INTRODUCCION

LOS CARBOHIDRATOS TIENEN NUMEROSAS FUNCIONES CRUCIALES EN LOS

PROCESOS METABÓLICOS DE LOS SERES VIVOS. SIRVEN COMO FUENTES DE
ENERGÍA Y como elementos estructurales de las células. Este capítulo se enfoca en el estudio de
una de las funciones de los carbohidratos, la producción de energía. En virtud de que el monosacárido
glucosa es una fuente de energía notable en casi todas las células, se hace gran énfasis en su síntesis,
degradación y almacenamiento.

Las células se encuentran en un estado de actividad incesante. Para mantenerse “vivas”, las células
dependen de reacciones bioquímicas complejas y muy coordinadas. Los carbohidratos son una fuente
importante de la energía que impulsa estas reacciones. En este capítulo se revisan las vías del
metabolismo de los carbohidratos. Durante la glucólisis, una vía antigua que se encuentra en casi
todos los organismos, se captura una cantidad pequeña de energía al convertir una molécula de
glucosa en dos moléculas de piruvato. El glucógeno, una forma de almacenamiento de glucosa en los
vertebrados, se sintetiza por glucogénesis cuando la concentración de glucosa es alta y se degrada por
glucogenólisis cuando el aporte de glucosa es insuficiente. La glucosa también puede sintetizarse a
partir de precursores distintos de los carbohidratos por medio de reacciones denominadas
gluconeogénesis. La vía de las pentosas fosfato permite a las células convertir la glucosa-6-fosfato,
un derivado de la glucosa, en ribosa-5-fosfato (el azúcar que se utiliza para sintetizar los nucleótidos
y los ácidos nucleicos) y en otras clases de monosacáridos; en esta vía también se produce NADPH
(fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido), un agente reductor celular importante.
En el capítulo 9 se considera el ciclo del glioxilato, utilizado por algunos organismos (principalmente
plantas) para producir carbohidratos a partir de ácidos grasos. En el capítulo 13 se describe la
fotosíntesis, un proceso en el cual se captura energía lumínica para impulsar la síntesis de
carbohidratos.

La síntesis y la utilización de la glucosa, el combustible principal de la mayoría de los organismos,

son el centro de cualquier exposición sobre el metabolismo de los carbohidratos. En los vertebrados,
la glucosa se transporta en la sangre por todo el cuerpo. Cuando las reservas de energía celular son
bajas, la glucosa se degrada por la vía glucolítica. Las moléculas de glucosa que no se requieren para
producir energía inmediata se almacenan en forma de glucógeno en el hígado y en los músculos.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Se define como metabolismo de los carbohidratos a los procesos bioquímicos de formación, ruptura
y conversión de los carbohidratos en los organismos vivos. Los carbohidratos son las principales
moléculas destinadas al aporte de energía, gracias a su fácil metabolismo. El carbohidrato más común
es la glucosa; un monosacárido metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La oxidación
de un gramo de carbohidratos genera aproximadamente 4 kcal de energía; algo menos de la mitad
generada desde lípidos.

Glucólisis: Fases y Funciones

La glucólisis o glicólisis es el proceso a través del cual una molécula de glucosa es degradada en dos
moléculas de piruvato. A través de la glucólisis se produce energía, que es utilizada por el organismo
en distintos procesos celulares.

La glucólisis también es conocida como el ciclo de Embden-Meyerhof, en honor a Gustav Embden y

Otto Fritz Meyerhof, quienes fueron los descubridores de este procedimiento.

La glucólisis se genera en las células, específicamente en el citosol ubicado en el citoplasma. Éste es

el procedimiento más extendido en todos los seres vivos, debido a que se genera en todo tipo de
células, tanto eucariotas como procariotas.
Esto implica que los animales, los vegetales, las bacterias, los hongos, las algas e incluso los
organismos protozoos, son susceptibles de realizar el proceso de la glucólisis.

El principal objetivo de la glucólisis es producir energía que luego se emplea en otros procesos
celulares del organismo.

La glucólisis corresponde al paso inicial a partir del cual se generan el proceso de respiración celular
o aeróbica, en el que es necesaria la presencia de oxígeno.

En el caso de los ambientes que tengan ausencia de oxígeno, la glucólisis también tiene una
participación importante, dado que contribuye en el proceso de fermentación.

