incluírselo  como  parte  del  dorsomedial.  El  núcleo  ventromedial  de
acuerdo a su citoarquitectura y ultraestructura posee tres grupos nucleares: anterior, medio
y posterior.
Area  mamilar:  de  arriba  abajo  se  encuentra  el  núcleo  posterior  que  al  fusionarse  con  el
núcleo  hipotalámico  lateral  forman  el  núcleo  mamiloinfundibular.  Por debajo del núcleo
posterior  se  encuentran  los  núcleos  del  cuerpo  mamilar  que  son:  núcleo  medial,  núcleo
lateral y núcleo intercalado. El medial tiene suma importancia en la especie humana. Por
encima de los cuerpos mamilares se hallan dos pequeños núcleos, los gémini, uno derecho
y otro izquierdo.
Conexiones Aferentes:
a) El Hipotálamo tiene fibras corticohipotalámicas que nacen en el área prefrontal y pasan por el
brazo anterior de la cápsula interna en su descenso terminando en el hipotálamo y también en el
fascículo prosencefalico medial.
b)  También  tiene  fibras  talamohipotalamicas  que  provienen  de  los  núcleos  dorso  medio,
intralaminar,  de  la  línea  media  y  ventro­anterior.  Le  llegan  a  través  del  pedúnculo  talamico
inferior.  El  núcleo  dorsomedial  del  tálamo  recibe  fibras  del  complejo  nuclear  amigdalino  CNA
(amígdala)  por  medio  de  la  estría  terminal.  También  recibe  impulsos  desde  la  CTBLP  (corteza
temporal  baso  latero  polar)  y  se  continua  para  llegar  al  n.  dorso  medial  del  hipotálamo  con  el
CNAS y el núcleo Dorso medial del tálamo.
c) Los núcleos intralaminares del tálamo, reciben fibras de la formación reticular por medio del
fascículo  ascendente  de  ésta,  el  haz  central  de  la  calota,  de  manera  que  el  núcleo  dorso  medial
forma parte del sistema que regula el ciclo sueño vigilia.
d)  También  el  hipotálamo  recibe  fibras  del  pálido  contralateral  a  través  de  la  comisura
hipotalamica  anterior  de  Gasser.  Otras  la  gran  mayoría  provienen  del  mismo  lado  mediante  el
fascículo hipotalámico H­1.
e) El CNA (complejo nuclear amigdalino) envía fibras al hipotálamo por medio de un fascículo
dorsal llamado estría terminalis que se divide a nivel de la comisura anterior en un haz pre y otro
post comisurales. El precomisural deja fibras en el área preóptica medial y el postcomisurales en
el  núcleo  anterior  y  ventromedial.  También  el  CNA  envía  un  fascículo  ventral  denominado  de
Johnston o amigdalo fugo ventral que termina en el área preoptica lateral y el núcleo dorsomedial.
f)  La  formación  reticular  envía  fibras  al  hipotálamo  por  medio  del  FLD  (fascículo  longitudinal
dorsal ­Schultz­) que llega al núcleo mamiloinfundibular predominantemente.
g)  El  área  septal  envía  fibras  al  hipotálamo  lateral  y  a  la  formación  reticular  FR  mediante  el
fascículo prosencefalico medial (FPM).
h) También el hipocampo envía mediante el fórnix que se divide al llegar a la comisura anterior en
un haz pre y otro post comisurales.
i) EL nervio óptico deja fibras en el hipotálamo en el núcleo supraquiasmatico.
j)  El  locus  Coeruleus  envía  fibras  al  hipotálamo  hacia  el  área  preoptica,  núcleo  dorsomedial  y
paraventriculares.
k) El núcleo accumens del sistema mesolimbico también envía fibras al hipotálamo.
Conexiones Eferentes: el hipotálamo envía fibras a:
a) Eje supraoptico hipofisiario: nace en el área supraoptica y termina en el lóbulo posterior de la
hipófisis.  Son  axones  neurosecretorios  que  transportan  las  hormonas  ocitocina  y  HAD
(antidiurética)  que  son  elaboradas  en  dichos  núcleos.  El  núcleo  paraventricular  elabora  la
ocitocina y parte de la HAD. El núcleo supraoptico elabora el mayor porcentaje de la HAD (80:1)
b)  Haz  tuberoinfundibular:  nace  en  los  núcleos  tuberales,  son  axones  neurosecretorios  que
conducen  las  hormonas  llamadas  factores  de  liberación  hormonal  que  actúan  sobre  los  órganos
productores  de  hormonas  (tiroides,  gónadas,  suprarrenales)  liberando  la  producción  hormonal.
Esos axones no llegan a la hipófisis sino que terminan en las paredes vasculares del plexo capilar
portal superior situado encima de la hipófisis. Dicho sistema portal esta formado por un vaso que
se  capilariza  en  ambos  extremos,  cuya  función  es  tener  una  amplia  superficie  de  absorción  de
sustancias y una amplia superficie de diseminación de las mismas. Está formado por las arterias
hipofisiarias superiores ramas de la carótida interna a nivel de su travesía por el seno cavernoso a
ambos lados del cuerpo del esfenoides. Esas arterias se capilarizan a nivel de la eminencia media
(núcleos del tuber) y forman el plexo primario o plexo portal superior. Esos capilares se ponen en
contacto  con  los  axones  del  haz  tuberoinfundibular.  Los  vasos  penetran  en  la  adenohipofisis  y
vuelven  a  capilarizarse  formando  el  plexo  capilar  secundario  o  portal  inferior  que  se  pone  en
contacto con las células secretoras.
c)  Fascículo  mamilar:  nace  del  núcleo  mamilar  medial  y  luego  de  un  trayecto  breve  se  divide
dando  origen  al  haz  mamilotalamico  que  finaliza  en  el  n.  anterior  del  tálamo  y  el  fascículo
mamilotegmental  que  se  arquea  dorsocaudalmente  para  llegar  a  la  formación  reticular  FR,  del
tegmento del mesencefalo.
d)  Fibras  periventriculares:  nacen  del  n.  mamiloinfundibular  y  originan  dos  fascículos:  el
hipotálamo reticular y otro que se une al FLD (fascículo longitudinal dorsal).
e) Fibras hipotálamo talamicas que van al núcleo dorsomedial del tálamo principalmente.
­ Función del Hipotálamo:
Las  concentraciones  de  sodio,  agua,  esteroides,  neuropeptidos,  oxigeno,  dióxido  de  carbono  y
temperatura  en  sangre  son  estímulos  capaces  de  despertar  respuesta  en  las  neuronas
hipotalamicas.
a) Función Hormonal: Los núcleos supraopticos, están encargados de producir ocitocina y HAD
y la proteína de transporte neurofisina.
b) Función en el hambre y saciedad: Los núcleos hipotalamicos que se señalan que participan
en  la  conducta  son:  el  perifornical,  el  dorsomediano  y  el  ventromedial.  Estos  reciben  fibras  del
CNA (complejo nuclear amigdalino) y tienen un papel importante en la conducta instintiva, entre
ellas la alimentación.
El  núcleo  ventro  medial  parece  ser  el  centro  regulador  de  los  otros.  La  lesión  del  núcleo
ventromedial (VM), determina la liberación funcional del núcleo dorsomedial (DM), hipotalámico
lateral  y  perifornical.  El  hipotálamo  lateral  es  más  importante  que  el  dorsomedial  como  centro
regulador de la ingesta alimenticia.
El  núcleo  ventromedial  controla  la  saciedad,  la  recompensa  y  la  autoestimulacion.  Su  lesión
produce hiperfagia y conducta agresiva y predominio funcional de los otros tres.
El dorsomedial y el hipotalámico lateral cuando están estimulados producen hiperfagia, salivación
y aumento del peristaltismo digestivo.
La lesión del hipotalámico lateral o del dorso medial determina caquexia por desnutrición.
El ventromedial seria un glucostato, cuando los niveles de glucosa en sangre descienden, el núcleo
responde dejando de inhibir a los dorsomedial e hipotalámico lateral permitiendo la alimentación.
Cuando la glucemia aumenta se produce el fenómeno inverso.
El complejo nuclear amigdalino emite numerosas fibras a los centros de la saciedad y del hambre,
por  lo  que  su  destrucción  produce  hiperfagia  y  obesidad.  En  cambio  su  estimulación  produce
saciedad.
c) Función vegetativa: dentro de las funciones denominadas antiguamente vegetativas están las
siguientes:
­ Regulación del balance hídrico, ya visto con la HAD
­  Regulación  de  la  temperatura:  existe  un  termostato  determinado  por  el  núcleo  anterior  y  área
preoptica que es sensible a los aumentos y descensos de temperatura corporal. Posee aferencias de
la piel y de los vasos sanguíneos.
Cuando  aumenta  la  temperatura  se  ponen  en  juego  ciertos  mecanismos  para  descenso  como  el
aumento  de  la  frecuencia  respiratoria  para  perder  aire  caliente,  disminución  del  tono  simpático
para determinar vasodilatacion y exponer mayor superficie radiante al medio ambiente, aumenta
la  diaforesis  (sudoración)  y  disminuye  la  liberación  de  tiroxina  con  lo  cual  disminuyen  las
oxidaciones tisulares y por ende la producción de calor, estas acciones son mediadas por el núcleo
posterior del hipotálamo.
Cuando la temperatura corporal desciende se invierten las acciones enunciadas.
­  Regulación  de  actividades  cardiovasculares,  digestivas  y  respiratorias:  el  stress  actúa  sobre  la
corteza cerebral y por vía corticohipotalamica llega al hipotálamo produciendo vasoconstricción
entre otras áreas el estomago, alterando la capa citoprotectora y exponiendo a la gastritis y ulcera.
Otra  distonia  neurovegetativa  se  da  a  nivel  urinario  con  dificultades  para  iniciar  la  micción,  a
nivel intestinal mediante diarreas y constipación, a nivel traqueobronquial con broncoconstricción,
a nivel cardiaco con taquicardias y arritmias.
a) Una imagen óptica es aquella que se genera a través de las lentes, incluida la visión humana
puesto que el cristalino del ojo es una lente convergente y la retina el receptor de la imagen.
La  percepción  visual  es  la  acción  de  percibir  la  luz  de  los  objetos  mediante  la  vista  (órganos
visuales), el elemento desencadenante es la luz y el órgano procesador la vista, los órganos de la
vista perciben sólo la parte visible del espectro electromagnético, el resto del espectro puede ser
captado  por  otros  instrumentos  y  técnicas.  Los  órganos  de  la  vista  efectúan  una  selección
informativa  y  la  procesan  según  un  sistema  de  imágenes  configurado  en  la  retina  que
posteriormente  son  conducidas  al  cerebro  por  una  conversión  en  corrientes  aptas  para  ser
trasladadas por el sistema nervioso. El ojo humano capta entonces sólo la luz visible.
En realidad lo que percibimos a través del sentido de la vista no son los objetos sino la luz que
reflejan  esos  objetos,  de  hecho  el  ojo  solo  puede  aceptar  e  interpretar  la  luz  y  no  otro  tipo  de
materia o energía, la primera condición para que podamos ver un objeto es que esté iluminado y a
partir de esta condición percibiremos la luz que dicho objeto es capaz de reflejar en dirección a
nuestros  ojos. Algunas  propiedades  de  la  luz  son  las  que  permiten  comprender  el  hecho  de  la
visión y por extensión la formación de imágenes a través de las lentes.
El ojo humano sólo ve entre las 390 y las 700 milimicras de longitud de onda, para el resto el ojo
humano es ciego, por ejemplo no percibe la luz ultravioleta.
La  percepción  visual  se  efectúa  según  la  propagación  de  la  luz.  Dentro  del  campo  de  visión  se
aprecia los cambios, movimientos, direcciones, distancias y la tridimensionalidad.
La luz que llega al ojo puede ser admitida o rechazada por el párpado. En el ojo el iris regula el
caudal  de  luz  que  debe  pasar  para  una  mejor  visión.  La  elasticidad  del  cristalino  permite  un
enfoque adecuado con objeto de ver con el máximo de nitidez los objetos. Una vez que la luz pasa
por todos estos organismos se proyectan en la retina produciendo unas imágenes invertidas y de
tamaño muy reducido, estás imágenes presentes en la retina son traducidas en impulsos eléctricos
que son trasladados por el sistema nervioso hasta el cerebro.
b) El ojo humano se envuelve en tres capas del tejido fino: la capa esclerótica esta capa resistente
crea  el  blanco  del  ojo  a  excepción  en  el  frente  donde  forma  la  córnea  transparente.  La  córnea
admite la luz al interior del ojo y dobla los rayos ligeros a ése que pueden ser traídos a un foco. La
superficie de la córnea es mantenida húmeda y libre de polvo por secreciones de las glándulas.
Esta capa media esta profundamente pigmenta por la melanina. Su función es reducir la reflexión
de  la  luz  externa  dentro  del  ojo.  La  capa  coroidea  forma  el  Iris  en  el  frente  del  ojo.  Está  capa,
también se encuentra pigmentada y es responsable de color del ojo. El tamaño de la abertura, de la
pupila  es  variable  y  se  encuentra  bajo  control  del  sistema  nervioso  autónomo  (Sistema
Parasimpático).
En luz débil (o cuando el peligro amenaza), la pupila se dilata más para dejar entrar más luz en el
ojo. En luz brillante la pupila se contrae. Esto reduce no sólo la cantidad de luz que entra en el ojo
sino también mejora su capacidad de formación de imagen.

la retina es la capa interna del ojo. Contiene los receptores de la luz: cono y bastones. La retina
también tiene muchos interneuronas que procesan las señales que se presentan en los bastones y
los  conos  antes  de  pasarlos  al  área  17,  18  y  19  de  Brodman  de  la  corteza  cerebral.  (nota:  los
bastones  y  los  conos  no  están  en  la  superficie  de  la  retina  sino  por  debajo  de  la  capa  de  las
interneuronas).
c)  La  energía  radiante  existe  en  una  gama  de  longitudes  de  onda,  unas  que  llamaremos  ondas
cortas  y  otras  largas.  Las  largas  se  extienden  como  ondas  de  radio  por  millares  de  metros  de
longitud. Las cortas tiene longitudes de onda tan cortas por millones (10­12) de metro. Las únicas
longitudes de onda que estimulan las cosas vivas son:
­ rayos gamma (~400 ­ 700 nm).
­ los rayos algo más largos como los rayos infrarrojos o del calor.
­ y algunos tan cortos como los rayos ultravioletas.
Sin  embargo,  los  rayos  X  y  los  rayos  de  la  gamma  pueden  ser  absorbidos  por  DNA  y  dañarlo   
hasta causar mutaciones.
En la retina tenemos cuatro clases de receptores sensibles a la luz:
­ los bastones
­ y tres clases de conos, para absorber la luz de una porción del espectro de la luz visible.
­ conos que absorben la longitud de onda leves (rojos).
­ conos que absorbenlongitud de onda media (verdes).
­ conos que absorben la luz de la longitud de ondas corta(azules).

La siguiente figura muestra una microfotografía electrónica de conos y bastones de la retina de
tigre.
Cada tipo de receptor tiene su propio pigmento especial para la luz absorbente. Cada uno consiste
en:
­ una proteína trans­membrana llamada opsina acoplada a
­  el  grupo  prostético  retinal.  El  Retinal  es  un  derivado  de  la  vitamina A  (que  explica  porqué  la
ceguera  de  noche  es  una  muestra  de  deficiencia  de  la  vitamina A)  y  es  utilizado  por  los  cuatro
tipos de receptores.
La  secuencia  del  aminoácido  de  cada  uno  de  los  cuatro  tipos  de  opsina  es  similar,  pero  se
diferencian en cuanto se espectro de absorción. La retina también contiene un arsenal complejo de
interneuronas:
­  las  células  bipolares  y  las  células  del  ganglionares  que  juntas  forman  la  vía  de  los  bastones  y
conos al cerebro
­  un  complejo  de  otros  interneuronas  que  hacen  sinapsis  con  las  células  bipolares  y  las  células
ganglionares y modifican su actividad.
Las  células  ganglionares  son  siempre  activas.  Incluso  en  la  oscuridad  generan  lospotenciales  de
acción y los conducen de nuevo al cerebro a lo largo del nervio óptico. La visión se basa en la
modulación  de  esos  impulsos  nerviosos.  Pero  no  existe  una  relación  directa  entre  el  estímulo
visual y un potencial de acción que se encuentre en los sentidos de la audición, del gusto, y del
olor, de hecho, los potenciales de acción incluso no se generan en los conos y los bastones.
d) Los bastones:
La Rodopsina es el pigmento que absorbe la luz en los bastones. Se incorpora en las membranas
de  los  discos  que  se  apilan  cuidadosamente  (algún  2000  de  ellos)  en  la  porción  externa  de  los
bastones. La porción interna contiene muchas mitocondria. Las dos piezas de los bastones están
conectadas por un tallo (flecha) que tiene la misma estructura que un cilio.

La macrofotografía electrónica muestra los bastones en la retina de canguro.
Aunque los discos se forman inicialmente de la membrana plasmática, posteriormente se separan
de  ella.  Esto  permite  que  las  señales  generadas  en  los  discos,  puedan  ser  transmitidas  por  un
mediador químico que actúa como un segundo mensajero, el cGMP cíclico, para desencadenar el
potencial acción en la membrana plasmática de los bastones.
La  Rodopsina  consiste  en  un  opsina  de  348  aminoácidos  acoplada  al  retinol.  La  opsina  tiene  7
segmentos  en  forma  de  alfa  hélice  que  pasan  hacia  adelante  y  hacia  atrás  a  través  del  bicapa
lípidica de la membrana del disco.
El  Retinol  consiste  en  una  proteína  que  tiene  enlaces  sencillos  y  dobles  que  se  encuentran  de
forma alterna en la molécula. En la oscuridad, los átomos de hidrógeno en posición #11 y#12 se
encuentran ubicados del mismo lado de la molécula del retinol, esta configuración se denomina
11­cis­retinol.Cuando  la  luz  es  absorbida  por  el  retinol,  la  molécula  se  endereza  para  formar  el
isomero  de  transporte  todo  trans­retinol.  Este  cambio  físico  en  la  molécula  de  retinol  dispara  la
cadena de los acontecimientos siguiente, que culminan en un cambio en el patrón del impulso que
se envía a lo largo del nervio óptico.

