Universidad Nacional de Gral.

San Martín
Escuela de Ciencia y Tecnología

BIOLOGÍA III
FISIOLOGÍA DE LA VISIÓN
Compilado por Aníbal Altamirano. Actualizado: 1°cuatrimestre de 2015

Aspectos biológicos de la luz. Reacciones fotoquímicas. Ley de Beer-Lambert.

Luminiscencia. Bioluminiscencia. Luminiscencia bacteriana.
Visión. Visión en artrópodos. El ojo compuesto. Luz polarizada. Visión en los
vertebrados. El ojo tipo cámara.
Nociones elementales de anatomía macroscópica del ojo humano y de la vía
óptica. Defectos de refracción: miopía, hipermetropía, astigmatismo. La vía óptica.
Transmisión de las señales visuales a la corteza visual. Lesiones de la vía óptica:
efectos sobre la visión
Anatomía microscópica de la retina. Fotorreceptores. Compuestos fotosensibles.
Visión en color. Visión divariante y trivariante. Oposición azul-amarillo, rojo-verde,
luminancia. Pigmentos fotosensibles de conos y bastones. Tipos celulares de la
retina: células horizontales, células bipolares, células amacrinas y células
ganglionares. Bases iónicas de los potenciales de los fotorreceptores. Aspectos
químicos de la visión. Cascada de activación en vertebrados e invertebrados.

Aspectos biológicos de la luz. microorganismos como en organismos superiores.

La radiación solar ha sido un aspecto
constante sobre la Tierra, y los organismos
evolucionaron para detectar y responder a la luz
en numerosas formas, desde la fotosíntesis, a los
ritmos circadianos y la visión. Entender cómo
estos y otros sistemas convierten fotones en
energía o en señales biológicas, es un foco de
crecientes investigaciones biológicas y
bioquímicas. La luz posee aspectos altamente
beneficiosos, y otros potencialmente peligrosos.
Sobrevivimos sobre el planeta gracias al proceso
de fotosíntesis, que usa la energía de la luz solar
para formar los compuestos químicos que
constituyen nuestro alimento. La maquinaria
fotosintética de las plantas, algas y cianobacterias
ha sido caracterizada en términos moleculares y
estructurales, lo que ha incrementado nuestro
entendimiento de cómo la luz es convertida en
moléculas biológicas ricas en energía. Nuestros
ojos emplean rodopsina para convertir estímulos
luminosos en señales nerviosas que se envían al
cerebro, permitiéndonos ver. La irradiación solar
de la alta atmósfera induce reacciones
fotoquímicas que dan por resultado la formación
de una distribución compleja de compuestos de
oxígeno, nitrógeno e hidrógeno. Una consecuencia
es la presencia de la capa de ozono, que filtra la
radiación UV dañina. La radiación UV tiene
fotones con energía suficientemente alta como
para inducir mutaciones en el ADN, tanto en
Tales mutaciones, por lo general son más dañinas
que beneficiosas. Además, la exposición
prolongada a la luz solar rica en UV ha producido
un aumento en la incidencia de cáncer de piel. Las
lámparas UV son germicidas potentes, y se
emplean para esterilizar comida, drogas
soluciones, quirófanos y también en forma
terapéutica para tratar bebés que sufren de
hiperbilirrubinemia. Esta pequeña lista da una idea
de los variados papeles que juega la luz en
biología.
Reacciones fotoquímicas
La medida cuantitativa de la luz es su
intensidad, I, por lo general, en unidades de
fotones cm-2 seg-1, o de einsteins cm-2 seg-1, o de
erg cm-2 seg-1. La relación entre esas cantidades
puede derivarse a partir de la ecuación de Planck:
c
e  h  h (1)

donde e es la energía de un fotón,  es la
frecuencia, h es la constante de Planck, c es la
velocidad de la luz en el vacío y  es la longitud
de onda. Un einstein es igual a un mol de fotones
(6.02 1023 fotones). Por lo tanto la energía de un
einstein es igual a
c
E  N o h  N o h (2)


Biología III. Fisiología de la visión, Página 1 de 16

La luz transmitida o dispersada por una muestra donde  es el coeficiente de extinción molar, que
no se absorbe, y no produce reacciones químicas. tiene unidades de l mol-1 cm-1 cuando la
Para una reacción fotoquímica: concentración está en moles l-1. Como tanto A
como  dependen de la longitud de onda (),
h
B  P (3) podemos escribir:

A  c (10)
la velocidad fotoquímica está dada por
Un gráfico de A en función de  es el espectro de
absorción de una sustancia.

De la (9) podemos escribir:

d [B]
v   I abs (4)
dt I  Io10-c  Io10-A (11)
donde  es el número de moléculas que
reaccionan por cada fotón absorbido (“quantum Como la intensidad de la luz absorbida es Io – I,
yield”), y Iabs es la luz absorbida en einsteins l-1 podemos entonces reescribir (4) como:
seg-1.
d [B]
Ley de Beer-Lambert    (I o  I)  I o (1 - 10-A ) (12).
Consideremos una muestra de una dt
sustancia (líquida, sólida o gaseosa) que absorbe,
colocada en una cubeta sobre la que se hace Usando expansión de series, el término
incidir la luz. Si la muestra es homogénea, la exponencial de la (12) puede reescribirse como:
reducción fraccional de la intensidad de la luz,
dI/I es la misma en los intervalos iguales a dx, sin
importar el valor inicial de x, porque la reducción (2.303A)2
fraccional depende en forma lineal de la 10  1  2.303A 
-A
 (13)
concentración de la sustancia. Entonces, podemos 2!
escribir: Para soluciones diluidas, donde A<<1, podemos
despreciar los términos con potencias, y queda:
dI
  cdx (5)
I 1 -10-A  2.303A
donde c es la concentración de la sustancia, y 
es una constante de proporcionalidad. Integrando, Sustituyendo en (12),
para Io a x=0, e It a x=  (donde  es la longitud
que tiene que atravesar la luz), d [B]
  2.303I o A  2.303I o  [B] (14)
It dI t
dt
  c  dx (6)
I0 I 0
Luminiscencia:
Es un proceso por el que se emite
I radiación electromagnética como resultado de la
ln o  c (7) absorción de radiación proveniente de una fuente
It
externa. En general, la emisión tiene una longitud
de onda más larga (o sea, menor energía) que la de
despejando It: la radiación absorbida. En el caso de la
fluorescencia, la emisión de luz tiene un tiempo
I t  Io e-c (8). de vida media del orden de 10-8 segundos, por lo
que para fines prácticos, cesa cuando cesa el
A partir de la (8), podemos definir la estímulo. En la fosforescencia, la emisión de
absorbancia o densidad óptica (A), como: radiación se acompaña con el cambio en el spin de
un electrón, lo que hace que la emisión de luz
Io
A  log  c (9) continúe por un periodo que se puede medir. En la
It quimioluminiscencia se produce una especie
química que emite luz.