Fases de la glucólisis

La glucólisis se genera como consecuencia de diez fases. Estas diez fases pueden explicarse de forma
simplificada, determinando dos grandes categorías: la primera, en la que hay un requerimiento de
energía; y la segunda, en la que más bien se produce o libera energía.
Fase de requerimiento de energía

Se parte de una molécula de glucosa que se obtiene del azúcar, que tiene la molécula de glucosa y
otra de fructosa.

Una vez se tiene la molécula de glucosa separada, se junta con dos grupos fosfato, también llamados
ácidos fosfóricos.

Estos ácidos fosfóricos se han originado del adenosín trifosfato (ATP), elemento que se considera
una de las principales fuentes de energía que se requieren en las distintas actividades y funciones de
las células.

Con la incorporación de estos grupos fosfato, la molécula de glucosa se modifica y adopta otro
nombre: fructosa-1,6-bifosfato.

Los ácidos fosfóricos generan una situación inestable en esta nueva molécula, lo que trae como
consecuencia que ésta se divida en dos partes.

Como resultado, surgen dos azúcares distintas, cada una con características fosfatadas y con tres
carbonos.

Aunque estos dos azúcares tienen bases iguales, tienen características que los hacen distintos entre sí.

El primero se denomina gliceraldehído-3-fosfato, y es el que pasará directamente a la siguiente fase

del proceso de la glucólisis.

El segundo azúcar fosfatado de tres carbonos que se genera se llama dihidroxiacetona fosfato,
conocido por las siglas DHAP. También participa en los siguientes pasos de la glucólisis después de
que se ha convertido en el mismo componente del primer azúcar generado del proceso:
gliceraldehído-3-fosfato.

Esta transformación de dihidroxiacetona fosfato a gliceraldehído-3-fosfato se genera a través de una

enzima que está ubicada en el citosol de las células y que se llama glicerol-3-fosfato deshidrogenasa.
Este proceso de conversión se conoce como “lanzadera de glicerol fosfato”.
Entonces, a modo general puede decirse que la primera fase de la glucólisis se basa en la modificación
de una molécula de glucosa en dos moléculas de triosa fosfato. Es la etapa en la que no se produce
oxidación.

Dicha etapa se compone de cinco pasos denominados reacciones y cada uno es catalizado por su
propia enzima específica. Los 5 pasos de la fase preparatoria o de requerimiento energético son los
siguientes:

Primer paso

El primer paso en la glucólisis es la conversión de la glucosa en glucosa-6-fosfato. La enzima que

cataliza esta reacción es la hexoquinasa. Aquí, el anillo de glucosa está fosforilado.

La fosforilación consiste en agregar un grupo fosfato a una molécula derivada de ATP. Como
resultado, en este punto de la glucólisis se ha consumido 1 molécula de ATP.

La reacción se produce con la ayuda de la enzima hexoquinasa, una enzima que cataliza la
fosforilación de muchas estructuras anulares tipo glucosa de seis elementos.

El magnesio atómico (Mg) también interviene para ayudar a proteger las cargas negativas de los
grupos fosfato en la molécula de ATP.

El resultado de esta fosforilación es una molécula llamada glucosa-6-fosfato (G6P), llamada así
porque el carbono 6 de la glucosa adquiere el grupo fosfato.

Segundo paso

El segundo paso de la glucólisis incluye la transformación de glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato

(F6P). Esta reacción ocurre con la ayuda de la enzima fosfoglucosa isomerasa.

Como el nombre de la enzima supone, esta reacción conlleva un efecto de isomerización.

La reacción compromete la transformación del enlace carbono-oxígeno para modificar el anillo de

seis miembros en un anillo de cinco miembros.

La reorganización se lleva a cabo cuando se abre el anillo de seis miembros y luego se cierra de tal
manera que el primer carbono se convierte ahora en externo al anillo.
Tercer paso

En el tercer paso de la glucólisis, la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa- 1,6- bi- fosfato (FBP).

De forma similar a la reacción que ocurre en el primer paso de la glucólisis, una segunda molécula
de ATP proporciona el grupo fosfato que se agrega a la molécula de fructosa-6-fosfato.