1.­ La formación del todo­trans­retinol activa a la opsina.
2.­ Activada  la  rodopsina,  ella  alternadamente  activa  las  moléculas  de  un  complejo  de  proteína
denominada  transducina.  (La  Transducina  es  uno  de  muchos  tipos  proteína  G  acoplada  a  un
receptor de membrana (GPCRs.)
3.­ La Transducina activa alGMP cíclico. (GMP es el primo guanina del adenosina del AMP).
4.­  El  GMP  cierra  los  canales  de  Na+  y  de  Ca2+  en  la  membrana  plasmática  de  los  bastones.
Fíjese, cuando entran estos iones positivos, y cuanto más entren, el interior de la célula llega a ser
más negativo (se hiperpolariza) aumentando el potencial de membrana de ­40 a­80 mV.
5.­ Esto retarda la presencia de un neurotransmisor en la sinapsis de los bastones. Sin embargo,
porque este transmisor es inhibitorio, el efecto es "doblemente negativo".
6.­  Las  Interneuronas  son  liberada  de  su  inhibición  normal.  Esto,  alternadamente,  libera  la
inhibición de las células ganglionares a las cuales están conectadas.
 trasduc.mov

De hecho la retina no es tan simplemente una hoja de fotocélulas, ella es un centro minúsculo del
cerebro  que  procesa  la  compleja  información  antes  de  enviar  está  señal  por  medio  del  nervio
óptico a la corteza óptica. En hecho, la retina realmente es parte del cerebro y crece hacia fuera de
ella durante el desarrollo embrionario.
La visión de los bastones es aguda pero gruesa.
Los bastones no proporcionan una imagen aguda por varias razones:
­ los bastones adyacentes están conectados por uniones gapy así que comparten sus cambios en
potencial de la membrana.
­ que varias bastones próximos comparten a menudo un solo circuito a una célula ganglionar.
­ que un solo bastón puede enviar señales a varias diversas células ganglionar.
Tan  si  solamente  se  estimula  un  solo  bastón,  el  cerebro  no  tiene  ninguna  manera  de  determinar
exactamente donde en la retina esta.
Sin  embargo,  los  bastones  son  extremadamente  sensibles  a  la  luz.  Un  solo  fotón  (la  unidad
mínima  de  la  luz)  absorbido  por  un  racimo  pequeño  de  bastones  adyacentes  es  suficiente  para
enviar  una  señal  al  cerebro.  Aunque  los  bastones  nos  proveen  de  una  imagen  relativamente
granosa,  descolorida,  ellos  nos  permiten  que  detectemos  la  luz  que  vemos  en  un  día  asoleado
brillante, amortiguada mil millones veces.
e)  Aunque  los  conos  funcionan  solamente  en  luz  relativamente  brillante,  ellos  nos  proveen  a
nosotros de imágenes más agudas y nos permiten ver colores. La mayoría de 3 millones de conos
en cada retina se confinan a una región pequeña apenas enfrente de la lente llamada el fovea. Por
lo que las imágenes más agudas y coloridas se limitan a un área pequeña de la visión. Nosotros
podemos captar esas imágenes porque podemos dirigir rápidamente nuestros ojos a cualquier cosa
visual  que  nos  interesa,  pero  igualmente  tendemos  a  no  estar  enterados  de  los  pobres  que  es
nuestra visión periférica.
Los tres tipos de conos nos proporcionan la base de la visión de color. Los conos son "tuned" a
diversas porciones del espectro visible.
­ los conos absorbentes rojos; son los que absorben más, puesto que absorben en las longitudes de
onda relativamente largas cercana a los 565 nm.
­ conos absorbentes verdes con una absorción máxima en 535 nm.
­ conos absorbentes azules con una absorción máxima en 440 nm.
El  retinol  es  el  grupo  prostético  para  cada  pigmento.  Las  diferencias  en  la  secuencia  del
aminoácido de sus opsinas son los que le confieren las diferencias en la absorción.
La respuesta de conos no es definitiva. La luz de una longitud de onda dada (color), por ejemplo
500 nm (verde), estimula los tres tipos de conos, pero los conos verde que absorben este tipo de
luz, absorben serán estimulados lo más fuertemente posible. Como los bastones, la absorción de la
luz no acciona potenciales de acción sino modula el potencial de la membrana de los conos.

Corte de la retina
Epitelio pigmentario
Cono
Bastoncito
Célula horizontal
Célula bipolar
Célula amacrina
Célula ganglionar
Nervio óptico
Capa nuclear externa
Capa  plexiforme
externa
Capa  plexiforme
interna
Capa  de  las  células
ganglionares
Estímulo luminoso

Al obtener un corte de la retina y prepararlo adecuadamente se puede conseguir una visión de las
células  de  la  retina  y  de  la  organización  cito­arquitectónica  de  ese  órgano.  Si  ello  se  logra,  se
encuentra que los diversos tipos de células de la retina están organizadas en capas:
a)  La  capa  pigmentada.  Es  la  más  externa  (capa  más  alejada  del  centro  del  globo  ocular)  y
corresponde un epitelio pigmentado debido a que sus células tiene melanina.  Esta  capa  cumple
importantes  funciones:  absorbe  el  exceso  de  luz,  evitando  el  efecto  de  su  reflejo;  renueva  los
fotopigmentos  y  fagocita  los  discos  de  los  fotorreceptores,  que  deben  ser  recambiados  a  alta
velocidad.
b) La capa  de  los  fotorreceptores.  Los  conos  y  los  bastoncitos  son  las  células  sensoriales  que
transducen la acción de las ondas luminosas que forman la imagen. Esta capa se ubica al interior
de la pigmentada. Sin embargo, la distribución de los receptores en la retina no es homogénea. En
la especie humana, existe una región en ella donde se ubica la más alta concentración de conos, es
la fóvea. Por ello, la imagen que cae exactamente en ella proporciona una visión más clara lo que
significa que las imágenes que caen fuera de ella se verán con menos claridad. En nuestra especie
existe sólo una fóvea en cada globo ocular, ubicada en el centro de la retina. La mayoría de los
mamíferos no tiene fóvea pero en algunos animales, como las aves y los caballos se describen dos
fóveas por ojo.
c) La capa de las células bipolares.  Estas  células  son  interneuronas  que  conectan  a  las  células
sensoriales con las células ganglionares. Hacia la región externa de la retina hacen sinapsis con las
células sensoriales y con otro tipo de interneuronas, las células horizontales.  La  zona  donde  se
dan  estas  interacciones  se  presenta  como  una  capa  que  ha  sido  llamada  la  capa  plexiforme
externa. Viene, entonces, inmediatamente por dentro de la capa de los fotorreceptores. Por el otro
extremo,  las  células  bipolares  hacen  contactos  con  las  células  ganglionares  y  con  otro  tipo  de
interneuronas,  las  células  amacrinas.  La  capa  donde  se  dan  estas  interacciones  es  la  capa
plexiforme interna.
d)  Capa  de  las  células  ganglionares. Viene  a  continuación  de  la  anterior.  Los  axones  de  estas
neuronas forman el nervio óptico.
La luz que viene entonces en la imagen, cae sobre la retina pero debe atravesarla desde el interior
hacia el exterior, hasta alcanzar a la capa de los fotorreceptores. Estos responden desinhibiendo a
las bipolares, lo cual activa a las células ganglionares.

En la membrana del disco de la célula fotorreceptora (cono) se ubica el pigmento rodopsina (11­
cis retinal + opsina). Este pigmento es estimulado por la luz, lo cual provoca la activación de una
variedad de proteína G, la transducina.
La transducina activada estimula a la fosfodiesterasa, enzima que provoca la hidrólisis de c GMP,
reduciendo, por lo tanto, su concentración. Este mensajero mantiene abierto a los canales al Na+,
ubicados en la membrana plasmática del cono. Esto significa que en la oscuridad, los canales a ese
ión permanecen abiertos, por lo cual la célula se mantiene en un cierto nivel de despolarización. A
esa corriente constante de sodio que se observa en ausencia de luz, se le llama corriente obscura.
Al  cerrarse  lo  canales  por  efecto  de  la  luz,  el  cono  se  hiperpolariza,  lo  cual  provoca  una
disminución  de  la  liberación  del  neurotransmisor  inhibidor  que  se  ha  estado  liberando
constantemente  en  el  oscuridad  y  que  mantiene  bloqueada  a  las  células  bipolares.  Estas  son
entonces  estimuladas  por  disminución  de  un  efecto  inhibidor  y  responden  despolarizándose,
generando entonces un potencial receptor.
 http://www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/html/117.html

1) Cono (segmento externo);2) Cono (región sináptica en el segmento interno)
3)  Membrana  plasmática  del  cono;  4)  Canal  de  sodio  en  la  membrana  plasmática  (abierto);  5)
Canal de sodio en la membrana plasmática (cerrado); 6) Disco en el interior del cono; 7) Energía
luminosa (estímulo); 8) Rodopsina unida a transducina
9) Fosfodiesterasa activa (destruye por hidrólisis a cGMP)
10) Moléculas de cGMP que mantienen abiertos a los canales de sodio

Los impulsos luminosos que ingresan al ojo llegan a la retina, donde se encuentran los receptores
especializados para la visión, los conos y bastones.
Los conos se encuentran densamente agrupados en la fóvea central de la mácula, la cual es el sitio
de máxima agudeza visual, ellos perciben los haces cromáticos, es decir son los receptores para la
visión en colores.
En cambio los bastoncitos, perciben solo los blancos, negros y grises intermedios, son importantes
para la visión nocturna.
La  información  recibida  por  éstos  receptores,  es  transmitida  a  las  dendritas  de  las  células
bipolares,  que  son  consideradas  como  el  primer  grupo  neuronal.  Los  axones  de  las  células
bipolares hacen sinapsis con las del segundo grupo que son las células ganglionares que formaran
el nervio óptico.
Del polo posterior del ojo emerge el nervio óptico o segundo par. Las fibras del nervio óptico se
dirigen hacia el cuerpo geniculado externo donde se encuentra el tercer grupo neuronal.
Este está ubicado en el diencefalo. Desde allí se originan las fibras geniculo calcarinas que forman
las radiaciones ópticas de Gratiolet. Estas terminan en la cisura calcarina o área 17 (área estriada)
que es la corteza visual primaria.
Las fibras ópticas se distribuyen de acuerdo a un orden, así las fibras que se originaron en la mitad
nasal de la retina se colocan en la parte medial de la vía, en cambio las que se originaron en la
parte temporal se colocan lateralmente.
De  ese  modo  podemos  distinguir  una  retina  nasal  y  otra  temporal.  La  nasal  recibe  impulsos  a
través  de  la  pupila  del  campo  visual  temporal  en  cambio  la  retina  temporal  recibe  impulsos  del
campo visual nasal.
Se divide a la retina en dos casquetes hemisféricos, uno superior y otro inferior. El superior mira
hacia el campo visual inferior y el inferior hacia el campo visual superior.
Finalmente se debe diferenciar las fibras que se originan en la fovea (fibras centrales) de las que
se originan en el resto de la macula (paracentrales) y en la retina periférica (periferecas). A las dos
primeras se las suele considerar conjuntamente como fibras maculares y a la tercera como fibras
de la retina periférica.
Las fibras de la macula (fovea y sector perifoveal) se dividen también en temporales y nasales, las
temporales maculares siguen el mismo trayecto que las temporales periféricas.
Las fibras temporales de un nervio óptico pasan a la cintilla óptica del mismo lado al atravesar el
quiasma óptico, es decir que las fibras temporales del lado derecho llegarán a la cintilla del lado
derecho.
En cambio las fibras nasales (periféricas y maculares) de un lado al pasar por el quiasma óptico se
cruzan a la cintilla del lado opuesto, así, las fibras nasales de un lado terminan en la cintilla del
lado opuesto.
El  quiasma  óptico  de  acuerdo  a  lo  visto  esta  constituido  por  el  entrecruzamiento  de  las  fibras
nasales exclusivamente ya que las temporales no se cruzan.
Por ende, las cintillas ópticas que se originan del quiasma y llegan a los tubérculos cuadrigéminos
están compuestas por fibras nasales del lado opuesto y temporales del mismo lado.
Las fibras nasales se clasifican en nasales periféricas y nasales maculares. Las nasales periféricas
cuando  llegan  al  quiasma  describen  una  curva  de  concavidad  posterior  que  se  introducen  en  el
extremo posterior del nervio óptico opuesto para luego ir hacia atrás hacia la cintilla, a esto se le
llama rodilla anterior.
Las fibras nasales maculares cuando llegan al quiasma se introducen en el extremo anterior de la
cintilla del mismo lado describiendo la rodilla posterior, para luego dirigirse hacia la cintilla del
lado opuesto.
Las  fibras  temporales  llegan  a  las  capas  2,  3,  y  5  del  cuerpo  geniculado  externo  o  lateral.  Las
fibras nasales llegan a las capas 1, 4 y 6. Además las fibras de la parte superior de la retina llegan
a  las  partes  mediales  de  las  capas  en  cambio  las  originadas  en  la  parte  inferior  lleganlas  partes
mediales de las capas correspondientes.
Desde éstas capas parten fibras al área tectal y tubérculos cuadrigéminos superiores llegando por
vía de los brazos conjuntivales. En los tubérculos cuadrigéminos superiores las fibras de la parte
superior de la retina se proyectan en la mitad lateral de los mismos, en tanto que las de la parte
inferior llegan a la parte medial de los tubérculo cuadrigéminos o coliculos.
Del  cuerpo  geniculado  sale  el  haz  geniculo  calcarino  que  se  compone  de  fibras  dorsales  que  se
originan  en  la  parte  medial  del  tubérculo  cuadrigéminos  y  las  ventrales  que  nacen  de  la  parte
lateral. Las fibras dorsales forman al igual que las otras las radiaciones ópticas o stratum sagitale
externo y llegan al labio dorsal de la cisura calcarina.
Las ventrales hacen un trayecto mas largo ya que no se dirigen en forma directa a la cisura, sino
que primero se internan en la sustancia blanca del polo temporal formando el bucle temporal, para
luego dirigirse hacia atrás para terminar en el labio ventral de la cisura calcarina.
Las dorsales se encuentran ubicadas en el espesor del lóbulo parietal, las ventrales en el temporal
y ambas más atrás en el occipital.
En  la  cisura  calcarina,  las  fibras  que  conducen  los  impulsos  originados  en  la  fovea  centralis
terminan en la parte más posterior de la misma. Por delante de ella terminan las paracentrales y
finalmente las de la retina periférica mas adelante todavía.
Cada  cisura  calcarina  recibe  fibras  que  miran  hacia  un  campo  visual  en  virtud  del
entrecruzamiento ocurrido en el quiasma óptico. Así la cisura derecha recibe fibras que miran los
campos visuales izquierdos de ambos ojos ya que ellas se originan en la retina temporal derecha y
nasal izquierda.
Es decir que cada lóbulo occipital se relaciona con un solo campo visual, el cual es contrario a su
posición, así el lóbulo derecho recibe la información del campo visual izquierdo.

La lesión del quiasma en su parte media determina lesión de fibras nasales por lo que la visión de
los  campos  temporales  se  perderá.  Esto  puede  suceder  en  los  tumores  hipofisiarios  que
comprimen  el  quiasma  desde  abajo  originando  el  síndrome  quiasmatico  en  le  que  primero  se
pierden  la  visión  de  los  cuadrantes  temporales  superiores,  luego  los  temporales  inferiores  y
finalmente los nasales inferiores y superiores.
Cuando la compresión es desde arriba se produce el síndrome quiasmatico invertido, primero los
campos temporales inferiores y luego los temporales superiores y nasales superiores e inferiores
en ese orden.
La  compresión  lateral  del  quiasma  por  un  aneurisma  de  la  carótida  interna  determina  lesión  de
fibras temporales perdiendo la visión de los campos nasales.
La pérdida de visión de los campos temporales se llama hemianopsia bitemporal.
Si el defecto es parcial originan una cuadrantopsia.

Figura1:
1. Campo visual temporal
2. Campo visual nasal
3. Retina temporal
4. Retina nasal
 5. Nervio óptico fibras temporales
6. Nervio óptico fibras nasales
7. Rodilla anterior
8. Rodilla posterior
9. Bucle temporal
10.  Quiasma  óptico  con
entrecruzamiento de fibras nasales
11. Cintilla óptica
12.  Radiaciones  ópticas  geniculo­
calcarinas
13.  Cisura  calcarina  o  área  visual
primaria.
14.  Cuerpo  geniculado  externo  o
lateral

Las alteraciones se definen según el lado del campo visual comprometido.
Entre las alteraciones, destacan:
hemianopsia  homónima  de  un  lado:  en  cada  ojo  se  compromete  la  visión  del  mismo
hemicampo  (ej.:  hemianopsia  homónima  izquierda).  Este  hallazgo  apunta  a  una  lesión  en  el
hemisferio opuesto al campo de visión deficitario (defecto en la radiación óptica o la corteza
occipital).
hemianopsia  bitemporal:  existe  un  compromiso  de  ambos  hemicampos  temporales.  Esto
sugiere una lesión en la decusación de fibras a nivel del quiasma óptico (ej.: un tumor de la
hipófisis que ha crecido hacia arriba).
cuadrantopsia homónima: en cada ojo se compromete la visión del mismo hemicampo, pero
en  forma  parcial,  y  en  los  mismos  cuadrantes.  La  explicación  es  parecida  al  caso  de  la
hemianopsia homónima, pero con una lesión de menor extensión.
amaurosis: es la ceguera de un ojo sin lesión aparente (ej.: por daño de la retina, del nervio
óptico o en la corteza visual del cerebro).
Al  hablar  de  las  características  físicas  del  sonido  hablamos  del  movimiento  ondulatorio  en
general, de las ondas sonoras y sus características que son: la frecuencia, la amplitud y la forma de
onda.
a) El movimiento ondulatorio:
El  movimiento  ondulatorio  es  el  proceso  por  el  cual  se  propaga  energía  de  un  lugar  a  otro  sin
transferencia  de  materia,  mediante  ondas.  Cuando  estas  ondas  necesitan  un  medio  material,  se
llaman ondas mecánicas. Si se produce una vibración en un punto de un medio elástico, esta se
transmite  a  todos  los  puntos  de  éste.  Las  ondas  mecánicas  son  las  perturbaciones  que  se
transmiten  por  este  medio.  Cuando  el  movimiento  es  uniforme,  se  llama  vibración  armónica.
Cuando una partícula se mueve desde un punto extremo, hasta el otro y vuelve (pasando dos veces
por la posición de equilibrio), decimos que ha hecho una oscilación o vibración completa.
b) La frecuencia:
La frecuencia es el número de oscilaciones que una onda efectúa en un determinado intervalo de
tiempo. El número de ciclos por segundo se llama hercio (Hz), y es la unidad con la cual se mide
la frecuencia. Cuando mayor sea la frecuencia, el sonido se percibe como más agudo.

