Plantae

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Symbol question.svg Plantas
Rango temporal: Ediac�rico-Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Mayor diversificaci�n desde el Sil�rico
Diversity of plants image version 5.png
Diversos tipos de plantas
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificaci�n filogen�tica:
Plantas equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisici�n primaria
de cloroplastos)

Glauc�fitas
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyta (algas verdes, grupo parafil�tico)
Plantas terrestres (Embryophyta)
Hep�ticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Lycophyta
Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
Helechos y afines (Monilophyta)
Plantas con semilla (Spermatophyta)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Clasificaci�n tradicional
Que incluye varios grupos parafil�ticos.

Algas
Algas rojas
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares (P)
Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)
Spermatophyta: Plantas con semilla
Gimnospermas
Angiospermas
Dicotiled�neas (P)
Monocotiled�neas
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En biolog�a, se denomina plantas a los seres vivos fotosint�ticos, sin capacidad
locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1?
Taxon�micamente est�n agrupadas en un reino Plantae y como tal constituyen un grupo
monofil�tico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la
delimitaci�n exacta de este reino.

En su circunscripci�n m�s restringida, el reino Plantae (del lat�n: plantae,

"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosint�ticos, descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que m�s com�nmente
llamamos "planta". En su circunscripci�n m�s amplia, se refiere a los descendientes
de Primoplantae, lo que involucra la aparici�n del primer organismo eucariota
fotosint�tico por adquisici�n de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energ�a de la luz del Sol que captan a trav�s de la clorofila presente
en los cloroplastos, y con ella realizan la fotos�ntesis, mediante la cual
convierten simples sustancias inorg�nicas en materia org�nica compleja. Como
resultado de la fotos�ntesis desechan ox�geno (aunque, al igual que los animales,
tambi�n lo necesitan para respirar). Tambi�n exploran el medio ambiente que las
rodea (normalmente a trav�s de ra�ces) para absorber otros nutrientes esenciales
utilizados para construir, a partir de los productos de la fotos�ntesis, otras
mol�culas que necesitan para subsistir.2?

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida

haplodiplonte (el �vulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser
multicelulares, aunque en muchas plantas son peque�os y est�n enmascarados por
estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como
normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En
su estadio diplonte, las plantas presentan c�lulas de tipo c�lula vegetal
(principalmente con una pared celular r�gida y cloroplastos donde ocurre la
fotos�ntesis), estando sus c�lulas agrupadas en tejidos y �rganos con
especializaci�n del trabajo. Los �rganos que pueden poseer son, por ejemplo, la
ra�z, el tallo y las hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.3?

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no
podr�amos vivir, ya que las plantas participaron en la composici�n de los gases
presentes en la atm�sfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria
de alimento para los organismos heter�trofos. Adem�s, las plantas poseen
importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como
materiales para construcci�n, le�a y papel; como ornamentales; como sustancias que
empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia m�dica; y como
consecuencia de lo �ltimo, como materia prima de la industria farmacol�gica.

�ndice
1 Papel de las plantas como fotosintetizadores
2 Circunscripciones de Plantae
2.1 Etimolog�a
2.2 Conceptos
2.3 Historia
2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal
2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
2.3.3 Copeland: las plantas verdes
2.3.4 Whittaker: multicelularidad
2.3.5 Margulis: las plantas terrestres
2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
3 Evoluci�n y filogenia
3.1 Filogenia
3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
3.3 Evoluci�n de las algas
3.4 Colonizaci�n de la tierra
3.5 Las plantas vasculares
3.6 Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos
4 El cloroplasto
4.1 Estructura
4.2 Funci�n: el metabolismo vegetal
4.3 Pigmentos
4.4 Reproducci�n del cloroplasto
4.5 �rganos fotosint�ticos
5 La c�lula de las plantas
5.1 Respiraci�n
5.2 Pared celular
5.3 Comunicaci�n intercelular
5.4 Otros plastos
5.5 Gen�tica
6 Reproducci�n y ciclos de vida
7 Las plantas terrestres o embriofitas
7.1 Plantas vasculares o traqueofitas
7.2 Angiospermas
7.3 Monocotiled�neas y dicotiled�neas
8 Algas
8.1 Las glaucofitas
9 Sistem�tica de plantas
9.1 Taxonom�a bot�nica
9.1.1 Taxonom�a Bot�nica: Nomenclatura
9.1.2 Taxonom�a Bot�nica: Clasificaci�n
10 Importancia de las plantas para el ser humano
10.1 Ciencias que estudian a las plantas
11 Anexo: Plantae seg�n Whittaker, 1969
12 N�mero de especies estimadas
13 V�ase tambi�n
14 Notas
15 Referencias citadas
16 Bibliograf�a
17 Enlaces externos
Papel de las plantas como fotosintetizadores
La energ�a lum�nica y el di�xido de carbono, son tomados en primer lugar por las
plantas para fabricar su alimento (az�cares) a trav�s de la fotos�ntesis. Por eso
las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores
(seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una funci�n muy
importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al
suelo, que ser�n utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripci�n del reino Plantae y la definici�n de planta fueron cambiando con
el tiempo, si bien la definici�n siempre incluy� a las plantas terrestres, las m�s
importantes para el hombre y el grupo m�s estudiado.

