‘Posisi Ganglia Basalis pada Sirkuit Otak Depan

Striatum dapat dianggap sebagai input utama struktur ganglia basalis pada keseluruhan
korteks serebral, yang secara topografis memproyeksikan ke striatum serta nukleus thalamus
intralminar dan pada midline, hipocampus dan amygdala mengirimkan serat pada striatum.
Semua input striatum merupakan eksitatorik (Parent & Hazrati,1995, Wise et al., 1996).
Pengiriman informasi thalamus dan korteks melalui striatum dimodulasi oleh input dopaminergik
dan serotonergik dari pars kompakta substansia nigra dan nucleus raphe mesensephalic. Striatum
kaya akan reseptor domapin D1 dan D2, berbagai jenis reseptor serotonergik diekspresikan, dan
reseptor 5HT-2 yang paling menonjol (Gerfen &Wilson, 1996). Bagian ventral striatum,
termasuk nukleus accumben, dan bagian ventral dari nukleus caudatus dan putamen menerima
input “limbik” dari hipokampus dan amygdala; yaitu bagian dari striatum yang memiliki paling
banyak reseptor serotonergik yang diekspresikan selain reseptor D1 dan D2 serta reseptor
domapin D3. (Groenewegen et al.,1996; Diaz et al., 1995). Sifat elektrofisiologi dari keluaran
neuron dari striatum tergantung pada input eksitatori konvergen (dari korteks serebral dan
thalamus) untuk menjadi ‘aktif’ . Hal ini cukup rumit dan saling tumpang tindih dan pemisahan
input dari area korteks yang berbeda Fungsional), hal ini tergantung pada mekanisme selektif
dari aktivasi area striatal atau populasi neuran striatum yang mana berperan penting untuk
memhami fungsi dari ganglia basal (Pennartz et al., 1994; Gerfen& Wilson, 1996; lihat juga di
bawah).

Keluaran utama dari ganglia basalis diturunkan dari segmen internal globus palidus, pars
retikulata substansia nigra dan ventral pallidum. Struktur ini memproyeksikan pada ventral
anterior dan nucleus mediodorsal thalamus dan mencapai area korteks serebri di lobus frontal.
Nukleus thalamus sentromedian-parafasicular dicapai dengan input pallidum dan struktur
thalamus ini memproyeksikan pada korteks motorik seperti halanya pada striatum. Selain itu,
keluaran pallidum dan nigra mencapai colliculus superior, bentuk dari mesensephalon retikular
dan area pediculopontin, dimana jalur ini mempengaruhi proyeksi dari batang otak ke sipnal
motorik (Parent & Hazrati, 1995; Gerfen & Wilson, 1996).
Segmen luar dari globus pallidus dan nukleus subthalamus sangat terbatas, proyeksi di
luar sirkuit ganglia basalistetap saling berhubungan secara intensif serta dengan subnukleus lain
dari pallidal dan komples nigra. Struktur dari bagian yang disebut “ indirect pathway” atau
“indirect network’ (Bolam et al, 2000) yang disisipkan antara striatum sebagai input struktur
ganglia basal dan struktur keluaran, yaitu segmen pallidal internal, pallidum ventral, dan pars
reticulata dari substantia nigra. 'Jalur langsung 'juga ada di antara struktur input dan output
ganglia basalis, yang terdiri dari proyeksi langsung striatopallidal dan striatonigral (Gbr. 2;
Gerfen & Wilson, 1996).

Gambar 2: Representasi skematis dari organisasi sirkuit ganglia basal-thalamocortical . Jalur langsung
dan tidak langsung antara striatum dan segmen internal globus pallidus (GPi) dan substantia nigra pars
reticulata (SNr) diuraikan. Di jalur langsung zat peptida P (SP) dan dinorfin (DYN) diekspresikan
bersama dengan reseptor dopamin D. Di jalur tidak langsung, proyeksi dari striatum kesegmen eksternal
globus pallidus (GPe) berisi peptida enkephalin (ENK) dan reseptor dopamin D2 . Jalur tidak langsung ini
lebih lanjut didasari oleh proyeksi GABAergic dari GPe ke subthalamicnukleus (STN) dan proyeksi STN
glutamatergik ke GPi / SNr. Di talamus ventral anterior (VA) dan inti mediodorsal (MD) dicapai oleh
ganglia basal. Garis solid yang mewakili kode proyeksi untuk jalur GABAergik, garis putus-putus untuk
jalur glutamatergik, kecuali dinyatakan sebaliknya.

Gagasan yang berlaku adalah bahwa jalur langsung dan tidak langsung muncul dari dua
populasi yang berbeda dari mediumsi striatal, neuron proyeksi . Jalur langsung muncul dari
neuron striatal yang mengandung GABA,zat P dan dinorfin sebagai neurotransmitter
/neuromodulator dan yang mengekspresikan reseptor dopamin D . Neuron striatal yang
menimbulkan jalur tidak langsung, yang mencapai segmen eksternal pallidal sebagai stasiun
pertama dalam jalur multisinaptik, mengandung GABA dan enkephalin, dan neuron-neuron ini
mengekspresikan reseptor dopamin D2 (Gbr. 2; Gerfen & Wilson, 1996). Proyeksi selanjutnya
dalam jalur tidak langsung initermasuk proyeksi GABAergik darisegmen eksternal dari globus
pallidus kenukleus subthalamic dan, kemudian, proyeksi glutamatergic dari nukleus
subthalamicke segmen internal globus pallidus danpars reticulata dari substantia nigra (Gbr.
2;Gerfen & Wilson, 1996; Parent & Hazrati, 1995).