Biología III. Fisiología de la visión, Página 2 de 16


Bioluminiscencia
Es la capacidad de emitir luz,
desarrollada por una amplia variedad de
organismos biológicos, entre los cuales se pueden
mencionar bacterias, hongos, radiolarios,
esponjas, corales, dinoflagelados, medusas,
caracoles, calamares, miriápodos, lombrices,
insectos y peces. No hay especies productoras de
luz entre los anfibios, reptiles, pájaros o los
mamíferos. Aunque las luciérnagas (insectos de la
familia Lampyridae) son una de las especies más
espectaculares (producen tanta luz, en
lúmenes*cm-2 como un tubo fluorescente) y más
estudiadas, la mayor cantidad de especies
bioluminiscentes son marinas. La luminiscencia es
producida en forma bioquímica, y por lo general
no precisa iluminación previa. Sirve para una gran
variedad de propósitos, incluyendo iluminación en
ambientes oscuros, comunicación sexual o social,
camuflaje, y para ahuyentar predadores. No hay
una línea simple de evolución de especies que
produzcan bioluminiscencia; en algunos casos
(peces) la luz no es producida por un individuo,
sino por bacterias.
La emisión de luz es un proceso que
requiere energía. Es una reacción enzimática,
cuyos detalles varían según la especie. Se da el
nombre de luciferinas a los sustratos, y de
luciferasas a las enzimas involucradas en la
producción de luz, pero las luciferinas y/o
luciferasas son diferentes de una especie a otra. La
reacción es una oxidación que ocurre en presencia
de oxígeno molecular como aceptor de electrones.
En esta reacción una gran cantidad de energía y
queda disponible en un solo paso, de manera que
un intermediario o un producto de la reacción
queda en un estado excitado. La emisión de luz
ocurre cuando el electrón retorna a su nivel de
reposo. Es posible extraer luciferina y luciferasa
de las luciérnagas, mezclarlas en un tubo de
ensayo, y obtener luz en presencia de Mg2+ y
ATP. La emisión de luz es proporcional a la
cantidad de ATP; esta propiedad hace que esta
reacción pueda ser usada para medir cantidades
de ATP presentes en extractos de tejidos.
La secuencia de reacciones involucradas
en la bioluminiscencia de las luciérnagas se
conoce; la luciferasa (E) reacciona con la forma
reducida de la luciferina (LH2) y ATP para dar, en
presencia de Mg2+, un complejo intermediario de
enzima-luciferil-adenosin monofosfato (AMP),
con liberación de pirofosfato inorgánico (PPi):
E + LH2 + ATP = E-LH2-AMP + PPi (15)
Biología III. Fisiología de la visión, Página 3 de 16
El primer pase es, entonces, la formación
catalítica de adenilato de luciferilo unido a la
enzima (E-LH2-AMP ). El AMP se une a un grupo
carboxilo de la luciferina. Luego, en presencia de
oxígeno se emite luz, cuando el complejo
intermediario se oxida a E-L-AMP; finalmente, el
complejo E-L-AMP se disocia dando luciferasa
libre, luciferina, AMP y CO2:
E-LH2-AMP + O2 = oxiluciferina + AMP + CO2 +
luz
(16)
Se utiliza un mol de O2 por cada mol de
LH2, y se produce un mol de CO2.
Luminiscencia bacteriana.
Las bacterias luminosas están
ampliamente distribuidas en los océanos. A
menudo, los peces muertos y otros organismos de
agua salada que se mantienen en un ambiente
húmedo, comienzan a emitir luz debido al
crecimiento bacteriano. Las bacterias luminosas
también ocurren como simbiontes, y se alojan en
órganos especiales de los peces, o en órganos
internos. La luz emitida por las bacterias es azul,
con un pico cercano a los 490 nm.
Hay dos géneros de bacterias luminosas;
Photobacterium, que tiene tres especies, P.
fischeri, P. phosphoreum y P. leiognathi, y el
género Beneckea, que tiene dos especies
luminosas, B. harveyi y B. splendida. Las
bacterias pueden cosecharse de agua salada y
crecen fáfilmente en medios de cultivo simples, y
han sido usadas extensivamente en diversos tipos
de estudios fisiológicos y bioquímicos.
Se necesitan cuatro componentes
mayores para la producción de luz: dos enzimas,
una óxidorreductasa, y la luciferasa bacteriana; un
aldehído de cadena larga y mononucleótido de
flavina (FMN). La óxidorreductasa cataliza la
reducción de FMN de acuerdo con la ecuación:
H+ + NAD(P)H + FMN = NAD(P)+ + FMNH2
(17)
El FMN reducido se combina con la
luciferasa bacteriana y luego reacciona con el O2
en presencia del aldehído de cadena larga,
produciendo luz. Aunque los detalles de la
reacción no se conocen, se supone que el oxígeno
se combina con el complejo E·FMNH2 para
formar un intermediario peroxidado, el cual
reacciona con el aldehído, formando un estado
excitado (posiblemente E·FHOH), y el ácido
correspondiente.
Visión
Casi todos los organismos vivientes
tienen células sensibles a la luz. Algunos
protozoos tienen “manchas oculares”, regiones
que son más sensibles a la luz que el resto de la
célula, pero los órganos de visión más primitivos
en la escala evolutiva pertenecen a las planarias
(gusanos planos, figura 1).
Figura 1. Planaria
Estos órganos están formados por grupos
de células sensibles a la luz, que le permiten a la
planaria detectar la dirección de una fuente de luz,
pero no pueden percibir imágenes. La evolución
ha producido dos tipos de ojos: el ojo tipo cámara,
de vertebrados y cefalópodos, y el ojo compuesto
de los artrópodos.
Visión en los artrópodos: el ojo
compuesto.
El ojo compuesto de los artrópodos está
formado por cientos de neuronas monopolares,
agrupadas de a siete u ocho, en unidades llamadas
omatidios (figura 2). Cada omatidio tiene una
córnea, una lente, y una vaina de células
pigmentadas. El ojo compuesto tiene baja
resolución de formas.
A pesar que la lente de un omatidio puede
producir una imagen en las células retinales, esas
imágenes carecen de importancia. Cada omatidio,
al recibir luz de un pequeño sector del campo
visual, está de hecho haciendo un muestreo de la
intensidad media de la luz proveniente de ese
sector. El conjunto de los puntos de luz conforman
una imagen en mosaico. En compensación, el ojo
compuesto es capaz de detectar destellos
(“flickering”) de alta frecuencia, hasta 265 por
segundo. En contraste, el ojo humano puede
Biología III. Fisiología de la visión, Página 4 de 16
detectar solamente frecuencias de hasta 45 a 50
destellos por segundo.
Figura 2. Ojo compuesto
Por arriba de esos valores, el ojo percibe
la intensidad luminosa como continua; esto nos
permite ver como continua la luz de una lámpara
eléctrica, cuya intensidad varía unas 60 veces por
segundo. Un insecto, en cambio, percibe esos
cambios de intensidad sin dificultad. En otras
palabras, mientras que nosotros podemos disfrutar
de una película en un cine, ya que las imágenes
individuales proyectadas se funden unas con otras
para darnos la impresión de continuidad del
movimiento de los actores, un insecto percibiría la
misma película como la proyección de una larga
serie vistas fijas (diapositivas). La capacidad de
percibir cambios rápidos de intensidad luminosa
hace que los ojos de los insectos puedan detectar
inmediatamente cualquier movimiento de
potenciales enemigos o depredadores. A pesar de
la aparente rusticidad de los ojos compuestos, los
mismos integran sistemas neurales altamente
sofisticados que capacitan a algunos insectos
carnívoros, como por ejemplo, las libélulas
(alguaciles, caballitos del diablo, etc) para la
detección, localización y captura de sus presas.
Los ojos compuestos, además, son sensibles a
diferentes rangos de longitudes de onda, que
llegan hasta el ultravioleta.
Luz polarizada:
Varias especies de animales, algunos con
ojos compuestos (abejas) y otros con ojos de tipo
simple (cefalópodos) pueden percibir el plano de
polarización de la luz. En los ojos de los
cefalópodos, el sustrato biológico de la percepción
de luz polarizada está en la arquitectura de la
retina, que tiene receptores con fibrillas orientadas
a lo largo de ejes perpendiculares entre si, y al
plano de la retina. La capacidad de percibir el
plano de polarización de la luz les permitiría a los
cefalópodos quebrar el camuflaje de algunos
peces, cuyas escamas reflejan luz polarizada. En
las abejas y otros insectos, esta facultad es usada
para la orientación durante el vuelo, ya que el
plano de polarización de la luz proveniente del
cielo varía en distintas partes del mismo.
Visión en los vertebrados: el ojo tipo
cámara.
Los ojos de los vertebrados son órganos
complejos. Básicamente, tienen una capa en
donde se encuentran los fotorreceptores, la retina;
un diafragma, el iris; una lente, el cristalino, que
enfoca la luz en los fotorreceptores, y un sistema
de conducción que lleva los impulsos nerviosos al
cerebro.
Figura 3. Esquema de un ojo humano
Nociones elementales de Anatomía
macroscópica del ojo humano y de la
vía óptica
Órbita:
Las órbitas son dos cavidades simétricas, situadas
entre el cráneo y el maxilar superior, y separadas
entre sí por la parte superior de las fosas nasales.
Biología III. Fisiología de la visión, Página 5 de 16
Figura 4. Esquema de la órbita, huesos que la forman y
principales accidentes
Cada órbita tiene la forma de una pirámide
cuadrangular hueca, cuya base es la abertura
anterior, el vértice es posterior, y el eje mayor es
oblicuo de delante atrás y de fuera adentro.
La órbita está separada de las cavidades vecinas
por delgadas láminas óseas. Se relaciona, por
arriba, con la fosa anterior del cráneo; por arriba,
adelante y adentro, con el seno frontal; por dentro,
con las celdas del etmoides; por abajo y adentro,
con el seno maxilar, y por abajo, afuera y atrás,
con la fosa temporal, y por atrás, con la fosa
media del cráneo.
Figura 5. Esquema de la órbita, el globo ocular y de los
músculos que mueven el ojo. 1, recto superior; 2, recto
interno; 3, recto externo; 4, oblicuo mayor (cortado); 5,
nervio óptico. yy, eje ánteroposterior del ojo; xx, eje
transversal; aa, eje de rotación del recto superior y el
recto inferior
Globo ocular:
Es una esfera algo achatada, con el eje
mayor anteroposterior. A menudo se lo compara
con una cámara fotográfica (figura 3). Está
formado por una túnica externa fibrosa, la
esclerótica, que le da al globo ocular una forma
constante. Por la parte anterior, se encuentra la
córnea. Más internamente se encuentra la túnica
media, en la que se distinguen las siguientes
estructuras: la coroides, una capa por la que
transcurren vasos sanguíneos (túnica vascular), el
cuerpo ciliar, que rodea al cristalino y constituye
el aparato de acomodación de la lente principal del
ojo. En la parte anterior encontramos el iris, el
cual presenta una abertura, la pupila. La retina es
la capa más interna, que contiene los
fotorreceptores.

