Tanaman C3 adalah tanaman yang mempunyai lintasan atau siklus PCR

(Photosynthetic Carbon Reduction) atau sering disebut siklus calvin yang dapat
menghasilkan asam organik yang mengandung 3 atom C dan jaringan yang terlibat dalam
proses fotosintesis adalah jaringan mesofil. Lintasan itu dimulai dari pengikatan CO2 dengan
RBP dan RuBP.(Sitompul, 1995).
Tanaman C4 adalah tanaman yang memiliki lintasan tambahan di samping lintasan
C3 yaitu dikenal dengan nama lintasan PCR yang menghasilkan asam organic yang
mengandung 4 atom C, yang terpindah dari sel bunga karang, yang merupakan tempat siklus
PCR dan lintasan ini dimulai dari peningkatan CO2 kepada DEP (phodperol piruvat).
(Sitompul, 1995)
Tanaman CAM adalah tanaman yang membuka pada malam hari dan menutup pada
siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tanaman C3 dan
C4. (Lakitan, 1995). Tanaman CAM adalah tanaman yang tumbuh di kawasan gurun dan
mengambilCO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4 karbon juga.

Perbedaan tanaman C3, C4 dan CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu
C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada
table di bawah ini.
C3 C4 CAM (crassulacean acid
metabolism)
lebih adaptif pada kondisi adaptif di daerah panas dan adaptif di daerah panas dan
kandungan CO2 atmosfer kering kering
tinggi
enzim yang menyatukan CO2 CO2 diikat oleh PEP yang Pada malam hari asam malat
dengan RuBP, juga dapat tidak dapat mengikat O2 tinggi, pada siang hari malat
mengikat O2 pada saat yang sehingga tidak terjadi rendah Lintasan
bersamaan untuk proses kompetisi antara CO2 dan
fotorespirasi O2
karbon dioxida masuk ke tidak mengikat karbon tidak mengikat karbon
siklus calvin secara langsung. dioksida secara langsung dioksida secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena Sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang
senyawa awal yang terbentuk berkembang dengan baik dan beradaptasi pada keadaan
berkarbon 3 (fosfogliserat) banyak mengandung kering seperti kaktus,
kloroplas anggrek dan nenas
Sebagian besar tumbuhan Fotosintesis terjadi di dalam Reduksi karbon melalui
tinggi masuk ke dalam sel mesofil dan sel seludang lintasan C4 dan C3 dalam sel
kelompok tumbuhan C3 pembuluh mesofil tetapi waktunya
berbeda
Apabila stomata menutup Pengikatan CO2di udara Pada malam hari terjadi
akibat stress terjadi melalui lintasan C4 di sel lintasan C4 pada siang hari
peningkatan fotorespirasi mesofil dan reduksi karbon terjadi su
pengikatan O2 oleh enzim melalui siklus Calvin (siklus
Rubisco C3) di dalam sel seludang
pembuluh
(Gardner,1991)
 Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian
besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan
substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi (
fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi
dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2,
sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area
dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan
konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah.
Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi
sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti
molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan
kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen
maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2
molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan
menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase
RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.

Fiksasi Karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil
mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-
fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa –
1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa
bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi
gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-
bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga
atom Cdengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih
lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama padatumbuhan.

Siklus Calvin
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan darireaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang
terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas
yang disebut stroma.
Tempat terjadinya Reaksi gelap
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan
CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang
sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin
Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2
ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa
bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6
karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3
fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3
bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul
gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau
jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali
membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi,
proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses
pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan
yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam
pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa
masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.
Tanaman C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus calvin
dengan fiksasi karbon cara lain yang membentuk senyawa berkarbon-empat sebagai
produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dalam sedikitnya 19 famili menggunakan jalur
C4. Di antara tanaman C4 yang penting untuk pertanian adalah tebu dan jagung, anggota
family rumput.

Dalam tanaman C4, terdapat dua jenis sel fotosintetik yang jelas berbeda, yaitu :
1. Sel selundang berkas pembuluh
Sel selundang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat di
sekitar berkas pembuluh.

2. Sel mesofil
Sel mesofil adalah sel di antara selundang berkas pembuluh dan permukaan daun.
Siklus calvin terbatas pada kloroplas selundang berkas pembuluh. Akan tetapi, siklus ini
didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil. Langkah
pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon-empat yaitu oksaloasetat. PEP merupakan enzym pengikat CO2 pada tanaman
C4 dan tidak dapat mengikat O2, sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.
CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath"
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan
RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2
tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil dan sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga
reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju
assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2.

Tumbuhan dengan jalur C4 umumnya mempunyai laju fotosintesis yang lebih

tinggi dibandingkan dengan tumbuhan C3, terutama dalam intensitas cahaya tinggi.
 Jalur fiksasi karbon dalam proses fotosintesis tanaman C-4 sedikit berbeda dengan
pada tanaman C-3. Fiksasi karbon tanaman C-4 sering disebut siklus Hatch and Slack
karena yang menemukan jalur fiksasi ini adalah kedua ilmuwan tersebut. disebut sebagai
spesies C-4 karena hasil pertama fotosintesis dalam mesofil daun adalah molekul dengan
4 atom C.

Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi antara

fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM (Crassulacean
Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki daun yang berdaging.
Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah mealkukan pembukaan stomata pada malam
hari untuk menekan adanya transpirasi yang berlebihan pada siang hari. Pembukaan
stomata pada malam hari berdampak pada waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan
pada malam hari yang juga berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan.

Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa molekul
dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-4 yang fiksasi
karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan sel bundle sheet), fiksasi karbon CAM
berlangsung di dua waktu, siang dan malam.
 Pada malam hari, pati pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP
yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2 tersebut
menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat kemudian diubah
menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH. Malat
yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam malat di dalam vakuola. Dan pada
siang hari, malat diangut keluar dari vakuloa untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan
piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang pada malam hari diubahn menjadi PEP. CO2
kemudian difiksasi oleh rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke
dalam siklus calvin seperti pada C-3 da diubah menjadi gula.
Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35 sampai
dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya adalah kaktus dan
nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda dibandingkan tanaman lain yang
berdaun tipis.
Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan
penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO 2. Saat stomata
terbuka pada malam hari, CO 2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP (Phospo
Eno Piruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase CO 2 difiksasi oleh PEP sehingga
terbentuk Asam Oksaloasetat.

Oksaloasetat ini kemudian diubah menjadi Asam malat yang mempunyai 4atom C
(persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola
sel mesofil hingga pagi hari.
 Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus
Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO 2 dan Asam Piruvat yang
selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO 2 maka masuklah CO2 itu ke siklus
Calvin-Benson di stroma kloroplas , molekul CO 2 segera di fiksasi oleh RuBP menjadi
PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk Karbohidrat.
Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat
sementara. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih
baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan
tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan
menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis
sukulen yang tumbuh di daerah kering.

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan C3 pada saat
pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan
malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang membuka pada malam hari dan
menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan
dengan tumbuhan C3 dan C4. (Hopkins, 2004)
Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley
& Sons. Hal. 17-29.

Lakitan, 1995. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Rajawali Grafindo, Jakarta

Sitompul, SM. 1995. Fisiologi Tanaman Tropis. Universitas Mataram press, Lombok

Gardner, Franklin. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. UI Press. Jakarta