Etimolog�a
El t�rmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del lat�n planta
(brote, reto�o), plantare (quedarse all� donde las plantas de los pies tocan el
suelo). Desde este punto de vista, podr�amos llamar planta a cualquier ser plantado
en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos
bri�fitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no est�n fijos pero los
consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificaci�n de
Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae
con un sentido m�s natural y con sus caracter�sticas comunes, por lo que este nuevo
reino no admite como miembros a otros organismos que no est�n relacionados con las
plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en
general.

Conceptos
V�ase tambi�n: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifil�ticos y otros
monofil�ticos. Los conceptos polifil�ticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres
con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
tambi�n llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas
terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofil�ticos son tres:

Reino Clado Descripci�n Autores

Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisici�n primaria de
cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998,
Baldauf 20034?
Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas
terrestres y algas verdes Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y
no vasculares (bri�fitas) Margulis 1971 y otros
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir
en el siguiente cladograma:

Primoplantae

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafil�tico de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepci�n diferente
de las aqu� descriptas, cuando es as� deber�a ser definida al principio del texto.
Por ejemplo podr�a significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza
fotos�ntesis",5? y otras acepciones.

Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Art�culo principal: Vegetal
El t�rmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definici�n muy amplia y es de la
�poca en que solo se divid�a a los organismos en animales y vegetales, esta
definici�n deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta
m�s all� de mediados del siglo XX.6? En su circunscripci�n m�s amplia, Vegetabilia
incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s�, que casi no poseen
ning�n car�cter en com�n salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que
b�sicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimol�gicamente, vegetal viene del lat�n vegetare (crecer), y tradicionalmente se

define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripci�n tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de
la Bot�nica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven.
Esa clasificaci�n perdur� durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia
de la invenci�n del microscopio se descubrieron los microorganismos, consider�ndose
inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo
pose�an. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el
nombre de Schizophyta.

A�n hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los
l�mites de estudio de la ciencia de la Bot�nica,7? y se los utiliza en el campo
cient�fico solo en ese sentido, si bien hoy en d�a, de los procariotas solo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosint�ticos de los
cloroplastos, y tambi�n se estudian aquellos protistas fotosint�ticos (que pueden
parecer animales o vegetales) que entraron en la definici�n amplia de alga que hoy
se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficolog�a); adem�s
se estudian los hongos (hoy cada vez m�s en su propio departamento de Micolog�a), y
las plantas terrestres, el grupo m�s estudiado y m�s importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

V�ase tambi�n: Reino (biolog�a)
Para el siglo XIX, la divisi�n en solo dos reinos biol�gicos: animal y vegetal, ya
no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los
microorganismos no pod�an clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo
que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista.
Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos:
Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como
microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.8?

