Agrociencia

ISSN: 1405-3195
agrocien@colpos.mx
Colegio de Postgraduados
México

Arévalo Galarza, Lourdes; Saucedo Veloz, Crescenciano; Bustos Ramírez, Emilia; González
Hernández, Héctor
Maduración de frutos de aguacate hass tratados con radiación gamma
Agrociencia, vol. 36, núm. 6, noviembre-diciembre, 2002, pp. 667-673
Colegio de Postgraduados
Texcoco, México

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30236604

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 MADURACIÓN DE FRUTOS DE AGUACATE HASS
TRATADOS CON RADIACIÓN GAMMA
RIPENING OF HASS AVOCADO FRUIT TREATED WITH GAMMA RAYS
Lourdes Arévalo-Galarza1, Crescenciano Saucedo-Veloz1, Emilia Bustos-Ramírez2, Héctor González-Hernández1
1
Especialidad de Fruticultura. Instituto de Recursos Genéticos y Productividad. Colegio de Postgra-
duados. 56230. Montecillo, Estado de Mexico Tel.: (01 595) 952 02 00, ext. 13-70.
(larevalo@colpos.colpos.mx). 2Instituto de Investigaciones Nucleares Nabor Carrillo. Salazar, Estado
de México.
RESUMEN
Dosis de irradiación de 100 y 150 Gray aplicados en frutos de agua-
cate Hass (Persea americana Mill.) provocaron un incremento re-
pentino en la producción de bióxido de carbono y etileno a tempe-
ratura de 20 oC. Aunque la intensidad respiratoria permaneció
alta, la producción de etileno disminuyó drásticamente tres días
después de la irradiación, probablemente debido a daños en la
membrana celular. La irradiación provocó la acumulación de com-
puestos fenólicos y etanol. Se observó mayor incremento en la ac-
tividad de la enzima FAL (L-fenilalanina amonialiasa) que en la
de PFO (polifenol oxidasa) como respuesta a la irradiación. Des-
pués de once días de almacenamiento los frutos irradiados y fru-
tos testigo fueron comparables en las variables: pérdida de peso,
contenido de etanol, actividad de FAL y contenido de fenoles totales.
Palabras clave: Persea americana Mill., irradiación, L-fenilalanina
amonialiasa, polifenol oxidasa.
INTRODUCCIÓN
E
n México los frutos de aguacate Hass (Persea ame-
ricana Mill.) pueden ser hospederos de algunos
barrenadores del hueso como Conatrachelus
persea Barber y Heliupus lauri Boheman. Estos
curculionidos están sujetos a estrictas regulaciones
cuarentenarias, de ahí que se ha restringido la exporta-
ción de aguacate mexicano a los Estados Unidos. Enton-
ces, es necesario desarrollar tratamientos alternativos para
aguacate fresco, porque el uso de fumigantes se restrin-
girá aún más en el futuro por los problemas de salud y al
medio ambiente que provocan. Los tratamientos de cua-
rentena requieren más de 12 días a 0.5-2.0 oC, lo cual
afecta la calidad del fruto de aguacate al provocar daños
por frío (Pesis et al., 1994; Hallman, 1999).
La irradiación gamma en dosis bajas puede esterili-
zar plagas de importancia cuarentenaria. Diversos traba-
jos han evaluado la sensibilidad de algunos miembros de
la familia Curculionidae a este tratamiento, en ellos se
Recibido: Marzo, 2001. Aprobado: Septiembre, 2002.
Publicado como ENSAYO en Agrociencia 36: 667-673. 2002.
667
ABSTRACT
Irradiation doses of 100 and 150 Gray on Hass avocado fruit (Persea
americana Mill.) induced a sharp increase of carbon dioxide and
ethylene production at temperature of 20 oC. Although respiration
rate remained high, ethylene production declined drastically three
days after irradiation, probably because of cell membrane damage.
Phenolic and ethanol accumulation was present as a response to
irradiation treatments. PAL (L-phenylalanine ammonialyase)
activity was affected more by irradiation than PPO (polyphenol
oxidase) activity in irradiated fruits. After eleven days of storage
the irradiated and control fruits showed no differences on loss of
weight, ethanol content, PAL activity and total phenol content.