Los humanos somos sensibles a las vibraciones con frecuencia comprendida entre 16 Hz y 20.000
Hz. Por debajo de 16 Hz se llaman infrasonidos y por encima, ultrasonidos. El margen auditivo de
las  personas  varía  según  la  edad  y  otros  factores.  Los  animales  tienen  un  margen  auditivo
diferente,  así,  es  muy  conocido  el  hecho  que  los  perros  pueden  sentir  frecuencias  mucho  más
altas, dentro del margen de los ultrasonidos.
c) La amplitud:
La amplitud es el grado de movimiento de las moléculas de aire en una onda. Esta corresponde, en
términos musicales, a aquello que llamamos intensidad. Cuanto más grande es la amplitud de la
onda, más intensamente golpean las moléculas en el tímpano y más fuerte es el sonido percibido.
La amplitud mínima para que un sonido sea percibido por una persona se llama linde de audición.
Cuando la amplitud aumenta, llega un momento en que produce molestias en el tímpano, a eso se
le llama linde del dolor.

d) La forma de onda:
La forma de onda es la característica que nos permitirá distinguir una nota de la misma frecuencia
e intensidad producida por instrumentos diferentes. La forma de onda viene determinada por los
armónicos.

El sonido es el fenómeno físico que estimula el sentido del oído. Un cuerpo solo puede emitir un
sonido cuando vibra. Las vibraciones son transmitidas mediante el aire en el tímpano, que vibra y
comunica estas vibraciones a través de un conjunto de pequeños huesos en las ramificaciones del
nervio auditivo. El sonido no se transmite solo en el aire, sino en cualquier otro material, sea gas,
líquido o sólido, pero no se puede propagar en el vacío.
La  velocidad  con  que  se  propaga  depende  del  material  que  sirve  como  medio  de  transporte.
Cualquier  alteración  de  las  propiedades  del  material,  como  su  temperatura,  densidad,  etc.,  hace
variar la velocidad de propagación. Así, la velocidad del sonido en el aire seco a 0°C es de 331
m/s (medición de la Academia de Ciencias de París en 1882); por cada elevación de un grado de
temperatura, la velocidad del sonido en el aire aumenta en 0,62 m/s. En el agua de mar a 8°C la
velocidad del sonido es de 1435 m/s. En los sólidos la velocidad es del orden de los Km./s. Por
ejemplo la velocidad en el acero es de 5 Km./s.
Cualquier  sonido  sencillo,  como  una  nota  musical,  se  puede  describir  con  tres  características
físicas  que  mencionamos  arriba:  la  frecuencia,  la  amplitud  y  la  forma  de  onda  (o  composición
armónica).  Anatómicamente,  la  oreja  y  el  conducto  auditivo  constituyen  un  órgano  que  tiene
como función la audición y el equilibrio; constituido en su parte externa por la oreja, que capta las
ondas  sonoras,  se  continúa  con  el  conducto  auditivo,  que  se  divide  en  tres  compartimentos,
externo, medio e interno.
a)  El  primero,  llamado  también  oído  externo,  tiene  como  función  conducir  las  vibraciones
captadas por la oreja y se extiende desde la base del trago (protuberancia situada por delante del
meato auditivo externo) hasta el tímpano.
El  conducto  auditivo  es  un  "tubo"  de  unos  2  cm  de  longitud,  el  cual  influye  en  la  respuesta  en
frecuencia  del  sistema  auditivo.  Dada  la  velocidad  de  propagación  del  sonido  en  el  aire  (aprox.
334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una señal sonora de unos 4
kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad
a las frecuencias cercanas a los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo.
Adicionalmente, el pabellón auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar
el espectro de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren
efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la cabeza, y estos efectos varían
según  la  dirección  de  incidencia  y  el  contenido  espectral  de  la  señal;  así,  se  altera  el  espectro
sonoro debido a la  difracción.  Estas  alteraciones,  en  forma  de  "picos"  y  "valles" en el espectro,
son usadas por el sistema auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano
medio" (plano imaginario perpendicular a la recta que une ambos tímpanos).
b)  La  segunda  porción,  u  oído  medio,  está  constituida  por  la  cavidad  timpánica,  en  la  que
desemboca la Trompa de Eustaquio, que lo comunica con la faringe y también lo hace con el antro
mastoideo.
El oído medio está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres
huesecillos,  denominados  martillo,  yunque  y  estribo,  unidos  entre  sí  en  forma  articulada  y  que
tienen  como  función  transmitir  las  ondas  sonoras  captadas  por  la  membrana  timpánica  hacia  la
perilinfa  del  oído  interno.  Uno  de  los  extremos  del  martillo  se  encuentra  adherido  al  tímpano,
mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana
oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno.
Finalmente,  la  cavidad  del  oído  medio  se  comunica  con  el  exterior  del  cuerpo  a  través  de  la
trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y que permite
igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano.
Su  vecindad  a  órganos  importantes,  como  la  fosa  media  craneal,  el  nervio  facial,  las  celdas
mastoideas, la arteria carótida interna y la vena yugular, permiten que las lesiones originadas en
ella invadan rápidamente dichas zonas.
c) El tercero lo constituye el oído interno, donde se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un
conducto rígido en forma de espiral de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta
composición,  que  desempeña  funciones  no  sólo  de  transmisión  del  sonido,  sino  también  del
equilibrio.
El  interior  del  conducto  está  dividido  en  sentido  longitudinal  por  la  membrana  basilar  yla
membrana de Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas. La escala vestibular y la
escala  timpánica  contienen  un  mismo  fluido  (perilinfa),  puesto  que  se  interconectan  por  una
pequeña abertura situada en el vértice del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala
media se encuentra aislada de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición
a la perilinfa (endolinfa).
La  base  del  estribo,  a  través  de  la  ventana  oval,  está  en  contacto  con  el  fluido  de  la  escala
vestibular, mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de
otra  abertura  (ventana  redonda)  sellada  por  una  membrana  flexible  (membrana  timpánica
secundaria).
Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti, el
cual se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las célulasciliares que actúan
como transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la
membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares
externas.
En  el  órgano  de  Corti,  se  pueden  distinguir  dos  tipos  de  células  ciliares:  internas  y  externas.
Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y unas 20000 células externas. Ambos tipos de
células  presentan  conexiones  o  sinapsis  con  las  fibras  nerviosas  aferentes  (que  transportan
impulsos  hacia  el  cerebro)  y  eferentes  (que  transportan  impulsos  provenientes  del  cerebro),  las
cuales conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual:
más del 90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares internas, mientras que la mayoría
de las 500 fibras eferentes inervan a las células ciliares externas.

Grafica de la estructura del oído. Se puede observar el pabellón auricular, el orificio auditivo, el
conducto  auditivo  externo,  el  tímpano,  el  martillo,  la  ventana  redonda,  el  yunque,  la  trompa  de
Eustaquio, el estribo, la ventana oval, la escala vestibular, la escala media, la escala timpánica, el
helicotrema y por ultimo el caracol.

Corte transversal de la cóclea o caracol.

1. Primero: Las ondas sonoras viajan a través del conducto auditivo externo hasta incidir sobre
el tímpano, haciendo que éste vibre.
2. Segundo: El martillo, sujeto al tímpano, comienza a vibrar, al igual que lo hacen el yunque
y el estribo, que se hallan unidos al martillo por el otro lado.
 3. Tercero:  Las  vibraciones  se  transfieren  a  la  ventana  oval  del  oído  interno,  en  la  que  se
inserta  la  placa  del  estribo.  Uno  de  los  extremos  del  martillo  se  encuentra  adherido  al
tímpano,  mientras  que  la  base  del  estribo  está  unida  mediante  un  anillo  flexible  a  las
paredes  de  la  ventana  oval,  orificio  que  constituye  la  vía  de  entrada  del  sonido  al  oído
interno.
4. Cuarto: Desde aquí, las ondas viajan por el líquido de la cóclea (la perilinfa) hasta alcanzar
la ventana redonda, donde se disipan.
5. Quinto:  Las  vibraciones  de  la  membrana  hacen  que  los  finos  cilios  de  las  células  ciliadas
del  órgano  de  Corti  golpeen  contra  la  membrana  de  Corti,  originando  impulsos  en  las
terminaciones sensoriales de la división auditiva del VIII nervio craneal, que se transmiten
hacia el lóbulo temporal del cerebro para su interpretación. Las vibraciones sonoras también
pueden llegar al oído interno mediante transmisión directa a través del hueso.
Los  estímulos  sonoros  se  propagan  a  través  de  estas  zonas,  sufriendo  diversas  transformaciones
hasta  su  conversión  final  en  impulsos  nerviosos. Tanto  el  procesamiento  mecánico  de  las  ondas
sonoras como la conversión de éstas en señales electroquímicas son procesos no lineales, lo cual
dificulta la caracterización y modelado de los fenómenos perceptuales. En conclusión, el sonido
propagado a través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones en los
fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta.

Fíjese, cada vez que la cadena de huesecillos se mueve, el estribo presiona en la membrana oval, y
entonces  aumenta  la  presión  en  la  perilinfa  de  la  escala  vestibular.  Este  aumento  de  presión
desplaza  la  membrana  basilar  de  la  cóclea  hacia  abajo.  De  esta  manera,  las  ondas  de  sonido
producen  oscilaciones  de  la  membrana  basilar  hacia  arriba  y  hacia  abajo,  y  esta  oscilación  se
propaga a lo largo del caracol. Esta onda en la membrana basilar es parecida a la que se produce
en una cuerda si cogemos un extremo y lo sacudimos hacia arriba y hacia abajo. Si la frecuencia
del sonido es alta (sonidos agudos) esta onda es más marcada en la base (cerca de la ventana oval)
y se amortigua al avanzar por el caracol hacia el ápice, en cambio si la frecuencia es baja (sonidos
graves) esta onda se va haciendo más marcada al avanzar por el caracol. El motivo es que cerca de
la  base  del  caracol  la  membrana  basilar  es  estrecha  y  vibra  más  fácilmente  a  frecuencias  altas,
igual que en un piano las cuerdas más cortas vibran a frecuencias más altas. Así, cada frecuencia
del  sonido  hace  oscilar  la  membrana  basilar  de  forma  máxima  en  un  punto  del  caracol,  las
frecuencias agudas cerca de la base y las graves cerca del ápice
a) Interacción entre la membrana basilar y tectorial:
El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a electroquímica se desarrolla en el
órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar. Las vibraciones de la membrana basilar hacen
que ésta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las células
ciliares  (los  transductores),  vibra  igualmente;  sin  embargo,  dado  que  los  ejes  de  movimiento  de
ambas  membranas  son  distintos,  el  efecto  final  es  el  de  un  desplazamiento  "lateral"  de  la
membrana tectorial con respecto a la membrana basilar. Como resultado, los cilios de las células
ciliares externas se "doblan" hacia un lado u otro, cuando la membrana basilar "sube").
Desplazamiento relativo de las membranas basilar y tectorial
En  el  caso  de  las  células  internas,  aun  cuando  sus  cilios  no  están  en  contacto  directo  con  la
membrana  tectorial,  los  desplazamientos  del  líquido  y  su  alta  viscosidad  (relativa  a  las
dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen también en la misma dirección.
b) Células ciliares y potenciales eléctricos.
La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa, estriba en
las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se encuentra
a un potencial eléctrico ligeramente positivo respecto a la perilinfa.

Potenciales eléctricos en el órgano de Corti y los fluidos de la cóclea.
Fíjese, en la punta de los cilios de las células pilosas existen canales de K+, catión que es muy
abundante  en  la  endolinfa,  líquido  que  esta  en  contacto  con  dichas  células.  En  condiciones  de
reposo ellas presentan un potencial de membrana que fluctúa entre ­45 y ­60 mV, con respecto a la
endolinfa +80. Esos canales de K+ están abiertos en bajo número lo que explicaría la variabilidad
del potencial de reposo ya que estaría entrando ese catión y tendiendo a despolarizar a la célula.
Los  cilios  se  mueven  en  dos  direcciones  debido  a  la  influencia  de  las  ondas  que  vienen  por  la
perilinfa.  Cuando  de  mueven  en  la  dirección  de  estereocilio  mayor  se  abren  más  canales  de
transducción lo que provoca un mayor entrada de K+, con la consiguiente despolarización de las
células. Esta disminución de su potencial de reposo abre canales de Ca2+­dependientes de voltaje
lo cual gatilla la liberación del neurotransmisor que excita a un grupo de terminales nerviosos que
inervan  dichas  células.  Estos  responden  generando  potenciales  de  acción  que  viajan  por  la  vía
auditiva hasta el sistema nervioso central.
Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada (hacia la derecha) hacen
que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente. Debido a las diferencias de
potencial  existentes,  los  cambios  en  la  membrana  modulan  una  corriente  eléctrica  que  fluye  a
través de las células ciliares.
La consiguiente disminución en el potencial interno de las células internas provoca la activación
de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro.
Por  el  contrario,  cuando  los  cilios  se  doblan  en  la  dirección  opuesta,  la  conductividad  de  la
membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos.
Recuerde,  como  se  dijo  en  la  sección  24.2,  tercero,  las  fibras  aferentes  están  conectadas
mayormente con las células ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza que éstas
son los verdaderos "sensores" del oído, en cambio células ciliares externas (más numerosas que
las internas) no operan como receptores, sino como "músculos", es decir, como elementos móviles
que  pueden  modificar  las  oscilaciones  en  la  membrana  basilar.  Por  eso,  la  lesión  de  las  células
ciliadas externas produce pérdida auditiva.

Los impulsos nerviosos generados en el oído interno contienen (en forma codificada) información
acerca  de  la  amplitud  y  el  contenido  espectral  de  la  señal  sonora;  estos  dos  parámetros  están
representados  por  la  tasa  de  impulsos  y  la  distribución  de  los  mismos  en  las  distintas  fibras,
respectivamente. Las fibras nerviosas aferentes llevan esta información hasta diversos lugares del
cerebro. En éste se encuentran estructuras de mayor o menor complejidad, encargadas de procesar
distintos aspectos de la información.
Recuerde  como  se  señalo  anteriormente,  las  células  ciliadas  internas  tienen  conexiones  con  las
fibras  aferentes  del  nervio  auditivo,  de  manera  que  cuando  se  despolarizan  liberan
neurotransmisor  y  estimulan  las  terminales  del  nervio  auditivo,  que  envía  señales  al  sistema
nervioso  central.  Los  impulsos  van  por  el  nervio  auditivo  hacia  el  núcleo  coclear,  y  de  ahí  a  la
oliva superior. En la oliva superior es donde se produce la localización del sonido en el espacio, es
decir, se determina la dirección de la que proviene el sonido. Las frecuencias elevadas se dirigen a
la  parte  lateral  de  la  oliva  superior,  y  las  frecuencias  bajas  hacia  la  parte  medial  de  la  oliva
superior.
a)  Sonidos  Agudos:  Fíjese,  los  sonidos  agudos  se  localizan  comparando  las  intensidades
recibidas  en  los  dos  oídos.  Los  sonidos  agudos  se  propagan  en  línea  recta,  por  eso  un  sonido
agudo  que  viene  del  lado  derecho  estimula  más  el  oído  derecho  que  el  izquierdo,  porque  el
obstáculo de la cabeza amortigua el sonido en el lado izquierdo.
El núcleo coclear tiene conexiones excitatorias con la parte lateral de la oliva superior ipsilateral,
y conexiones inhibitorias con la parte lateral de la oliva superior contralateral, a través del núcleo
trapezoide.  Por  ese  motivo,  cuando  el  sonido  viene  del  lado  derecho,  el  núcleo  coclear  derecho
activa a la oliva superior lateral derecha, e inhibe a la oliva superior lateral izquierda. De modo
que los sonidos agudos que provienen de un lado activan a la oliva superior lateral de ese mismo
lado, e inhiben a la contralateral. La oliva superior lateral derecha envía señales ascendentes por el
lemnisco lateral izquierdo, porque las fibras pasan al lado contralateral, de manera que el lemnisco
lateral izquierdo lleva información sobre los sonidos que provienen del lado derecho.
b) Sonidos Graves: Este sistema de localización comparando intensidades no funciona para los
sonidos  graves,  porque  las  frecuencia  bajas  pueden  rodear  los  obstáculos  (este  fenómeno  se
denomina refracción, y por este motivo podemos oír un sonido detrás de una esquina). A causa de
la refracción los sonidos rodean la cabeza, y llegan con parecida intensidad a los dos oídos. Los
sonidos graves entonces se localizan comparando el tiempo de llegada a los dos oídos.
Si el sonido viene del lado derecho, llega un poco antes al oído derecho que al izquierdo, porque
la  distancia  que  tiene  que  recorrer  es  mayor  en  este  caso.  Las  señales  de  los  sonidos  graves  se
dirigen desde el núcleo coclear hacia la parte medial de la oliva superior ipsilateral y contralateral.
En este caso, las conexiones que van a ambos lados son excitatorias. Cuando un sonido proviene
del lado derecho, la oliva superior medial izquierda recibe conexiones excitadoras de ambos lados
y  al  mismo  tiempo.  Si  el  sonido  viene  del  lado  derecho  llega  al  oído  izquierdo  más  tarde,  pero
luego los potenciales de acción tienen que recorrer una distancia corta desde el oído izquierdo a la
oliva  superior  izquierda.  Al  oído  derecho,  el  sonido  llega  antes,  pero  luego  los  potenciales  de
acción  tienen  que  recorrer  una  distancia  mayor,  desde  el  núcleo  coclear  derecho  hasta  la  oliva
superior izquierda.
Ambos  retrasos  se  compensan,  y  a  la  oliva  izquierda  llegan  los  impulsos  procedentes  del  lado
derecho  y  del  izquierdo  al  mismo  tiempo,  y  estos  impulsos  se  suman  espacialmente  en  las
neuronas y producen activación de la oliva izquierda. En la oliva superior medial derecha no se
produce  esta  sumación,  porque  cuando  el  sonido  procede  del  lado  derecho  los  impulsos  que
proceden del oído izquierdo llegan mucho más tarde que los que provienen del oído derecho, ya
que  el  sonido  tiene  que  recorrer  más  espacio  para  llegar  al  oído  izquierdo,  y  además  los
potenciales  de  acción  tienen  que  recorrer  más  espacio  desde  el  oído  izquierdo  hasta  la  oliva
derecha. Por tanto, los sonidos graves que provienen del lado derecho producen activación de la
oliva  superior  medial  izquierda.  La  oliva  superior  medial  izquierda  envía  los  impulsos
ascendentes por el lemnisco lateral del mismo lado, de manera que el lemnisco lateral de un lado
lleva información sobre los sonidos que vienen del lado contralateral, tanto graves como agudos