Humor acuoso:
El espacio situado entre la córnea y el iris
se denomina cámara anterior, y está ocupada por
un líquido transparente, similar al líquido
cefalorraquídeo
Cristalino:
El cristalino es una lente biconvexa,
transparente, de unos 9 mm de diámetro y
alrededor de 4 mm de espesor.
Cuerpo vítreo:
El espacio que queda entre el cristalino y
la retina se llama cámara posterior del ojo, y está
ocupada por una sustancia gelatinosa, acelular,
llamada humor vítreo

Defectos de refracción
Miopía:
El síntoma fundamental de la miopía es
la visión borrosa para los objetos lejanos
(aproximadamente más de 6 metros). La miopía se
da en aquellas personas que tienen globos oculares
grandes, o córneas con mucha curvatura.
Normalmente la miopía se manifiesta en la
infancia, durante la etapa de escolarización, suele
progresar durante el crecimiento y tiende a
estabilizarse hacia los 20 años.
Hipermetropía: Figura 6. Anomalías de refracción: en la miopía, el foco
Su característica principal es la visión de la imagen se encuentra antes de la retina. En la
hipermetropía, la imagen se forma detrás de la retina. En
borrosa para los objetos cercanos el astigmatismo, la córnea tiene dos o más ejes de
(aproximadamente menos de 6 metros). Se trata curvatura, y se producen imágenes borrosas en alguno
de una alteración que se da en aquellas personas de los ejes.
con globos oculares de pequeño diámetro. Se
manifiesta durante la infancia, pero no progresa Aparato lagrimal:
durante el crecimiento. Suele producir dolores de Se compone de la glándula lagrimal,
cabeza al final del día, debido al esfuerzo situada en la parte superior, anterior y externa de
constante para acomodar la visión. la órbita. Los conductos excretores de la glándula,
Astigmatismo: entre seis a diez, se abren en la parte superior y
Es una alteración visual causada por una externa del fondo de saco conjuntival.
curvatura irregular de la córnea, lo que hace que
llegue la imagen desenfocada a la retina. Músculos que mueven el ojo:
En número de siete, son: el elevador del
párpado superior, los cuatro músculos rectos
(externo, interno, inferior y superior), y los dos
músculos oblicuos (oblicuo menor y oblicuo
mayor).