Proyeksi neuron di struktur keluaran ganglia basal memiliki karakteristik

elektrofisiologis tonik aktif dan dalam hal ini cara memberikan pengaruh penghambatan tonik
pada thalamus dan mesencephalon. Menariknya, Jlur output striatal langsung dan tidak langsung
memiliki efek yang berlawanan pada neuron keluaran dalam pallidum dan substantia nigra.
Dengan demikian, aktivitas dijalur keluaran striatal langsung menghambat pallidal yang aktif
secara tonik dan / atau neuron output nigral yang menghasilkan disinhibisi area target mereka
(Chevalier & Deniau, 1990).

Dengan kontras, aktivitas tinggi ‘indirect network’ misalnya melewati aktivitas jalur
tidak langsung striatal output, yang didefinisikan sebagai peningkatan aktivitas proyeksi
subthalamus eksitatorik ke neuron output ganglia basalis, yang mengarahkan pada inhibisi kuat
dari target ganglia basalis. Jika aktivitas tinggi pada sistem prefrontal thalamocortical dianggap
berhubungan dengan peningkatan output motorik atau kognitif/prilaku dari otak, kita dapat
menyimpulkan bahwa fasilitas jalur langsung, sedangkanjalur tidak langsung menekan keluaran.
Yang perlu diperhatikan adalah inti subthalamic tidak hanya menerima input inhibisi (tonik) dari
segmen pallidal eksternal. (dan dengan cara ini disinhibisi selama aktivitas striatal) tetapi juga
diproyeksikan secara langsung oleh serat kortikal eksitatorik dan thalamik (Gerfen & Wilson,
1996; Feger etal., 1994). Serabut kortikal sebagian besar berasal dari korteks frontal, sedangkan
serat thalamik berasal dari kompleks centromedian-parafascicular . Ini berarti (bagian dari)
korteks otak , serta caudal laminar thalamus memainkan peran dalam inhibisi kuat area ganglia
basalis dan, dengan demikian, menekan output motorik dan / atau kognitif.

Lewat jalur bebeda reseptor dopamin dalam dua populasi dari neuron output striatum,
dopamin memiliki peran yang berlawanan pada jalur output striatum. Lewat reseptor dopamin
D1, aktivitas jalur langsung difasilitasi, sedangkan reseptor dopamin D2 menekan aktivitas jalur
tidak langsung pada neuron ganglia basalis. ((Gerfen & Wilson, 1996). Tingkat dopamin striatal
yang tinggi menghasilkan diinhibisi dari ganglia basalis , sedangkan rendahnya konsentrasi
dopamin di striatum akan menyebabkan inhibisi kuat terhadap target ganglia basalis. Kemudian
akan terjadi penyakit Parkinson dimana berhubungan dengan bradikinesia dan hipokinesia.

Seperti yang ditunjukkan di atas, proyeksi itu mengerutkan bagian fungsional yang
berbeda dari korteks serebral ke striatum yang diatur secara topografis. Hasil dari organisasi ini
adalah striatum dapat dibagi menjadi beberapa sektor yang berbeda secara fungsional,yaitu
sektor sensorimotor yang menerima input konvergen dari motorik, premotor, dan area sensorik
kortikal; sektor asosiatif menerima input (pre) frontal, temporal, dan parietal yang berhubungan
dengan area kortikal; dan, akhirnya, sektor limbik diproyeksikan oleh hippocampus, amygdala,
dan korteks parahippocampal dan orbitofrontal(Gbr. 3). Tentu saja, tidak ada batasan yang tajam
antara perbedaan fungsi dari striatal yang berbeda. Sektor sensorimotor terletak di bagian
dorsolateral di striatum (termasuk bagian dorsal dari caudatus dan putamen), sedangkan pada
arah ventromedial, ada transisi bertahap ke asosiatif (termasuk terutama nukleus caudatus, tetapi
juga bagian ventral putamen) dan,selanjutnya, sektor 'limbik' striatum(termasuk nucleus
accumbens dan yang terbanyak bagian caudatus dan putamen).
Gambar. 3 "Representasi skematis dari pengaturan topografi proyeksi dari area kortikal yang berbeda
secara fungsional ke striatum, yaitu, nukleus kaudat (Caud), putamen (Put), dan nukleus accumbens
(Acb). Proyeksi kortikostriatal secara global 'mendikte' pembagian fungsional striatum dalam bagian
dorsolateral 'sensorimotor', bagian 'kognitif' menengah dan medial dan bagian ventrolateral 'emosional /
motivasi'. Perhatikan bahwa zonasi fungsional striatum yang mengikuti organisasi kortikostriatal tidak
sesuai dengan pembagian makroskopik striatum dalam nukleus kaudat, putamen, dan nukleus accumbens.

proyeksi selanjutnya dari striatum ke pallidum dan substantia nigra, serta keluaran
ganglia basal ke thalamus, juga diatur secara topografis. Atas dasar hubungan point-to-point
dalam proyeksi dari korteks serebral ke ganglia basalis, hubungan instrinsik ganglia basal dan
output dari ganglia basal ke sistem thalamocortical, yang secara paralel, sirkuit thalamokortical-
ganglia basalais fungsional tersendiri telah dimasukkan (Alexander et al., 1986; Groenewegen et
al.,1990). Semua sirkuit thalamocortical, lewat nuklues thalamus berbeda diarahkan ke berbagai
daerah dilobus frontal, dengan cara ini menekankan pentingnya ganglia basal untuk beragam
fungsi motorik, eksekutif, dan emosional-motivasi yang diobservasi oleh lobus frontal, termasuk
motorik primer, premotor, dan asosiatif(kognitif) dan area kortikal prefrontal 'limbik'.