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus

clasificaciones: determin� que los hongos no pod�an pertenecer al reino Plantae y
los coloc� en Protista, a las algas verdeazuladas que parec�an multicelulares como
Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares
como a las volvocales, las llev� de Protista a Plantae.9? De este manera, si bien
Haeckel comenz� distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y
unicelulares, luego avanza a una clasificaci�n m�s coherente, monofil�tica y m�s
cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta
como los organismos cuyas c�lulas contienen cloroplastos de color verde brillante,
los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno
y xant�fila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almid�n y
celulosa.10? Esta definici�n equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que
agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad
Una circunscripci�n que tuvo mucho �xito en los libros de texto fue la dada por
Robert Whittaker (19696?), clasificaci�n cuyos esbozos ya aparec�an en
publicaciones anteriores (como Whittaker 195911?) y quien dividi� a la vida en
cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificaci�n,
Whittaker agrup� en Plantae a todos los grupos que ten�an miembros fotosint�ticos
multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas
rojas y las algas pardas, (ver la descripci�n en Plantae seg�n Whittaker, 1969).
Whittaker tampoco cre�a que estos tres grupos de aut�trofos multicelulares
estuvieran especialmente emparentados entre s�, pero los agrup� dentro de Plantae
debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrici�n.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con c�lulas
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos
fotosint�ticos en pl�stidos, junto con organismos estrechamente relacionados que
carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son
principalmente de nutrici�n fotosint�tica e inm�viles, anclados a un sustrato.
Tienen diferenciaci�n estructural que conduce hacia los �rganos de la fotos�ntesis
y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotos�ntesis especializada,
vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducci�n es principalmente sexual con
ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo
en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripci�n deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifil�tico, ya que
los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197112? propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las
plantas terrestres.nota 1? En esta modificaci�n del reino realizada por Margulis,
lo define por el desarrollo de tejidos para la especializaci�n aut�trofa (modo de
nutrici�n fotosint�tica), en donde el factor de selecci�n del ambiente m�s
significativo fue la transici�n de un ambiente acu�tico a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)13? y otros,14? el factor m�s importante en la evoluci�n
de las plantas est� en el origen de la primera c�lula vegetal, lo cual se dio por
simbiog�nesis entre un protozoo heter�trofo fag�trofo biflagelado y una
cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosint�tico representa al ancestro
del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida,
cuyo clado monofil�tico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas.
Inicialmente Cavalier-Smith sugiri� que Viridiplantae podr�a tener la categor�a de
reino,15? hasta que se estableci� la relaci�n que hay entre las plantas verdes con
las algas rojas y glaucofitas. Es com�n en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.16?

Con los nuevos caracteres y m�todos de an�lisis aparecidos en los �ltimos a�os, se
han resuelto en l�neas generales las relaciones de las plantas terrestres con las
algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas
relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro com�n,
que fue el primer ancestro eucariota que incorpor� al que se convertir�a en el
primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una
cianobacteria. Hoy en d�a, esta agrupaci�n de organismos se reconoce como Plantae
por muchos cient�ficos (a veces llam�ndola "clado Plantae", debido a que sus
organismos tienen un antecesor com�n).17? Los nombres alternativos para este clado,
que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el
antiguo plasto), hacen referencia al m�s antiguo ancestro eucariota fotosint�tico
que incorpor� al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engull�a un
alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un
proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con
cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del tax�n Plantae, porque
no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto,
sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un
alga verde o un alga roja a su c�lula, y hoy en d�a son por lo tanto ubicados en
otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en
"Origen de todas las plantas").

Esta circunscripci�n en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino

acompa�ada de toda una nueva clasificaci�n eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados,
quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro
del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evoluci�n y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales.

Los grupos monofil�ticos est�n en letras negras y los parafil�ticos en azul.
Art�culo principal: Historia evolutiva de las plantas
Filogenia
La imagen adjunta es un �rbol filogen�tico actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama gr�fica el origen endosimbi�tico de las c�lulas
vegetales,18? y la filogenia de las algas,19? briofitas,20? plantas vasculares21? y
plantas con flores.22?