Key words: Persea americana Mill., irradiation, L-phenylalanine
ammonialyase, polyphenol oxidase.
INTRODUCTION
I
n México, Hass avocado fruit (Persea americana
Mill.) can be the host of weevils such as
Conatrachelus persea Barber and Heilipus lauri
Boheman. These curculionids are subject to strict
quarantine regulations and therefore the exportation of
Mexican avocado to the U.S.A. has been restricted. So it
is necessary to develop alternative treatments for fresh
avocado fruit, because the use of fumigants will be still
more restricted in future, as they provoke environmental
and health problems. The quarantine treatments require
more than 12 days at a temperature of 0.5-2.0 oC, which
affects fruit quality because of the damage caused by cold
(Pesis et al.,1994; Hallman,1999).
Gamma irradiation of low doses is able to sterilize
pests of quarantine importance. Several studies, evaluating
the sensitivity of some members of the curculionid family
to this treatment, report that doses up to 100 Gray may
be utilized to cause complete sterility in adults with little
or no adverse effect on fruit quality (Aldryhim and
Adam,1999; APHIS,2000). Moy et al. (1973) irradiated
papaya without finding any differences in the color of
skin and pulp. Two mango varieties (Golden and Haden)
668 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2002
reporta que pueden utilizarse dosis de hasta 100 Gray
para provocar esterilidad completa en adultos, con poco
o ningún efecto adverso en la calidad de la fruta (Aldryhim
y Adam, 1999, APHIS, 2000). Moy et al. (1973) irradia-
ron frutos de papaya y no encontraron diferencias en el
color de la piel y pulpa. Dos variedades de mango (Golden
y Haden) recibieron diferentes dosis de irradiación y no
mostraron diferencias significativas, respecto a los frutos
testigo, en contenido de ácido ascórbico y carotenoides e
índice de color (Moy, 1991). La evaluación de la calidad
de los productos tratados con este método debe ser uno
de los criterios para aprobar el proceso de irradiación,
sobre todo en fruto de aguacate que es sensible a diver-
sos tratamientos cuarentenarios (IAEA,1986).
En este trabajo se reporta el efecto de la irradiación
en el proceso de maduración de frutos de aguacate Hass
tratados con dosis bajas de irradiación (100 y 150 Gray)
y almacenados a temperatura ambiente, para conocer la
factibilidad de usar ésta como tratamiento cuarentenario.
MATERIALES Y MÉTODOS
Condiciones generales del tratamiento
Frutos de aguacate Hass en estado sazón y con calidad de expor-
tación (28% materia seca, 245±25 g) fueron cosechados en enero de
2000 en Uruapan, Michoacán, México. Posteriormente fueron trasla-
dados al Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares ubicado en
Salazar, Edo. México, donde permanecieron 24 h antes de la irradia-
ción. Los frutos se dividieron en tres lotes y se aplicaron dosis de
irradiación de 0, 100 y 150 Gray, a una temperatura de 18 oC, con un
irradiador JS6500 con fuente de cobalto-60 y emisión de rayos gamma
(9.756 Gray/min y Dmax/Dmin 1.75). La dosimetría se realizó con
solución de Fricke. Después los aguacates fueron llevados al laborato-
rio de fisiología postcosecha del Colegio de Postgraduados, donde se
almacenaron por 11 días a 20 oC. Las variables evaluadas cada tercer
día fueron: intensidad respiratoria, producción de etileno, contenido
de etanol, fenoles totales y pérdidas en firmeza. También se evaluó la
actividad enzimática de L-fenilalanina amonialiasa (FAL) y
polifenoloxidasa (PFO).
Intensidad respiratoria y producción de etileno
La intensidad respiratoria y producción de etileno se midió por
cromatografía de gases. Tres repeticiones de dos frutos se colocaron
en una cámara de 2 L por 1 h, se tomó 1 mL del espacio de cabeza y se
inyectó en un cromatógrafo Hewlett Packard (modelo 5890 serie II)
equipado con un detector de conductividad térmica (TCD) y un detec-
tor de ionización de flama (FID).