La enzima que cataliza esta reacción es la fosfofructoquinasa. Como en el paso 1, se involucra un

átomo de magnesio para ayudar a proteger las cargas negativas.

Cuarto paso

La enzima aldolasa divide la fructosa 1, 6-bisfosfato en dos azúcares que son isómeros entre sí. Estos
dos azúcares son dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído trifosfato.

Esta etapa utiliza la enzima aldolasa, que cataliza la escisión de fructosa- 1,6- bi- fosfato (FBP) para
producir dos moléculas de 3 carbonos. Una de estas moléculas se llama gliceraldehído trifosfato y la
otra se llama dihidroxiacetona fosfato.

Quinto paso

La enzima triofosfato isomerasa rápidamente interpenetra las moléculas dihidroxiacetona fosfato y

gliceraldehído trifosfato. El fosfato de gliceraldehído es eliminado y/o usado en el siguiente paso de
la glucólisis.

La gliceraldehído trifosfato es la única molécula que continúa en la ruta glucolítica. Como resultado,
todas las moléculas de dihidroxiacetona fosfato producidas son seguidas por la enzima trifosfata
isomerasa, que reorganiza la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehído trifosfato para que pueda
continuar en la glucólisis.

En este punto de la ruta glucolítica se tienen dos moléculas de tres carbonos, pero todavía no se ha
convertido completamente la glucosa en piruvato.

Fase de liberación de energía

Las dos moléculas de azúcar de tres carbonos que se generaron de la primera etapa experimentarán
ahora otra serie de transformaciones. El proceso que se describirá a continuación se generará dos
veces por cada molécula de azúcar.

En primer lugar, una de las moléculas se deshará de dos electrones y dos protones y, como
consecuencia de esta liberación, se agregará un fosfato más a la molécula de azúcar. El componente
que resulta se denomina 1,3-bifosfoglicerato.

Seguidamente, el 1,3-bifosfoglicerato se deshace de uno de los grupos fosfato, que se convierte

eventualmente en una molécula de ATP.

En este punto se libera energía. La molécula que resulta como consecuencia de esta liberación de
fosfato se denomina 3-fosfoglicerato.

El 3-fosfoglicerato se convierte en otro elemento igual a éste, pero con ciertas características distintas
en cuanto a la estructura molecular. Este nuevo elemento es el 2-fosfoglicerato.

En el penúltimo paso del proceso de la glucólisis, el 2-fosfoglicerato se transforma en

fosfoenolpiruvato como consecuencia de la pérdida de una molécula de agua.

Finalmente, el fosfoenolpiruvato se deshace de otro grupo fosfato, procedimiento que también

implica la creación de una molécula de ATP y, por ende, una liberación de energía.

Libre del fosfato, el fosfoenolpiruvato resulta al final del proceso en una molécula de piruvato.

Al final de la glucólisis, se generan dos moléculas de piruvato, cuatro de ATP y dos de nicotinamida
adenina dinucleótico de hidrógeno (NADH), elemento este último que también favorece la creación
de moléculas de ATP en el organismo.

Como se ha visto, es en la segunda mitad de la glucólisis donde ocurren las cinco reacciones restantes.
Esta etapa se conoce también como oxidativa.

Además interviene una enzima específica por cada paso y las reacciones de esta etapa ocurren dos
veces por cada molécula de glucosa. Los 5 pasos de la fase de beneficios o de liberación de energía
son los siguientes:
Primer paso

En este paso se producen dos eventos principales, uno de ellos es que la gliceraldehído trifosfato se
oxida mediante la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD); y por otro lado, la molécula
se fosforila mediante la adición de un grupo fosfato libre.

La enzima que cataliza esta reacción es la gliceraldehído trifosfato deshidrogenasa.

Dicha enzima contiene estructuras apropiadas y mantiene a la molécula en una disposición tal que
permite a la molécula nicotinamida adenina dinucleótido extraer un hidrógeno de la gliceraldehído
trifosfato, convirtiendo la NAD en NAD deshidrogenasa (NADH).

El grupo fosfato luego ataca la molécula gliceraldehído trifosfato y la libera de la enzima para
producir 1,3 bisfoglicerato, NADH y un átomo de hidrógeno.

Segundo paso

En esta etapa 1,3 bisfoglicerato se convierte en trifosfoglicerato por la enzima fosfoglicerato quinasa.