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el

origen de la primera c�lula vegetal por simbiog�nesis entre una cianobacteria y un
protozoo biflagelado del clado Corticata.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiof�ceas y algas rojas. Por endosimbiosis
secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hep�ticas, musgos y antoceros
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: c�cadas, ginkgo, con�feras y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiled�neas y dicotiled�neas (grado ANA,
magn�lidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Art�culo principal: Simbiog�nesis seriada

Ilustraci�n del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota,

como el que form� el primer cloroplasto, en el ancestro del tax�n Archaeplastida o
Primoplantae.
La aparici�n de las plantas sobre la Tierra ocurri� por un proceso de simbiog�nesis
entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en l�neas generales organismos
procariotas, con ADN peque�o y circular, sin n�cleo celular, ni organelas, donde su
�nica membrana es la membrana celular y se reproducen por fisi�n binaria (la c�lula
crece y se divide en dos); son microsc�picos sin movilidad o con poca movilidad que
se reproducen muy r�pidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las
cianobacterias (tambi�n llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos
bacterianos en los que ocurre la fotos�ntesis. Los protistas son eucariontes
mayormente unicelulares microsc�picos, poseen c�lulas m�s grandes y complejas: con
m�ltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el n�cleo, con organelas
membranosas con especializaci�n del trabajo, una estructura r�gida interna llamada
citoesqueleto y reproducci�n por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen
de un ancestro que pose�a mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por
endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiraci�n celular. Adem�s,
todos los eucariotas capaces de realizar fotos�ntesis lo hacen gracias a otra
organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua
cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido
incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri� a
la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como
par�sito), pero en lugar de degradarla pas� a convivir con ella, iniciando una
relaci�n simbi�tica, donde la bacteria sigue reproduci�ndose por su propia cuenta
pero integr�ndose a la c�lula hu�sped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
d�a, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en
general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al
igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota
(peque�o y circular), reproducci�n similar (fisi�n binaria) y sus propios ribosomas
son de tama�o procariota (70S). La vez que un protista engull� una cianobacteria y
la convirti� en un cloroplasto se form� un nuevo linaje, junto con todos sus
descendientes formar�a el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas
las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirti� en el

primer cloroplasto.

Evoluci�n de la ultraestructura del cloroplasto que deriv� en los cloroplastos de

glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los dem�s eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez
no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya ten�an
cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
cloroplastos son todos derivados de una �nica cianobacteria que fue la primera en
ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber
realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no est�n relacionados
filogen�ticamente.

Tener en cuenta que la adquisici�n de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron

los �nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbi�ticas, lo que indica que estas relaciones no son dif�ciles de
establecer y mantener.

Evoluci�n de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las

plantas m�s primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera c�lula
vegetal. �sta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser
eucariota fotosint�tico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este
comienzo parece haberse sido producto de la simbiog�nesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado.23?

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) ser�an del Mesoproterozoico, con
algo m�s de 1.500 Ma (millones de a�os) y las algas rojas (Rhodophytina) se
diversificaron en los grupos actuales hace m�s de 1.300 Ma.24? El f�sil de alga
multicelular m�s antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma25? y la diversificaci�n
de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos
1000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

La evoluci�n de formas multicelulares ocurri� en varias ocasiones, tal como se

puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas
y de su interacci�n con otros protistas, apareci� un nuevo tipo de alga: Nuevamente
la simbiog�nesis act�a como un importante factor de la evoluci�n, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis
secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambi�n es posible
que fueran varios eventos endosimbi�ticos independientes.

Colonizaci�n de la tierra

Fossombronia. Las hep�ticas est�n consideradas como las plantas terrestres m�s
primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes
multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el
hito m�s importante de la evoluci�n y la diversidad biol�gica terrestre. La
presencia de esporas f�siles con afinidades a las esporas de las actuales
hep�ticas,26? constituye la evidencia f�sil que nos se�ala que estas plantas
colonizaron la tierra durante el Ordov�cico Medio,27? hace unos 472 Ma (millones de
a�os) y se inici� en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).28?

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que

implica la aparici�n del espor�fito multicelular, el cual constituye la fase
diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida
terrestre como el desarrollo de una cut�cula que protege al espor�fito , de
esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiaci�n
ultravioleta, la cual es m�s intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Dev�nico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizaci�n extensa

de la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Sil�rico superior y en ellas el espor�fito pasa a ser la fase dominante con
desarrollo de tejidos vasculares y de sost�n, ra�ces y tallo fotosint�tico con
crecimiento dicot�mico.