Contenido de etanol
Tres repeticiones de 5 g de pulpa de aguacate se colocaron en
viales y se sellaron. El contenido de etanol se determinó siguiendo el
método descrito por Davis y Chace (1969).
received different doses of irradiation and did not show
significant differences in ascorbic acid and carotenoids
and color index with respect to the control fruits. Control
of quality of the products treated with this method must
be one of the criteria for approving the irradiation process,
especially in avocado fruit, which is susceptible to various
quarantine treatments (IAEA,1986).
This paper studies the effect of irradiation on the
ripening process of Hass avocado, treated with low
irradiation doses (100 and 150 Gray) and stored at room
temperature in order to know, whether the use of
irradiation as quarantine treatment is feasible.
MATERIALS AND METHODS
General conditions of the treatment
Hass avocado fruit in conditions of commercial maturity and export
quality (28% dry matter, 245±25g) was harvested in Uruapan,
Michoacán, México in January 2000. It was moved to the National
Institute of Nuclear Investigation, located in Salazar, state of México,
and kept there for 24 h before irradiation. The fruits were divided into
three lots and exposed to irradiation doses of 0, 100, and 150 gray at
18 oC using a JS6500 irradiator with cobalt-60 source emitting gamma
rays (9.756 Gray/min and Dmax/Dmin 1.75). Dosimetry was performed
using Fricke solution. Then the avocados were stored for 11 days at
20 oC in the laboratory of post-harvest physiology of the Colegio de
Postgraduados. The variables, evaluated every three days, were:
respiratory rate, ethylene production, ethanol content, total phenol,
and loss of fruit firmness. Enzymatic activity of L-phenylalanine
ammonialyase (PAL) and polyphenoloxidase (PPO) was evaluated as
well.
Respiration intensity and ethylene production
Respiratory rate and ethylene production were measured by means
of gas chromatography. Three replicates of 2 fruits were placed in a
2L jar for 1 hour; 1mL from the headspace was injected into a Hewlett
Packard chromatograph (model 5890, series II) equipped with a thermal
conductivity detector (TCD) and a flame ionization detector (FID).
Ethanol content
Three replicates of 5g of avocado pulp were put in vials and sealed.
The ethanol content was determined employing the method described
by David and Chace (1969).
Total phenol
For total phenol analysis, extraction was made using 0.1g of
acetone powder with 4mL of extract solution (2:1:1 methanol:
chloroform:water) and it was centrifuged at 700xg during 15 min. Ten
mL of Na2CO3 (10%) were added to the precipitate, and it was
incubated at 38 oC for 15 min; 1mL of the solution was taken and 3.5 mL
 ARÉVALO-GALARZA et al.: MADURACIÓN DE FRUTOS DE AGUACATE HASS
Fenoles totales
Para el análisis de fenoles totales se realizó la extracción utilizan-
do 0.1 g de polvo de acetona con 4 mL de solución extractora (2:1:1
metanol:cloroformo:agua), y se centrifugó a 700 xg durante 15 min.
Al precipitado se agregó 10 mL de Na2CO3 (10%) y se incubó a 38 oC
por 15 min; se tomó 1 mL de solución y se agregó 3.5 mL de H20 y 0.5
mL del reactivo Folin-Ciocalteau. La lectura se realizó a una
absorbancia de 660 nm.
Firmeza
Esta variable se midió con un texturómetro manual marca Chatillon
en tres frutos por tratamiento, en dos lados de cada fruto durante cada
período de evaluación. La firmeza se midió como la fuerza (lbf) reque-
rida para penetrar un puntal cónico de 6 mm de diámetro a través de la
pulpa.
Actividad enzimática
La actividad de FAL (EC 4.3.1.5) se determinó por el método de
Martínez-Téllez y Lafuente (1997). A 0.4 g de polvo de acetona he-
cho a partir de pulpa de aguacate se le agregó 15 mL de 0.1 M buffer
borato de sodio (pH 8.8), con 20 mM de b-mercaptoetanol. La mezcla
fue centrifugada a 25000 xg por 20 min y tratada con sulfato de amonio
a saturación. El precipitado se redisolvió en 4.5 mL de buffer acetato
de amonio 0.1 M (pH 7.7), con 20 mM b-mercaptoetanol, y se incubó
por 2 h a 40 oC. La actividad de FAL se determinó en la solución con
2 mL del extracto enzimático purificado y 0.6 mL de fenilalanina
100 mM; la absorbancia se leyó a 290 nm al inicio y final del periodo
de incubación. La actividad de FAL se expreso en picokatales por
peso seco.