9. Par craneal: Nervio auditivo.
El nervio auditivo, también llamado nervio estatoacústico o nervio vestíbulo­coclear, es un nervio
sensitivo­ sensorial que se relaciona con la audición y el equilibrio. Esta formado por dos ramas
anatómicas y fisiológicamente diferentes:
1º Ramo vestibular o nervio del equilibrio.
2º Ramo coclear, en relación con la audición.
Origen real:
a)  La  rama  vestibular:  los  cuerpos  de  las  neuronas  de  origen  se  hallan  en  el  ganglio  de  Scarpa
(origen  real).  Sus  dentritas  llevan  los  órganos  receptores  del  equilibrio  que  son  el  utrículo,  el
saculo y los conductores semicirculares(superior, externo y posterior). Desde el ganglio de Scarpa,
parten los axones que forman la rama vestibular, y se dirigen al tronco encefálico terminando en el
complejo nuclear vestibular (núcleos de terminación real), situados en el bulbo y protuberancia.
­ Núcleo dorsal interno o Schwalbe.
­ Núcleo dorsal externo o de Delters.
­ Núcleo central o de Betcherew.
b) rama coclear el origen real de esta rama es el ganglio de Corti o ganglio Espiral, situado en el
interior del caracol membranoso.
­ Núcleo coclear ventral.
­ Núcleo coclear dorsal.
La primera neurona de la vía acústica se encuentra en el ganglio espiral, cuyas células bipolares se
ponen  en  contacto  con  las  células  sensoriales  del  órgano  de  Corti,  para  luego  formar  el  nervio
auditivo.  La  segunda  neurona  se  encuentra  en  los  núcleos  bulboprotuberanciales,a  los  núcleos
cocleares  ipsilaterales,dando  una  rama  para  el  Núcleo  Coclear  Ventral  y  otra  para  el  Núcleo
Coclear Dorsal. Desde los núcleos cocleares, los impulsos nerviosos van por las vías auditivas:
­ al Complejo Olivar Superior (que constituye el principal sitio de convergencia biauricular en el
sistema  nervioso  central).  Existen  evidencias  experimentales  de  que  el  núcleo  medial  del
complejo  olivar  superior  se  especializa  en  el  procesamiento  de  frecuencias  bajas,  y  el  núcleo
lateral en altas.
­ al Núcleos del Lemnisco Lateral
Desde los núcleos, además, se transmiten hacia el Colículo Inferior, importante estación de relevo
de la vía auditiva, que recibe información de ambos oídos.
Tercera  neurona  en  la  corteza  temporal.  Desde  los  núcleos,  la  información  codificada
tonotópicamente,  se  proyecta  ipsi  y  contralateralmente  al  Cuerpo  Geniculado,  desde  donde,  a
través de las Radiaciones Auditivas pasa el estímulo a la Corteza Cerebral, en su circunvolución
temporal superior o de Heschl (áreas 41 y 42 de Brodman).
En éste trayecto la vía consta de fascículos homo y contralaterales. Es decir directos y cruzados, lo
que explica porque las lesiones post o retronucleares no dan hipoacusia apreciable.
Arterias: el cerebro está irrigado por cuatro arterias, las dos arterias carótidas internas y las dos
arterias  vertebrales  que  se  anastomosan  alrededor  del  tallo  de  la  hipófisis  formando  el  polígono
arterial de Willis.
a) Arteria carótida interna:
La carótida interna, después de originarse de la carótida primitiva, sigue un trayecto en el cuello
en el cual no emite ramas; ingresa al peñasco por el conducto carotídeo en donde tiene relaciones
importantes:
­por detrás esta la caja timpánica
­por fuera la trompa de Eustaquio
­por arriba el ganglio de Gasser (está separado por una lámina ósea muy delgada)

Podemos clasificarla en cuatro partes su trayecto:
­ Cervical: entre la bifurcación de la arteria carótida primitiva y el orificio de entrada al conducto
carotídeo, no da ramas colaterales.
­ Petrosa: en el interior del conducto carotídeo
­  Cavernosa:  pequeñas  ramas  meníngeas  e  hipofisarias.  El  trayecto  en  S  recuerda  en  el
arteriograma un sifón y los radiólogos suelen hablar de  sifón carotídeo 
­ Cerebral: entre la salida del seno cavernoso y la conexión con el polígono arterial del cerebro.
En  este  trayecto  da  la  arteria  oftálmica  que  no  solamente  irriga  el  ojo,  sino  también  parte  de  la
nariz y de las meninges de la fosa anterior del cráneo.
Después  de  un  trayecto  muy  corto  la Arteria  Carótida  Interna  se  divide  en  las  siguientes  ramas
importantes:  la  Arteria  Cerebral  anterior,  Cerebral  Media  o  Silviana,  Comunicante  Posterior,
Coroidea Anterior y su rama terminal la Arteria Oftálmica.
­ La arteria Coroidea Anterior, que nace de la Art. Carótida Interna en su porción Supraclinoidea
(segmento  C1)  antes  de  la  salida  de  la Art.  Comunicante  Posterior,  se  dirige  hacia  atrás  en,  en
dirección del Lóbulo Temporal, atravesando la Cisura Coroidea, para formar parte de los Plexos
Coroideos e irrigar la Formación del Hipocampo, la porción medial del Globo Pálido Lateral y la
porción  Lateral  del  Globo  Pálido  Medial,  la  Rodilla  y  la  porción  ventrolateral  del  la  Cápsula
Interna,  como  también  la  Cápsula  Retrolenticular. A  trabes  de  pequeños  ramos,  también  presta
irrigación para la Cintilla Óptica, el Complejo Nuclear Amigdalino, la Cola del N. Caudado y el
N. Putamen.
­ La arteria cerebral anteriorque nace de la bifurcación de la carótida, pasa hacia la línea media
por arriba del nervio óptico y asciende en el surco interhemisférico donde esta unida con la del
lado opuesto por la comunicante anterior. Después sigue una curva a lo largo del cuerpo calloso
por lo que en este sitio se le denomina pericallosal. Una rama importante es la arteria recurrente
de Heubner que se introduce en el espacio perforado anterior. La arteria cerebral anterior irriga la
mayor parte de la cara interna del hemisferio cerebral.
­  La  arteria  cerebral  mediase  profundiza  en  la  cisura  de  Silvio  para  dirigirse  hacia  la  ínsula  de
Reil; es encargada de la irrigación de casi la totalidad de la cara externa del hemisferio cerebral.
Sus ramos perforantes son importantísimos; son llamadas arterias talamoestriadas y se dividen en
un  grupo  interno  y  otro  externo.  Una  de  las  del  grupo  externo  generalmente  la  más  larga  y
externa,  experimenta  rotura  con  tanta  frecuencia  que  se  ha  llamado  "arteria  de  la  hemorragia
cerebral" o arteria de Charcot.
­  La  arteria  Comunicante  Posterior  rama  de  la  carótida  interna,  que  comunicará  la  circulación
anterior del cerebro con la posterior.
­ La arteria Oftálmica al salir de su trayecto Intrapetroso la arteria Carótida Interna ingresa dentro
del  Seno  Cavernoso  (porción  intracavernosa),  del  cual  emerge  perforando  el  techo  del  mismo,
apareciendo por debajo de la Apófisis Clinoides Anterior y del Nervio Óptico dando origen a este
nivel  a  su  rama  terminal,  la  Arteria  Oftálmica,  que  acompaña  al  Nervio  Óptico  que  irrigara  la
Orbita y el Globo Ocular.
b) Arteria Vertebral:
La  arteria  vertebral  después  de  originarse  de  la  subclavia,  asciende  por  los  primeros  6  agujeros
transversos  de  la  columna  cervical,  y  entra  al  cráneo  por  el  agujero  magno.  (En  su  trayecto
intracraneal, la vertebral izquierda suele ser de mayor calibre que la derecha). Podemos distinguir
cuatro trayectos parciales:
Prevertebral: antes de entrar en la columna vertebral
Transversa: en las apófisis costotransversas de las vértebras cervicales, generalmente a partir
de la 6ª vértebra cervical
Atlantoidea: en la región del atlas
Intracraneal: en el endocráneo
Emite  algunas  ramas  para  las  menínges  de  la  fosa  craneal  posterior  y  en  la  porción  inferior  del
bulbo emite a la arteria cerebelosa posteroinferior (llamada PICA por sus siglas en ingles) y a una
raíz para la formación de la espinal anterior. Después las arterias vertebrales se inclinan hacia la
línea media para unirse a nivel del surco bulboprotuberancial y formar el tronco basilar.
El tronco basilar emite ramas las siguientes:
1) Arteria cerebelosa postero­inferior que nace inmediatamente después de la confluencia de las
arterias vertebrales y que es la encargada de la irrigación de la cara inferior del cerebelo.
2)  Arteria  cerebelo  antero­inferior  que  nace  del  tronco  basilar  por  delante  de  la  anterior  y  se
encarga de irrigar la parte más anterior de la cara inferior del cerebelo, al Lóbulo Floculo Nódulo,
Parte del Lóbulo Semilunar Superior y las estructuras profundas del Cerebelo.
3) Arteria  cerebelosa  superior  que  nace  cerca  de  la  bifurcación  del  tronco  basilar,  se  introduce
entre el cerebro y el cerebelo e irriga los pedúnculos cerebrales así como emite numerosas ramas
destinadas a irrigar la mitad superior del cerebelo: el Lóbulo Cuadrilátero, Lóbulo Simple, parte
superior del Lóbulo Semilunar Superior y las Zonas correspondientes del Vermis Cerebeloso.
4) La arteria cerebral posterior, originada de la bifurcación de la arteria Basilar, se encarga de la
irrigación  del  lóbulo  occipital  y  del  área  límbica;  abarca  toda  el  área  visual  y  por  lo  tanto  las
lesiones de sus ramas causan defectos en la visión. Se anastomosacon el sistema anterior por la
arteria  comunicante  posterior  (rama  terminal  de  la  arteria  carótida  interna).  De  sus  ramas
terminales es importante destacar por la zona que le corresponde irrigar las siguientes:
­La arteria calcariana que irriga las áreas visuales.
­Ramas que penetran por el espacio perforado posterior e irrigan a la epífisis, parte posterior del
trígono y parte posterior del tálamo.
­Arteria coroidea posterior que atraviesa el espacio perforado posterior y va a irrigar a los plexos
coroideos, fundamentalmente a los del III ventrículo.
­Arteria  coroidea  anterior,  rama  de  la  carótida  interna.  Se  introduce  por  el  espacio  perforado
anterior  en  los  hemisferios  cerebrales  para  irrigar  a  los  plexos  coroideos  de  los  ventrículos
laterales y al brazo occipital de la cápsula interna.
La parte central del bulbo está irrigada por ramas de las arterias vertebrales; la irrigación de sus
partes laterales corre a cargo de ramas de las arterias cerebelosas postero­inferiores. La irrigación
de  la  protuberancia  corre  a  cargo  de  ramas  cortas  y  largas  del  tronco  basilar.  Las  arterias
cerebelosas  posteriores  y  superiores  se  encargan  de  la  irrigación  del  mesencéfalo.  Hay  que
destacar por su importancia la arteria cuadrigémina que es rama de la arteria cerebelosa superior y
que se encarga de la irrigación de la lámina cuadrigémina.

Es  una  anastomosis  heptagonal  de  las  arterias  cerebrales  principales.  El  Polígono  de  Willis,
circuito anastomótico que es capaz de compensar la disminución del flujo sanguíneo de cualquiera
de  estos  importantes  vasos  se  forma  por  las  Arterias Cerebrales Anteriores,  conectadas  entre  sí
por la Arteria Comunicante Anterior y Comunicantes Posteriores, encargadas de unir el Sistema
Carotideo  con  el  Vertebral,  al  anastomosarse  con  las  Arterias  Cerebrales  Posteriores,  que
originadas  de  la  bifurcación  de  la  Arteria  Basilar,  cierran  el  polígono  por  detrás.  Este  circuito
anastomótico  se  ubica  en  la  región  que  circunda  al  Quiasma  Óptico,  el  Tuber  Cinereum  y  la
Región Interpeduncular.
­ Territorios vasculares del encéfalo:
Del  Polígono  de  Willis  se  originan  dos  tipos  de  ramas:  las  Centrales,  y  las  Corticales.  Las
primeras, se originan directamente del Polígono de Willis, o desde las porciones proximales de las
Arterias  Cerebrales,  que  poco  después  de  su  origen  se  introducen  en  el  parénquima  cerebral  y
están destinadas a irrigar las porciones profundas de encéfalo. Las Ramas Corticales, se originan
de las tres principales ramas arteriales que conforman el polígono, y están destinadas a irrigar la
Corteza Cerebral: Los Lóbulos Frontal, Parietal y Occipital.
En su cara Lateral el cerebro está irrigado por arterias que se desprenden de la Artería Cerebral
Media. Estas ramas nacen de los segmentos M2, M3, M4 de la arteria, dentro del Valle Silvano.
Se denominan:
­  Art.  Prefrontal:  que  se  dirige  hacia  delante  y  hacia  arriba,  destinada  a  irrigar  las
Circunvoluciones frontal media e inferior.
­ Art. Precentral.
­ Art. Parietal Anterior o PostCentral.
­ Art. Parietal Posterior.
­ Art. Angular (Rama terminal)
­ Art. Temporo­Occipital.

El  sistema  nervioso  alojado  en  estructuras  óseas,  no  se  encuentra  en  contacto  directo  con  los
huesos,  ni  con  el  cráneo,  ni  con  la  columna  vertebral.  Los  órganos  nerviosos  se  encuentran
rodeados  por  un  sistema  de  capas  membranosas,  las  meninges.  Hay  tres  meninges  que  desde
afuera hacia adentro son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. La duramadre es la capa de
tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las cuales la más externa esta pegada
al  hueso  y  representa  su  periostio.  La  capa  más  interna  se  une  a  la  membrana  aracnoidea.  La
duramadre presenta tres prolongaciones que penetran el tejido nervioso:
La hoz del cerebro: que penetra en la cisura interehemisférica y separa ambos hemisferios
cerebrales.
La hoz del cerebelo: separa en este órgano a dos mitades o hemisferios cerebelosos.
La tienda del cerebelo: separa el cerebelo del cerebro.
a)  La  aracnoides  es  más  delgada  que  la  duramadre  y  se  ubica  por  dentro  de  ella. También  esta
formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre ambas
membranas, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo­raquídeo.
b) La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto
con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos.
En  algunas  regiones  del  cerebro  se  forma  un  espacio  entre  la  duramadre  y  la  aracnoides.  Es  el
espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que actúa como lubricante. También
se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio epidural y contiene grasa y
tejido de relleno. En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la
cisura interhemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la duramadre.

En el interior del cerebro y de la médula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican
entre  sí  y  que  están  llenas  de  un  líquido  llamado  céfalo­raquídeo  o  fluido  cerebroespinal. A  la
altura  de  los  hemisferios  cerebrales  existe  en  cada  uno  de  ellos  una  cavidad  de  forma  irregular.
Son  los  ventrículos  laterales  de  los  hemisferios  cerebrales.  Hacia  la  línea  media,  hacia  abajo  y
hacia atrás, los ventrículos se continúan con una cavidad central, delgada, el ventrículo medio o
tercer ventrículo.
Mas hacia abajo, el tercer ventrículo se estrecha transformándose en un conducto, el Acueducto de
Silvio,  que  lo  comunica  con  otro  ventrículo  ubicado  en  la  línea  media,  el  cuarto  ventrículo. A
diferencia  de  las  cavidades  anteriores  este  ventrículo  es  abierto  por  atrás  aunque  se  encuentra
tapado por el cerebelo. El cuarto ventrículo se continúa más abajo con un estrecho conducto, el
conducto del epéndimo, que recorre el interior de la médula espinal hasta el extremo caudal. Al
interior  de  los  ventrículos  mencionados  existen  redes  especiales  de  capilares  sanguíneos,  los
plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el líquido céfalo­raquídeo.
Este  líquido  tiene  una  composición  diferente  y  parte  de  sus  componentes  derivan  del  tejido
nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. Así, variaciones de
algunos de sus componentes como el CO2, anhídrido carbónico, ayuda a mantener la homeostasis
del organismo. El líquido céfalo­raquídeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale
de ellas a la altura del cuarto ventrículo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo
que  rodea  el  encéfalo  y  la  médula  espinal.  A  nivel  del  seno  venoso  se  encuentran  unas
formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A
nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del líquido céfalo­raquídeo a la
sangre.