Biología III. Fisiología de la visión, Página 6 de 16


Figura 7. Músculos rectos y oblicuos del ojo
Los músculos rectos se insertan, por
delante, en la esclerótica, a unos pocos milímetros
por detrás de la córnea, y por detrás, alrededor del
agujero óptico y la parte más ancha de la
hendidura esfenoidal.
Figura 8. La vía óptica
La vía óptica.
Los nervios ópticos (segundo par
craneano, solo contiene fibras aferentes,
sensitivas) provenientes de las células
ganglionares de la retina (ver más abajo,
Anatomía microscópica de la retina) ingresan en
la cavidad craneal a través de los agujeros ópticos
(figura 4, n°5), y se reúnen para formar el
quiasma óptico, inmediatamente por delante de la
glándula hipófisis. En el quiasma se produce el
entrecruzamiento de las fibras, de tal forma que
las que provienen de la mitad nasal (interna) de la
retina, se reúnen con las fibras del lado temporal
Biología III. Fisiología de la visión, Página 7 de 16
(externo) del lado contrario (figura 8). Las fibras
provenientes de la mitad temporal de la retina no
se entrecruzan. Por detrás del quiasma, las fibras
constituyen la cintilla óptica, que circunda el
hipocampo y terminan en el cuerpo geniculado
externo, en donde hacen la primera sinapsis.
Desde allí, los axones rodean el ventrículo lateral
en las radiaciones ópticas, en camino a la
corteza visual primaria. Estas fibras radian luego
sobre la superficie de los cuernos temporal y
occipital del ventrículo lateral. Las fibras que
representan a la parte inferior de la retina se
mueven rostralmente en un arco amplio sobre el
cuerno temporal del ventrículo, y hacen un bucle
adentro del lóbulo temporal, antes de dirigirse
caudalmente hacia el polo occipital. Este grupo de
fibras, es llamado "bucle de Meyer" Las fibras
genículo-corticales que conducen información de
la parte inferior de la retina terminan en el labio
inferior de la corteza que rodea a la cisura
calcarina; las fibras que conducen información de
la mitad superior de las retinas, terminan en la
corteza ubicada en el labio superior de la cisura.
Lesiones de la vía óptica: efectos sobre
la visión
Las lesiones de la vía óptica producen
defectos característicos que se describen mejor en
términos de los huecos o vacíos que producen en
el campo visual, o en la forma en que el mundo
visual es proyectado sobre la retina.
Las lesiones unilaterales del lóbulo
temporal que dañen el bucle de Meyer, afectarán
la visión del cuadrante superior del campo visual
contralateral. Una lesión en el labio inferior de la
cisura calcarina causa un vacío de la mitad
superior del campo visual contralateral. Esta
disposición ilustra un principio clave: en los
estadios iniciales del procesamiento visual, cada
mitad del cerebro está relacionada con el
hemicampo visual contralateral. Este patrón de
organización comienza con la segregación de los
axones en el quiasma óptico, en donde las fibras
de los dos ojos que llevan información de la
misma parte del campo visual, son reunidas. En
esencia, esto es semejante al sistema
sómatosensorial, en el que cada hemisferio media
las sensaciones del lado contralateral del cuerpo.
Consideremos los efectos que tienen las lesiones a
distintos niveles de la vía que lleva a la corteza
(figura 9):
 Anatomía microscópica de la retina
La retina se compone de tres capas de
neuronas, la más externa de las cuales es la de los
fotorreceptores, los bastones y los conos, los
cuales, para una visión divariante de colores, son
los conos L (longitud de onda larga) y S (longitud
de onda corta). Una segunda capa, la de las células
bipolares transmite, las señales de los
fotorreceptores a la tercera capa de neuronas, las
células ganglionares, cuyos axones forman el
nervio óptico.
La visión comienza con la conversión de
la luz en señales eléctricas, las cuales pueden ser
Figura 9. Efectos de las lesiones a diferentes niveles de
la vía óptica
procesadas en la retina y luego enviadas al
cerebro. Este procesamiento inicial de las señales
 Una lesión del nervio óptico (figura 9, luminosas, establece la sensibilidad absoluta, la
n°1)causa la pérdida total de la visión de sensibilidad espectral y la resolución temporal del
ese ojo. sistema de la visión considerado como un todo.
Los aspectos básicos de los circuitos de
 Una lesión del quiasma óptico (figura 9,
la retina de los primates (figura 10) se conocen
n°2)causa pérdida de la visión de las
desde los tiempos de Ramón y Cajal, a fines del
mitades temporales (externas) de ambos
siglo XIX. Sin embargo, en las últimas décadas ha
campos visuales. Como en el quiasma se
quedado establecido que la diversidad de tipos
entrecruzan fibras de ambos ojos, esta es
celulares de la retina es comparable a la de la
la única lesión de la vía óptica que causa
corteza cerebral.
una pérdida de la visión en dos partes
diferentes del campo visual.
 Una lesión de la cintilla óptica (figura 9,
n°3) causa la pérdida total de la visión de
la mitad del campo visual contralateral
(hemianopsia contralateral).
 Una lesión de las radiaciones ópticas del
bucle de Meyer (figura 9, n°4) causa
pérdida de la visión del cuadrante
superior de la mitad opuesta del campo
visual de ambos ojos (anopsia
contralateral del cuadrante superior)
 Una lesión en el labio superior de la
cisura calcarina (figura 9, n°5) causa un
déficit parcial en el cuadrante inferior
contralateral de ambos ojos.
 Una lesión en el labio inferior de la
cisura calcarina (figura 9, n°6) causa un
déficit visual en el cuadrante superior
contralateral en ambos ojos.
 El área central de la visión, la fóvea, no
es afectada por lesiones de la corteza de Figura 10. Organización de las capas de la retina en un
la cisura calcarina, posiblemente porque primate (adaptado de Proc R Soc Lond [Biol] 1966;
166:80). EP, epitelio pigmentario; C, conos; B, bastones;
la representación cortical de la fóvea es H, célula horizontal; BP, células bipolares; A, células
tan extensa que difícilmente una lesión amacrinas; G, células ganglionares. De estas últimas,
única destruya toda la representación. La emergen los axones que forman el nervio óptico
representación cortical del campo
periférico de la visión es más pequeña Los fotorreceptores (los bastones, y conos) envían
que la de la fóvea, y por lo tanto, más señales a por lo menos diez tipos de células
fácilmente afectada por las lesiones. bipolares. Las células bipolares, a su vez hacen
sinapsis con las células ganglionares, de las que se