La actividad de PFO (EC 1.14.18.1) se midió utilizando 0.2 g de
polvo de acetona con 5 mL de 125 mM Tris-HCl (pH 6.5), con polivinil
pirrolidona insoluble (PVP, 1% p/v), 10% glicerina y 10 mM ácido
ascórbico. El extracto se centrifugó a 10,000 xg por 20 min a 4 oC y en
él se midió la actividad de PFO. Para la reacción utilizaron 40 mL de
sobrenadante y 2.5 mL de 60 mM de catecol. La actividad de PFO se
evaluó a una absorbancia de 490 nm.
Análisis estadístico
El diseño experimental fue completamente al azar y se hizo análi-
sis de varianza y comparación de medias con la prueba de Tukey
(p<0.05).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Dosis de irradiación (100 y 150 Gray) provocaron un
incremento inmediato en la intensidad respiratoria y per-
maneció mayor que en los frutos testigo. La producción
de etileno alcanzó el máximo pico al tercer día y poste-
riormente disminuyó. En los frutos testigo la producción
de etileno se mantuvo normal conforme evolucionó la
669
of H2O and 0.5 mL of Folin-Ciocalteau reagent were added. The reading
was made at absorbance of 600 mm.
Firmness
This variable was measured with a manual Chatillon pressure tester
in three fruits per treatment on two sides of each fruit during each
evaluation period. Firmness was determined as the force (lbf) required
to penetrate the pulp with a conical probe of 6mm diameter.
Enzymatic activity
PAL activity (EC 4.3.1.5) was determined following the method
proposed by Martínez-Téllez and Lafuente (1997). Fifteen mL of 0.1 M
sodium borate buffer (pH 8.8) with 20 mM of b-mercaptoethanol
were added to 0.4g of acetone powder made from avocado fruit pulp.
The mixture was centrifuged at 25 000 xg during 20 min and treated
with ammonium sulfate to saturation. The precipitate was dissolved
in 4.5 mL of 0.1M ammonium acetate buffer (pH 7.7) with 20 mM
b-mercaptoethanol and incubated for 2 h at 40 oC. PAL activity was
determined in the solution with 2mL of purified enzymatic extract
and 0.6mL of 100mM phenylalanine, absorbance being 290 nm at the
beginning and the end of the incubation period. The activity was
expressed in picokatals per dry weight.
PPO activity (EC 1.14.18.1) was established utilizing 0.2g of
acetone powder with 5mL of 125mM Tris-HCI (pH 6.5), with insoluble
polyvinyl pyrrolidone (PVP, 1% p/v), 10% glycerin, and 10mM
ascorbic acid. The extract was centrifuged at 10,000xg for 20 min at
4 oC, and PPO activity was measured within. For the reaction, 40 mL
of supernatant and 2.5mL of 60 mM of catechol were utilized. PPO
activity was assessed at an absorbance of 4.90mm.
Statistical analysis
The experimental design was completely random, and variance
analysis and the comparison of means were done with the Tukey test
(p<0.05).
RESULTS AND DISCUSSION
Irradiation doses (100 and 150 Gray) provoked an
immediate increase in the respiratory rate, which remained
higher than in the control fruits. Ethylene production
reached the highest peak on the third day and diminished
later on. In the control fruits ethylene production remained
normal as maturation advanced (Figure 1). Young (1965)
reported that an increment of respiratory rate and ethylene
production was caused by irradiation on Fuerte avocado
fruit in pre-climacteric state immediately after the
treatment, the effect persisting during 18-36 hours.
Likewise, Singh (1990) informed that mangoes, irradiated
at 250, 750, and 1000 Gray, presented an immediate
increase in respiration.