En el Dev�nico se produce una gran radiaci�n evolutiva de las plantas

vasculares.29? Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y est�n formados
por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las
plantas le�osas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se
asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbon�fero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el

clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las m�s antiguas son con�feras como Cordaitales y en el P�rmico
aparecen claramente ginkgos, c�cadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas
aparecen mucho despu�s, iniciando el Cret�cico, como descendientes de plantas con
flores del clado Anthophyta, y los f�siles m�s antiguos ser�an magn�lidas de hace
unos 140 millones de a�os.30?

Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos

�rbol simbiogen�tico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogen�tico de las plantas por fusi�n entre un protista biflagelado y una
cianobacteria. Posteriormente la simbiog�nesis entre un alga roja y otro protista
origin� las algas cromofitas.
La explicaci�n se sintetiza en los siguientes �rboles filogen�ticos elaborados de
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 l�neas de la vida
(bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron
los eucariotas, y en flecha azul c�mo una bacteria se uni� a una l�nea de
eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el tax�n que
se llam� Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja c�mo dos de esas
algas (quiz�s m�s) se unieron a otros eucariotas diferentes en alg�n momento de la
formaci�n de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos
los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay
muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las �ltimas versiones del �rbol filogen�tico de la vida, que muestra una de
las actuales hip�tesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por
endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quiz�s la adquisici�n de un
alga verde y la adquisici�n de un alga roja hayan ocurrido m�s de una vez entre los
cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) est�n
bastante consensuados, lo que est� en investigaci�n son las relaciones entre ellos.
Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,31? 2010a,32? 2010b,33? 200934?).
El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la c�lula vegetal responsables de que las
plantas posean su caracter�stica principal: que sean organismos aut�trofos
(produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorg�nicas), ya que es
dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotos�ntesis,nota 2? que
utiliza la energ�a de la luz del Sol para almacenarla en forma de energ�a qu�mica
en las mol�culas org�nicas. Las mol�culas org�nicas se forman a partir de mol�culas
m�s peque�as, inorg�nicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es
una mol�cula inorg�nica). Para "unir" las mol�culas inorg�nicas entre s� se
necesita energ�a, que queda almacenada en esa uni�n (una uni�n se representa por un
palito, como en C-C, la uni�n entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas
"almacenan energ�a qu�mica" a partir de la energ�a de la luz del Sol, y por eso se
dice que son organismos aut�trofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos tambi�n son los responsables de que las plantas sean verdes, ya
que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energ�a de la luz del Sol
para que empiece la fotos�ntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como
fuente de energ�a, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada
principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, �se es
el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosint�ticas poseen adem�s otros pigmentos que les
dan color, pero si no los tuvieran ser�an verdes tambi�n. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicaci�n de por qu� es as� se encuentran en la f�sica
cu�ntica).

Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco seg�n de qu� grupo de plantas se
trate. A continuaci�n un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas m�s comunes para
nosotros.

Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra
con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana m�s interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente l�quido. De la membrana m�s interna
del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados
tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el
espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen
tilacoidal) al principio se contin�a con el espacio intermembrana del cloroplasto,
esta comunicaci�n se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros
los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una
composici�n qu�mica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana.
Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las �rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funci�n: el metabolismo vegetal

Qu�mica de la fotos�ntesis: reactivos y productos. La fotos�ntesis ocurre dentro de

los cloroplastos de las c�lulas de la planta.
Art�culo principal: Fotos�ntesis
La funci�n principal de los cloroplastos dentro de la c�lula es la de llevar a cabo
el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosint�tico, o m�s exactamente
fotolitoaut�trofo oxig�nico, es decir, fot�trofo por la captaci�n de la energ�a
solar por medio de la absorci�n de luz, aut�trofo o sint�tico por la capacidad de
sintetizar sus propias mol�culas org�nicas a partir de mol�culas inorg�nicas m�s
simples (fijando el di�xido de carbono), lit�trofo por el uso de sustancias
inorg�nicas como agentes reductores (disociaci�n del agua) y oxig�nico por la
liberaci�n final de ox�geno.