1) Formación: Se forma en el plexo coroideo y extracoroideo.
­  Coroideo:  Se  refiere  a  los  plexos  coroideos:  circunvolución  de  vasos  de  microcirculación
cubiertos por epéndimo especializado) 60 ­ 80 % del volumen total. Se cumple en dos etapas: A)
Ultrafiltrado de la sangre a través de los capilares de los plexos coroideos. Luego es absorbido por
células del epitelio coroideo donde es transformado y B) Excretado dentro de los ventrículos para
formar el LCR.
El  LCR  se  produce  principalmente  en  los  plexos  coroideos  (figura  4)  que  son  unas  estructuras
situadas en los ventrículos laterales, III y IV ventrículo, y compuestos de un núcleo vascular con
tejido  conectivo  y  rodeado  de  un  epitelio  simple.  Las  células  epiteliales  poseen  en  la  superficie
ventricular un borde en  cepillo  formado por microvillis y es semejante a otros epitelios implicados
en  el  transporte  de  fluidos  como  el  renal,  pero  a  diferencia  de  este  posee  gruesas  uniones
intercelulares  tipo  desmosoma  que  lo  hacen  impermeable  a  un  gran  número  de  moléculas  y
constituyen la  base anatómica  de la barrera sangre/LCR.
­ Extracoroideos: (tejido cerebral en contacto con el espacio subaracnoideo; vasos sanguíneos del
espacio subaracnoideo, epéndimo ventricular; liquido intersticial) en un 20 a 40 % del volumen
total.  El  líquido  intersticial  se  forma  en  el  plexo  coroideo  por  ultrafiltración  de  los  capilares
sanguíneos.  Las  células  ependimarias  usan  este  líquido  como  materia  prima  a  partir  de  la  cual
secretan el LCR.
A este nivel el endotelio de los capilares no forman barrera hematoencefálica, aquí, el epéndimo
representa  a  la  barrera.  La  formación  de  LCR  puede  ser  inhibida,  al  menos  en  parte  por:
Esteroides;  Acetazolamida  y  otros  diuréticos,  aunque  en  menor  medida;  Baja  temperatura
corporal;  Cambios  de  osmolaridad  del  líquido;  Baja  presión  de  perfusión  cerebral  y  la  Presión
intracraneana (PIC) elevada en menor cuantía.
Se produce 520 microlitro/minuto, es decir cada 7 hs. se produce el total del volumen de líquido
lo  que  implica  algo  más  de  3  veces  por  día.  El  LCR  se  distribuye  en  los  ventrículos  laterales,
tercero  y  cuarto;  en  los  espacios  leptomeningeos;  en  el  saco  dural  y  subaracnoideo  hasta  el
ganglio de la raíz posterior. A nivel de los pares craneanos el espacio subaracnoideo se prolonga
de forma variable: con el nervio óptico llega hasta el globo ocular. Con el nervio olfatorio llega
hasta  contactar  con  la  mucosa  nasal.  Los  pares  III  ­  IV  ­ VI  no  lo  poseen.  El  volumen  de  LCR
varía de acuerdo a la edad:
· Recién Nacido: 40 a 60 ml.
· Niño: 60 a 100 ml.
· Adolescente: 80 a 120 ml.
· Adulto: 140 + ­ 30 ml.
El volumen en los ventrículos y espacios subaracnoideo y cisterna es de:
­ Ventrículos laterales: 30 ml.
­ Ventrículos III y IV: 10 ml.
­ Espacios subaracnoideos cerebrales y cisternas: 25 ml.
­ Espacio subaracnoideo espinal: 75 ml.
2) Circulación: Conocer la circulación del LCR es de suma importancia a la hora de comprender
las contraindicaciones y complicaciones de la punción lumbar.
El flujo del LCR se realiza por:
a) movimiento ciliar ependimario.
b) movimiento respiratorio.
c) latido arterial.
d) gradiente de presión entre el sistema ventricular­subaracnoideo y venoso (senos).
El  flujo  del  LCR  es  alternante:  primero  en  dirección  caudal  y  luego  en  dirección  cefálica.  La
corriente principal se realiza en sentido caudal mientras que el reflujo cefálico es producido por
turbulencia. En el canal espinal existe un flujo verdadero en dos sentidos: caudal en la superficie
dorsal y cefálica en la superficie ventral. El LCR formado en los ventrículos laterales pasa al III
ventrículo  por  los  agujeros  de  Monro,  desde  este  por  el  acueducto  de  Silvio  ingresa  al  IV
ventrículo y a través de los orificios de Luschka (laterales) y de Magendie (medial) accede a las
cisternas y al saco dural espinal y por el obex al conducto ependimario medular.
3)  Reabsorción:  La  reabsorción  del  LCR  es  directamente  proporcional  a  la  presión  del
líquido. Comienza a 5 mmHg y se eleva linealmente hasta 20 mmHg (1,5 ml/minuto).
Se interrumpe a los 60 mm de agua que corresponde a la de los senos venosos. La reabsorción se
cumple a través de:
a)  Mecanismo  valvular  a  nivel  de  las  vellosidades  aracnoideas  de  las  granulaciones  de  Paccioni
dentro  de  los  senos  durales. Y  de  las  venas  medulares  segmentarías. Así  como  del  área  venosa
completa de la circulación aracnoidea.
b) Mecanismo vacuolar por medio de vacuolas en el endotelio vascular y capilares cerebrales. A
nivel de los plexos coroideos se reabsorbe 1/10 de su producción.
c) Sistema linfático epidural.
d) Espacio subaracnoideo cerebral.
4) Barrera Hematoencefalica (BHE):
El medio interno cerebral es muy estable comparado al del resto del organismo y esto es gracias a
la BHE. La expresión Barrera Hemato­Encefálica describe una serie de mecanismos que controlan
el medio interno del cerebro. Este control es esencial para el normal funcionamiento cerebral. La
BHE también llamada Barrera sanguínea ­ Sistema Nervioso Central (SNC) consta de 3 fases:
a) Sangre ­ LCR.
b) LCR ­ Espacios Intersticiales del cerebro y médula.
c) Sangre ­ Líquido Intersticial del SNC.
La permeabilidad de la BHE se parece mas a la permeabilidad de las membranas de las células
que  a  la  de  las  paredes  de  los  capilares  en  otros  tejidos.  El  endotelio  de  los  capilares  del  SNC
poseen mitocondrias y enzimas (ATP asa Na­K dependiente) para transporte activo. La estabilidad
de la BHE esta determinada por los siguientes factores:
· Morfológicos: ­ Uniones apretadas de las células del endotelio cerebral. ­ Uniones apretadas de
los  plexos  coroideos.  ­  Ranuras  del  epéndimo.  ­  En  la  etapa  de  desarrollo  embrionario  presenta
Neuroependimo que posee uniones fibrosas y ranuras.
· Propiedades pasivas: ­ Solubilidad lipídica. ­ Tamaño molecular. ­ Carga iónica ­ pH.
· Secreción de LCR por el "Sink effect"  (efecto  pileta)  que  es  el  mecanismo  por  el  cual  el  LCR
mantiene moléculas insolubles en lípidos y que penetran solamente muy lentamente de la sangre
al cerebro o LCR a un muy bajo nivel (por decantación/sedimentación).
· Mecanismo de Transporte Facilitado/ Activo (para electrolitos; glucosa; aminoácidos; vitaminas;
hormonas; proteínas).
Debemos decir entonces que, ciertas sustancias penetran totalmente al tejido cerebral y no están
limitadas más que por el flujo sanguíneo cerebral. Que la permeabilidad del tejido nervioso no es
la  misma  para  todas  las  sustancias. Y  que  los  factores  condicionantes  del  pasaje  hacia  el  tejido
nervioso  son:  1  ­  Tamaño  Molecular.  2  ­  Liposolubilidad.  3  ­  Afinidad  tisular  local.  4  ­
Metabolismo  propio  de  la  sustancia  considerada.  5  ­  La  concentración  a  uno  y  otro  lado  de  la
BHE. 6 ­ El grado de disociación iónica. 7 ­ Transporte facilitado / activo.
El  líquido  cefalorraquídeo  es  isoosmolar  con  la  sangre.  Tiene  mayor  concentración  de  sodio  y
cloruros que la sangre y menor concentración de calcio y potasio.
5) Composición del Líquido Cefalorraquídeo:
­  Células:  Menor  o  igual  a  5  células/ml  a  predominio  linfocitario  (linfocitos:  93­97  %;
polimorfonucleares: 1­3 %; monocitos: 0,5­1 %).
­ Proteínas: de 15 ­ 45 mg / 100 ml y es variable de acuerdo al sitio de extracción de la muestra
para la determinación y a la edad:
· 6 meses a 13 anos: 7 ­ 28 mg / 100 ml.
· 17 ­ 50 anos: 20 ­ 45 mg / 100 ml.
· mayor de 60 anos: 40 ­ 65 mg / 100 ml.
· ventricular: 10 ­ 25 mg / 100 ml.
­ Glucosa: Su presencia en el LCR recibe el nombre de glucorraquia con un valor normal igual al
60 % de la cifra de glucemia medida simultáneamente a la extracción del LCR.
­ Cloruros: El dosado es el cloruro de sodio. Su valor normal es de 700 a 750 mg / % (114 ­ 118
mEq/l).
­ Serologia: Se pueden realizar todas las que se practican en sangre. Son de rutina la VDRL y / o
FTA­Abs (sífilis) si bien no es una determinación de certeza ya que existen falsos (+) y reacciones
cruzadas.
­ Micronutrientes y vitaminas:
­  Tiamina:  Las  concentraciones  de  tiamina  sólo  se  encuentran  formas  libres  y  escasamente
fosforilada.
­ La vitamina E (alfa­ tocoferol), posee en el LCR una baja concentración aproximadamente 1000
veces menos en LCR, respecto al suero, lo que posiblemente guarda relación con su unión a las
lipoproteínas del plasma.
­ Aminoácidos:  El  contenido  total  de  aminoácidos  es  de  1/3  de  la  concentración  plasmática.  La
glutamina  es  el  aminoácido  con  niveles  mas  altos  lo  que  confirma  su  importancia  en  la  el
metabolismo  del  amonio.  Existen  mecanismos  específicos  de  transporte  para  los  aminoácidos
ácidos básicos y neutros localizados en los capilares cerebrales y plexos.
Concentraciones  de  solutos  en  plasma  y  LCR  a  nivel  lumbar  en  voluntarios  sanos.  (mEq/kg  de
agua).
SustanciaPlasmaLCRLCR/Plasma
Osmolalidad 2892891.0
(mOsm/L)
Sodio1501470.98
Potasio4.62.80.62
Magnesio*1.62.21.39
Calcio* 4.7 2.2 0.49
Cloro 99 113 1.14
Bicarbonato 26 23 0.87
Fosfato inorgánico 4.7 3.4 0.73
(mg/dL)
Glucosa 90 60 0.66
(mg/dL)
Amino ácidos 2.6 0.7 0.27
No  corregido  para  la  unión  a  la  albúmina  sérica.  Así  esta  corrección  podría  incrementar  la
proporción de magnesio a 2.1 y de calcio a 0.9.
Concentraciones en sangre y LCR de algunas vitaminas.
Vitaminas Plasma (microM/L) LCR (MicroM/L) Ratio
Ácido ascórbico 57 232 4.1
Folato 89 472 5.3
Tiamina 0.41 0.36 0.9
Nicotinamida 0.50 0.70 1.4
Piridoxina 0.30 0.39 1.3
Alfa­tocoferol 26 mM 26 nM 0.001
6) Funciones del líquido cefalorraquídeo:
· Protección mecánica del Sistema Nervioso Central (SNC).
· Mantener estable el medio interno. Toda acidosis del LCR perturba rápidamente las funciones
neurovegetativas  (pH  =  7  =  Coma).  Por  acción  directa  del  LCR  sobre  los  receptores  situados  a
nivel del IV ventrículo.
·  El  LCR  representa  a  la  linfa.  Las  meninges  y  el  tejido  nervioso  no  poseen  vasos  o  canales
linfáticos. Es el vehículo de protección inmunológica (celular y humoral) para el SNC.
· Vehículo para sustancias neuromoduladoras involucradas en la regulación de funciones vitales:
quimiorreceptores; hormonas de la neurohipófisis e hipotalámicas.
·  Rol  nutricional.  Teniendo  en  cuenta  que  el  tejido  ependimario,  piamadre  y  aracnoides  son
avasculares. Eliminación de desperdicios.
Este  sentido  tiene  la  función  de  identificar  los  sabores  por  medio  de  la  percepción  de  sus
cualidades químicas. El gusto, junto con el olfato, funcionan en complemento, de tal manera que
se les ha denominado los sentidos químicos. La integración de estos sentidos se produce porque
los olores de los alimentos que ingerimos entran por la vía aerodigestiva hacia la mucosa olfativa,
generando  el  curioso  fenómeno  de  que  probamos  lo  que  comemos  primero  por  la  nariz.  Este
hecho  se  ve  comprobado  al  encontrar  sin  sabor  (insípido)  todo  los  alimentos  que  ingerimos
cuando tenemos la nariz cogestionada.
a) Órgano del Gusto:
La lengua es el órgano principal del gusto, ubicado en el interior de la boca. Es un cuerpo carnoso,
fibroso  y  móvil,  formado  por  una  red  de  músculos  y  recubierto  por  una  mucosa.  Además  de
participar en la percepción de los sabores, también cumple un rol importante en la articulación de
los sonidos, la masticación, la deglución y la succión.
La  lengua  está  conformada  por  una  parte  ósea,  una  muscular  y  una  mucosa.  El  esqueleto
osteofibroso de la lengua está formado por el hueso hioides, ubicado debajo de este órgano. Los
músculos de la lengua hace que está tenga una movilidad extraordinaria, en tres dimensiones (de
adelante a atrás, del borde hacia el medio y de arriba a abajo).

La mucosa recubre la cara superior de la lengua, y en ella se encuentran las papilas gustativas, que
son los receptores del gusto.
b) Papilas gustativas:
El gusto se percibe a través de las papilas gustativas, que se concentran en la mucosa de la lengua
y,  en  menor  medida,  en  el  paladar  y  la  faringe.  Las  papilas  gustativas  son  pequeños  grupos  de
células conectadas a fibras nerviosas. En su edad adulta el ser humano tienen unas 10.000 papilas
gustativas, muchas menos que al nacer; pero, a medida que envejecemos, muchas de estas papilas
mueren.
Existen  tres  tipos  de  papilas  gustativas:  las  caliciformes,  las  foliadas  o  fungiformes,  ambas  con
función gustativa y las filiformes que tienen función táctil.

Las  papilas  están  distribuidas  en  forma  desigual  en  la  lengua  y  todas  perciben  los  cuatro  tipos
básicos  de  sabores  conocidos:  amargo,  dulce,  salado  y  ácido.  No  obstante,  algunas  papilas
reaccionarían con mayor intensidad ante determinados estímulos, de manera que:
en la punta de la lengua se capta el sabor dulce;
el amargo se percibe en la parte posterior;
y los sabores salado y ácido o agrio se sienten en los lados de este órgano.

El resto de los sabores son sensaciones, producto de la combinación de estos cuatro, estimuladas
por los olores emanados de los alimentos que consumimos. Los elementos introducidos en la boca
son  disueltos  en  la  saliva,  penetrando  las  papilas  gustativas  a  través  de  los  poros  que  hay  en  la
lengua. Estas células nerviosas poseen en su parte superior unos pelillos que dan respuesta a estas
sustancias,  generando  un  impulso  nervioso  que  llega  al  cerebro  a  través  de  uno  de  los  cuatro
nervios craneales, glosofaríngeo, vago, mandibular y facial. Una vez en el cerebro, el impulso se
transforma en una sensación: el sabor.
Cabe  destacar  que,  además  del  efecto  químico  que  se  produce  en  las  papilas  y  que  induce  la
sensación  del  gusto,  existen  otras  propiedades  del  alimento  que  son  de  carácter  táctil.  Estas
propiedades tienen que ver con la parte física del objeto; es decir, su tamaño, textura, consistencia
y temperatura. Como respuesta a la combinación de varios estímulos, el ser humano es capaz de
percibir  un  amplio  abanico  de  sabores.  La  intensidad  de  un  sabor  está  relacionada  con  la
frecuencia con que se repiten los impulsos nerviosos que se envían a la corteza cerebral.

Este es el sentido que nos permite captar los olores. Comparado con las funciones de la visión y el
oído,  el  olfato  ocupa  un  lugar  secundario  en  nuestra  vida.  Y  si  lo  medimos  con  el  sentido  del
olfato  de  otros  mamíferos,  como  los  perros,  el  del  humano  aparece  como  un  sentido  básico  y
primitivo. Sin embargo, nuestro olfato es el sentido más sensible de todos, ya que se estimula con
concentraciones sorprendentemente bajas de moléculas de alguna sustancia.
Como  vimos  antes,  el  olfato  y  el  gusto  están  interrelacionados,  y  esto  explica  por  qué  el  olfato
participa en la estimulación del apetito y las secreciones digestivas. Además, el olfato actúa como
un detector que nos advierte de peligros como los gases tóxicos o venenosos, o los alimentos en
descomposición.
a)  Órgano  del  Olfato:  La  nariz  es  el  órgano  por  el  cual  respiramos  y  por  el  que  se  introducen
todas  las  sustancias  odorosas  que  recibimos  desde  el  exterior.  Pero  el  sentido  del  olfato  reside,
específicamente, en las fosas nasales, que se ubican detrás de la nariz y por encima de la boca.
Estas son dos cavidades separadas por un tabique, que en su parte anterior está cubierta por una
membrana  mucosa  llamada  epitelio  olfativo,  y  en  su  parte  posterior  presenta  una  mucosa  nasal,
donde hay células que sirven de soporte a los receptores del olfato. La parte interna de la nariz se
encuentra  recubierta  por  una  membrana  llamada  pituitaria,  la  que  tiene  dos  zonas:  la  amarilla  u
olfatoria, que es donde se encuentran las células receptoras del olfato que envían los estímulos al
bulbo olfatorio; y la pituitaria rosada o respiratoria, por donde circula el aire que entra y sale de
los pulmones.
a) ¿Cómo olemos?:
Para que un cuerpo tenga olor es necesario que despida pequeñas partículas y que estas entren a la
nariz y se disuelvan en la mucosidad pituitaria. Esta mucosa contiene alrededor de cinco millones
de células receptoras y estas, a su vez, tienen de seis a veinte finísimos cilios. En este punto las
moléculas  odorosas  activan  las  terminaciones  nerviosas  de  los  cilios  de  las  células  receptoras,
generando  impulsos  nerviosos.  Estos  son  conducidos  a  través  de  las  fibras  de  las  células
receptoras hasta los bulbos olfatorios, donde se conectan con los nervios olfatorios, que los llevan
a  las  zonas  olfativas  del  cerebro. Aquí  se  genera  la  sensación  de  olor  correspondiente  a  lo  que
hemos percibido a través de nuestra nariz.
La intensidad de los olores depende de la mayor o menor cantidad de partículas volátiles emitidas.
Así, si se deposita sobre la mucosa un cuerpo oloroso, eso no determinará la sensación olfativa,
pues es necesario que se encuentre dividido en pequeñísimas partículas mezcladas con el aire.
b) ¿Cómo percibimos el olor?:
El  acto  de  percibir  sustancias  químicas  como  olores  era  un  misterio  que,  hasta  hace  poco,
derrotaba la mayoría de las tentativas para resolverlo. Esto, porque cuando los científicos trataron
de explorar los detalles del sistema olfatorio, se encontraron con el obstáculo de que ninguno de
los  métodos  que  habían  probado  ser  útiles  en  el  estudio  de  la  visión,  oído  o  gusto,  parecía
funcionar. Los olores no pueden ser medidos usando la escala que se usa para medir la longitud de
onda de la luz o la frecuencia de sonidos.
Además, era muy poco lo que se sabía acerca de las sustancias a las cuales el sistema olfatorio
responde. Se sabe que estamos rodeados por moléculas oloríferas que proceden de las flores, la
tierra, los animales, los alimentos, la industria u otros humanos; pero cuando queremos describir
estos innumerables olores, a menudo recurrimos a analogías tales como,  huele como una rosa   o
 huele como amoníaco .
Sin  embargo,  con  ayuda  de  la  biología  y  de  la  genética  molecular  este  problema  se  ha  ido
transformando  en  fuente  de  mucho  interés  científico. Así,  se  ha  descubierto  que  existe  un  gran
número de células receptoras diferentes, que posibilitan el reconocimiento de 400.000 a 500.000
tipos de moléculas odorosas. Y este descubrimiento también demostró que existen casi 1.000 tipos
de receptores, lo que resultó sorprendente, ya que las investigaciones anteriores consideraban solo
20 tipos de receptores.
Los  científicos  actualmente  están  centrados  en  ver  cómo  la  información  acerca  de  los  olores  es
codificada en el cerebro, como una plataforma para el entendimiento general de cómo funcionan
los diversos mecanismos cerebrales.