670 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2002

maduración (Figura 1). Young (1965) reportó que la irra- 125

diación de frutos de aguacate Fuerte en estado a
preclimatérico provocó un incremento en la intensidad 100

ML C O 2 kg-1 h -1
respiratoria y producción de etileno inmediatamente des-
pués del tratamiento persistiendo durante 18-36 h. Asi- 75
mismo Singh (1990), reporta que mangos irradiados a
250, 750 y 1000 Gray, presentaron un incremento inme- 50
diato en la respiración.
El incremento en la producción de etileno en frutos
25
irradiados puede explicarse por la estimulación en la ac-
tividad de ACC sintasa (ácido 1-aminociclopropano 1-
carboxílico sintasa) (Larrigaudière et al., 1991). La pos- 0
terior reducción pudo ser consecuencia del efecto de la 200
b
irradiación en la membrana celular, que inhibió de la for-
mación de etileno; según Abeles et al. (1992), la enzima 150

mL C 2 H 4 kg -1 h -1
ACC oxidasa, reguladora del paso de ACC (1-amino
ciclopropano 1-carboxílico) a etileno, está localizada en
las membranas celulares del plasmalema y tonoplasto. 100
En la Figura 1 se observa que, aunado al incremento
en la intensidad respiratoria y la producción de etileno,
50
se presenta la pérdida súbita en la firmeza del día 1 al 3
después de la irradiación; sin embargo al día once de al-
macenamiento no hubo diferencia entre tratamientos. Esta 0
pérdida en la firmeza puede explicarse porque la celulasa
es una de las enzimas más importantes en la degradación 6
de la pared celular en frutos de aguacate. Según Awad y 5
Young (1979), el incremento en la actividad de celulasa c
Firmeza (libras)

tiene una relación muy estrecha con el aumento en la 4

respiración, producción de etileno y ablandamiento de
los frutos. Además, la irradiación puede destruir com-
puesto pécticos y celulosa así la respuesta fisiológica y el
efecto directo de la irradiación contribuyeron al ablanda-
miento temprano de los frutos de aguacate (Massey y
Bourke, 1967).
La producción de etanol fue diferente (p<0.05) entre
los frutos irradiados y el testigo; el cambio más notable
se inicio en los frutos tratados a 100 Gray tres días des-
pués de la irradiación y se incrementó hasta el séptimo
día. El tratamiento a 150 Gray tuvo el máximo después
del quinto día y luego disminuyó a un nivel comparable
al tratamiento testigo (Cuadro 1). La irradiación provoca
la acumulación de etanol en tejido vegetal, por un incre-
mento en la glicólisis y metabolismo de acetato que deri-
van en piruvato, el cual se utiliza en el ciclo de Krebs y la
ruta alcohólica (Massey y Bourke, 1967). Esto explica el
incremento en la intensidad respiratoria y la acumula-
ción de etanol; la activación de piruvato descarboxilasa
(PDC) y alcohol deshidrogenasa (ADH), resulta de una
disminución en el pH citoplasmático por el incremento
en la producción de bióxido de carbono (Chang et al.,
1983; Ke et al., 1995).
La irradiación puede provocar daños en algunos fru-
tos, picado en la piel y oscurecimiento en la pulpa. Los
frutos irradiados con ambas dosis no presentaron estos
3
2
1
0
1 3 7 9 11
5
Días después de irradiación
Figura 1. Intensidad respiratoria (a), producción de etileno (b) y
firmeza (c) en frutos de aguacate (● Testigo; o 100 Gray;
D 150 Gray). Medias ± ES para n=3.
Figure 1. Respiration rate (a), ethylene production (b), and firmness
(c) in avocado fruits (● Control; o 100 Gray; D 150
Gray). Means ± SE for n=3.
The increment in ethylene production in irradiated
fruits can be explained by the stimulation of ACC
synthetase activity (1-aminocyclo propane acid 1-carboxylic
acid synthetase) (Larrigaudiére et al., 1991).The
subsequent drop might be a consequence of the irradiation
effect on the cell membrane, inhibiting ethylene
formation. According to Abeles et al. (1992), the ACC
oxidase enzyme, regulating the passage of ACC to
ethylene, is located in the cell membranes of the
plasmalemma and the tonoplast.