Biología III. Fisiología de la visión, Página 8 de 16

han descripto entre veinte y veinticinco tipos
diferentes, y que dan origen a un número igual de
vías que se dirigen hacia la corteza visual. Hay
redes adicionales de interneuronas, que posibilitan
interacciones laterales, que modifican esas vías
paralelas: hay por lo menos dos tipos de células
horizontales, a nivel de la sinapsis entre los
fotorreceptores y la célula bipolar, y entre veinte y
cuarenta tipos de células amácrinas a nivel de la
sinapsis entre la célula bipolar y la célula
ganglionar. Cada tipo celular tiene un conjunto
característico de propiedades fisiológicas, y
conexiones con otros tipos celulares de la retina.
Cada tipo celular también tiene una densidad y
una disposición espacial que le son características.
Los fotorreceptores.
Figura 11.
A. Esquema de los principales aspectos estructurales de
un fotorreceptor de vertebrado.
B. Diferencias estructurales entre los segmentos
externos de los bastones (a la izquierda) y los conos (a
la derecha)
C. Microscopía electrónica de conos y bastones de la
retina del mono. O.S., segmentos externos de los
fotorreceptores; I.S., segmentos internos. En el inserto,
se muestran los discos del segmento externo.
Biología III. Fisiología de la visión, Página 9 de 16
Los fotorreceptores (los conos y los
bastones, figuras 10, 11 y 12) son neuronas
especializadas en detectar luz. Están divididos en
un segmento externo, un segmento interno, una
región nuclear, y una zona sináptica. El segmento
externo está formado por cilias modificadas, que
se disponen formando una serie de vesículas
aplanadas que contienen el pigmento visual. El
segmento interno es rico en mitocondrias. La
región sináptica tiene un terminal por el
fotorreceptor se conecta con las células bipolares
y las células horizontales.
Figura 12. A la izquierda, imagen de microscopía
electrónica de la región sináptica de un cono humano
(cone), para mostrar las sinapsis: HC, células
horizontales; imb, dendrita invaginante de una célula
bipolar enana; fmb, célula bipolar plana enana; fb,
dendrita de bipolar plana difusa . A la derecha, esquema
de las sinapsis mencionadas
La detección ocurre en una organela
llamada segmento exterior, una estructura
membranosa donde están embebidas las opsinas,
unas proteínas que absorben luz. Hay dos tipos
principales de fotorreceptores en la mayoría de los
ojos de los vertebrados, los conos y los bastones.
Los bastones son muy sensibles pero son lentos, y
su respuesta se satura a las intensidades de luz en
las cuales los conos funcionan de manera óptima.
Los bastones no se usan mucho en las
sociedades modernas, en las que la luz artificial,
más adecuada para el funcionamiento de los
conos, es ubicua. Los conos son menos sensibles
pero son más rápidos y se pueden adaptar a las
luces más brillantes, siendo casi imposibles de
saturar. Los conos evolucionaron antes que los
bastones, indudablemente en áreas de luz solar
intensa, en las que la visión era una ventaja
significativa. A plena luz solar, las sombras son
fuertes y más importantes para detectar que los
incrementos de luz en la lucha por la
supervivencia. Las sombras despolarizan los
conos, llevando a la liberación de un transmisor
que influencia a neuronas retinales de segundo
orden. La aparición de luz hiperpolariza los conos,
disminuyendo ese transmisor.
Un cono responde solamente a la energía
que absorbe, aunque cada tipo de cono tiene un
máximo de abrsorción a una longitud de onda
característica. Todas las longitudes de onda de la
luz pueden producir respuestas idénticas de un
cono, si la intensidad absorbida por el cono es la
misma para esas longitudes de onda. Los conos,
por ello, son ciegos al color, produciendo una
respuesta univariante que refleja solamente la
cantidad de energía que absorben. La detección de
objetos por la energía reflejada en sus superficies,
puede, sin embargo, fallar cuando un objeto
refleja una cantidad similar a la del fondo. Aquí es
donde la visión en color se vuelve importante. El
contraste entre longitudes de onda puede detectar
objetos cuando el contraste de intensidad entre
fondo y figura está ausente o es mínimo. Un
objeto puede reflejar la misma intensidad, pero
raramente reflejará la misma composición de
longitudes de onda que el fondo. La visión en
colores combina ambos contrastes, el de energía y
el de longitud de onda para detectar objetos, y esta
ventaja tiene que haber avanzado tempranamente
en la evolución de la visión.
Compuestos fotosensibles
Los compuestos fotosensibles en los ojos
humanos y los de la mayoría de los primates,
están formados por una proteína llamada opsina,
y por retineno-1, que es el aldehído de la
vitamina A. El término retineno-1 se usa para
distinguirlo del retineno-2, que se encuentra en los
ojos de otras especies de animales. Como los
retinenos son aldehídos, también son llamados
retinales. Las vitaminas A son alcoholes, por lo
que son llamadas retinoles.
Rodopsina
El pigmento fotosensible de los bastones
se llama rodopsina o púrpura visual. Su opsina es
la escotopsina. La sensibilidad a la luz de la
rodopsina tiene un pico a una longitud de onda de
505 nm. La rodopsina humana tiene un peso
molecular de 41000, y tiene siete segmentos que
atraviesan la membrana (figura 13). Aunque no se
muestra en la figura, los segmentos que atraviesan
la membrana se encuentran organizados en un
círculo, como las tablas de un barril. La rodopsina
se encuentra en las membranas de los discos de
los bastones, y constituye el 90% de la proteína
total de esas membranas. El retineno se adhiere a
tres segmentos en una posición paralela a la
membrana.
Biología III. Fisiología de la visión, Página 10 de 16
Figura 13. Rodopsina bovina.
Percepción de color
La mayoría de los mamíferos tiene dos
tipos de conos, uno con el pigmento sensible a
cortas longitudes de onda (max aproximadamente
400 nm) y un segundo cono con pigmento
sensible a longitudes de onda medianas o largas
(lmax aproximadamente 510 a 570 nm). Estos dos
tipos de conos dan origen a una sola dimensión S-
L de visión en colores (variación azul-amarillo).
Esta visión divariante (figura 14, arriba) ha sido
confirmada por estudios histológicos y de
comportamiento. Sin embargo, hay una diversidad
sustancial en las posiciones relativas de max en
los pigmentos de los conos de longitud de onda
corta y larga de los mamíferos. Así este
mecanismo, en sus muchas manifestaciones en
diferentes especies, puede ser considerado como
la base primordial de la visión en colores de los
humanos, siendo común a todos nuestros
ancestros, habiendo surgido hace alrededor de
quinientos millones de años.
Los catarrinos (monos del Viejo Mundo,
simios y humanos) tienen tres tipos de conos, con
picos de sensibilidad para 440 nm, 535 nm y 565
nm respectivamente, y que explican la visión de
los colores. Los tres tipos de conos tienen
retineno, pero cada uno tiene una opsina que se
parece a la rodopsina, pero con una estructura
particular en cada tipo de cono.
La visión de colores de los catarrinos se
describe como trivariante (figura 14, abajo). Cada
cono tiene un espectro amplio, pero con máximos
de sensibilidad (max) en las regiones del espectro
visible de onda corta (S-), media (M-) o larga (L-).
A pesar de esta especificidad de longitud de onda,
cada tipo de cono muestra una respuesta a la luz a
lo ancho del espectro visible.