La fotos�ntesis almacena la energ�a lum�nica de la luz del Sol en forma de energ�a

qu�mica en las mol�culas org�nicas que se forman, tanto en la "fijaci�n de carbono"
como en la formaci�n de ATP. La fotos�ntesis es el conjunto de reacciones qu�micas
que, con la energ�a de la luz del Sol, convierte di�xido de carbono (un gas
atmosf�rico) y agua (que adquiri� por ejemplo absorbi�ndola por las ra�ces), en
glucosa (una mol�cula org�nica) y ox�geno (otro gas que se libera a la atm�sfera).
Todo el proceso de la fotos�ntesis se realiza en dos fases:

Simplificaci�n de las reacciones fotoqu�micas (fase luminosa) y biosint�ticas (fase

oscura) de la fotos�ntesis de las plantas.
Fase lum�nica: tambi�n se le llama fase fotoqu�mica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energ�a, impulsa todo el proceso qu�mico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la energ�a lum�nica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los
tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energ�a lum�nica) elevan
el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente
electroqu�mico), lo que produce que se "rompan" las mol�culas de agua (disociaci�n
o fot�lisis del agua) en un �tomo de ox�geno, 2 hidr�genos (protones H+) y dos
electrones; por lo que se liberar� una parte que no se usa (el ox�geno atmosf�rico)
y el resto, que posee carga energ�tica, se utilizar� en la formaci�n de ATP
(energ�a qu�mica) y NADPH (poder reductor), ambas mol�culas necesarias en la
segunda fase de la fotos�ntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacci�n de
fot�lisis del agua:
{\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}} }
\mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }

Fase oscura: esta fase de la fotos�ntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, produci�ndose la fijaci�n del di�xido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se
efect�a tanto de d�a como de noche. En esta fase el CO2 atmosf�rico es capturado
por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociaci�n del agua
(en forma de ATP y NADPH), se construyen las mol�culas org�nicas. Cada mol�cula de
di�xido de carbono contiene un �tomo de carbono (C) y luego de la "fijaci�n de
carbono" se llega a un compuesto de 3 �tomos C-C-C (el gliceraldeh�do-3-fosfato o
G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:
{\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow
C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}} } \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP
+ 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotos�ntesis se considera finalizada en este momento, pero luego

contin�a el proceso de bios�ntesis mediante reacciones qu�micas hasta sintetizar la
glucosa, una mol�cula org�nica tipo az�car que contiene un esqueleto de 6 carbonos.
La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para
construir todas las dem�s mol�culas org�nicas como gl�cidos, l�pidos y prote�nas.
Las reacciones qu�micas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos
primarios hasta la s�ntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacci�n qu�mica de la fotos�ntesis oxig�nica, t�pica en las plantas

y que va desde sustancias simples inorg�nicas, como son el agua y el di�xido de
carbono, hasta la bios�ntesis de la glucosa. N�tese la equiparidad del n�mero de
�tomos en la ecuaci�n.
Pigmentos

Un crom�foro es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 3? La luz absorbida por los crom�foros de la membrana tilacoide
de los cloroplastos es utilizada como fuente de energ�a que impulsa la
fotos�ntesis.

Absorci�n de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son crom�foros que se encuentran en los tilacoides de
los cloroplastos y su funci�n fundamental es la de absorber la luz del Sol para la
fotos�ntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor
energ�a en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y
0,66 �m), en consecuencia refleja la luz verde d�ndole el color t�pico a las
plantas. Su distribuci�n es universal, pues se encuentra en las plantas superiores,
todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambi�n el m�s abundante,
enmascarando a los dem�s pigmentos y d�ndole a la vegetaci�n en general su
caracter�stico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotos�ntesis debido a su papel como

principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.35? Las
plantas tienen adem�s de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y
tambi�n son fotosint�ticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color
naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o
amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada m�s r�pido,
apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est� en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbci�n de luz
0,45 y 0,65 �m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta
y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, adem�s de coadyuvar en la captaci�n de energ�a para la

fotos�ntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con
la evoluci�n. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan alg�n pigmento accesorio con el
fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en p�talos de flores y
c�scara de frutos. Tambi�n pueden tener otras funciones en la c�lula que no est�n
relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios
son muy utilizados como car�cter para clasificar a los grupos de plantas, ya que
dan informaci�n sobre la historia evolutiva de cada tax�n.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, �

caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducci�n del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que �ste pueda duplicarse, dentro
de la c�lula de la planta. Consta de una �nica hebra continua (a veces llamada
circular) de ADN. El ADN se duplica a s� mismo de forma que hay varios por
cloroplasto, que se duplica por fisi�n binaria. Este proceso a veces se repite, por
eso en muchas c�lulas ocurre que hay m�s cloroplastos cuando son m�s antiguas.
Cuando es la c�lula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus
c�lulas hijas, en un proceso que a�n est� en investigaci�n.