 ARÉVALO-GALARZA et al.: MADURACIÓN DE FRUTOS DE AGUACATE HASS
Cuadro 1. Efecto del tratamiento de irradiación en el contenido
de etanola (mg 100g-1 PF) en frutos de aguacate Hass
almacenados a 20 oC.
Table 1. Effect of irradiation on ethanol contenta (mg 100g-1 FW)
in Hass avocado fruit stored at 20 oC.
Días después de irradiación
Trata-
miento 1 3 5 7 9 11
Testigo 10.72 b 26.65 b 53.73 c 81.07 b 151.21 b 260.87 a
100 Gray 14.58 b 84.15 a 88.38 b 253.26 a 229.91 a 213.01 a
150 Gray 25.90 a 29.91 b 235.68 a 212.97 a 152.13 b 251.41 a
Letras diferentes denotan diferencias significativas dentro de cada
columna (Tukey; p<0.05) ❖ Different letters denote significant
differences within each column (Tukey; p<0.05).
síntomas, sin embargo, con 150 Gray el color interno pre-
sentó un pobre desarrollo de la coloración amarilla ca-
racterística de la pulpa, debido a la destrucción de
carotenoides (Dharkar y Sreenivasan, 1966).
FAL es una enzima importante en el metabolismo de
fenoles y cataliza la deaminación de L-fenilalanina a áci-
do trans-cinámico. Esta enzima puede activarse como
respuesta a condiciones de estrés (irradiación), lo cual es
un mecanismo de defensa para el tejido vegetal (Riov et
al., 1968; Martínez-Téllez y Lafuente, 1997). La activi-
dad de FAL se incrementó y el máximo se alcanzó al
quinto día en frutos tratados con 100 Gray; para 150 Gray
fue al tercer día y comenzó a disminuir (Cuadro 2). La
activación inicial de FAL no requiere síntesis previa de
proteína, esta respuesta es sintomática de tejidos vegeta-
les sujetos a daño o estrés (Pendharkar y Nair, 1975;
Frylinck et al., 1987; Voisine et al.,1991).
En el fruto irradiado a 150 Gray aumentó el conteni-
do de compuestos fenólicos al segundo día y después hubo
un decremento gradual. Sin embargo, al noveno día la
concentración de fenoles aumentó nuevamente. Por otro
lado, el tratamiento de 100 Gray, indujo un incremento
más consistente y el contenido de fenoles al noveno día
Cuadro 2. Efecto del tratamiento de irradiación en la actividad
de FALa (pkat g-1 PS) en frutos de aguacate Hass alma-
cenados a temperatura de 20 oC.
Table 2. Effect of irradiation on PAL activitya (pkat g-1 DW) in
Hass avocado fruit stored at 20 oC.
Días después de irradiación
Trata-
miento 1 3 5 7 9 11
Testigo 12.7 a 343.8 b 472.9 b 556.0 a 554.8 ab 540.4 a
100 Gray 23.2 a 803.2 a 930.4 a 623.6 a 432.3 b 604.3 a
150 Gray 10.8 a 716.2 a 561.0 b 548.5 a 664.1 a 565.2 a
Letras diferentes denotan diferencias significativas dentro de cada
columna (Tukey; p<0.05) ❖ Different letters denote significant
differences within each column (Tukey; p<0.05).
671
Figure 1 shows that together with the increment of
respiratory rate and ethylene production there is a sudden
loss of firmness, from the first to the third day after
irradiation. Nevertheless, on the eleventh day of storage,
there was no difference between treatments. This loss of
firmness can be explained by cellulase being one of the
most important enzymes in cell membrane degradation
of avocado fruit. According to Awad and Young (1979),
the increment in cellulase activity is closely related to the
increase in respiration, ethylene production, and fruit
softening. Furthermore, irradiation can destroy pectin and
cellulose compounds, so the physiological response and
the direct effect of irradiation contributed to early
softening of avocado (Massey and Bourke, 1967).