Figura 14. Arriba: Espectros normalizados de absorción
de las opsinas de conos S y L en la visión divariante.
Abajo: Espectros normalizados de absorción de las
opsinas de conos S y L en la visión trivariante. El
sistema original de conos L se dividió en dos, con
sensibilidades ligeramente diferentes. La raíz cuarta
hace que las curvas tengan un perfil idéntico
El procesamiento temprano de la
información del color en la retina está mediado
por la comparación de las señales de los diferentes
tipos de conos, que se combinan para formar dos
vías cromáticas distintas. La primera, la
comparación entre conos S contra (L+M), extrae
información azul-amarillo (figura 15).
La segunda vía cromática, compara la
señale de conos L contra la señal de conos M, y
lleva información rojo-verde. Además, las señales
de los conos L y M se suman para formar la vía
de luminancia, que media la percepción de la
intensidad de la iluminación (información sobre
iluminación-oscuridad). Las neuronas que forman
las dos vías cromáticas son muy diferentes; están
estrictamente separadas anatómicamente, y sus
diferencias morfológicas y fisiológicas son claras
en la retina y en el cuerpo geniculado externo.
Posiblemente los factores ambientales
como la duración de actividades nocturnas (y por
lo tanto, la iluminación del ambiente), el hábitat y
los patrones de forrajeo influenciaron fuertemente
el desarrollo de la visión de los colores en los
primeros mamíferos. De los aproximadamente
Biología III. Fisiología de la visión, Página 11 de 16
cinco mil mamíferos, solo los monos del Viejo
Mundo, los simios y los humanos (o sea, los
catarrinos) desarrollaron una visión trivariante.
Figura 15. Circuito simple para explicar la oposición azul-
amarillo. La entrada directa desde un fotorreceptor para
longitudes cortas de onda (S), a través de las dendritas
internas de una neurona bipolar “on” (gris), que
despolariza la célula ganglionar. Este camino se
contrapone al impulso hiperpolarizante (inhibición) que
reciben las dendritas externas, y que proviene de una
neurona bipolar “off” (negro), que combina las señales
provenientes de fotorreceptores para longitudes de onda
medias y largas (M y L, respectivamente)
Las preguntas fundamentales sobre la
visión en colores, se centran en por qué y cómo
esta tridimensionalidad de la visión surgió
exclusivamente en estas especies. Una idea
dominante, aunque no aceptada universalmente, es
que los catarrinos sufrieron presión evolutiva para
cambiar sus hábitos alimenticios, y como
resultado, se volvieron frugívoros. Estos animales
ya habrían desarrollado una población sustancial
de conos y circuitos neuronales, basado en el gran
número de células ganglionares enanas,
especializadas en sostener una alta resolución
espacial. Como los colores de muchas frutas
ocupan una extensa región de las longitudes de
onda mediana y larga del espectro visible, hubo
presión para discriminar las frutas coloreadas del
follaje verde de los árboles, o para identificar las
hojas tiernas y frescas, cuyo color es ligeramente
diferente de las hojas más viejas. Se piensa que
alrededor de treinta o cuarenta millones de años
atrás, el forrajeo de frutas favoreció las
mutaciones en el cono de longitud larga de onda,
dando lugar a dos tipos distintos de conos, uno en
la región media y otro en la región de largas
longitudes de onda del espectro visible. Por lo
tanto, es probable que este subsistema de análisis
de color se superpusiera a un mecanismo
compuesto por una concentración de conos y
células ganglionares enanas que había
evolucionado para alta resolución espacial.
Visión en color en aves
Las aves tienen más tipos de conos, con
mayor complejidad morfológica y diversidad que
los mamíferos. Se han identificado cuatro tipos de
fotopigmentos en el estornino europeo; los
mismos tienen sensibilidades en un rango mucho
más amplio del espectro electromagnético que los
humanos.
Figura 16. Espectros de absorción de los fotopigmentos
del estornino
Mientras que los primates tenemos visión
trivariante, con tres picos de absorción, algunas
aves son tetravariantes, con fotopigmentos que
exhiben cuatro picos de absorción (figura 16), y
algunas, son pentavariantes. Las aves diurnas
tienen una sensibilidad amentada para el extremo
ultravioleta del espectro, con más conos que
bastones, mientras que las aves nocturnas tienen
mayor sensibilidad en el extremo infrarrojo, y una
proporción más grande de bastones
Los ojos de algunas aves tienen mayor
proporción de conos que bastones, comparadas
con la especie humana, y sus conos son más
complejos. El segmento interno contiene una
gotita de aceite coloreado junto a la base del
segmento externo, que filtra la luz antes que
llegue al pigmento visual. Las gotitas son, o
claras, o coloreadas con una variedad de
carotenoides.
Además de los conos simples, hay conos
dobles, que están formados por dos células
contiguas, llamadas respectivamente, miembro
principal y miembro accesorio del par. Estos
conos dobles también encuentran en peces,
anfibios y reptiles. Su función no se conoce
totalmente, pero parecería que parte del
procesamiento de la información de color que
efectúa el cerebro humano, en otros vertebrados
comienza en los mismos fotorreceptores.
La estructura de la retina es más
compleja que la humana. La fóvea puede formar
una tira en lugar de un área central; algunas aves
tienen dos o más fóveas. La fóvea en las aves es
Biología III. Fisiología de la visión, Página 12 de 16
más profunda, creando mayor superficie para
alojar un número mayor de conos.
Las aves de presa tienen la mayor
agudeza visual, lo que les permite depender de la
vista para detectar y capturar sus presas desde
gran altura. Los halcones y las águilas tienen unas
cinco veces más conos que los humanos, y en la
águilas, la retina es más grande.
Bases iónicas de los potenciales de los
fotorreceptores.
Los canales iónicos en los bastones y sus
respuestas han sido estudiados en mayor detalle
que los de los conos, porque los bastones son más
fáciles de estudiar, y porque los segmentos
externos de los bastones se pueden extraer con
micropipetas. Sin embargo se piensa que los
procesos en los conos son muy similares.
Posiblemente los canales de Na+ sean los únicos
canales presentes en la membrana de los
segmentos externos de los bastones, mientras que
