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Membrane biologiche

La cellula è altamente organizzata con molte unità funzionali


o organelli al suo interno.

La maggior parte di queste unità è limitata da una o più


membrane.

La membrana è specializzata nella funzione dell’ organello a


cui appartiene, in quanto contiene proteine specifiche e
componenti lipidici che le permettono di svolgere il suo ruolo
specializzato.

Le membrane sono vitali per la cellula in quanto la


separano dall’esterno e sono essenziali per l’integrità e la
funzionalità stessa della cellula.
La membrana plasmatica è
una barriera selettiva Dogana
Molecole nutritizie
desiderabili

Componenti
intracellulari

Molecole nutritizie

Prodotti metabolici inutili

Molecole indesiderabili,
microorganismi ecc.
Funzioni delle membrane biologiche
Compartimentazione
I compartimenti cellulari sono dotati di membrane: il flusso di sostanze viene spesso
effettuato grazie al trasporto di vescicole (frammenti di membrana)
Localizzazione
Reazioni enzimatiche specifiche avvengono esclusivamente all’interno di determinati
compartimenti. Le membrane stesse rappresentano compartimenti specifici
Barriera selettiva
La permeabilità delle membrane alle sostanze dipende dalla loro natura
Trasporto
A livello delle membrane avviene il passaggio di metaboliti e ioni, che vengono accumulati in
compartimenti e possono generare gradienti necessari per lo svolgimento di specifiche
attività
Produzione energia
La trasduzione di energia avviene a livello delle membrane di organelli specifici:
l’ATP viene prodotto da un complesso della membrana mitocondriale interna
Interazioni fra cellule
Molecole presenti nella membrana plasmatica consentono il riconoscimento, l’adesione e le
interazioni delle cellule fra loro e con l’ambiente extracellulare
Risposta ai segnali
Molti recettori sono molecole di membrana: consentono la ricezione di segnali provenienti
dall’esterno della cellula e la trasduzione dei segnali stessi
COMPOSIZIONE CHIMICA

Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto


simili, sia per struttura che per composizione:

• LIPIDI (fosfolipidi e colesterolo)

• PROTEINE (estrinseche ed intrinseche)

• GLUCIDI (glicolipidi e glicoproteine)


(in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
Strato lipidico singolo o doppio
Doppio
strato
fosfolipidico
Membrane biologiche
Struttura base della membrana

 La membrana è un “bilayer lipidico”.

I lipidi sono anfipatici in quanto dotati di “teste polari


idrofiliche” esterne e di una “porzione idrofobica” che forma
l’interno della membrana.

 I lipidi sono tenuti


insieme da deboli legami H
e interazioni di
Van der Waals
– La membrana plasmatica viene descritta come
un mosaico fluido.
– La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la
maggior parte delle molecole proteiche e dei
fosfolipidi può muoversi lateralmente nella
membrana.
Fibre della matrice extracellulare
Carboidrato
(della glicoproteina)

Glicoproteina

Glicolipide
Membrana plasmatica

Fosfolipide

Filamenti Proteine
Colesterolo
del citoscheletro Citoplasma
Mobilità dei lipidi
Che cos’è un lipide?
La membrana plasmatica è costituita
principalmente da fosfolipidi e proteine
organizzati in un modello a mosaico fluido
Membrane biologiche
La testa polare ha un gruppo
NH3+ e un gruppo fosfato che,
mediante una molecola di glicerolo,
si lega a due code di acidi grassi.

Una delle due catene è formata


da acidi grassi saturi, mentre
l’altra contiene un doppio legame
cis (acido grasso insaturo) che
determina un “gomito” nella
struttura.

Tale gomito influenza


l’impacchettamento dei fosfolipidi
e il movimento sul piano laterale
della membrana.
Membrane biologiche
Impacchettamento dei fosfolipidi in due “foglietti” nella membrana.

La presenza del doppio legame cis impedisce un impacchettamento


troppo stretto e rende il bilayer difficile da congelare
I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati
chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste
idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code
idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi
dall’acqua.

Acqua
Teste
idrofiliche

Code
idrofobiche

Acqua
Colesterolo
Membrane biologiche
Colesterolo di membrana:
Funzioni:

Bloccare i gruppi idrocarburici dei


fosfolipidi, in modo da rendere meno
deformabile il bilayer e da diminuire
la permeabilità alle molecole
idrofiliche.

Prevenire la cristallizzazione degli


idrocarburi e gli spostamenti
all’interno della membrana
Asimmetria dei fosfolipidi
delle membrane
Il colesterolo e gli steroidi

Il colesterolo svolge funzioni essenziali al metabolismo:


• costituente delle membrane cellulari delle cellule animali
• precursore della vitamina D (importante per la crescita ossea e dei denti)
• composto di partenza per la sintesi degli acidi biliari (prodotti da fegato)

Può essere sintetizzato dalle cellule


(origine endogena) o introdotto con la
l’alimentazione (origine esogena)

• costituisce gli ormoni sessuali prodotti dalle ghiandole surrenali


(testosterone, aldosterone, estradiolo) ed altri ormoni steroidei (es.
cortisone)

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I livelli di colesterolo nel sangue vanno tenuti sotto
controllo: perchè?