There was a difference in ethanol production (p<0.05)
between irradiated fruits and the control. The most
noticeable change showed in fruits treated at 100 Gray
three days after irradiation, increasing up to the seventh
day. The treatment at 150 Gray had its peak after the fifth
day and then diminished to a level, comparable to the
control treatment (Table 1). Irradiation provokes ethanol
accumulation in vegetal tissue because of an increase in
glycolysis and acetate metabolism resulting in pyruvate,
which is utilized in the Krebs cycle and the alcoholic route
(Massey and Bourke, 1967). This explains the increment
in the respiratory rate and the accumulation of ethanol;
the activation of pyruvate decarboxylase (PDC) and
alcohol dehydrogenase (ADH) are the result of a
diminution in cytoplasmic pH by the increment of carbon
dioxide production (Chang et al., 1983; Ke et al., 1995)
Irradiation may cause damage in some fruits like skin
pitting and darkening of the pulp. Fruits irradiated with
both doses did not present these symptoms, with 150 Gray,
however, the pulp showed poor development of its typical
yellow coloring, due to carotenoid destruction (Dharkar
and Sreenivasan, 1966).
The enzyme PAL is important in phenol metabolism
and catalyzes L-phenylalanine deamination to trans
cinnamic acid. This enzyme can be activated as a response
to conditions of stress (irradiation), which is a mechanism
of defense for vegetal tissue (Riov et al., 1968; Martínez-
Téllez and Lafuente,1997). PAL activity increased and
the peak was reached on the fifth day in fruit treated with
100 Gray; with 150 Gray, it was reached on the third day
and then began to diminish (Table 2). The initial activation
of PAL does not require previous protein synthesis, this
response is symptomatic of vegetal tissue subject to
damage or stress (Pendharkar and Nair, 1975; Frylinck
et al., 1987; Voisine et al., 1991).
In fruit irradiated at 150 Gray, the content of phenolic
compounds increased on the second day and then there
was a gradual decrease; on the ninth day, however, phenol
concentration increased again. On the other hand, the 100
Gray treatment induced a more consistent increment, and
672 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2002

fue de 98.8 mg g-1 PS. Cinco días después de la irradia- Cuadro 3. Efecto del tratamiento de irradiación en el contenido
ción se observó un endurecimiento de los haces vasculares de fenoles totalesa (mg g-1 PS) en frutos de aguacate Hass
almacenados a 20 oC.
con ambas dosis. Macheix et al. (1990) mencionan que Table 3. Effect of irradiation on total phenol contenta (mg g-1 DW)
la acumulación de fenoles y el incremento en la activi- in Hass avocado fruit stored at 20 oC.
dad enzimática puede polimerizar los fenoles en la pared
celular y causar lignificación, lo cual probablemente ocu- Días después de irradiación
Trata-
rrió en el fruto de aguacate (Cuadro 3). miento 1 3 5 7 9 11
Al noveno día, en los frutos tratados con 100 Gray se
presentó una acumulación de fenoles mientras que la ac- Testigo 11.3 b 11.0 c 27.8 b 26.0 b 74.9 b 46.8 a
tividad de FAL fue al quinto día. En cítricos y mango hay 100 Gray 15.4 a 16.2 b 52.9 a 47.5 a 98.8 a 40.4 a
150 Gray 9.5 b 36.3 a 24.1 b 40.0 a 52.3 c 37.3a
una respuesta similar pero no existe una explicación cla-
ra para la acumulación adicional de fenoles después del Letras diferentes denotan diferencias significativas dentro de cada
máximo en actividad de FAL (Riov et al., 1968; Frylinck columna (Tukey; p<0.05) ❖ Different letters denote significant
differences within each column (Tukey; p<0.05).
et al., 1987).
Con respecto a la actividad de PFO se observaron di-
ferencias estadísticas entre tratamientos al séptimo y no- Cuadro 4. Efecto del tratamiento de irradiación en la actividad de
veno día entre los frutos irradiados a 150 y 100 Gray. PFOa (DA490nm min-1 g-1 PS) en frutos de aguacate Hass
almacenados a 20 oC.