El cloroplasto nace en los tejidos j�venes de la planta en forma de proplasto, que

luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de pl�stidos,
con variadas funciones (ver en c�lula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un �nico cloroplasto ancestral, que se

form� por un proceso de integraci�n luego de que un eucariota engull� una
cianobacteria, proceso que se llam� "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de
plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo pose�a, pasando a
integrar la c�lula hu�sped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver m�s adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxon�micos evolucionan, y el cloroplasto evolucion� junto con las

c�lulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la
estructura del cloroplasto aqu� descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variaci�n y su lugar en la evoluci�n ser�n puntualizados
en sus correspondientes lugares en la secci�n de Diversidad de plantas.

�rganos fotosint�ticos
En plantas organizadas en �rganos con especializaci�n del trabajo (plantas
terrestres), hay �rganos especializados en realizar la fotos�ntesis. Los �rganos
llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que com�nmente llamamos
"planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y
angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz.
En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque
cumplen la misma funci�n, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen
otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funci�n,
a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funci�n, pero siguen
manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funci�n
fotosint�tica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.

La c�lula de las plantas

Art�culo principal: C�lula vegetal
La "c�lula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones seg�n los grupos
taxon�micos que se traten y seg�n el tejido en que se encuentre en cada grupo
taxon�mico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu� se describe; tambi�n
puede ser diferente de la que en esta secci�n se describe en las algas. Cuando se
la describe en relaci�n a alg�n tejido normalmente hace referencia al espor�fito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la secci�n de
Diversidad se puntualizar�n las diferencias con la c�lula descripta en esta secci�n
cuando sea necesario.

A continuaci�n un esquema de la c�lula vegetal (aqu� se remarcar�n las diferencias

con las c�lulas animales, para una explicaci�n de todos sus componentes ver
c�lula).

Esquema de una c�lula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adem�s de los cloroplastos ya explicados,
est�n las mitocondrias que son las encargadas de la respiraci�n celular.
Respiraci�n
Los productos de la fotos�ntesis luego pueden entrar en m�s reacciones qu�micas
deriv�ndose en toda clase de mol�culas org�nicas, al conjunto de procesos que
forman todas las mol�culas org�nicas de la planta se lo llama bios�ntesis o
anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como
componentes estructurales, y adem�s los puede utilizar como fuente de energ�a
qu�mica: las plantas tambi�n respiran (al igual que todos los eucariotas con
mitocondrias, pr�cticamente todos los eucariotas). La respiraci�n es el conjunto de
reacciones qu�micas que provee de mayor parte de energ�a a la c�lula, aunque �sta
tambi�n puede obtener un poco de energ�a qu�mica a partir de mol�culas org�nicas
por procesos que no se llaman "respiraci�n", pero la cantidad de energ�a obtenida
es muy poca en comparaci�n. Al conjunto de procesos que degradan las mol�culas
org�nicas, de los que se obtiene energ�a en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiraci�n necesita ox�geno (gas que suele estar presente en la atm�sfera y se

disuelve en los medios l�quidos en contacto con la atm�sfera, como sucede con el
di�xido de carbono), sin el cual la c�lula no puede obtener energ�a por ese medio.
La respiraci�n es una cadena de reacciones qu�micas que ocurre en las mitocondrias
de la c�lula con ayuda del ox�geno, en que las mol�culas org�nicas vuelven a
convertirse en mol�culas inorg�nicas (di�xido de carbono y agua), y la energ�a que
se libera en esta reacci�n qu�mica es tomada por la planta para realizar sus
actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador
de energ�a en el resto de las reacciones qu�micas. Los eucariotas pueden degradar
algo de mol�culas org�nicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del ox�geno, pero
la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradaci�n de compuestos org�nicos al convertirlos
completamente en di�xido de carbono y agua.