el segmento interno contiene bombas de sodio,
canales de K+ y otros canales. Los canales de Na+
están abiertos en la oscuridad, de manera que hay
una corriente que fluye desde el segmento interno
al segmento externo. La corriente fluye también
hacia el extremo sináptico del fotorreceptor. La
bomba de sodio del segmento interno del bastón
mantiene el equilibrio iónico. Cuando la luz incide
sobre el bastón, algunos canales de Na+ se
cierran, y el resultado es una hiperpolarización de
la membrana plasmática del receptor. Al mismo
tiempo, Ca2+ sale del segmento externo. La
hiperpolarización aparentemente reduce la
liberación del transmisor sináptico y esto genera
una señal que en última instancia produce un
potencial de acción en las células ganglionares.
Células Horizontales.
Los conos reciben información
antagónica de las células horizontales, cuyos
cuerpos celulares se encuentran en la capa nuclear
externa y cuyos procesos contactan los terminales
sinápticos de bastones y conos. Hay por lo menos
dos variantes de células horizontales de conos.
Una variedad (H1) solo contacta conos L; la otra
variedad contacta a ambos, L y S (H2). Las
células horizontales de los conos reciben un
impulso excitatorio de los conos y envían de
regreso un impulso inhibitorio a los conos. Esto es
un tipo de feedback negativo. Cuando un cono se
hiperpolariza por aumento de luz, o se despolariza
por disminución de la luz, recibe un input opuesto
desde una célula horizontal. Luego de una breve
demora sináptica. Esto reduce la respuesta y
también puede reducir los efectos de la luz
dispersa minimizando las respuestas de los conos
fuera de la imagen en el foco visual.
Figura 17. Células horizontales de la retina del mono
En la visión en colores el feedback
horizontal también actúa para reducir el espectro
de acción de las células bipolares de los conos. En
la visión divariante esto puede reducir el espectro
de acción de las células bipolares de los conos S.
Esto ocurre porque los procesos de las células
horizontales H2 que llegan a los conos L son solo
post-sinápticos a conos S. Por lo tanto los conos L
pueden mandar una señal antagónica a los conos
S, la cual puede reducir la efectividad de las
longitudes de onda absorbidas por ambos tipos de
conos, y esto reduce el espectro de acción de los
canales de los conos S.
Células Bipolares y Ganglionares.
Figura 18. Tipos de células bipolares de la retina
humana
Las células ganglionares que sirven a los
dos tipos de fotorreceptores son bastante
diferentes entre sí. Los conos L hacen sinapsis con
una única célula bipolar, llamada “enana” (figura
12). Estos detectores simples fueron descubiertos
por Stephan Polyak en retina de mono usando el
método de impregnación argéntica de Golgi.
Debido a su pequeño tamaño fueron llamadas
células bipolares enanas Esto provee al cerebro
con la resolución espacial básica, un solo cono, y
Biología III. Fisiología de la visión, Página 13 de 16
además aísla las señales de los conos L los que
pueden ser usados para la visión en colores. Un
aspecto de este sistema bipolar del cono L es la
presencia de dos tipos de células. Un tipo de
célula bipolar de cono L se despolariza siempre
que el cono, o los conos con los que hace sinapsis
se hiperpolarizan; este conjunto se denomina
bipolares “on” porque siempre son excitadas por
la luz. El otro conjunto se despolariza siempre
que los conos con los que hacen sinapsis, detectan
disminuciones de la luz; este conjunto se
denomina bipolares “off” porque se excitan por la
oscuridad, y se inhiben por la luz. Estos dos tipos
de células bipolares de los conos hacen sinapsis
con conjuntos separados de células ganglionares
“on” y “off” en dos niveles de la capa plexiforme
interna de la retina; una lámina más externa “off”,
y una lámina más interna, “on”.
Estos canales paralelos, transmitiendo
señales de luz y oscuridad desde áreas locales de
la retina, se mantienen a lo largo de la vía óptica
hasta la corteza visual. Se cree que este sistema de
neuronas “tirar y empujar “ aumenta el rango
dinámico para detectar aumentos y disminuciones
de luz en áreas localizadas de la imagen retinal.
Solamente los conos L parecen estar conectados
tanto a células bipolares “on” y “off”, mientras
que los conos S están conectados solamente con
células bipolares “on”. La razón para esto podría
ser que los conos S solo están involucrados en la
visión de los colores, mientras que los conos L
participan de tanto de la visión de los colores
como de la visión acromática. Los conos S no solo
carecen de un sistema bipolar “off” sino que
además tienen una ruta muy diferente a la capa de
células ganglionares. La célula bipolar “on” del
cono S excita el árbol interno de células
ganglionares biestratificadas, mientras que una
célula bipolar “off” de un cono L de campo
amplio excita el árbol externo de la misma célula
ganglionar. Este sistema de los conos S está
ausente en el centro mismo de la fóvea, en la que
el contraste acromático es mediado por el sistema
de las células enanas de los conos L Fuera de la
fóvea el sistema de las células enanas de los conos
L comienza a contactar más de un cono y por lo
tanto pierde resolución espacial.
Hay un segundo sistema de células ganglionares
que no juega ningún papel en la visión de los
colores, pero que también está conectado
solamente con los conos L. Este es el sistema de
las células ganglionares en parasol. Son células
grandes con velocidades de conducción más
rápida, que hacen estación en las capas de células
magnocelulares del cuerpo geniculado externo.
Parecen jugar un papel en la detección de
movimiento, y posiblemente, enlentecen los
movimientos de seguimiento. Hay alguna
evidencia de que podrían recibir señal de los
conos S, pero no se ha podido detectar tal señal.
Se considera que estas células juegan un papel en
la detección de luminancia.
Células amacrinas.
Las células amacrinas de la retina de los
vertebrados son interneuronas que actúan en el
segundo nivel sináptico de las vías verticales
directas que consisten en fotorreceptor-célula
bipolar-célula ganglionar. Son sinápticamente
activas en la capa plexiforme interna y sirven para
integrar, modular e interponer un dominio
temporal al mensaje visual presentado a la célula
ganglionar. Las células amacrinas se llaman así