Esta diferencia puede explicarse debido a la presencia de
Table 4. Effect of irradiation on PPO activity a (D A490 nm min-1 g-1
varios tipos de polifenol oxidasas que tienen distinta sus- DW) in Hass avocado fruit stored at 20 oC.
ceptibilidad a la irradiación (Cuadro 4). Thomas y Nair
(1971) reportaron que las enzimas cresolasa y catecolasa Días después de irradiación
Trata-
presentaron diferente sensibilidad a la irradiación: en la miento 1 3 5 7 9 11
actividad de cresolasa aumento hasta 100 krad pero dis-
minuyó a dosis mayores, mientras que la actividad de Testigo 11.3 b 11.0 c 27.8 b 26.0 b 74.9 b 46.8 a
catecolasa no cambió por el incremento en las dosis de Testigo 13.5 a 14.1 a 18.4 a 15.1 b 15.4 b 4.8 a
100 Gray 10.1 a 10.4 b 16.0 a 17.2 b 18.2 a 6.3 a
irradiación. Si se considera lo anterior la existencia de un 150 Gray 15.4 a 13.7 a 18.0 a 19.8 a 15.9 b 5.9 a
complejo de PFO en aguacate, la respuesta a la irradia-
ción de cada isoenzima puede ser ocultada por la técnica Letras diferentes denotan diferencias significativas dentro de cada
columna (Tukey; p<0.05). ❖ Different letters denote significant
utilizada para cuantificar actividad de PPO total (Kahn,
differences within each column (Tukey; p<0.05).
1976).

CONCLUSIONES
El picado del exocarpio y el oscurecimiento de la pulpa
no ocurrió en los aguacates irradiados a temperatura
ambiente; sin embargo, en los frutos irradiados con 150
Gray disminuyó la coloración característica de la pulpa y
tuvo menor brillo que los frutos testigo. Los frutos irra-
diados tuvieron una acumulación temprana de etanol y
menor firmeza, debido a alteraciones en su metabolismo
normal. Sin embargo, durante el noveno y onceavo día
de almacenamiento estas variables fueron comparables
con el testigo. La irradiación incrementó la actividad de
fenilalanina amonialiasa y el contenido de fenoles tota-
les como respuesta del fruto al estrés. Finalmente siendo
el fruto de aguacate sensible a los tratamientos de cua-
rentena, en este trabajo se pudo observar que puede re-
sistir bajas dosis de irradiación (hasta 150 Gray) mante-
niendo una calidad aceptable.
LITERATURA CITADA
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on the ninth day phenol content was 98.8 mg g-1DW. Five
days after irradiation, a hardening of the vascular bundles
was observed with both doses. Macheix et al. (1990)
mention that phenol accumulation and the increment of
enzymatic activity may polymerize the phenol compounds
in the cell membrane and cause lignification, which
probably occurred with avocado fruit (Table 3).
Fruit treated with 100 Gray showed phenol
accumulation on the ninth day, while PAL activity was
present on the fifth day. There is a similar response in
citrus fruits and mango, but there is no clear explanation
of the additional phenol accumulation after the peak of
PAL activity (Riov et al.,1968; Frylinck et al., 1987).
Concerning PPO activity, statistical differences were
observed among treatments on the seventh and the ninth
day, between fruits irradiated at 150 and 100 Gray. This
difference can be explained by the presence of various
types of polyphenol oxidase, having different
susceptibility to irradiation (Table 4). Thomas and Nair
(1971) reported that cresolase and catecholase enzymes
had different sensitivity to irradiation: cresolase activity
increased up to 100 krad, but diminished at higher doses,
while catecholase activity did not change with the
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673
increment of irradiation doses. Considering the existence
of a PPO complex in avocado, the response to irradiation
of each iso-enzyme may be hidden by the technique used
to quantify total PPO activity (Kahn,1976).
CONCLUSIONS
Exocarp pitting and pulp discoloration did not occur
when avocado fruit was irradiated at room temperature;
in fruits irradiated at 150 Gray, however, typical pulp
coloration diminished, and they were not as bright as the
control fruits. The irradiated fruits had an early ethanol
accumulation and less firmness, due to alteration in their
normal metabolism. Nevertheless, during the ninth and
eleventh day of storage, these variables were comparable
to the control. Irradiation increased phenylalanine
ammonialyase and total phenol content as response of
the fruit to stress. Finally, it could be observed that
avocado, being sensitive to quarantine treatments, can
resist low doses of irradiation (up to 150 Gray) and
maintain an acceptable quality.
—End of the English version—
pppvPPP
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