A) Vía Gustativa:
En la lengua se distinguen tres territorios:
­ parte anterior: nervio lingual (rama de nervio maxilar inferior ­ V3) transmite sensación de calor,
frío y dolor
­ parte posterior a la V lingual: nervio glosofaríngeo transmite sensación gustativa
­ parte media yuxta­epiglótica: nervio laríngeo superior (X)
­ Nervio Facial e intermediario de Wrisberg: conducen la información gustativa de los dos tercios
anteriores de la lengua a través de su rama la Cuerda del tímpano terminan inervando, a través del
nervio  lingual,  los  2/3  anteriores  de  la  lengua  dándole  la  sensibilidad  gustativa;  lleva  fibras
motoras y sensitivas; es responsable de la punta (dulce) y regiones laterales de la lengua (ácido).
Vías Aferentes:
a)  El  nervio  facial:  Es  el  séptimo  par  de  nervios  craneales.  Debido  a  que  en  realidad  son  dos
nervios asociados se habla del facial e intermediario del Wrisberg. Es mixto (sensitivo, sensorial y
motor).
Es el encargado de conducir los estímulos motrices a los músculos de la cara que intervienen en la
mímica y los que intervienen en la deglución etapa oral. También inerva motrizmente al músculo
tensor del estribo. Recoge la sensibilidad de la cara y sus mucosas. Las fibras sensoriales recogen
la información gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua. Las fibras sensitivas recogen
información del conducto auditivo externo y área cutánea por detrás de la oreja.
El nervio intermediario emerge entre la raíz motora del facial y la rama del vestibular, contiene
fibras aferentes y eferentes viscerales. Las aferentes se originan en el ganglio geniculado ubicado
a  nivel  de  la  rodilla  del  nervio  facial.  Las  fibras  aferentes  viscerales  conducen  la  información
gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua. Estas penetran en el fascículo solitario en su
parte rostral, conformando el núcleo gustatorio (núcleo de terminación real de la parte sensitivo­
sensorial del facial).
b)  Nervio  Glosofaríngeo:  Es  el  noveno  par  de  nervios  craneales.  Es  un  nervio  sensorial,
sensitivo., motor y vegetativo. Su territorio de influencia es la lengua y la faringe.
Como nervio sensorial recoge la información del tercio posterior de la lengua, por detrás de la 'V'
lingual.  Como  nervio  sensitivo  recoge  información  sensitiva  de  la  faringe.  Como  nervio  motor
inerva  el  músculo  constrictor  superior  de  la  faringe.  Como  nervio  vegetativo  conduce  fibras
parasimpatica secretorias para la glándula salival parótida y yugolabiales.
Origen Real Sensitivo: En su recorrido se encuentra el ganglio de Andersch o petroso alojado en
la  fosita  petrosa  del  temporal  y  el  ganglio  de  Ehrenritter  situado  por  encima  y  por  dentro  de  la
anterior,  a  nivel  de  donde  el  nervio  va  a  atravesar  el  agujero  rasgado  posterior.  El  conjunto  de
células  bipolares  que  constituyen  la  estructura  de  dichos  ganglios  toman  la  información  de  los
territorios de mucosa faringea que incluye el tercio posterior de la lengua (información sensitiva)
y  parte  del  velo  del  paladar.  Al  llegar  a  la  base  de  la  lengua  el  glosofaríngeo  se  divide  en
numerosas ramas que se expanden en la mucosa, formando el plexo lingual.
Las fibras que salen del ganglio forman el tracto nervioso que penetra al eje nervioso terminando
en  núcleos  que  forman  el  fascículo  solitario  con  las  fibras  que  emergen  de  los  mismos.  Los
núcleos de terminación son el núcleo solitario ventral y dorsal. Las fibras gustativas terminan en
cambio en el núcleo gustativo de Nageotte.
­ Núcleo gustativo de Nageotte o del fascículo solitario
c) Nucleus tractus solitarii (Núcleo del tracto solitario): Núcleo columnar localizado en el bulbo
desde  el  nivel  medio  de  la  fosa  romboidea  hasta  la  decusación  piramidal.  Recibe  aferencias
viscerales generales y especiales (gustativas, presoceptivas) que acompañan al VII, IX y X. Los
impulsos  de  naturaleza  gustativa  terminan  en  la  porción  rostral  del  núcleo.  Las  fibras  que  se
originan en este núcleo se proyectan al núcleo ambiguo, núcleos parabraquiales y núcleo gustativo
del tálamo (núcleo ventral posteromedial), núcleo hipogloso, núcleo dorsal del vago y núcleo del
nervio frenico situado en la médula cervical. Interviene en los mecanismos reflejos de la tos, el
vómito
La  unidad  funcional  que  se  establece  entre  el  núcleo  del  tracto  solitario  y  el  núcleo  ambiguo
permite hablar del "centro respiratorio bulbar". También se habla de un "centro vasomotor", mal
definido desde el punto de vista morfológico, que recibe proyecciones noradrenérgicas del grupo
celular As protuberancial. Dichas proyecciones alcanzan el núcleo solitario, el núcleo ambiguo, el
núcleo dorsal del vago y las neuronas simpáticas de la médula espinal, a partir de los cuales se
lleva a cabo el control de la función cardiocirculatoria.
Son  muchas  las  agrupaciones  celulares  registradas  por  el  Comité  Federal  de  Terminología
Anatómica  (FCAT)  en  relación  a  esta  formación  nuclear:  el  nucleus  parasolitarius,  el  nucleus
commisuralis,  el  nucleus  gelatinosus  solitarius,  el  nucleus  intermediussolitarius,  el  nucleus
interstitialis  solitarius,  el  nucleus  medialis  solitarius,  el  nucleus  paracomissuralis,  el  nucleus
solitarius  posterior,  el  nucleus  solitarius  posterolateralis,  el  nucleus  solitarius  anterior  y  el
nucleus solitarius anterolateralis.
Durante  mucho  tiempo  hemos  empleado  los  términos  núcleo  de  Nageotte  y  núcleo  del  ala  gris
para  describir  las  partes  del  núcleo  del  tracto  solitario  donde  terminan  las  fibras  que  conducen
estímulos gustativos y presoceptivos respectivamente.

B) Vía Olfativa:
Nervio Olfatorio: Es un nervio sensorial que da origen al sentido del olfato.
Origen  real:  las  fibras  del  nervio  olfatorio  se  originan  en  las  células  bipolares  de  la  mucosa
olfatoria  o  mancha  amarilla,  ubicada  en  la  porción  superior  de  las  fosas  nasales.  Estas  células
poseen axones ascendentes que constituyen los filetes de nervio olfatorio
Origen aparente: cara inferior del bulbo olfatorio, ubicado sobre la lamina cribosa del etmoides, a
cada lado de la apófisis crista galli.
Recorridos:  las  fibras  nerviosas  provenientes  de  las  células  bipolares.  Se  encuentran  en  varias
direcciones  y  se  reúnen  luego  en  12  a  20  ramos  olfatorios,  que  atraviesan  la  lámina  cribosa  del
etmoides  y  alcanzan  la  cara  inferior  del  bulbo  olfatorio.  En  íntimo  contacto  con  los  nervios
olfatorios, se encuentran un pequeño par de nervios denominados nervio terminal.
El  nervio  olfatorio  se  forma  por  un  conjunto  de  neuronas  enlazadas  que  transportan  las
sensaciones  olfatorias.  La  primera  neurona  es  bipolar  y  está  localizada  en  el  techo  de  las  fosas
nasales,  son  las  protoneuronas  de  SHULTZ.  La  prolongación  periférica  capta  las  sensaciones  a
nivel  de  la  mucosa.  Los  axones  de  varias  neuronas  se  reúnen  para  formar  los  filetes  olfatorios
(primer  par  craneal).  Estos  filetes  atraviesan  la  lámina  cribosa  del  Etmoides  y  penetran  en  el
Bulbo  olfatorio,  donde  hacen  sinapsis  con  las  dendritas  de  las  segundas  neuronas  o  células
Mítrales  del  Bulbo  Olfatorio.  Los  axones  de  las  Células  Mítrales  del  Bulbo  pueden  seguir  dos
vías.
a) Vía olfatoria consciente: Los axones de las células Mítrales salen por la Estría Olfatoria Lateral
del Bulbo y van al área Prepiriforme donde hacen sinapsis con otra neurona que llega hasta el área
Entorrinal, donde las impresiones olfatorias se hacen conscientes.

b) Vía olfatoria refleja: Cuando los axones de las células Mítrales no llegan a la corteza sino que
van a los núcleos olfatorios subcorticales que ponen en marcha numerosos reflejos en relación con
la olfacción. Distinguimos dos vías reflejas:
Primero: Vía refleja por la estría lateral: los axones de las células mítrales van al Núcleo Olfatorio
Anterior  después  al  Núcleo  Olfatorio  del  Trígono,  continúan  por  la  Estría  Olfatoria  Lateral
penetrando  por  el  Lóbulo  Temporal,  hacen  escala  en  el  Núcleo Amigdalino  del  cual  arranca  la
estría nerviosa terminal la cual pasa por el hipocampo y llega al área septal, a partir de la cual las
fibras se dividen en:
­ Unas que se dirigen al Núcleo Habenular, es la Estría Olfatoria Medial. De este núcleo parte el
fascículo Retroreflejo de Meynert, que llega al núcleo intercrural del Mesencéfalo, del cual salen
fibras que se conecta con núcleos vegetativos de los pares craneales. 
­ Otras fibras se dirigen hacia el Mesencéfalo y a la Médula Espinal. En este trayecto descendente
van dando ramos a los núcleos motores de los pares craneales y a las astas anteriores de la Médula
Espinal. Es el fascículo Olfativo Basal.
Segundo: Vía refleja por la estría medial: los axones de las células Mítrales que circulan por la
Estría  Medial  llegan  hasta  el  Área  Septal  y  de  ella  parten  fibras  que  a  través  de  la  Comisura
Blanca anterior irán al Bulbo Olfatorio contralateral.

Vía Refleja
C) Cerebro olfatorio (rinencáfalo): Es la parte del cerebro que está al servicio de la olfacción y de
mecanismos emocionales ya que está conectado con el Hipotálamo.
Recuerde, el olfato y el oído son los sentidos más primitivos.
El Rinencefalo está constituido por:
­ Estructuras Olfatorias: Lóbulo Olfatorio (Bulbo olfatorio, Tracto olfatorio y estrías olfatorias),
Áreas olfatorias y Cortex Olfatorio.
­ Vías Olfatorias

a)  Lóbulo  Olfatorio:  Lo  integran  el  Bulbo,  el Tracto  Olfatorio  y  las  Estrías  Olfatorias  medial  y
lateral
­ Bulbo Olfatorio: Es un engrosamiento ovoideo de coloración blanco­grisácea. Está situado en la
cara  basal  del  encéfalo  y  se  apoya  sobre  la  lámina  cribosa  del  Etmoides,  a  través  de  la  cual  le
llegan los filetes olfatorios.
­  Tracto  Olfatorio: Arranca  de  la  parte  posterior  del  Bulbo  Olfatorio  y  se  divide  en  dos  estrías
olfatorias, lateral y medial.
­ Estría Olfatoria Lateral: Acaba en la parte más anterior de la circunvolución Parahipocampal, en
el Gancho del Hipocampo.
­  Estría  Olfatoria  Medial: Alcanza  también  la  cara  interna  de  los  hemisferios  terminando  en  el
área olfatoria.
b) Área Olfatoria o Septal: En la cara interna o medial de los hemisferios, limitada por delante por
la parte inicial de la Cisura Calloso­Marginal y por detrás por la parte inicial del Surco del Cuerpo
Calloso. El área Olfatoria será la parte inicial de la circunvolución Calloso­Marginal.
c) Cortex Olfatorio:
Se  halla  en  la  parte  más  anterior  de  la  circunvolución  Parahipocampal.  Contiene  dos  áreas
importantes: 
1)  Área  Prepiriforme:  es  el  área  olfatoria  primaria  y  a  ella  van  a  parar  todas  las  impresiones
olfatorias. 
2)  Área  Entorrinal  o  28:  traduce  psíquicamente  las  impresiones  olfatorias  recogidas  en  el  área
Prepiriforme.
Ambas áreas se hallan separadas por el Surco Rínico.
El flujo sanguíneo cerebral (FSC) es de 50 ml/100 g de tejido cerebral/min.
El  SNC  ha  desarrollado  un  sistema  de  regulación  rápido  y  preciso  del  FSC,  por  el  cual
incrementos repentinos en la demanda metabólica pueden ser rápidamente cubiertos mediante un
aumento  del  FSC  y  con  ello  aportar  un  mayor  substrato  metabólico.  Este  acoplamiento  entre  el
FSC y el metabolismo es crítico en condiciones extremas, como son la hipotensión y la hipoxia.
El concepto de AUTORREGULACIÓN del FSC define el mecanismo que mantiene constante el
FSC entre un nivel de presión arterial media (PAM) de 50 a 150 mg Hg. La autorregulación del
FSC asegura el suministro metabólico continuo al SNC en estados de hipotensión, hipertensión,
etc.  La  autorregulación  depende  de  la  capacidad  de  las  arteriolas  cerebrales  para  modificar  su
calibre en respuesta a los cambios de la presión arterial media. Los anestésicos volátiles pueden
alterar la autorregulación del FSC de una manera dosis (contracción)­dependiente.
Consideraciones  anatómicas  del  FSC.  El  principal  suministro  al  cerebro  está  constituido  por  la
circulación  anterior,  que  comprende  las  dos  arterias  carótidas  y  sus  divisiones;  y  la  circulación
posterior consistente en las dos arterias vertebrales que se unen para formar la arteria basilar. El
flujo arterial por vías colaterales es el mecanismo principal en la compensación del FSC durante
la isquemia. Estas vías colaterales están presentes fundamentalmente en el polígono de Willis, que
es  un  anillo  hexagonal  de  vasos.  Las  principales  vías  colaterales  son  la  arteria  comunicante
anterior,  que  une  las  dos  arterias  carótidas,  y  la  arteria  comunicante  posterior  que  une  ambas
circulaciones carotídeas y vertebrales bilateralmente.
Cuando  la  circulación  arterial  normal  está  comprometida  y  el  polígono  de  Willis  no  compensa
suficientemente, existen otros mecanismos circulatorios que pueden ser utilizados.
Este  mecanismo  alterno  de  compensación  circulatoria  se  da  por  la  comunicación  de  vasos
leptomeníngeos,  los  cuales  pueden  perfundir   áreas  pobres   (secas)  y  se  verifica  mediante
comunicaciones  entre  las  arterias  cerebral  anterior  y  cerebral  media  y  entre  la  arteria  cerebral
media  y  la  arteria  cerebral  posterior.  Esta  circulación  leptomeníngea  puede  compensar  un  flujo
reducido  tanto  en  la  periferia  como  en  la  zona  de  irrigación  normal  arterial.  Sin  embargo,  si  la
presión de perfusión cerebral (PPC) está reducida globalmente, esas áreas pobremente perfundidas
que están más alejadas de la circulación arterial son más vulnerables a la isquemia.
Como ya se mencionó antes, a pesar de que el SNC realiza una gran actividad metabólica, tiene
muy  poca  capacidad  de  almacenar  energía,  por  lo  que  para  cumplir  sus  funciones  normales,
requiere del aporte constante de substratos energéticos (glucosa, O2, ATP). El FSC es por lo tanto,
grande,  recibe  casi  el  20%  del  gasto  cardiaco,  aunque  sólo  representa  el  4%  del  volumen
intracraneal.  En  condiciones  normales  el  FSC  en  un  adulto  sano  es  de  50  ml/100  g  de  tejido
cerebral/minuto.  Este  valor  es  diferente  en  los  niños  y  en  los  ancianos,  como  se  observa  en  el
siguiente cuadro.
Valores del flujo sanguíneo cerebral (FSC)
ml/100 g/min
 Niños prematuros 30 a 40
Lactantes y preescolares 60 a 100
Adultos 50
Ancianos (80 años) 25
El FSC no se distribuye de manera uniforme en el tejido cerebral, de esta manera la sustancia gris
recibe de cuatro a seis veces más sangre que la sustancia blanca y ésta a su vez tiene un mayor
aporte  que  la  neuroglia.  Estas  diferencias  en  el  FSC  se  han  encontrado  entre  varias  estructuras
cerebrales (corteza, tálamo, etc.).
En condiciones normales, el FSC está determinado por la relación entre la presión de perfusión
cerebral (PPC) y la resistencia vascular cerebral (RVC). Existen varias teorías tratando de explicar
los posibles mecanismos que permiten la autorregulación del FSC. Las más aceptadas son tres:
a) la teoría miogénica postula que la autorregulación del FSC es una respuesta intrínseca mediada
por receptores de estiramiento localizados en el músculo liso de la pared vascular, de tal manera
que si se presenta un aumento de la presión arterial media, se produce una vasoconstricción como
respuesta  a  la  elongación  de  la  pared  arterial.  Por  el  contrario,  si  la  presión  arterial  media
disminuye, se produce una vasodilatación.
b) La teoría metabólica dice que la autorregulación del FSC puede estar mediada por metabolitos
liberados  por  el  endotelio  vascular  en  respuesta  a  los  cambios  de  la  presión  arterial  media,  esto
ocurre principalmente en caso de hipotensión.
Varios agentes parecen estar involucrados; algunos iones como el hidrógeno, mediadores como el
tromboxano, las prostaglandinas, adenosina, y más recientemente el óxido nítrico.
c) La teoría neurógena menciona que el FSC es mediado a través de un control neurógeno en el
cual  participa  la  inervación  colinérgica  y  adrenérgica  del  músculo  liso  vascular  (proyecciones
aferentes y eferentes).
1) Presión arterial de Oxígeno (PaO2). El FSC se conserva en niveles fisiológicos de PaO2. Sin
embargo la hipoxemia representa un fuerte estímulo, ocasionando vasodilatación arterial. Esto es
como  resultado  de  la  acidosis  láctica  determinada  por  la  hipoxia  tisular,  aunque  el  mecanismo
preciso no está claro. Como se puede observar en la figura 1, el FSC comienza a incrementarse
con una PaO2 alrededor de 50 mmHg y prácticamente se duplica cuando la PaO2 es de 30 mm
Hg.
 Figura 1: Efecto de PaO2 sobre el FSC
2)  Presión  arterial  del  bióxido  de  carbono  (PaCO2).  El  CO2  es  un  poderoso  modulador  de  la
resistencia  cerebrovascular;  incluso  fue  propuesto  como  un  mediador  del  acoplamiento  entre  el
flujo  y  el  metabolismo,  debido  a  que  un  aumento  del  metabolismo  produce  más  CO2,  y  éste
actuará  como  vasodilatador  cerebral.  El  CO2  difunde  rápidamente  a  través  de  la  barrera
hematoencefálica (BHE) afectando el pH del líquido extracelular. Así la disminución del pH y la
subsecuente  producción  de  iones  hidrógeno  liberados  en  el  LCR  o  en  el  espacio  extracelular,
ejercerá un efecto vasodilatador sobre las paredes de las arteriolas.
El FSC aumenta en forma lineal conforme aumenta la PaCO2 entre los 20 y 80 mm Hg (el FSC
cambia  aproximadamente  de  un  2  a  un  4%  por  cada  mm  Hg  de  cambio  en  la  PaCO2).  Esta
proporcionalidad desaparece a medida que la PaCO2 se aproxima a los extremos (menos de 20 y
más de 80). Así, la respuesta de la PaCO2 está limitada, tanto por la máxima vasodilatación a la
hipercapnia extrema, como por la máxima vasoconstricción a niveles de extrema hipocapnia. La
hipocapnia conduce a un metabolismo anaeróbico de la glucosa y por lo tanto, a la producción de
lactato, también desplaza la curva de disociación de la hemoglobina hacia la izquierda. Niveles de
PaCO2 menores de 20 mm Hg, pueden ocasionar isquemia cerebral (Figura 2). De esta manera, la
PaCO2 ejerce un poderoso estímulo sobre la autorregulación del FSC.
Por todo lo antes mencionado con respecto al FSC, es importante recordar que su disminución es
crítica para la actividad metabólica cerebral. Tan cierto es esto que cuando disminuye entre 16 y
20  ml/100  g/min,  el  electroencefalograma  se  hace  plano  y  puede  ocurrir  isquemia  cerebral;
cuando disminuye a 15 ml/100 g/min, desaparecen los potenciales evocadores y cuando desciende
a 10 ml/100 g/min o menos ocurre daño cerebral irreversible.
 Figura 2: Efectos de la PaCO2 sobre el FSC