porque se pensaba que no tenían axones; hoy en
día sabemos que una gran parte de las células
amacrinas pueden tener prolongaciones largas,
semejantes a un axón, y que probablemente
funcionan como axones verdaderos en el sentido
de ser la vía de salida de las señales de estas
células. Sin embargo estos axones amacrinos no
salen de la retina por el nervio óptico, como sí lo
hacen los axones de las células ganglionares. Se
han descripto alrededor de cuarenta tipos
diferentes de células amacrinas.
Aspectos químicos de la visión.
La forma normal de rodopsina en los
segmentos externos del bastón de un mamífero
adaptado a la oscuridad tiene retinal en forma 11
cis, unido en forma covalente como un cromóforo
("portador de color") a la proteína opsina. Luego
de iluminar, el espectro de absorción de la
rodopsina sufre una serie de cambios asociados
con una serie de intermediarios. Algunos de esos
pasos son muy rápidos a temperatura ambiente y
han sido estudiados usando métodos de relajación
("flash relaxation methods") o conduciendo la
reacción a bajas temperaturas. El paso primario en
la respuesta de la rodopsina ocurre con una
producción de alrededor de una unidad cuántica.
En el ojo, el estímulo luminoso requiere
procesamiento adicional antes que llegue a la
corteza cerebral como una señal nerviosa. Sin
embargo, una incidencia de unos pocos fotones
por segundo es suficiente para producir una
sensación visual significativa. El número mínimo
de fotones necesario para producir un efecto
visual fue determinado por primera vez por Hetch,
Schlaer y Pirenne en 1942. Sujetos humanos
fueron puestos en la oscuridad por 30 minutos
para tener una sensibilidad visual óptima. El
estímulo les fue presentado a 20 grados a la
Biología III. Fisiología de la visión, Página 14 de 16
izquierda de la fóvea, de manera que la luz cayera
sobre la parte de la retina que tiene la mayor
concentración de bastones. El estímulo fue un
círculo de luz roja con un diámetro de 10 minutos
(1/60 de 1 grado). A los sujetos se les preguntó si
habían visto un flash. La intensidad de la luz se
fue reduciendo gradualmente. Se encontró que se
requerían entre 54 y 148 fotones para provocar
una respuesta visual. Luego de corregir para la
reflexión de la córnea (4%), la absorción ocular
media (50%) y los fotones que pasaron a través de
la retina (80%), solo entre 5 y 14 fotones fueron
efectivamente absorbidos por los bastones. El
pequeño número de fotones, comparado con el
gran número de bastones implicados (500) have
muy poco probable que un bastón pueda tomas
más de un fotón. Por lo tanto, entre 5 y 14
bastones tienen que absorber cada uno un fotón
para producir un efecto visual.
Treinta años después, con registros
obtenidos de bastones aislados de retina de sapo,
Baylor, Lamb y Yau conformaron esta notable
habilidad de los bastones. La misma puede ser
atribuida a por lo menos tres factores: alta
eficiencia cuántica de fotoactivación, bajo ruido
intrínseco, y una poderosa cascada de
amplificación de la señal. Otros dos factores
aumentan la capacidad de los bastones para
capturar fotones: el mayor número de bastones
que de conos, y la estructura altamente
especializada del segmento externo. La densa
pila de discos asegura que virtualmente cada fotón
que viaja axialmente a lo largo de un bastón, será
capturado. Se podría describir a los bastones como
aparatos sofisticados tridimensinales de captura de
fotones
No hay evidencia de que el fotón sea
almacenado en forma química por la rodopsina; la
luz simplemente dispara o activa una reacción
exergónica. La principal función de los fotones, es
sobrepasar la barrera que representa la energía de
activación.
Rodopsina y canales de sodio:
En la mayoría de los vertebrados, y en la
oscuridad, el retineno en la rodopsina está en la
configuración 11-cis. La luz cambia la
configuración de la molécula al isómero trans, lo
cual hace que la proteína se vuelva catalíticamente
activa. En el estado activado, la rodopsina activa a
la transducina, un subtipo de proteína-G (una
proteína que une GTP). Este mecanismo actúa en
forma de una cascada, amplificando la señal
luminosa, y contribuye a explicar la sensibilidad
de los fotorreceptores. En una fracción de
segundo, una sola molécula activa de rodopsina
causa que cientos de moléculas de transducina
intercambien el GDP unido a ellas, por GTP,
formándose complejos transducina-GTP. El papel
del GMP cíclico (cGMP) está bien estudiado en la
retina de los vertebrados. En la oscuridad, el
cGMP presente en el citoplasma del fotorreceptor
se une a los canales de Na+, y los mantiene
activados (abiertos). El camino de la señal
continúa con una tercera proteína, una
fosfodiestarasa (guanosín 3´,5´ monofosfato
fosfodiesterasa), que produce la formación de
GMP-5´cíclico, dando como resultado que caiga
la concentración de cGMP, y se produzca el
cierre de los canales de Na+. Se interrumpe la
corriente de Na+ en el extremo de la célula, que se
hiperpolariza. La rodopsina es luego inactivada,
posiblemente por fosforilación y unión de la
proteína arrestina. El paso final es la separación de
retineno1 de la opsina (“bleaching”). Parte de la
rodopsina se regenera directamente; mientras que
parte del retineno1 es reducido por la enzima
alcohol dehidrogenasa en presencia de NADH
para producir vitamina A1, que a su vez reacciona
Biología III. Fisiología de la visión, Página 15 de 16
con la escotopsina para formar rodopsina. Todas
estas reacciones son independientes de la
presencia de luz, excepto la formación del isómero
trans del retineno1 por lo que se llevan a cabo
tanto en la luz como en la oscuridad. La cantidad
de rodopsina por lo tanto varía en forma
inversamente proporcional a la incidencia de la
luz.
Cascada de activación en los
invertebrados:
En contraste con lo que sucede en los
vertebrados, en los invertebrados los pigmentos
visuales activan otra clase de proteínas G (tipo
Gq), que media la llamada cascada del inositol
1,4,5 trifosfato (IP3). En esta cascada participa la
enzima fosfolipasa C. Aunque el mecanismo no
ha sido estudiado tan en profundidad como en los
vertebrados, se produce la apertura de un canal
iónico de la membrana plasmática del receptor, lo
que causa una despolarización del mismo.
 BIBLIOGRAFÍA
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