Il colesterolo in eccesso nel Il colesterolo in eccesso


sangue si accumula sulle nel fegato si accumula
pareti interne delle arterie dando origine ai calcoli
provocando la formazione di biliari
placche che causano
arteriosclerosi.

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Passaggio delle specie attraverso le
membrane biologiche
Permeabilità delle membrane
 Le membrane biologiche sono barriere fisiche,
ma che permettono a piccole molecole non
cariche di attraversarle.

 Il passaggio è permesso anche a molecole


solubili nei lipidi.

 Le molecole grandi e quelle cariche NON


passano attraverso le membrane
Permeabilità
Caratteristiche di permeabilità della membrana plasmatica

Se un solvente è più concentrato in


un punto della soluzione esso
tenderà a diffondersi lungo il
gradiente di concentrazione,
Diffusione
dalla parte più concentrata a
quella meno concentrata
Anche le cellule dei tessuti sono
Gli organismi unicellulari vivono in un circondate dal liquido extracellulare
ambiente acquoso le cui caratteristiche che è molto diverso per composizione
sono molto diverse da quelle e concentrazione di soluti rispetto al
dell’ambiente interno della cellula citoplasma

La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle


molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula

Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo


del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Caratteristiche di permeabilità del doppio strato fosfolipidico
In una membrana artificiale
costituita da soli fosfolipidi:
• Passano facilmente le molecole
liposolubili e idrofobiche (O2,
lipidi)
• Passano lentamente le molecole
polari (H2O, CO2)
• Non passano le molecole cariche
(ioni: K+, Na+, Cl-)
• A parità di solubilità nei lipidi le
molecole piccole passano più
facilmente delle grandi (H2O
NB: La scala è logaritmica per diffonde più rapidamente di
cui quando ad esempio si passa monosaccaridi o aminoacidi)
da 10 -8 a 10 -6 la permeabilità
diventa 100 volte maggiore
In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un
processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche)
diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile
a queste sostanze).

Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta


la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e
quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte
le cellule

Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi
si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
Molecole solubili nei lipidi.
Membrane biologiche
Le “proteine di membrana periferiche” si ancorano sulla superficie
mediante interazioni elettrostatiche, idrofobiche e legami H.
Questi legami vengono rotti da agenti che chelano metalli, da
modifiche del pH e della forza ionica.

Funzioni:
 Attività enzimatica e anticorpale
 Costituenti del citoscheletro (insieme di filamenti proteici che
determina la forma della cellula e che controlla la sua capacità di
movimento)
Integral
Rafforzamento della membrana plasmatica

• La membrana cellulare è molto sottile e fragile


• Essa è rafforzata e supportata da una trama proteica
attaccata alla membrana attraverso proteine di
membrana
• La forma della cellula e le proprietà meccaniche della
membrana sono determinate dalla cortex cellulare - una
trama di proteine fibrose attaccate al lato citosolico
della membrana
Cortex cellulare dell’eritrocita umano

spectrina
Lato citosolico
della
membrana

actina

Proteine di
ancoraggio proteine transmembrana
Proteine di membrana
• Nelle cellule animali, il 50% della massa del
plasmalemma sono proteine
• Le proteine di membrane hanno molte funzioni:

Trasportatori Collegamento Recettori Enzimi


SPAZIO
EXTRACELLULARE

CITOSOL

Membrane differenti esprimono proteine differenti ⇒ funzioni differenti


Funzioni delle proteine di membrana

trasporto Attività enzimatica

Trasduzione Legame tra Riconoscimento


segnali cellule tra cellule

Ancoraggio al citoscheletro ed alla matrice extracellulare


Membrane biologiche
Proteine di membrana: Proteine integrali

Le “proteine di transmembrana” sono anfipatiche (possiedono sia


regioni idrofobiche che idrofiliche) e fortemente associate alla
membrana. Sono dette anche “proteine integrali”.
Passaggio delle specie attraverso le
membrane biologiche

Come attraversano le membrane


le altre molecole ??
Due sono i modi principali attraverso i quali le molecole
tipicamente attraversano le membrane:

Trasporto passivo e Trasporto attivo

Il trasporto attivo richiede che la cellula usi energia che


proviene dal cibo per spostare le molecole (o particelle più
grandi) attraverso la membrana cellulare.

Il trasporto passivo non richiede questo consumo di


energia, e avviene spontaneamente (gradiente di
concentrazione).
Gradienti e trasporto di membrana
Diffusione facilitata
DIFFUSIONE FACILITATA
TRASPORTO PASSIVO
Trasporto attivo
Trasporto attivo e facilitato
TRASPORTO ATTIVO