Esta reacción implica la pérdida de un grupo fosfato del material de partida. El fosfato se transfiere a
una molécula de adenosín difosfato que produce la primera molécula de ATP.

Dado que en realidad se tienen dos moléculas de 1,3 bifosglicerato (porque había dos productos de 3
carbonos de la etapa 1 de la glucólisis), en realidad se sintetizan dos moléculas de ATP en este paso.

Con esta síntesis de ATP, se cancelan las dos primeras moléculas de ATP utilizadas, causando una
red de 0 moléculas de ATP hasta esta etapa de la glucólisis.

De nuevo se observa que un átomo de magnesio está involucrado para proteger las cargas negativas
en los grupos fosfato de la molécula de ATP.

Tercer paso

Este paso implica una reorganización simple de la posición del grupo fosfato en la molécula de 3
fosfoglicerato, lo que lo convierte en 2 fosfoglicerato.
La molécula que se involucra en la catalización de esta reacción se denomina fosfoglicerato mutasa
(PGM). Una mutasa es una enzima que cataliza la transferencia de un grupo funcional de una posición
en una molécula a otra.

El mecanismo de reacción procede añadiendo primero un grupo fosfato adicional a la posición 2′ del
3 fosfoglicerato. Luego, la enzima elimina el fosfato de la posición 3′, dejando solo el 2′ fosfato, y
dando así 2 fosfoglicerato. De esta manera, la enzima también se restaura a su estado original
fosforilado.

Cuarto paso

Este paso implica la conversión de 2 fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP). La reacción es

catalizada por la enzima enolasa.

La enolasa actúa eliminando un grupo de agua o deshidratando el 2 fosfoglicerato. La especificidad

del bolsillo de la enzima posibilita que los electrones del sustrato se reorganicen de tal manera que el
enlace de fosfato restante se vuelva muy inestable, preparando así el sustrato para la siguiente
reacción.

Quinto paso

El paso final de la glucólisis convierte el fosfoenolpiruvato en piruvato con la ayuda de la enzima

piruvato quinasa.

Como el nombre de la enzima sugiere, esta reacción implica la transferencia de un grupo fosfato. El
grupo fosfato unido al carbono 2′ de la fosfoenolpiruvato se transfiere a una molécula de adenosín
difosfato, produciendo ATP.

Nuevamente, dado que hay dos moléculas de fosfoenolpiruvato, aquí en realidad se generan dos
moléculas de adenosín trifosfato o ATP.

Funciones de la glucólisis

El proceso de la glucólisis resulta de vital importancia para todos los organismos vivos, puesto que
representa el procedimiento a través del cual se genera energía celular.
  Esta generación de energía favorece los procesos respiratorios de las células y también el
proceso de la fermentación.
 La glucosa que entra en el organismo a través del consumo de azúcares, tiene una composición
compleja.
 A través de la glucólisis es posible simplificar esta composición y convertirla en un compuesto
que el cuerpo podrá aprovechar para la generación de energía.
 A través del proceso de glucólisis, se generan cuatro moléculas de ATP. Estas moléculas de
ATP son la vía principal a través de las cuales el organismo obtiene la energía y favorece la
creación de nuevas células; por lo tanto, la generación de dichas moléculas es fundamental
para el organismo.

Protección neuronal

Estudios han determinado que la glucólisis juega un papel importante en el comportamiento de

las neuronas.

Investigadores de la Universidad de Salamanca, del Instituto de Neurociencias de Castilla y León y

del Hospital Universitario de Salamanca determinaron que aumentar la glucólisis en las neuronas
implica una muerte más apresurada de éstas.

Esto es consecuencia de que las neuronas padecen lo que han denominado estrés oxidativo. Entonces,
a menor glucólisis, mayor poder antioxidante sobre las neuronas, y mayor posibilidad de
supervivencia.

Las implicaciones de este descubrimiento pueden incidir positivamente sobre los estudios de
enfermedades que se caracterizan por la degeneración neuronal, como el Alzheimer o Parkinson.

https://www.lifeder.com/glucolisis/

http://kajomanabiochemistry.blogspot.com/2013/10/metabolismo-de-carbohidratos-glucolisis.html

https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1960&sectionid=148095471