La  glucosa  es  prácticamente  el  único  combustible  utilizado  por  el  cerebro  humano,  excepto
durante  el  ayuno  prolongado.  El  cerebro  carece  de  almacenamiento  de  combustible  y,  por
consiguiente,  requiere  un  suministro  continuo  de  glucosa,  que  entra  con  facilidad  en  todo
momento. El cerebro consume unos 120 g de glucosa al día (equivale a unas 420 kcal). En estado
de  reposo  el  cerebro  utiliza  el  60%  de  la  glucosa  total  consumida  por  el  organismo  entero.  Las
medidas de resonancia magnética nuclear han demostrado que la concentración de glucosa en el
cerebro  es  aproximadamente  1  mM  cuando  el  nivel  en  plasma  es  de  4.7  mM  (84.7  mg/dl),  un
valor normal. Cuando el nivel de glucosa se aproxima a la Km de la hexoquinasa (~ 50µM), la
glicólisis se hace más lenta. Este peligroso momento se da cuando el nivel de glucosa en sangre
disminuye hasta 2.2 mM (39.6 mg/dl).
Durante  el  ayuno  prolongado,  los  cuerpos  cetónicos  (acetoacetato  y  3­hidroxibutirato),
sintetizados  en  el  hígado,  reemplazan  en  parte  a  la  glucosa  como  combustibles  cerebrales.  El
acetoacetato  se  activa  mediante  la  transferencia  de  CoA  procedente  de  succinil­CoA  y  así  se
convierte en acetoacetil­CoA, que entra en el ciclo del ácido cítrico. Los ácidos grasos no sirven
como combustible cerebral porque están unidos a la albúmina en el plasma, y en consecuencia, no
pueden atravesar la barrera hematoencefálica. En el fondo, los cuerpos cetónicos son equivalentes
a ácidos grasos transportables.
A pesar de no realizar funciones mecánicas, el tejido cerebral necesita de grandes cantidades de
energía para su funcionamiento normal. Esta energía le permite regular las múltiples conexiones
sinápticas, los canales iónicos voltaje­dependientes y agonista dependientes, así como la síntesis,
transporte, almacenamiento y liberación de diversas sustancias (neurotransmisores, péptidos, etc.).
Los  requerimientos  de  energía  del  SNC  son  importantes;  paradójicamente,  sus  depósitos  de
substratos generadores de energía (glucógeno, glucosa, oxígeno) son pequeños, que de hecho el
ritmo normal de producción de ATP agotaría los depósitos de glucógeno en tan solo tres minutos.
Es  por  esto  que  el  funcionamiento  normal  del  SNC  depende  del  equilibrio  entre  el  aporte  y  la
demanda  de  substratos  energéticos,  así  como  de  la  adecuada  eliminación  de  los  productos  de
deshecho originados por su metabolismo.
La  principal  fuente  de  energía  del  SNC  es  la  hidrólisis  de  moléculas  de  ATP.  A  su  vez,  el
mecanismo  más  importante  para  la  producción  de  ATP  en  el  SNC  es  el  metabolismo  de  la
glucosa. La glucosa es transportada por un mecanismo de difusión facilitada desde la sangre hacia
el  SNC,  el  cual  es  competitivo  y  saturable.  En  reposo,  el  cerebro  extrae  aproximadamente
alrededor de 10% de la glucosa transportada por la sangre. El metabolismo de la glucosa se realiza
mediante  dos  fases;  una  fase  anaeróbica  (en  el  citoplasma),  que  lleva  a  la  producción  de  ácido
pirúvico y ácido láctico y una fase aeróbica (a nivel mitocondrial) que caracteriza el metabolismo
del ácido pirúvico a través del ciclo de los ácidos tricarboxílicos y de la cadena respiratoria.
La  fase  anaeróbica  (ciclo  de  Embden­Meyerhof)  produce  poca  energía,  ya  que  sólo  se  obtienen
dos  moléculas  de  ATP  por  cada  molécula  de  glucosa  degradada.  En  cambio  la  oxidación
subsecuente del ácido pirúvico (ciclo de Krebs), produce 36 moléculas de ATP. De esta forma, el
metabolismo  aeróbico  de  la  glucosa  produce  18  veces  más  energía  que  el  metabolismo
anaeróbico.
Investigaciones  realizadas  señalan  que  la  utilización  de  glucosa  ocurre  cerca  de  los  sitios
sinápticos  (donde  termina  el  axón  y  el  pie  neuronal),  no  en  el  cuerpo  de  la  neurona,  y  los
astrocitos son las células más probables donde ocurre la captación de glucosa.
Así  como  también  reportan  dichos  estudio  que  el  lactato  es  cuantitativamente  el  principal
intermediario  metabólico  liberado  por  los  astrocitos,  a  una  velocidad  de  15­30  nmol/mg  de
proteína por min. Esta velocidad se correlaciona bien con la velocidad de captura de glucosa por
la materia gris o por astrocitos, la cual es de entre 5 y 15 nmol/mg proteína por min.

Figura 3: compartementalización del metabolismo cerebral: astrocito,  
neurona y capilar sanguíneo
El  tejido  cerebral  es  obligadamente  aerobio,  no  cuenta  con  depósitos  de  O2  y  sus  altos
requerimientos metabólicos consumen de 40 a 70 ml de O2/minuto (3 a 5 ml de O2/100 g/min) y
5 mg/100 g/ minuto de glucosa. Afortunadamente bajo condiciones normales, existe un margen de
seguridad puesto que el transporte de oxígeno es considerablemente mayor que la demanda. Como
resultado de esto, cualquier disminución en el transporte (no asociado con una disminución en la
demanda)  puede  ser  compensada,  por  lo  menos  inicialmente,  por  un  aumento  en  la  cantidad  de
oxígeno extraído de la sangre. Este mecanismo compensatorio temporal preserva el metabolismo
aeróbico y las funciones del SNC. El siguiente cuadro muestra los requerimientos de oxígeno por
el SNC. Balance entre la demanda y transporte de oxígeno en condiciones fisiológicas
Demanda de oxígeno
3 a 5 ml por 100 g de tejido cerebral por minuto (40 a 70 ml por minuto)
Transporte de oxígeno
20 ml por 100 ml de sangre. 50 ml de sangre por 100 g de tejido cerebral por minuto. (15 a 20%
del gasto cardiaco)

a) Diferencia del contenido arteriovenoso.Como  ya  se  mencionó  antes,  el  cerebro  consume  casi

exclusivamente  oxígeno  y  glucosa.  El  procedimiento  más  sencillo  para  la  determinación  del
metabolismo cerebral es contrastar las concentraciones arteriales y venosas de cualquiera de estos
dos sustratos (por ejemplo, la diferencia arteriovenosa del contenido del oxígeno).
Estas técnicas, cuando se llevan a cabo en conjunto con mediciones del FSC (por ejemplo, tasa
metabólica  cerebral  (TMC)  de  O2  =  FSC  por  diferencia  del  contenido  A­V  de  O2),  permiten
obtener la tasa metabólica cerebral total o una aproximación de la misma. En humanos, el sitio de
muestreo venoso es el bulbo yugular a través de la colocación retrógrada de un catéter en la vena
yugular.
Por  este  método  se  ha  podido  determinar  que  la  utilización  de  glucosa  por  parte  del  cerebro,
estimada por mediciones de la diferencia entre sangre arterial y venosa, es de 31 mmol/100 g/min.
b)  Técnica  de  la  desoxiglucosa.  Este  procedimiento  emplea  la  molécula  marcada  radiactiva  de
glucosa,  la  cual  entra  a  la  célula  y  pasa  por  la  primera  etapa  de  fosforilación  de  la  glucólisis
anaeróbica,  pero  no  va  más  allá.  Por  lo  tanto,  está  intracelular  y  metabólicamente  atrapada.
Después, mediante técnica autorradiográfica o por tomografía por emisión de positrones, pueden
obtenerse mediciones de tasas metabólicas regionales del cerebro. La técnica de la desoxiglucosa
carece  de  valor  en  estados  patológicos  que  cursan  con  isquemia  cerebral  (por  ejemplo,  infarto
cerebral).
Es importante recordar que en condiciones normales y bajo ciertas circunstancias patológicas, el
FSC y el metabolismo cerebral están acoplados; es decir, un aumento en la demanda metabólica
se  balancea  rápidamente  con  un  incremento  en  el  aporte  metabólico  (aumento  del  FSC  y  como
consecuencia del oxígeno y glucosa).
El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana (embrión de unos
1,5  mm.)  en  la  porción  medial  de  la  región  dorsal  a  partir  del  cuarto  par  de  somitos  (entre  la
membrana bucofaríngea y el nodo primitivo).
Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se
agrupan  en  el  concepto  de  neurulación.  Este  período  abarca  desde  el  proceso  de  inducción
notocordal  hasta  el  cierre  del  neuroporo  caudal.  Durante  el  proceso  de  neurulación  el  embrión
suele llamarse néurula. He aquí una breve descripción de estos procesos:
Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al
ectodermo  que  está  encima  de  ellos.  Este  complejo  proceso  de  inducción  notocordal  hace  que
tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engruese, formándose así la placa neural. Es posible que
el engrosamiento del neuroectodermo tenga relación con la polimerización de microtúbulos en el
citoplasma de las células nerviosas en formación. Actualmente, se han identificado varios tipos de
moléculas que actúan como señales en procesos inductivos del SNC, algunas de ellas pertenecen a
la familia del factor transformador del crecimiento Beta (FTC Beta), otras al grupo de los factores
de crecimiento de los fibroblastos (FCF). Existen otras moléculas como el ácido retinoico o cierto
tipo de neurotransmisores que al encontrarse en gradientes de concentración producen respuestas
celulares importantes. La inducción neural trae como consecuencia una sobreproducción inicial de
células  nerviosas.  Se  ha  demostrado  que  a  tal  período  prosigue  otro  de  muerte  celular  (muerte
celular  programada  o  apoptosis  por  fragmentación  celular)  que  determina  la  cantidad  total  de
neuronas que el individuo tendrá durante su vida. Tal número alcanza la impresionante cifra de un
billón.
Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal
al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes
laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la  porción media  entre los
pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales
se  elevan  aún  más,  se  acercan  y  se  fusionan  irregularmente  en  la  línea  media  formando  el  tubo
neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la
fusión,  los  bordes  libres  del  ectodermo  superficial  se  separan  del  tubo  neural.  Posteriormente,
ambos  bordes  se  unen  y  forman  una  capa  continua  en  la  superficie  que  dará  origen  al  epitelio
epidérmico.
Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la
luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través
de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza
en  ambas  direcciones  desde  el  sitio  inicial  de  cierre  en  la  región  cervical  o  desde  otro  que  se
origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al
25º  día.  El  neuroporo  caudal  se  cierra  el  27º  día  (período  de  25  somitos).  El  cierre  de  ambos
neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural.
Mientras  los  pliegues  neurales  se  acercan  a  la  línea  media  para  fusionarse,  un  grupo  de  células
neuroectodérmicas  ubicadas  en  la  cresta  de  cada  pliegue  (cresta  neural)  pierden  su  afinidad
epitelial  con  las  células  de  la  vecindad.  La  migración  activa  de  las  células  de  la  cresta  neural
desde  las  crestas  hacia  el  mesodermo  adyacente  transforma  el  neuroectodermo  en  una  masa
aplanada  e  irregular  que  rodea  al  tubo  neural.  Este  grupo  celular  dará  origen  a  un  conjunto
heterogéneo  de  tejidos  de  gran  importancia:  Ganglios  de  la  raíz  posterior,  ganglios  autónomos,
ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides
y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será
el  que  se  convertirá  por  diferenciación  en  encéfalo  y  médula  espinal,  mientras  que  las  crestas
neurales  formarán  la  mayor  parte  del  sistema  nervioso  periférico  (SNP)  y  parte  del  autónomo
(SNA).

1. Tuboneural;2.Cresta neural;3.Capadelmanto;4.Capamarginal; 
5.Somito; 6. Epéndimo; 7. Dermatoma; 8. Miotoma; 9. Raíz  
posterior del nervio raquídeo 10. Cadena simpática; 11. Nervio  
espinal (raquídeo); 12. Raíz anterior del nervio raquídeo
Luego  del  cierre  completo  del  tubo  neural,  comienza  el  desarrollo  de  la  región  caudal  del  tubo
(segmentos  sacros  bajos  y  coccígeos)  mediante  procesos  de  canalización  y  diferenciación
regresiva.  Entre  el  28º  y  32º  día,  un  conjunto  de  células  indiferenciadas  al  final  del  tubo  neural
desarrolla una serie de pequeñas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canal central.
Es  frecuente  la  presencia  de  innumerables  canalículos  que  pudiesen  ser  causas  de  posteriores
defectos. Este proceso de canalización prosigue hasta la séptima semana. En el periodo siguiente
ocurre  la  regresión  de  muchas  células  de  la  masa  caudal.  Como  remanentes  de  este  proceso  de
diferenciación regresiva quedan el ventrículo terminal y el filum terminale.
 Migración de la Células de la Cresta Neural.
El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3 vesículas encefálicas primarias:
­Prosencéfalo (cerebro anterior)
­Mesencéfalo (cerebro medio)
­Rombencéfalo (cerebro posterior)

El  tercio  caudal  del  tubo  se  alarga  y  su  diámetro  se  acorta  para  formar  la  médula  espinal.  El
neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinal que se
continúa  con  la  cavidad  de  las  vesículas  encefálicas.  La  cavidad  del  rombencéfalo  es  el  Cuarto
ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrículos
laterales.  Tercer  y  cuarto  ventrículos  se  comunican  por  la  luz  del  mesencéfalo  que  se  torna
estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el
Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares (de Monro).
Luego  de  ocurridos  los  sucesos  de  neurulación,  el  tubo  neural  forma  una  estructura  totalmente
separada  de  la  cavidad  amniótica  cuya  pared  está  constituida  por  células  cilíndricas  que  la
recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión
(zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el período de
surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural, estas células proliferan para formar
la Capa neuroepitelial (neuroepitelio).
Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula
espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento
en longitud y diámetro del tubo neural. Además, es posible observar cambios en la conformación
de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del
núcleo  o  la  presencia  de  un  mayor  número  de  ribosomas  asociados  al  retículo  endoplásmico
consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas
Neuroblastos  (células  nerviosas  primitivas)  migran  a  la  periferia  y  se  organizan  en  una  nueva
estructura:  la  Capa  del  manto,  la  que  posteriormente  constituirá  la  sustancia  gris  de  la  médula
espinal.
Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman
los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma
un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal.

Figura de la Medula Espinal a la 4ta semana embrionaria
Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que
este  ya  ha  dado  origen  a  los  neuroblastos.  Los  glioblastos  emigran  desde  la  capa  neuroepitelial
hacia  las  capas  marginal  y  del  manto  para  allí  diferenciarse  en Astrocitos  tipo  I  (aquellos  que
envían prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos para formar la barrera
hematoencefálica)  y  tipo  II  (que  toman  contacto  con  los  nodos  de  Ranvier  de  los  nervios
mielínicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis químicas). Los astrocitos tienen importantes
funciones  en  el  SNC:  1)  Forman  la  barrera  hematoencefálica  que  protege  al  SNC  de  cambios
bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen
interferir  en  la  función  neural.  2)  Eliminan  K+,  glutamato  y  ácido,  gama­aminobutírico  del
espacio  extracelular.  3)  Son  importantes  almacenes  de  glucógeno;  realizan  glucogenólisis  al  ser
inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP).
La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los
axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos que rodean los cuerpos
celulares  y  regulan  el  ambiente  bioquímico  que  rodea  la  neurona.  Alrededor  del  cuarto  mes
aparecen las células de microglia. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser
pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de
los vasos sanguíneos.
Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las
células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal.
a)  Desarrollo  de  las  placas  básales,  alares,  del  techo  y  del  piso:  La  multiplicación  de  los
neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la
región ventral y dorsal: 1) Las placas básaleso ventral Las placas alareso dorsal (engrosamientos
dorsales)  corresponden  a  regiones  sensitivas  que  se  diferenciarán  en  las  astas  posteriores  de  la
médula  espinal.  El  crecimiento  de  las  placas  alares  origina  el  tabique  medio  posterior.  Al
sobresalir  ventralmente  las  placas  básales  se  forma  el  tabique  medio  anterior,  mientras  tanto  se
desarrolla  la  fisura  mediana  anterior  en  la  superficie  anterior  de  la  médula  espinal.  El  surco
limitante  delimita  ambas  placas,  y  de  esta  manera  también  separa  las  regiones  motoras  de  las
sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en  la línea  media del
tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula
espinal de un lado al otro. (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que
posteriormente constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la
médula  espinal  se  acumulan  neuronas  que  formarán  el  asta  lateral  o  intermedia,  que  contiene
neuronas del Sistema nervioso autónomo.
 Figura del desarrollo del Tubo Neural a la 4ta semana y media.
Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: El tejido
mesenquimático  (esclerotoma)  que  rodea  el  tubo  neural  se  condensa  para  formar  la  meninge
primitiva,  que  originará  la  duramadre.  A  esta  meninge  primitiva  se  le  agregan  células
provenientes  de  las  crestas  neurales  para  formar  la  capa  interna  denominada  leptomeninges
(aracnoides  y  piamadre).  Al  unirse  los  espacios  llenos  de  líquidos  que  existen  entre  las
leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir
de  una  capa  única  explica  la  existencia  de  las  trabéculas  aracnoideas  que  existen  entre  ellas.
Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, además de la adición
de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar
formando los engrosamientos cervical y lumbar.
Al  tercer  mes,  la  médula  espinal  se  extiende  a  lo  largo  del  canal  vertebral  del  embrión  y  los
nervios  espinales  atraviesan  los  agujeros  intervertebrales  a  nivel  de  su  origen.  Poco  después,  la
columna  vertebral  y  la  duramadre  se  alargan  más  rápido  que  el  tubo  neural  ocasionando  que  el
extremo  terminal  de  la  médula  se  desplace  a  niveles  más  altos.  A  los  seis  meses  de  vida
intrauterina alcanza la primera vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3.
Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua
desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a
nivel coccígeo.
En  el  adulto,  la  médula  espinal  termina  a  nivel  L2  (esta  es  una  medida  promedio,  ya  que  el
extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo,
una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la
primera  vértebra  coccígea  y  señala  la  línea  de  regresión  de  la  médula  espinal  embrionaria.  Las
fibras  nerviosas  bajo  el  extremo  inferior  de  la  médula  espinal  forman  la  Cauda  equina,  cuya
denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción
lumbar,  la  aguja  se  introduce  en  un  nivel  lumbar  bajo  respetando  así  el  extremo  terminal  de  la
médula espinal.

Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a) proliferación
neuronal (b) migración (c) período de organización, el cual se establece la diferenciación celular.
Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez una vez establecido el patrón de funcionamiento de
las diferentes regiones encefálicas, y (d) mielinización.
Durante  la  cuarta  semana,  después  del  cierre  de  los  neuroporos,  el  extremo  cefálico  del  tubo
neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesículas
encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo (cerebro anterior),
Mesencéfalo  (cerebro  medio)  y  Rombencéfalo  (cerebro  posterior).  Simultáneamente  se  están
formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unión del rombencéfalo y médula espinal y
el  pliegue  cefálico  en  el  mesencéfalo.  El  mesencéfalo  dista  del  rombencéfalo  por  un  surco:  el
istmo del rombencéfalo (de His).
Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículas secundarias:
El prosencéfalo origina (1) el Telencéfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos
evaginaciones  laterales  hemisferios  cerebrales  primitivos)  (2)  el  Diencéfalo,  que  presenta  la
evaginación de las vesículas ópticas. El rombencéfalo formará finalmente (1) el Metencéfalo, que
constituirá la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencéfalo, el futuro bulbo raquídeo. El límite
metencéfalo­mielencéfalo  queda  definido  por  el  pliegue  protuberancial.  Este  pliegue  se  origina
debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo.
Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sin embargo,
debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variaciones considerables
en  la  disposición  de  los  diferentes  elementos.  En  general,  las  placas  alares  y  básales  del
rombencéfalo  y  mesencéfalo  se  encuentran  bien  definidas,  en  cambio,  en  el  prosencéfalo  las
placas alares están acentuadas y las básales en plena regresión.

a) Rombencefalo (cerebro posterior):
Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo
 Configuración exterior e interior del Encéfalo a las 4ta semana y media
1) Mielencéfalo.
Es la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeonúcleos olivares. (médula
oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja,
sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la médula espinal. Los neuroblastos de
las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los
 Sección transversa del Bulbo Raquídeo
Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral)
forman  las  denominadas  pirámides.  El  pliegue  protuberancial  hace  que  las  paredes  bulbares
laterales  se  desplacen  lateralmente  y  que  la  placa  del  techo  se  extienda  y  adelgace
considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) toma
forma romboide y los núcleos motores pasan a ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos.
Las  placas  alares  y  básales  están  bien  definidas.  La  placa  basal  contiene  3  grupos  de  núcleos
motores: (1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente
visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervios craneales
IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa
alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somático o lateral (2) Aferente visceral
especial o intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman los
núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos gráciles y cuneatus.
 Sección Transversa del Bulbo Raquídeo
2) Metencéfalo
Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. La porción
metencefálica ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalo originan el
Puente (protuberancia), mientras la región posterior conforma el cerebelo.  El  puente  forma  una
importante vía nerviosa entre la médula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa. Por otra parte,
el cerebelo es un centro de coordinación de postura y movimientos. La cavidad del metencéfalo
forma la parte superior del futuro IV ventrículo.
La  formación  del  pliegue  protuberancial  produce  el  distanciamiento  de  las  paredes  laterales  del
puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo.
Los neuroblastos de las placas básales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1) Eferente
somático  medial  (2)  Eferente  visceral  especial  (3)  Eferente  visceral  general.  Ellos  originan  los
núcleos  motores  de  los  pares V, VI  y VII.  La  capa  marginal  de  las  placas  básales  se  expande  y
sirve de puente a fibras que conectan la médula espinal con la corteza cerebral y cerebelosa; esto
explica el nombre de "puente".
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferente  visceral
general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del núcleo trigémino, el núcleo espinal del
V par y los núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en las placas alares
del metencéfalo.
Desarrollo del Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial
para  formar  los  labios  rómbicos.  Estos  labios  aumentan  de  tamaño,  se  proyectan  caudalmente
sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del
metencéfalo  están  muy  separados.  La  compresión  céfalocaudal  de  los  labios  producto  de  la
exageración del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al
bulbo raquídeo. En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales
(hemisferios).  Inicialmente,  la  placa  cerebelosa  consta  de  las  capas  neuroepitelial,  del  manto  y
marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar
la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa
granulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células estrelladas que
contactan  con  células  de  Purkinje  aún  indiferenciadas.  La  corteza  cerebelosa  alcanza  sus
dimensiones  definitivas  después  del  nacimiento.  Los  núcleos  dentados  y  dentados  accesorios
(emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones
que  salen  de  estos  núcleos  cruzan  el  mesencéfalo  para  llegar  al  prosencéfalo  y  constituyen  el
pedúnculo  cerebeloso  superior.  El  crecimiento  axonal  de  las  fibras  corticopontinas  y
pontocerebelosas  que  conectan  las  cortezas  cerebral  y  cerebelosa  conlleva  la  formación  del
pedúnculo  cerebeloso  medio.  Axones  sensitivos  provenientes  de  la  médula  espinal,  núcleos
olivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior.

Figura del desarrollo del Cerebelo

b) Mesencéfalo (cerebro medio)
El  mesencéfalo  constituye  la  vesícula  encefálica  inmediatamente  cefálica  al  rombencéfalo  que
sufre  menos  modificaciones  durante  el  desarrollo  del  SNC.  La  cavidad  de  la  vesícula
mesencefálica se reduce considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III y IV
ventrículos: el acueducto cerebral (de Silvio).
A cada lado, las placas básales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placa basal
tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somático o medial: origina los nervios craneales III
y IV (2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger­Westphal. La capa marginal de las
placas  básales  se  expande  y  origina  el  pie  de  los  pedúnculos  cerebrales  por  donde  descienden
fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y médula espinal (tractos
corticopontinos,  corticobulbares  y  corticoespinales).  Las  placas  alares  y  del  techo  forman  el
tectum.  Neuroblastos  de  las  placas  alares  migran  a  la  capa  marginal  del  tectum  y  forman
agregados  estratificados  de  neuronas  sensitivas  separadas  por  un  surco  transverso:  los  colículos
superiorescolículos anteriores forman centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales.
(anteriores)  y  los  colículos  inferiores  (posteriores).  Estos  últimos  son  centros  de  relevo  para
reflejos auditivos, mientras que los
Una  banda  de  sustancia  gris  adyacente  al  pedúnculo  cerebral  forma  la  sustancia  negra  (locus
niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placas básales
o de células de las placas alares que migran ventralmente.

c) Prosencéfalo (cerebro anterior)
Antes  del  cierre  del  neuroporo  craneal,  aparecen  dos  divertículos  laterales  a  cada  lado  del
diencéfalo:  las  vesículas  ópticas  (primordios  de  la  retina  y  nervios  ópticos).  Posteriormente,
aparecen las vesículas telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los
ventrículos  laterales.  Las  placas  del  piso  y  del  techo  son  delgadas;  por  otra  parte,  las  paredes
laterales son gruesas como en la médula espinal.

Se desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alares
pero carece de placas básales y del piso. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos de la
placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placa del
techo forma un divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptima semana ya
forma un órgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcio acumulado en la
epífisis  durante  la  adultez  la  hace  un  importante  punto  de  referencia  en  imagenología.  Tiene
importantes  funciones  sexuales  (secreción  de  melatonina  que  estimula  la  secreción  de
gonadotropinas) y es posible que forme un nexo entre los ciclos de luz solar y endocrina (ritmos
circadianos) y de la conducta.
En  las  paredes  laterales  del  Tercer  ventrículo  (placas  alares  del  diencéfalo)  aparecen  tres
prominencias  que  posteriormente  formarán  el  hipotálamo  tálamo  y  epitálamo.  El  surco
hipotalámico divide las placas alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo).
La  notable  proliferación  ocurrida  en  el  tálamo  hace  que  éste  protruya  hacia  el  III  ventrículo  de
modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media formando la
adhesión intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotálamo (porción inferior
de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de
variadas  funciones  del  organismo  (temperatura  corporal,  emociones,  hambre,  saciedad,  sueño,
etc.).  Uno  de  estos  núcleos,  los  cuerpos  mamilares,  sobresalen  en  la  superficie  ventral  del
hipotálamo a cada lado de la línea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo.
1)  Desarrollo  de  la  Hipófisis  (glándula  pituitaria):  La  hipófisis  se  origina  totalmente  del
ectodermo  (cuarta  semana).  Se  desarrolla  a  partir  de  dos  porciones:  (1)  Una  evaginación
diencefálica hacia caudal (Infundíbulo). (2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo (cavidad
bucal primitiva) anterior a la membrana bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica
la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente
hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta
íntimamente  con  el  infundíbulo.  Posteriormente,  la  multiplicación  de  las  células  de  la  pared
anterior  de  la  bolsa  de  Rathke  origina  el  lóbulo  anterior  de  la  hipófisis  (Adenohipófisis).  La
adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbulo que crece rodeando el
tallo  del  infundíbulo:  la  pars  tuberalis.2)  la  pars  distalis  que  constituye  el  lóbulo  anterior
propiamente  tal.  (3)  la  pared  posterior  de  la  bolsa  de  Rathke  no  prolifera  y  forma  la  pars
intermedia, de poca importancia en el humano.

La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular  y  la  pars nerviosa

que  en  conjunto  se  les  denomina  Neurohipófisis  (lóbulo  posterior).  El  extremo  distal  del
neuroepitelio del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, las células
de sostén de la neurohipófisis.
La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequeña
hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).
Es la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2
evaginaciones  laterales  (hemisferios  cerebrales)
y  una  porción  media  (lámina  terminal).  Sus
cavidades (ventrículos laterales) comunican con
el  III  ventrículo  a  través  de  los  agujeros
interventriculares.
Los  Hemisferios  Cerebrales:  Entre  la  5º  y12º
semana, las evaginaciones bilaterales de la pared
lateral  del  telencéfalo  originan  los  hemisferios
cerebrales.  La  expansión  anterior  forma  los
lóbulos  frontales  mientras  la  superolateral
origina  los  lóbulos  parietales;  finalmente,  la
expansión  posteroinferior  forma  los  lóbulos
temporales  y  occipitales.  El  proceso  continúa
con  un  aplanamiento  medial  de  los  hemisferios
cerebrales.
El  mesénquima  de  la  fisura  longitudinal  del
cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri).
La  pared  medial  de  los  hemisferios,  donde  se
unen  al  techo  diencefálico,  es  delgada  y  sólo
consta  de  una  capa  de  células  ependimarias
cubierta  de  mesénquima  vascularizado:  el  plexo
coroideo del tercer ventrículo.

Durante  la  6º  semana,  la  parte  basal  de  los

hemisferios  aumenta  de  tamaño  y  sobresale
hacia  el  ventrículo  lateral  dando  origen  al
Cuerpo  estriado.  Esta  región  de  la  pared
hemisférica  se  expande  en  dirección  posterior  y
se  divide  en  2  partes:  (1)  núcleo  caudado,
dorsomedialmente  (2)  núcleo  lenticular,
ventrolateralmente. La fusión de la pared medial
del  hemisferio  y  la  pared  lateral  del  diencéfalo
permite  el  contacto  entre  el  núcleo  caudado  y
tálamo. Tractos ascendentes y descendentes de la
corteza  cerebral  pasan  entre  tálamo  y  núcleo
caudado  medialmente  y  núcleo  lentiforme
lateralmente  formando  la  cápsula  interna.  La
pared del prosencéfalo se engrosa formando una
estructura longitudinal que protruye al ventrículo
lateral: el hipocampo.
La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece
lentamente  y  queda  ocultada  entre  los  lóbulos
temporal  y  occipital  (lóbulo  de  la  ínsula).  Al
final  de  la  vida  fetal,  la  superficie  hemisférica
crece  tan  rápido  que  se  forman  giros
(circunvoluciones)  separados  por  surcos  y
cisuras.  Estos  surcos  y  giros  permiten  un
aumento considerable de la superficie cerebral y,
por ende, un aumento de la superficie cortical sin
sobrepasar el volumen del cráneo.
1) Desarrollo de la Corteza Cerebral: La corteza
cerebral  se  desarrolla  a  partir  del  palio,  que
consta  de  tres  regiones:  (1)  Paleopalio,  (2)
Arquipalio,  (3)  Neopalio.  Estas  originan  la
paleocorteza,  la  arquicorteza  y  la  neocorteza
respectivamente.  En  cualquier  región  de  la
corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales
presentan  tres  zonas:  (1)  ventricular  (2)
intermediamarginal,  más  una  que  se  agrega
ulteriormente  (zona  subventricular).  Las
neuronas  que  migran  desde  la  zona  intermedia
(región  subependimaria)  hacia  la  zona  marginal
originarán la corteza cerebral. De esta manera, la
sustancia  gris  queda  ubicada  superficialmente  y
los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en
la profundidad del cerebro.  La  primera  masa  de
neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige
a  una  zona  inmediatamente  debajo  de  la
piamadre  para  diferenciarse  en  neuronas
maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos
van  ubicándose  entre  la  piamadre  y  la  capa
anteriormente formada. (3)
En  conclusión,  los  primeros  neuroblastos
formados  quedan  en  la  porción  profunda  de  la
corteza  mientras  que  los  formados
posteriormente  originan  las  capas  superficiales
de  la  corteza.  La  diferenciación  neuronal  en  las
diferentes  capas  da  un  aspecto  estratificado  a  la
corteza  cerebral  y  origina  zonas  con  una
composición celular específica. Por ejemplo, las
células piramidales abundan en la corteza motora
y  las  células  granulosas  se  encuentran  en  gran
cantidad en las regiones sensitivas.

Comienza  durante  el  periodo  fetal  tardío  y

generalmente continúa  durante  los  dos  primeros
años  de  vida  postparto.  La  mielinización  de
nervios  periféricos  la  realizan  las  células  de
Schwann que migran a la periferia y se disponen
alrededor  de  los  axones  formando  la  Vaina  de
Schwann (antiguamente denominada neurilema).
Durante  el  4º  mes,  muchas  fibras  nerviosas
toman  aspecto  blanquecino  por  el  depósito  de
mielina  que  se  forma  por  el  repetido
enrollamiento  de  la  membrana  de  la  célula  de
Schwann alrededor del axón.
La  mielinización  de  las  fibras  de  la  médula
espinal  comienza  en  el  cuarto  mes  de  vida
prenatal  desde  la  región  cervical  hacia  caudal,
aunque  algunas  fibras  nerviosas  que  vienen
desde  centros  cerebrales  superiores  hacia  la
médula no se mielinizan sino que hasta periodos
de vida postnatal. La vaina de mielina que rodea
las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su
origen  en  las  células  de  oligodendroglia.  Las
fibras  de  las  raíces  posteriores  se  mielinizan
después  que  lo  hacen  las  raíces  anteriores,  por
tanto  son  las  fibras  funcionalmente  motoras  las
que  realizan  el  proceso  de  mielinización  en
primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza
en la sexta semana de vida fetal en las fibras del
cuerpo  estriado.  Las  fibras  sensitivas  que  suben
al  encéfalo  desde  la  médula  espinal  son  las
segundas  en  mielinizarse.  La  mielinización  del
encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una
pequeña  porción  ha  completado  el  proceso.
Aquello  se  refleja  en  una  pobre  capacidad
motora  del  recién  nacido,  cuyas  principales
acciones involucran en su mayoría reflejos. En el
período  postnatal,  la  mielinización  se  vuelve
sistemática y se realiza en diferentes regiones en
tiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que
las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la
sexta  semana  de  vida  postnatal.  Investigaciones
recientes muestran que algunas fibras encefálicas
no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree
que  los  tractos  del  sistema  nervioso  se
mielinizan al adquirir su capacidad funcional.